全 文 :B U L L TIN O E FB O TA N IC A L R E SA E RCH
第 13 卷 , 第 3 期
V o l
.
x 3 N o
.
3
1 9 9 3年 7 月
J
u l y 一 9 9 3
柞 树 体 内 营 养 元 素 的 垂 直 分 布
石 福 臣
T H E V ET !C A L D IS T R!B UT 10 N O F T H E
N U T R! EN T IN O AK
S h i F 认 一 e h e n
〔摘 要 〕 本文对柞树的 皮 、 干 、 根及树冠各层 的 营养元素 , 按照 不 同的
高度和层次进行 了分析 , 阐明 了这些 营养元素在柞树各器官 中的垂 直 分 布 规
律 , 同时提 出 了有些 营养元素在树皮 、 树干 中的分布存在一个 “ 过渡 区 ” , 为
进一 步研究 柞树林的 养分动态机理提供 了依据 。
关键词 柞树 ; 营养元素 ; 分布
蒙古栋 ( Q: 。 : ` : : m on g ol i ca ) 又称柞树 , 是我国落叶栋树中分布最北的种 〔 l 〕 , 北
达黑龙江边 , 南到河南的伏牛山北部 , 西至 山西的西部 。 其垂直分布在海拔 3 0 一 60 o nr
之间 , 是我国分布范围较大 , 适应生态幅度较宽的树种 。 柞树材质坚硬纹理清晰 , 是贵
重的家具和装饰用材 。 尤其是近年来森林的过度采伐 , 造成林地生态环境日趋恶劣 , 使
大多数乔木树种都不能再正常生长 , 唯柞树等少数的树种能够忍耐这种不良环境 条 件 ,
因此 , 成为东北地区的主要次生植被类型同时也是固沙 、 护堤及水土保持的重要优良树
种 。 对柞树体内营养元素垂直分布的研究 , 有助于了解该树种养分垂直动态变化特点和
适应极端环境条件的生理机制 。
一 、 材料和方法
实验材料取自于黑龙江省依兰县先锋林场 , ’在 1 9 8 6 年 设置的固定林准地上 , 求取
平均样木 , 再对 平均样木进行 Z m区分段的树千解析 , 同时在各区分段处进 行皮 、 千的取
样 ; 对于树冠的取样 , 是将树冠分成上 、 中 、 下 三层 , 每层的新枝 、 老枝混合取样 ; 对
于树根的取样是将地下部分成 。一 1 5 c m 、 1 5一 3 0。 m 、 3 0一 6 o e m 、 6 o e 。 以下四 层 , 每
层混合取样 。 将所取得的样品进行 N 、 P 20 5 、 K 、 C a 、 M g 、 C u 、 M n 、 Z n 、 F “ 9 种
营养元素分析侧定〔 2 〕。
本文 作者工作单位 : 黑龙江 , 哈尔滨 , 东北林业大学 ( N o r th e a ; t F o r e ; t r y U n i v e : s i t y H o r b i n H e i lo n g `
j i
a n g )
1 9 9 3年 4 月收到本文 .
3 0 8 植 物 研 究 13 卷
二 、 结果与分析
1
. 营养元素在柞树皮上的垂直分布
在森林生态系统矿质循环中 , 对树皮的研究应给与应有的重视 〔 3 〕 , 因为树皮 作 为,
树木的保护和输导器官 , 一方面担负着输导养分和有机物质的功能 , 另一方面随着树木
形成层的活动而不断加厚 。 事实上大多数树木的树皮并不是无限地加厚 , 而是以各种方
式剥落 , 其养分归还土壤加人循环 。 即使未剥落的树皮 , 其外缘细胞也因周皮的形成而
死亡 , 在细菌作用下逐渐分解 , 然后随树千径流过程而归还土壤 。 所以说树皮中的营养
元素含量有其特殊意义 , 它是树木垂直循环过程的一个稳定养分源 。 但是这种养分含量
在树皮的不同高度上而有所不同 。 如表 1 。
表 1 营养元素在柞树皮内的垂直分布 (P p m )
只二亏丁一下一一— 不一一一丁一一一丁一一一下一 一~ 一不- -一一 ’ “犷- 一 下 ’ 一 }一 .l一高度 、 、 素
( m )
N } P
2 0 。 } K } C a } M g { C u { M n 1 Z n ! F e
一上一阵竺三生{竺{~望里~ …塑 }竺 {竺…翌 {竺}兰一一竺一卜.一卫竺 {一望一 {二些里{二望王{巴皿 {一立土一 },里竺~ ~ {竺二生{竺竺一竺一卜卫竺 ~卜一竺生}一兰竺{- 甲燮竺{工三 }二生三一 {,竺竺 {一竺二 }里竺一竺一卜止竺生卜竺生{~理竺、 {止竺竺{少生一 {一竺一{逆竺 ~ {二望. 一 {二兰竺一二竺一 {一塑11- . {一)竺 一 {竺一…止兰竺兰. }士竺二~ 二卜二兰兰一 {里兰一1二竺一…里望~一竺一 {一些生 {二兰卫卫一 ~卜生竺 . {一里旦了竺 }一些兰一 {` 里生{少竺 …一兰 8 一1里竺一三竺一…止些旦一卜一翌一 {竺兰卜竺竺卜塑2一一卜三竺一 {`里二竺` . }望立 叫卜竺竺
1 3
·
6 { 1 1 3 6 2 !
1 9 4 2 } 4 9 3 2 } 2 6 3 10 } 6 9 4 ] 1 1
.
2 1 3 8 6
.
3 { 2 7
·
9
!
2 6 8
.
8
由表 1 可以看出 , 大量元素 N 、 P 含量都是在树皮的最下部首先有一个小峰值 , 然
后从下部开始向上逐渐增大 , 直到树体的最上部达到一个最大值 。 K 元素则从树皮的最 ,
下部开始便随着树高的增加而逐渐增大 , 在树体的顶端 , K 元素的含量达到最大值 。这是
因为 N 、 P 两种元素多以有机物形式存在于植物体中 , 当植物体细胞一旦死亡 , 这些有’
机质很容易变成细菌 、 真菌的天然培养基而被分解 , 然后随树千径流流走 。 所以下部死 .
树皮经历的时间长 , 淋洗的也更严重 ; K 元素是最活跃的元素 , 它存在于所 有 活 细 胞 .
中 , 细胞死 一亡后 , K 元素很易被树干淋洗 , 形成下部树皮含量低 , 上部树皮含量高的分
布格局 ; M g 元素是植物叶绿素的必要成份 , 叶绿素分解后 , M g 元 素或者随落叶归还
土壤 , 或者在韧皮部贮存起来 , 因 此形成了由下向上含量逐渐增大的结果 ; C a 元素是
细胞的主要框架成分 , 也是不易被淋洗的元素之一 。 它在树皮中的含量呈现两端高 , 而
向中间逐渐降低的现象 , 在 5 . 6m 高处 出现一个小的低谷区 , 我们称之为 “ 过渡区 ” , 过
渡区的 出现 可能和柞树的分枝高度有关 ; C 二元素和 M n 元素在树皮内的分布规律和 C a .
类似 , 只是其 “ 过渡区 ” 高度在 7 . 6 m 处 ; F e 元素在树皮内的分布是随高度增加 其 含
量逐渐增大 , 当达到 “ 过渡区 ” 的 7 . 6 m时 , 突然变成一个极小值 , 而后又逐渐升高 ; Z。
3 期 石福臣 : 柞树体内营养元素的垂直分布
元素在树皮内分布总的趋向是上部较下部高 , 其过渡区不太明显 。
2
. 营养元素在柞树干材上的垂直分布
通过研究发现 , 营养元素在柞树千材中的垂直分布有明显的规律性 (表 2 ) 。 N 元素
表 2 营养元素在柞树千材上的垂直分布 ( P P m )
\ 、 、 一 、 、 元素 { }
’
} { } { { } }
\ } N } {P
:
O
。
} K 1 C a 1 M g } C u 1 M n l Z n } F e
愿叮 ( m ) \ 、 】 } 1 】 l } { 1 1` ~ 一 \ 、 . 1 ` l ! ! l } .
0 } 1 4 9 0 } 1 7 6 0 } 1 6 28 } 6 5 9 】 5 1 1 4 . 3 } 8 . 8 } 2 . 1 1 5 7 . 1
1
_
3 1 17 7 0 } 1 6 9 0 ! 1 6 4 3 1 30 8 7 1 2 1 4 { 5
.
0 } 6 9
.
8 1 2
.
6 } 3 1
.
8
3
_
6 ! 2 0 0 0 { 1 4 0 0 } 1 76 2 1 2 9 9 4 } 2 0 4 { 5 6 } 5 9 1 } 3
_
9 { 4 8
_
9
5
_
6 1 2 7 10 } 9 7 0 ! 1 8 01 { 2 4 72 1 1 8 1 1 9
.
4 } 5 8 2 } 4
.
7 f 4 7 9
7
.
6 】 2 7 5 0 } 190 } 1 8 44 } 8 0 9 } 1 2 7 } 5 . 8 } 4 0 . 0 ! 2 . 0 } 5 4 . 5
9
_
6 } 2 5 50 } 6 9 0 1 1 8 49 } 1 02 3 } 1 5 6 { 5
_
5 】 5 6 _ 1 } 2 _ 4 】 4 0 _ 9
1 1
_
6 1 3 6 5 0 } 1 1 1 0 } 1 8 60 1 1 459 } 2 2 4 { 3 9 } 8 7
.
2 } 4
_
4 ! 4 7
_
7
1 3
.
6 」 6 1 3 0 { 1 1 2 3 1 2 0 1 2 } 5 3 2 4 】 4 7 8 } 2 . 4 】1 4 3 . 8 】 6 . 2 } 7魂. 5
r随高度的增 加而增大 , 当达到 7 . 6m 时 , 出现一个峰值 , 而后在 9 . 6 m 处进人一个峰谷 ,
接着又显著回升 , 在树干材的最高`处达到一个最大值 , 所以 N 元素在树千材中的营养元
素过渡区在 7 . 6一 9 . 6m 处 ; P 元素在树干材中的分布也是呈两端峰中间谷的分布格局 ,
在 7 . 6m 处形成一个较低的营养过渡区 ; K 元素在树干材中的分布规律与在树皮中的分
布规律类似 , 从下面向上呈逐渐升高的趋势 , 其含量与高度的回归方程为 :
岁 = 1 6 4 4 。 3 5 + 2 3 。 8 2 9 6x , r = 0 。 9 3 7 1 1
C a 元素的含量除在基部有一个极小值外 , 呈现 以 7 。 6m 处为波谷的双蜂分布格局 ;
M g 元素在树千材中的分布 与在树皮中的分布不同 , 不但在量值上明显 变 小 , ` 而 且 在
分 布 特 点 上也有较大差异 , 呈现 由中间 7 . 6 m 的波谷处向两端逐渐渐 升 高 的 格 局 ;
C u
、
M n
、
Z n 三种元素也有类似的分布规律 , 只是 C u 元素明显的波谷是在 9 . 6m 处 ,
而后二者是在 7 . 6 m 处 ; F e 元素在树千材中的分布波动较大 , 没有明显的规律性 。
3
. 营养元素在树冠上的垂直分布
树冠是树木进行各种生理活动的主体 , 是生命最旺盛 的部位 , 其营养元 素 含 量 除
F e
、
C a 外 , 其它各元素含量均较树皮 、 树千材高 (表 3 ) , 由此也可以进一步证明 矿
质营养元素对植物生命活动的作用是十分重要的 。
由表 3 分析可知 , N 、 P 、 K 、 C a 、 C 二 、 F e , 6 种元索都是呈现在树冠上 部 和 树
冠下部两端含量高而在树冠中部低的分布格局 , 其中 , N 、 P 、 K 、 C u 4 种元素树冠下
部含量较在树冠上部的含量高 , 而 C a 元素则呈现树冠下部比树冠上部偏 高 的 分 布 方
式 ; F e 元素树冠上下部分布近相等 , 且和树冠中部相差不大 ; M g 、 Z n Z 种元素的分布
呈现由树冠下部到树冠上部逐渐增大的分布方式 。
4
. 营养元素在地下根的垂直分布
植 ’ 物 研 究 13卷
表 S 营养元素在树冠上的垂直分布 ( P P m )
矿沙还素 }一 卜。 。 IK 一 { e · }M 。 }e · IM · 」z 二 }F ·
- 一一望二一`匕 ;
- - 一一一 l— 一 {— {— }— }— {— }— {—一二竺 1 卜坐竺卜燮竺 {兰竺二{ ~竺些一 {.二兰竺- {兰笠{上二生 }宜二 {些二一里竺 1 }二燮兰 - }竺巴一 }竺竺一卜二兰竺兰少…坚兰 }二生兰…三竺二卜竺二{里坦生上 树 冠 }9 06 4· 7 }2 16 3 · 3 }3 7 5 4· 7 { 12 3 7 7 · 3 . 16 7 2 · 3 }” · 3 }15 4· 8 }3 1· 2 }9 8 · 5
根一方面 从土壤中吸收矿质营养 , 通过输导组织运送到其它各器官 , 另一方面其自
身凋落后随即分布在根际周围 。 其它部位的矿质营养几乎全部是从根系吸收的 , 所以对
根系营养元素及其分布特点的研究 , 将具有重要的生态学意义 。
表 4 营养元素在地下根 的垂直分布 ( P m )
嗽乳登…N P 2 0 6 …K I c · …M g I C · { M · …Z ·
一Jó
八曰一一衬ùù月了, .八U一J任月斗n2一9100 7一1 5 2 5 9 0 1 0 4 2 8 . 9 1 0 _ 1
F e
2 2 9
1 5一 3 0 5 0 30 2 4 9 0 7 2 2 7 1 1 9 8 1 5 _ 5
3 0一 6 0 5 1 1 0 4 1 9 0 2 5 6 2 8 8 5 1 1 7 2 8 1 0 _ 6 1 7 4
7 1 9
1 4 9 9
6 0以下 4 9 1 0 2 1 5 0 4 2 8 8 1 3 _ 5 1 3 2 6
由表 4 分析可知 , N 、 P 、 K 、 C a 、 M g 、 C u 、 M n 、 Z n 、 F e 。 种元素在根系中分
布有一个共同的规律 , 即 。 一 6 c0 m 在之间随深度的增加各种养分含量呈直线增加的 分
布格局 , 并且都在 30 一 60 o m 深度内达到一个最大值 。 而在 60 o m 以下 , 各种 营 养元素
都明显减少 。 这与柞树小根分布深度有关 , 在这个区间内小根稠密 , 生理活动旺盛 , 而
聚集大量的各种矿质营养所至 。 关于柞树根系分布情况 , 将在另文介绍 。
三 、 小 结 与 讨 论
植物的矿质营养元素在植物进行各种生理活动中 , 起到重要的骨架和 电化学 作 用 , .
因此在 植物体活的部位 , 都表现较高的营养元素含量 , 如树冠和 树皮的高层部位 。
在树皮和 树干材的营养元素垂直分布中 , 在琳步高的 7 . 6 m 附近有一个营养元素过渡 _
区 , 该 区营养元素的含量出现一波谷 , 其机理可能和柞树分枝部位有关 。
树冠中营养元素含量最高 , 其次是树皮和树根 , 而树千材中营养元素含量最低 。
树根的地下 30 一 60 c m 处 , 营养元素含量最高 , 是小根的盘结所在 。
A B S T RA C T
T h i s p a p e r a n a l y s e s t h e n u t 分i e n t i n t h e s k i n t r u n k r o o t a n d e r a w n
o 坦 o a k a t d i f f e r e n t h e i g h t a n d l a y e r . I t d e s e r i b e s t h e v e r t i e a l d i s t r i b u t i o n
l a w o f t h e s e n 场 t r i e n t i n o a k a n d r e P o r t s t h a t t h e r e 1 5 a t r a n s i e n t r e g i o 几
o f t h e n u t r i e n t d i s t r i b u t i o n i n d a k
。 -
K e y w o r d s O a k ; N “ t r i e n t ; D i s t r i b -ut i o n
3 期 石福臣 :柞树体内营养元素的垂直分布 3 1 1
参 考 文 献
王 良民等 , 1 9 8 5 , 我国落叶栋的地 理分布 . 北京林 学院学报 , 2 , 27 一 69
石 福臣 等 , 1 9 9 。 , 三江平原 次生 柞木林养分循环的研究。 东北林业大学 学报 / 生态专 闪 ,
冯 宗炜等 , 1 9 8 3 , 火力楠人工林生物产量 和营养元 素的 分布 。 东 北林学院学报 , “ ( 2 )
任继凯等 , 1 9 8 5 , 矿质元素在油松树干中分布的 研究 . 植物学报 , 2 8 ( 2 ) : 1 9 一 2 02
陈灵芝等 , 】9 8 , 北京人工侧柏林的化学元素含量特征 。 植物学报 . 30 ( 5 ) : 5 3 9一 548
1 8 : 3 9一 4 6
! 3一2 0
、 rJ.沙 .护ó l产 l夕,几3245产
.月`k. J沪es味护匆、
-