全 文 ：植物保护学报 Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ， ２０１５， ４２（３）： ３３４ － ３３９ ＤＯＩ： １０􀆰 １３８０２ ／ ｊ． ｃｎｋｉ． ｚｗｂｈｘｂ． ２０１５􀆰 ０３􀆰 ００８
基金项目： 国家自然科学基金（３１１６０３４９，３１４６０４５０，３１２６０４１４），国家“十二五”科技支撑计划（２０１２ＢＡＤ１９Ｂ０４）
∗通讯作者（Ａｕｔｈｏｒ ｆｏｒ ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅ）， Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｊｉｎｓｈｅｌｉｎ＠ １６３． ｃｏｍ
收稿日期： ２０１４ － ０５ － １９
甘肃中部及周边地区小麦条锈菌种群的遗传结构分析
张　 勃　 黄　 瑾　 贾秋珍　 曹世勤　 孙振宇　 金社林∗
（甘肃省农业科学院植物保护研究所， 兰州 ７３００７０）
摘要： 为明确甘肃中部与周边地区小麦条锈菌种群的遗传结构及关系，利用 ＳＳＲ 分子标记技术对
采自甘肃、陕南、青海及新疆等 ７ 个地区共 ３６９ 份小麦条锈病菌标样的群体遗传结构进行了分析。
结果表明，小麦条锈菌群体 Ｎｅｉ’ｓ基因多样性指数为 ０􀆰 ３９、Ｓｈａｎｎｏｎ 信息指数为 ０􀆰 ５７，各地区条锈
菌群体遗传多样性较为丰富，且在不同地区之间存在明显差异，７ 个条锈菌群体中以天水种群的遗
传多样性相对较高，其 Ｎｅｉ’ｓ基因多样性指数为 ０􀆰 ４２、Ｓｈａｎｎｏｎ信息指数为 ０􀆰 ６１。 该地区小麦条锈
菌群体间和群体内都存在着一定的遗传分化，群体间遗传变异占总变异的 ２􀆰 ２４％ ，群体内遗传变
异占总变异的 ９７􀆰 ７６％ 。 表明甘肃中部及周边地区小麦条锈菌群体存在一定的遗传分化，但遗传
变异主要发生在群体内部；甘肃中部、陇南及陕南 ３ 地的小麦条锈菌种群遗传相似度较高，菌源交
流密切。
关键词： 遗传多样性； 小麦条锈病； ＳＳＲ标记
Ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｇｅｎｅｔｉｃ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ Ｐｕｃｃｉｎｉａ ｓｔｒｉｉｆｏｒｍｉｓ ｆ． ｓｐ． ｔｒｉｔｉｃｉ
ｆｒｏｍ ｃｅｎｔｒａｌ Ｇａｎｓｕ ａｎｄ ｔｈｅ ｓｕｒｒｏｕｎｄｉｎｇ ａｒｅａｓ
Ｚｈａｎｇ Ｂｏ　 Ｈｕａｎｇ Ｊｉｎ　 Ｊｉａ Ｑｉｕｚｈｅｎ　 Ｃａｏ Ｓｈｉｑｉｎ　 Ｓｕｎ Ｚｈｅｎｙｕ　 Ｊｉｎ Ｓｈｅｌｉｎ∗
（Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ， Ｇａｎｓｕ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， Ｌａｎｚｈｏｕ ７３００７０， Ｇａｎｓｕ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ， Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｉｎ ｏｒｄｅｒ ｔｏ ｒｅｖｅａｌ ｔｈｅ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｇｅｎｅｔｉｃ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ａｎｄ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｏｆ Ｐｕｃｃｉｎｉａ ｓｔｒｉｉｆｏｒｍｉｓ ｆ．
ｓｐ． ｔｒｉｔｉｃｉ （Ｐｓｔ） ｆｒｏｍ ｃｅｎｔｒａｌ Ｇａｎｓｕ ａｎｄ ｔｈｅ ｓｕｒｒｏｕｎｄｉｎｇ ａｒｅａｓ， ３６９ Ｐｓｔ ｉｓｏｌａｔｅｓ ｗｅｒｅ ｃｏｌｌｅｃｔｅｄ ｆｒｏｍ ｓｅｖｅｎ
ａｒｅａｓ， ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ Ｇａｎｓｕ， Ｓｏｕｔｈｅｒｎ Ｓｈａａｎｘｉ， Ｑｉｎｇｈａｉ ａｎｄ Ｘｉｎｊｉａｎｇ， ａｎｄ ｔｈｅｉｒ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ
ｗａｓ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄ ｂｙ ＳＳＲ ｔｅｃｈｎｉｑｕｅ． Ｔｈｅ ｓｔａｔｉｓｔｉｃａｌ ａｎａｌｙｓｉｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ Ｎｅｉ’ ｓ ｇｅｎｅ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｎｄ
Ｓｈａｎｎｏｎ’ｓ ｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎ ｉｎｄｅｘ ｏｆ Ｐｓｔ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｗｅｒｅ ０􀆰 ３９ ａｎｄ ０􀆰 ５７， ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ， ｗｈｉｃｈ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｔｈａｔ
ｔｈｅｉｒ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｗａｓ ｒｉｃｈ ｉｎ ｔｈｅ ｓｅｖｅｎ ａｒｅａｓ． Ｆｕｒｔｈｅｒｍｏｒｅ， ｔｈｅ ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ｐｓｔ
ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｆｒｏｍ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ａｒｅａｓ ｗａｓ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ． Ｔｈｅ ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ｐｓｔ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｆｒｏｍ
Ｔｉａｎｓｈｕｉ ｏｆ Ｇａｎｓｕ ｗａｓ ｍｕｃｈ ｒｉｃｈｅｒ ｔｈａｎ ｔｈａｔ ｏｆ ｏｔｈｅｒ Ｐｓｔ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ， ｗｉｔｈ ｉｔ’ｓ Ｎｅｉ’ｓ ｇｅｎｅ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｎｄ
Ｓｈａｎｎｏｎ’ｓ ｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎ ｉｎｄｅｘ ｏｆ ０􀆰 ４２ ａｎｄ ０􀆰 ６１， ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ． Ｉｎ ａｄｄｉｔｉｏｎ， ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ＡＭＯＶＡ ｓｈｏｗｅｄ
ｔｈａｔ ２􀆰 ２４％ ｏｆ ｔｈｅ ｔｏｔａｌ ｇｅｎｅｔｉｃ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｅｘｉｓｔｅｄ ａｍｏｎｇ ｔｈｅ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ， ｗｈｉｌｅ ９７􀆰 ７６％ ｏｆ ｔｈｅ ｔｏｔａｌ
ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｗａｓ ｐｒｅｓｅｎｔ ｗｉｔｈｉｎ ｔｈｅ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ． Ｔｈｅｓｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ Ｐｓｔ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｐｏｓｓｅｓｓｅｄ
ｒｅｌａｔｉｖｅｌｙ ｈｉｇｈ ｌｅｖｅｌ ｏｆ ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｂｕｔ ａ ｌｏｗｅｒ ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ ｉｎ ｃｅｎｔｒａｌ Ｇａｎｓｕ ａｎｄ ｔｈｅ
ｓｕｒｒｏｕｎｄｉｎｇ ａｒｅａｓ， ａｎｄ ｔｈｅ ｍａｉｎ ｇｅｎｅｔｉｃ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｗａｓ ｄｅｒｉｖｅｄ ｆｒｏｍ ｗｉｔｈｉｎ ｔｈｅ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ． Ｔｈｅ ｇｅｎｅｔｉｃ
ｓｉｍｉｌａｒｉｔｙ ｏｆ Ｐｓｔ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｆｒｏｍ ｔｈｅ ｃｅｎｔｒａｌ ａｒｅａ ｏｆ Ｇａｎｓｕ， Ｌｏｎｇｎａｎ ａｎｄ Ｓｏｕｔｈｅｒｎ Ｓｈａａｎｘｉ ｗｅｒｅ ｖｅｒｙ
ｈｉｇｈ， ａｎｄ ｔｈｅ Ｐｓｔ ｓｔｒａｉｎｓ ｉｎｔｅｒｃｏｍｍｕｎｉｃａｔｅｄ ｃｌｏｓｅｌｙ ｉｎ ｔｈｅ ｔｈｒｅｅ ａｒｅａｓ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ； ｗｈｅａｔ ｙｅｌｌｏｗ ｒｕｓｔ； ＳＳＲ ｍａｒｋｅｒ
　 　 小麦条锈病是由条形柄锈菌小麦专化型 Ｐｕｃ⁃
ｃｉｎｉａ ｓｔｒｉｉｆｏｒｍｉｓ ｆ． ｓｐ． ｔｒｉｔｉｃｉ 引致的一种气流传播性
病害，在世界各主要小麦种植区均有发生，条锈菌的
远程传播是造成我国条锈病大区流行的关键（李振
岐和曾士迈，２００２）。 以甘肃天水、陇南为主的西北
越夏区是我国小麦条锈病最大的越夏菌源基地，也
是该病易发区（曾士迈，１９６２），在全国该病的发生
危害中具有举足轻重的地位 （李振岐和曾士迈，
２００２）。 在西北越夏区，以临夏州为中心包括周边
地区的甘肃中部区域，自 ２０００ 年以来冬小麦面积逐
年增大，近年已稳定在 ３􀆰 ５ × １０４ ｈｍ２ 以上，大于春
小麦面积（金万有，２００８；刘临春，２０１２）。 随着小麦
种植结构的调整变化，小麦条锈病的发生状况也有
了显著变化，由于晚熟春麦和冬麦收获后自生麦苗
增多的共同作用，使其越夏的范围扩大、时间延长、
菌源量增大，不亚于天水、陇南等地（胡琴等，２００７；
姜玉英和曾娟，２００７；王向东等，２００８）；且冬麦的扩
大种植导致其秋苗发病，形成了新的秋季菌源。 甘
肃中部显著增加的菌源向东远程传播对陇南等重要
菌源区及全国大区带来的影响尚不清楚。 因此，明
确甘肃中部与周边地区小麦条锈菌群体的遗传结构
及其关系，对于我国抗病小麦品种的合理布局和调
整，以及小麦条锈病的预测预报等相关工作具有重
要意义（王保通等，２００７）。
近年来，越来越多的分子标记技术被应用于小
麦条锈菌的研究。 Ｓｔｅｅｌｅ ｅｔ ａｌ． （２００１）利用随机扩
增多态性 ＤＮＡ 标记（ ｒａｎｄｏｍ ａｍｐｌｉｆｉｅｄ ｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｃ
ＤＮＡ，ＲＡＰＤ）和扩增片段长度多态性（ａｍｐｌｉｆｉｅｄ ｆｒａｇ⁃
ｍｅｎｔ ｌｅｎｇｔｈ ｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｓｍ，ＡＦＬＰ）技术对澳大利亚、
新西兰、英国、芬兰的小麦条锈菌菌系进行遗传结构
分析，发现来自澳大利亚、新西兰的条锈菌小种间无
多态性差异；来自英国、芬兰的小麦条锈菌，同一小
种的不同单孢菌系间也无多态性差异，小种间存在
多态性差异。 Ｅｎｊａｌｂｅｒｔ ｅｔ ａｌ． （２００２；２００５）首先从小
麦条锈菌基因组中筛选出 １２ 对微卫星标记，又称简
单重复序列（ ｓｉｍｐｌｅ ｓｅｑｕｅｎｃｅ ｒｅｐｅａｔ，ＳＳＲ）；并利用
ＳＳＲ标记对法国南部和北部条锈菌群体的遗传分化
进行了研究，结果显示 ２ 地区条锈菌群体具有严格
无性系群体的特征，且相距并不远，但 ２ 地却存在明
显的地理群体差异。 王建峰等（２０１０）利用 ＳＳＲ 技
术研究发现四川省小麦条锈菌群体的遗传多样性比
较丰富，且存在一定的遗传分化，可在地区间相互传
播，尤其是四川盆地和川西北之间交流广泛。
气候变化与作物结构调整促使甘肃中部区域小
麦条锈病菌源量及发病状况发生显著变化，但该区
域菌源对周边地区及我国东部地区的影响还不清
楚。 因此，本研究应用 ＳＳＲ 分子标记技术对甘肃中
部及周边地区小麦条锈菌群体的遗传结构进行分
析，明确该地区条锈菌群体的遗传多样性和遗传分
化状况，完善西北越夏区小麦条锈菌的流行规律，以
期为该病害的防治提供理论依据。
１ 材料与方法
１􀆰 １ 材料
供试菌株：于 ２０１２ 年 ５—６ 月在甘肃的中部
（７３）、陇东（６０）、天水（５４）、陇南（６２），以及陕南
（３３）、青海（４１）、新疆（４６）共 ７ 个地区的小麦条锈
病常发区进行了全面的病叶采集，共获得标样 ３６９
份。 室内人工接种时，提前 １ 周左右种植小麦感病
品种铭贤 １６９，挑选健康而饱满的种子，每盆播种 １０
粒，待小麦苗的第 １ 片叶完全展开后进行接种，每盆
保苗 ６ 株。 接种前 １ ｄ，用水将条锈菌标样表面清洗
干净后，置于铺有滤纸或吸水纸的保湿盘中 １３ ～ １５
℃保湿 １５ ｈ。 接种时先将麦苗叶片进行脱蜡，挑取
条锈菌单孢子堆轻涂于叶片表面，之后将清水均匀
喷洒于整盆麦苗上，于 １３ ～ １５ ℃保湿 ２４ ｈ 后转至
温室，在适宜环境下待其发病。 当叶片出现花斑后，
剪去其它未发病叶片及多余叶片，每盆只保留 １ 株
发病最好的植株，为避免交叉感染，用隔离罩将各发
病株进行隔离。 接种 １０ ～ １５ ｄ 后即有夏孢子开始
产生，收集每株发病叶片上的孢子，直至病叶不再产
生孢子。 将收集的菌种置于干燥器中，干燥后抽真
空封存， － ７０ ℃保存。
试剂和仪器：Ｔａｑ ＤＮＡ 聚合酶等扩增所用试剂
均购自富酶泰斯生物技术（深圳）有限公司；ＤＮＡ提
取试剂盒购自天根生化科技（北京）有限公司；引物
合成由生工生物工程（上海）股份有限公司完成。
ＰＴＣ⁃２００ 型 ＰＣＲ 仪，美国 Ｂｉｏ⁃Ｒａｄ 公司； Ｉｎｆｉｎｉｔｙ⁃
１５００ ／ ２６Ｍ 凝胶成像仪，法国 ＶＩＬＢＥＲ ＬＯＵＲＭＡＴ
公司。
１􀆰 ２ 方法
１􀆰 ２􀆰 １ 夏孢子基因组 ＤＮＡ的提取
采用 Ｗａｎｇ ｅｔ ａｌ． （２００８）方法提取夏孢子基因
组 ＤＮＡ，稍有改动。 取 ２５ ｍｇ 夏孢子，加灭菌石英
砂少许，加液氮反复研磨 ２ ｍｉｎ后转入 ２ ｍＬ离心管
中；加 １ ｍＬ 预冷提取缓冲液（ｐＨ ８􀆰 ０，１１４ ｍｍｏｌ ／ Ｌ
ＮａＣｌ、５０ ｍｍｏｌ ／ Ｌ Ｔｒｉｓ⁃ＨＣｌ、１００ ｍｍｏｌ ／ Ｌ ＥＤＴＡ；）充分
混匀；加 ６０ μＬ ２０％二烷基硫酸钠，混匀后 ６５ ℃水
５３３３ 期 张　 勃等： 甘肃中部及周边地区小麦条锈菌种群的遗传结构分析
浴 ３０ ｍｉｎ；加 １５０ μＬ ５ ｍｏｌ ／ Ｌ ＮａＣｌ 与 １３０ μＬ
ＣＴＡＢ ／ ＮａＣｌ （１ ｇ ＣＴＡＢ 溶解于 １０ ｍＬ ０􀆰 ７ ｍｏｌ ／ Ｌ
ＮａＣｌ）后于 ６５ ℃水浴 ３０ ｍｉｎ；等量分装，加等体积
（７００ ～ ８００ μＬ）酚 ∶氯仿 ∶异戊醇（２５ ∶ ２４ ∶ １），抽提
１ 次，４ ℃、１２ ０００ ｒ ／ ｍｉｎ 离心 １０ ｍｉｎ；取上清，用氯
仿再抽提 １ 次，４ ℃、１２ ０００ ｒ ／ ｍｉｎ离心 １０ ｍｉｎ；取上
清，加等体积异丙醇，１ ／ １０ 体积的 ３ ｍｏｌ ／ Ｌ ＮａＡｃ（ｐＨ
５􀆰 ２） － ２０ ℃沉淀核酸 ０􀆰 ５ ～ １ ｈ；４ ℃、１２ ０００ ｒ ／ ｍｉｎ
离心 ２０ ｍｉｎ，弃上清；用 ７０％乙醇漂洗 ２ 次，室温干
燥，再溶入 ５０ μＬ去离子水中。
１􀆰 ２􀆰 ２ ＳＳＲ ＰＣＲ扩增条件
采用 １２ 对 ＳＳＲ 引物，其中 ＣＡＰＳ０４、ＣＡＰＳ０５、
ＣＡＰＳ０６、 ＣＡＰＳ０８、 ＣＡＰＳ０９、 ＣＡＰＳ１０、 ＣＡＰＳ１３ 和
ＣＡＰＳ１５ 参考 Ｃｈｅｎ ｅｔ ａｌ． （２００９）设计，ＲＪ２０、ＲＪ２１、
ＲＪ２４ 和 ＲＪ２７ 参考 Ｅｎｊａｌｂｅｒｔ ｅｔ ａｌ． （２００２）设计。 对
上述引物组合的 ＰＣＲ反应条件进行了优化，体系为
２５ μＬ：１０ × ＰＣＲ 缓冲液 ２􀆰 ５ μＬ、２５ ｍＭ ＭｇＣｌ２ １􀆰 ７
μＬ、２􀆰 ５ ｍＭ ｄＮＴＰｓ ２􀆰 ０ μＬ、５０ ｎｇ ／ μＬ模板 ＤＮＡ １􀆰 ０
μＬ、５ Ｕ ／ μＬ Ｔａｑ ＤＮＡ聚合酶 ０􀆰 ２ μＬ、１０ μＭ正反引
物各 ０􀆰 ５ μＬ、超纯水 １６􀆰 ６ μＬ。 ＰＣＲ反应条件：前 ８
个循环采用 Ｔｏｕｃｈ ｄｏｗｎ ＰＣＲ，９４ ℃ ４５ ｓ，６２ ℃ ４５ ｓ
（每循环降低 １ ℃），７２ ℃ ４５ ｓ，２５ 个循环，９４ ℃ ４５
ｓ，５４ ℃ ４５ ｓ，７２ ℃ ４５ ｓ。
１􀆰 ２􀆰 ３ 种群的遗传参数
电泳图谱中每 １个条带均可看作 １ 个分子标记，
同时也代表 １ 个引物的结合位点。 在进行群体遗传
参数的统计时，一般均需基于 ２ 个假设条件：① 群体
处于 Ｈａｒｄｙ⁃Ｗｅｉｎｂｅｒｇ 平衡；② 条带统计时认为电泳
迁移率相同的条带可代表扩增基因组上相同 ＤＮＡ片
段的产物。 最后根据电泳图谱上条带有无来确定其
分子量，将模糊不清、无法准确标识及不在扩增范围
内的条带排除后，构建“０，１”二元数据矩阵。
本研究通过 ＰＯＰＧＥＮＥ １􀆰 ３２ 软件计算各遗传参
数（Ｙｅｈ ｅｔ ａｌ． ，１９９７）。 反映基因多少和状况的参数
包括多态带百分率（ ｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎ ｏｆ ｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｃ ｌｏｃｉ，
Ｐ）和多态性条带数 （ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｃ ｌｏｃｉ，
ＮＰ）、有效等位基因数（ ｅｆｆｅｃｔｉｖｅ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ａｌｌｅｌｅｓ，
Ｎｅ）和等位基因观测数（ ｏｂｓｅｒｖｅｄ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ａｌｌｅｌｅｓ，
Ｎａ）。 反映基因多样性信息的参数有 Ｓｈａｎｎｏｎ 信息
指数 （ Ｓｈａｎｎｏｎ’ ｓ ｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎ ｉｎｄｅｘ， Ｉ） （Ｗａｃｈｉｒａ ｅｔ
ａｌ． ，１９９５）和 Ｎｅｉ’ｓ基因多样性指数（ｇｅｎｅ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ，
Ｈ）（Ｎｅｉ，１９７３）。 反映遗传分化程度的参数为遗传
分化系数 （ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ ｏｆ ｇｅｎｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ， Ｇｓｔ ）
（Ｎｅｉ，１９８７），Ｇｓｔ ＝ Ｄｓｔ ／ Ｈｔ，Ｄｓｔ ＝ Ｈｔ － Ｈｓ，其中 Ｄｓｔ 为
群体间遗传多样性，Ｈｔ 为总遗传多样性，Ｈｓ 为群体
内遗传多样性。 最后按照遗传分化指数 （ ｇｅｎｅｔｉｃ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ，Ｆｓｔ）（Ｗｒｉｇｈｔ，１９４９）计算居群每代迁移数
（ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｍｉｇｒａｎｔｓ ｐｅｒ ｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ，Ｎｍ），以反映基
因流强度，Ｆｓｔ ＝ １ ／ （１ ＋ ４Ｎｍ），Ｎｍ（Ｗ） ＝ （１ － Ｆｓｔ） ／
４Ｆｓｔ，此时 Ｆｓｔ可等同于 Ｇｓｔ。
１􀆰 ３ 数据分析
利用 ＤＣＦＡ １􀆰 １ 统计软件计算各条锈菌群体
ＳＳＲ表现型指纹类型频数和欧氏距离平方（ δ２ ），
统计各条锈菌群体间共享 ＳＳＲ 表现型类型及数
量。 利用 Ａｒｌｅｑｕｉｎ ３􀆰 １１ 软件以分子方差分析法
（ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｖａｒｉａｎｃｅ，ＡＭＯＶＡ）统计群体
间和群体内的方差、方差分量及贡献率，并基于此
来量化评价基因多样性在群体间和群体内的差异
和贡献。 应用 ＮＴｓｙｓ ２􀆰 １０ｅ 软件以非加权算术平
均聚类法（ ｕｎｗｅｉｇｈｔｅｄ ｐａｉｒ⁃ｇｒｏｕｐ ｍｅａｎ ａｖｅｒａｇｅ，ＵＰ⁃
ＧＭＡ）进行聚类分析。
２ 结果与分析
２􀆰 １ 小麦条锈菌种群的遗传多样性
甘肃中部及周边地区不同的小麦条锈菌群体的
遗传多样性水平差异显著。 １２ 对引物共扩增出 ４１
个位点，其中多态性位点 ３２ 个，多态位点百分率
（Ｐ）为 ７１􀆰 ００％ ～ ８３􀆰 ５０％ ，平均值为 ７７􀆰 ８６％ ；观察
等位基因数（Ｎａ）为 １􀆰 ６５ ～ １􀆰 ８７，平均值为 １􀆰 ７５；有
效等位基因数目 （Ｎｅ）为 １􀆰 ５８ ～ １􀆰 ７４，平均值为
１􀆰 ６８；Ｎｅｉ’ｓ基因多样性指数（Ｈ）为 ０􀆰 ３４ ～ ０􀆰 ４２，平
均值为 ０􀆰 ３９；Ｓｈａｎｎｏｎ 信息指数（ Ｉ）为 ０􀆰 ５０ ～ ０􀆰 ６１，
平均值为 ０􀆰 ５７（表 １）。 各地区的群体遗传多样性
水平相对较高，天水最高。
２􀆰 ２ 小麦条锈菌种群的遗传结构与分化
ＳＳＲ分析结果表明甘肃中部及周边地区小麦条
锈菌群体具有遗传分化现象，遗传分化系数（Ｇｓｔ）为
０􀆰 ０７，群体总的遗传多样度（Ｈｔ）和群体内的遗传多
样度（Ｈｓ）分别为 ０􀆰 ３９ 和 ０􀆰 ３６，群体内变异占总变
异的 ９３􀆰 ４１％ ，群体内多样性大于群体间多样性。
群体内的遗传分化为 ９７􀆰 ７６％ ，群体间的遗传分化
为 ２􀆰 ２４％ （表 ２），表明甘肃中部及周边地区小麦条
锈菌群体的遗传变异主要发生在群体内部，这与
ＰＯＰＧＥＮＥ ３２ 计算结果基本一致。
２􀆰 ３ 小麦条锈菌种群的聚类分析
７ 个小麦条锈菌种群可分为 ２ 个类群，其中新
疆种群为 １ 个独立类群（类群Ⅰ），其余 ６ 个种群聚
为 １ 个类群（类群Ⅱ）（图 １）。 类群Ⅱ又可划分为
６３３ 植　 物　 保　 护　 学　 报 ４２ 卷
　 　 　 　 表 １ 甘肃中部及周边地区小麦条锈菌种群的遗传多样性
Ｔａｂｌｅ １ Ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ ｏｆ Ｐｕｃｃｉｎｉａ ｓｔｒｉｉｆｏｒｍｉｓ ｆ． ｓｐ． ｔｒｉｔｉｃｉ ｆｒｏｍ ｃｅｎｔｒａｌ Ｇａｎｓｕ ａｎｄ ｔｈｅ ｓｕｒｒｏｕｎｄｉｎｇ ａｒｅａｓ
群体
Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ
多态性
位点数
Ｎｏ． ｏｆ
ｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｃ
ｌｏｃｉ
多态位点
百分率 （％ ）
Ｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎ ｏｆ
ｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｃ
ｌｏｃｉ
观察等位
基因数
Ｏｂｓｅｒｖｅｄ ｎｕｍｂｅｒ
ｏｆ ａｌｌｅｌｅｓ
有效等位
基因数
Ｅｆｆｅｃｔｉｖｅ
ｎｕｍｂｅｒ
ｏｆ ａｌｌｅｌｅｓ
Ｎｅｉ’ｓ基因多
样性指数
Ｎｅｉ’ｓ ｇｅｎｅ
ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ
ｉｎｄｅｘ
Ｓｈａｎｎｏｎ
信息指数
Ｓｈａｎｎｏｎ’ｓ
ｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎ
ｉｎｄｅｘ
陇东 Ｌｏｎｇｄｏｎｇ ３５ ８３􀆰 ５０ １􀆰 ８７ １􀆰 ６２ ０􀆰 ３５ ０􀆰 ５１
甘肃中部 Ｃｅｎｔｒａｌ Ｇａｎｓｕ ２９ ７３􀆰 ５０ １􀆰 ６５ １􀆰 ６０ ０􀆰 ３５ ０􀆰 ５２
天水 Ｔｉａｎｓｈｕｉ ２８ ７１􀆰 ００ １􀆰 ７０ １􀆰 ７４ ０􀆰 ４２ ０􀆰 ６１
陇南 Ｌｏｎｇｎａｎ ３０ ７４􀆰 ００ １􀆰 ７３ １􀆰 ６６ ０􀆰 ３８ ０􀆰 ５６
陕南 Ｓｏｕｔｈｅｒｎ Ｓｈａｎｎｘｉ ３４ ８４􀆰 ００ １􀆰 ８５ １􀆰 ５８ ０􀆰 ３６ ０􀆰 ５４
青海 Ｑｉｎｇｈａｉ ３３ ８２􀆰 ５０ １􀆰 ６８ １􀆰 ６０ ０􀆰 ３５ ０􀆰 ５３
新疆 Ｘｉｎｊｉａｎｇ ３１ ７６􀆰 ５０ １􀆰 ７８ １􀆰 ６０ ０􀆰 ３４ ０􀆰 ５０
群体水平 Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｌｅｖｅｌ ３１􀆰 ４３ ７７􀆰 ８６ １􀆰 ７５ １􀆰 ６８ ０􀆰 ３９ ０􀆰 ５７
表 ２ 甘肃中部及周边地区小麦条锈菌群体间和群体内的分子变异
Ｔａｂｌｅ ２ Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｖａｒｉａｎｃｅ ａｍｏｎｇ ａｎｄ ｗｉｔｈｉｎ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｏｆ Ｐｕｃｃｉｎｉａ ｓｔｒｉｉｆｏｒｍｉｓ ｆ． ｓｐ． ｔｒｉｔｉｃｉ ｆｒｏｍ
ｃｅｎｔｒａｌ Ｇａｎｓｕ ａｎｄ ｔｈｅ ｓｕｒｒｏｕｎｄｉｎｇ ａｒｅａｓ
变异来源
Ｓｏｕｒｃｅ ｏｆ ｖａｒｉａｔｉｏｎ
自由度
Ｄｅｇｒｅｅ ｏｆ
ｆｒｅｅｄｏｍ
平方和
Ｓｕｍ ｏｆ ｓｑｕａｒｅｓ
变异组分
Ｖａｒｉａｎｃｅ
ｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓ
总变异百分率 （％ ）
Ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ ｏｆ
ｖａｒｉａｔｉｏｎ
Ｆ检验
Ｆ⁃ｓｔａｔｉｓｔｉｃ
Ｐ值
Ｐ ｖａｌｕｅ
群体间 Ａｍｏｎｇ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ６ １５􀆰 ０７ ０􀆰 ０３ ２􀆰 ２４ － ＜ ０􀆰 ００１
群体内 Ｗｉｔｈｉｎ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ １９９ ３０２􀆰 ６５ １􀆰 ５２ ９７􀆰 ７６ ０􀆰 ０２２ ＜ ０􀆰 ００１
总计 Ｔｏｔａｌ ２０５ ３１７􀆰 ７２ １􀆰 ５６ １００􀆰 ００ 　 － －
图 １ 甘肃中部及周边地区小麦条锈菌群体的
聚类分析图
Ｆｉｇ． １ ＵＰＧＭＡ ｄｅｎｄｒｏｇｒａｍ ｂａｓｅｄ ｏｎ ＳＳＲ ｄａｔａ ｏｆ
ｓｅｖｅｎ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｏｆ Ｐｕｃｃｉｎｉａ ｓｔｒｉｉｆｏｒｍｉｓ ｆ． ｓｐ． ｔｒｉｔｉｃｉ ｆｒｏｍ
ｃｅｎｔｒａｌ Ｇａｎｓｕ ａｎｄ ｔｈｅ ｓｕｒｒｏｕｎｄｉｎｇ ａｒｅａｓ
　
２ 个亚群，即陇东种群和天水种群为 １ 个亚群；甘肃
中部种群、陕南种群、陇南种群和青海种群为 １ 个亚
群，在这个亚群中，前 ３ 个种群又组成 １ 个次亚群。
陇东和天水相隔较近，２ 地种群间有菌源交流，相似
性较高，聚为一类；陕南与陇南相邻，生态环境相似，
２ 地种群的相似度最高，聚为一类。 甘肃中部、陇南
及陕南 ３ 地的小麦条锈菌种群遗传相似度较高，菌
源交流密切。
３ 讨论
自然选择、遗传漂变、交配系统、基因流和寄主
等因素都会影响到小麦条锈菌群体的遗传结构。 且
不同生境也会对小麦条锈菌的群体遗传结构和多样
性产生影响（Ｈｏｖｍøｌｌｅｒ ｅｔ ａｌ． ，２００８）。 本研究发现，
新疆种群由于和其它种群地理位置较远，所以遗传
距离较远，遗传相似性较低，这与李振岐和曾士迈
（２００２）认为新疆地区的越夏菌源传播影响范围仅
限于新疆境内的结论一致。 陇东种群与天水种群遗
传距离较短，相似性较高，聚为一类；且 ２ 地相邻，菌
源交流较多，基因流较大。 甘肃中部、陇南及陕南 ３
地的小麦条锈菌种群遗传相似度较高，虽然甘肃天
水与陇南相邻，但 ２ 地的小麦条锈菌种群却有一定
的差异。 这与近年来甘肃省气候变化较为显著有关
（白冰等，２０１３）。 据甘肃省农业科学院植物保护研
究所实地调查，自 ２０１０ 年以来，甘肃天水小麦条锈
病春季发病时间晚于陇南，平均病田率、病点率及病
叶率也轻于陇南；另外，天水主要种植甘肃小麦品
种，而陇南主要种植四川及上世纪 ７０ 年代引进的部
分耐病小麦品种（周祥椿等，２０００；周祥椿和杜久
元，２００６），二者间寄主品种相差较大，造成天水与
７３３３ 期 张　 勃等： 甘肃中部及周边地区小麦条锈菌种群的遗传结构分析
陇南条锈菌种群出现一定差异。 在春季流行时期，
陕南与甘肃陇南大量的条锈菌孢子随东南风向的高
空气流传播到甘肃中部，又传到青海，造成这 ４ 个地
区病原菌种群的遗传相似度较高。 但甘肃天水在这
一时期，发病时间晚，发病程度较轻，可能是由于该
地高山较多，生态环境相对较封闭，菌株与外地交流
需有较强的上升气流和适当的风向才能实现；且该
地区小麦垂直分布使条锈菌能够完成独立的周年循
环（周祥椿等，２００８），病原菌可经异核作用即重组
而产生新菌系（康振生等，１９９４），增加了遗传多样
性，导致天水地区条锈菌种群虽与以上地区有交流
但又有一定的差异。
本研究结果显示，甘肃中部及周边地区小麦条
锈菌群体存在一定的遗传分化，但遗传变异主要发
生在群体内部，这与陆宁海等（２００９）对甘肃陇南地
区小麦条锈菌群体的分析结果一致。 但本研究中甘
肃中部、陇南及陕南 ３ 地的小麦条锈菌种群遗传相
似度较高，阐释了 ３ 地小麦条锈菌群体当前的实际
状况，对受气候变化与作物结构调整作用下的西北
越夏区小麦条锈病的流行规律进行了完善与补充。
谢水仙等（１９９３）阐明了甘肃陇南菌源可通过高空
气流向陕南、豫南及鄂西北等条锈菌冬繁区传播，直
接影响黄淮海麦区的生产安全。 由于甘肃中部区域
的条锈菌越夏程度不亚于天水、陇南等地，加之后 ２
地近年来持续实行作物结构调整，不断压缩小麦种
植面积，使得中部区域成为重要的条锈菌秋苗菌源
地，与天水、陇南形成鼎足之势，同时向东部麦区传
送菌源。
本研究结果证明甘肃中部、陇南及陕南小麦条
锈菌的遗传相似度最高，３ 地的小麦条锈菌可能有
着密切的交流，但仍不清楚甘肃中部小麦条锈菌群
体在秋苗时期对我国东部地区小麦条锈病发展流行
的作用程度。 因此，进一步探明甘肃中部小麦条锈
病菌源向外传播的路径、过程及时空关系，了解其对
重要发生流行区的影响，将会对我国小麦条锈病越
夏菌源区的治理和全国小麦条锈病的防治提供必要
的科学依据。
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品种的现状及对今后育种工作的思考． 甘肃农业科技，
（２）： ３ － ７］
Ｚｈｏｕ ＸＣ， Ｗｕ ＬＲ， Ｓｏｎｇ ＪＲ， Ｊｉｎ ＳＬ． ２００８． Ｃｏｎｔｒｏｌ ｏｆ ｗｈｅａｔ ｓｔｒｉｐｅ
ｒｕｓｔ ｂａｓｅｄ ｏｎ ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ ｃｕｌｔｉｖａｒｓ ｉｎ Ｌｏｎｇｎａｎ． Ｊｏｕｒｎａｌ
ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ， ３５（２）： ９７ － １０１ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ） ［周祥椿，
吴立人， 宋建荣， 金社林． ２００８． 陇南小麦条锈病的品种遗
传多样性控制． 植物保护学报， ３５（２）： ９７ － １０１］
（责任编辑：李美娟）
９３３３ 期 张　 勃等： 甘肃中部及周边地区小麦条锈菌种群的遗传结构分析