全 文 ：BU L L E T IN O F B O T人N IC L R E A SE AR C H
乡第 9 卷 , 第 l 期
军 0 1. 0 , N o . z
19 8 9年 l 月
Ja n
, 一9 8 9
长白山豆科植物的生态习性 、 分布 、 区系分析
及其共生固氮能力的调查研究
傅沛云 吴 阳 王基选 丁 鉴
S T UD Y O N T H E E C O L O G IC A L H AB IT
,
D IS T R IB U T IO N ,
李F LO R! S T ! C AN AL Y S IS AN D SYM B ! O T ! C N! T RO G E N一 F IX E O
AB IL! T ! E S O F L E G UM E S ! N C HAN G B AI MO UN T A IN
F u P e i
一 y u n W
u Y a n g W
a n g J i
一 x u a n D i n J i a n
, 〔提要〕 通过作者的调查研究和总结 , 基本搞清了长白山豆科植物的种类 , 并在本文内加以
`阐述 , 共计2 属48 种 1 变种 3 变型 (不包括栽培的 , 见表 1 ) 。 同时本文还阐述了每种植物
·的生态习性 、 垂直分布和地理分布情况 (表 1 ) 并加以比较和讨论 。 对于区系组成也 若【重
进行了分析 , 其结果说明 , 长白山的豆科植物区系 , 在其区系发生上与 日本具有极为 密 切
}的关系 , 与亚寒带的关系也比较密切 , 在它的系统发生的分布历史上是较为古老和久远的 。
对于长白山豆科植物的固氮能力 , 作者在海拔 5 0 一 26。。米的各个垂直分布带内 , 一共采集
测试了 14 属 27 种植物 , 结果表明 , 每种植物均表现出一定的固氮活性 (表 2 ) , 并可看出
种间固氮活性的差异 。 一个非常有意义的结果是有 5 个种固氮活性显著较高 , 它 们 是 : 首
借 、 米口袋 、 东北山熬豆 、 短曹鸡眼草和草木犀 , 还有 4 个种固氮活性也明显高于其 余 各
种 , 此即是黄者 、 大叶野豌豆 、 广布野豌豆和山熬豆 。 可以看出 , 这里植物在其根瘤菌资
几源的开发利用上是很有前途而值得今后予以充分注意与深人研究的 。
长白山位于我国东北地区 , 是欧亚大陆的最东端 。 在我国境内的最高峰一白云峰的
梅拔高度为 2 6 9 1 米 。 由于长白山随海拔高度的增加温度逐渐下降 , 雨量逐渐 增 多 , 土
壤气候具有明显的差异 , 因此植被类型也具有代表多个气侯带的 明 显 的 垂 直 分 布 特
征 l0[ 、 “ 〕。 另外 , 长白山受人为活动的破坏较少 , 保持了较完整的原始森林面貌。
长白山的豆科植物种类较多 , 分布也较广 , 它们的共生固氮作用 , 无疑对森林生态
系 统中氮素营养的供应 , 起着重要的作用 。 因此 , 调查长白山豆科植物的种类 、 生态习
本文工作者单位 : 辽 宁 ,
: Sh e n y a n g
,
L i a
o n i n g )
本文承方振富 、 崔现 举 、
中国科学院沈阳应用生态研究所 ( I n s t i t u t . o f A p p li e d E e o lo g y , A e a d e m i a S i n i e a ,
王云几位先生审 阅 , 提出修 改意 见 , 谨此一并致谢。
一 1 0 3 一
性 、 分布及其固氮能力 , 将为搞清这一地区豆科植物的区系组成 、 生态分布规律以及研 `
究森林生态系统的结构与功能 、 合理开发固氮资源提供科学依据 。 同时也为大规模开展
共生固氮资源调查建立科学方法 、 提供基础资料 。
一 、 长白山豆科植物的种类 、 生态习性 、 分布及区系分析
根据我们的多次调查及研究鉴定结果 , 结合前人的调研记录 , 现将长白山豆科植物的
种类 、 生境习性和分布情况记述如下 (表 1 ) :
表 1 长 白山豆科植物的种类生境和分布
植 物 名 生境或习性 }垂直分布 地 理 分 布
稍湿草地 、
田皂角 A “ c h y n 。 俄 e ” e 伽山 c a L 万 V
湿草地
中国 (东北 、 华北 、 华东 、华中 、 华 1
南 、 西南 ) , 朝鲜 , 日本 , 热带亚洲 ,
大洋洲 , 非洲 。
两型豆 A 解p h i c a r p a e a t r i s p 口 r二 a
( M i q
.
) B a k e r
林缘 、 灌丛 V砚 中国 (东北
、 华北 、 (西北 、 华东 ) 、
朝鲜 、 日本 、 苏联 (远东区 )
斜茎黄舍 刁 s 矛r a g a l o s a d s “ r g e o s
P a l l
_
向阳草地 、灌丛 、 林缘 、河岸沙地
V双 国省 )
区 )
(东北 、 华北 、 西北 、 西南及
, 蒙古 , 苏联 (西伯利亚 、
南中东
河远
草木犀黄者 刀 . o e l l` o r o 玄d e : P a l l 向
阳草地 、
山坡
中国 (东北及内蒙 ) 、 蒙古 , 苏联
(西伯利亚 ) 。
黄 者 A s t , a g a l o s o e 二 6 r a , a e e - 林缘 、 灌丛 、 万 V
“ 5 B u n 伏e 疏林下
下地湿地黄者 月
.
0
11夕 10 0 : u : L 林缘 、 疏林、 砂质湿草 夏万 V
兴安黄各 A . d a h u r i e “ : ( P a l l . ) D C 向阳草地
、
V 取
草甸
中国 (东北 、 华北及四川省 )朝鲜 ,
蒙古 , 苏联 (西伯利亚 、 远东区 ) 。
中国 (东北 ) , 朝鲜 , 蒙古 , 苏 联
(西伯利亚 ) 。
中国 (东北 , 华北 ) , 朝鲜 , 蒙古 ,
苏联 (西伯利亚 、 远东区 ) 。
北美洲 (原产 ) 。双一硕V一紫 穗 槐 A o o r p h a f r o t i c o s a L 向阳稍湿地
(半自生 )
山 扁 豆 C a s s i a 月o m a o e K i t a g . 向阳草地
、
山坡
野 百 合 C , o r a了a r f a : 。 s s f l`f l o , 。 L . 向
阳草地 、
灌丛 、 山坡
中国 (吉林 、 辽宁 、 华北 、 山东 ) , ·
朝鲜 , 日本 。
中国 (东北 、 华北 、 华东 、 华中、
华南 、 西南 ) , 朝鲜 , 日本 , 越 南 ,
缅甸 , 印度 , 菲律宾 。
东北山蚂蝗 D e s粼 o d 。` 。 f a ll 。 x v a r
明 a ” d s h` , i c u m ( M a x i m .
N a k a i
林缘 、 灌丛
V 皿 } 中国 (东北 ) , 朝鲜 , 日本 。
疏林下
羽叶山蚂蝗 D e s o o d `。 二 o l d h a 。 宕i 林缘 、 疏林
V砚
0 l i v
. 下 、 灌丛
中国 (东北 、 西北 、 华东 、 华中、
西南 ) 朝鲜 , 日本 。
一 1 0 4 一
接上表
植 物 名 盆生境或习性 }垂直分布 地 理 分 布
野 大 豆 GI夕e `e n s oj a aSie b .
e tZ ue e
。
林缘 、 湿草
V双
地 、 灌丛
中国 (东北 、 华北、 华东 、 华中 、
四川 ),朝鲜 , 日本 , 苏联 (远东区 ) 。
狭叶野大豆 G . : o j a f . l a ” c e o l a t a
( S k v
.
) P
.
Y
.
F u e t y
A
.
C h e n
林缘 、 湿草
V吸
地 、 灌丛
米 D 袋 G u e ld e n s t a e d t `a ” e r 件 a 向阳草地 、
( G e o r g i ) B o
r
i s s
. 砂砾质地
长白岩黄者 H o d y s a r “ 川 。 s s o r 。` ” s 。 高山冻原 ,
S e 五i s e h k . e t K o m . 岳桦林疏林下 I I与林缘
花 木 蓝 I o d i g o f e r a 壳i r 宕10 。 `亡
M a x i m
.
山坡 、 灌丛
中国 (东北 、 华北 、 华东 、 华中、
四川 ) , 朝鲜 , 日本 , 苏联 (远东区 ) 。
中国 (东北 、 华北 、 西北 、 华东 ) ,
朝鲜 , 苏联 (西伯利亚 、 远东地区 ) 。
中国 (东北 ) , 朝鲜 , 日本 , 苏 联
(远东区 ) 。
中国 (东北 、 华北 、 华东 ) , 朝鲜 ,
日本 。
短菩鸡眼草 K 。 明。 e r o w a` : f i Po l a -
V 砚
e e a M a k i n o
向阳草地 、
路边
中国 (东北 、 华北 、 西北 、 华东 、
华中) , 朝鲜 , 日本 , 苏联 (远东区 ) 。
鸡 眼 草 K . s t , fa t a S e h i n d l . 向
阳草地 、
路边
V砚
中国 (东北 、 华北 、 华东 、 华中 ,
西南 ) , 朝鲜 , 日本 , 苏联 (西 伯 利
亚 ) , 越南 , 北美。
中国 (东北 、 华北及 LJ 东 、 河南 -
大 山漱豆 L a t 人y r u s d a o i d亡1 H a n e e 林缘 、 灌丛 V砚
矮山薰豆 L . h。 , 亡l奋: F i s 。 h 林缘
、 疏林
V 1
下 、 灌丛
三脉山黛豆 L . 存。 济 a r o u i f o h w i 林缘
、 林间
草地
V 砚
山 薰 豆 L . P a l u s t r i s L . v a r 林缘 、 湿草
V 砚
P i l o s u s ( C h a m
.
) L e d e b
. 地 、 草甸
收地山薰豆 L . 夕 r a t e 。 : i s L 林缘草地 万 V
五脉山蕉豆 L . 口“ i n q u e路 e r” i: ` s
( M i q
.
) L i t v
.
东北山薰豆 L . ” a ,: i o t i官 L e v l .
林缘草地 、
湿草地
V 万
林缘 、 疏林 V 万
陕西等省 ) , 朝鲜 , 日本 , 苏 联 (远
东区 ) 。
中国 (东北 、 华北 ) , 朝鲜 , 蒙古 ,
苏联 (欧洲区东缘 、 西伯利亚 、 远东
区 、 中亚区 ) 。
中国 (东北 ) , 朝鲜 , 苏 联 (达 乌
利亚 、 远东区 )
中国 (东北 ) , 朝鲜 , 日本 , 苏 联
(北极区 、 西伯利亚 、 远 东 区 ) , 北
美 。
中国 (黑龙江 、 吉 林 、 西 北 、 西
南 ) , 蒙古 , 苏联 (欧洲区 、 西 伯利
亚 、 中亚区 ) , 欧洲 。
中国 (东北 、 华北 ) , 朝鲜 , 日本 ,
苏联 (达乌利亚 、 远东区 ) 。
中国 (东北 ) , 朝鲜 。
一 10 5一
接上表
植 物 名 生境或习性 垂直分布 地 理 分 布
胡 枝 子 L e s Pe d e z a6 i c o l o r
Tu r e z
。
山坡、 林缘 、
灌丛
V 硕
中国( 东北 、 华北及陕西、 河南) ,
朝鲜 , 日本 , 苏联 (达乌利亚 、 远东
区 ) o
短序胡枝子 L . e 夕 r t o b o t r夕 a M i q .
山坡 、 灌
丛 、 阔叶林间
中国 (东北 、 华北及陕 西 省 ) , 朝
鲜 , 日本 , 苏联 (乌苏里 ) 。
兴安胡枝子 L . d a o u r i c a S e h i n d l 向阳草地
、
山坡
尖叶胡枝子 L . 了。 cn ea ( L . f . )
P e r s
.
绒毛胡枝子 L . t o 二 e , : r o s a ( T 五u n b . )
5 i . b
_
e x M a x im
.
山坡 、 灌丛 、
向阳草地
V硕
向阳山坡 、
灌丛 、 砂质地
山 槐 M a a e k窟a a 。 。 r e o s f s 林 内 V 砚
R u P r
.
e t M a x i m
.
林缘 、 湿草天蓝茵落 M e d `e a 夕 0 l u P u l￡。 a L V取
中国 (东北 、 华北 、 西北 、 华中 、 云
南 ) , 朝鲜 , 日本 , 苏联 (达乌利亚 、
远东区 ) 。
中国 (东北 、 华北及山东 ) , 朝弊 ,
日本 , 苏联 (达乌利亚 、 远东区 )
中国 (东北 、 华北 、 华中、 西南及
陕西 、 山东 ) , 朝 鲜 , 日本 , 苏联
(乌苏里 ) 。
中国 (东北 、 华北及山东) , 朝鲜 ,
苏联 (乌苏里 、 则亚不列亚 、 鄂霍茨
克 ) 。
中国 (东北 、 华北 、 西北 、 华中 、
西南 ) , 朝鲜 , 日本 , 蒙古 , 苏 联 ,
欧洲 。
首 猎 M e d i c a 夕0 s a t i℃ a L 向阳草地
(半自生 )
V硕 亚洲西部 (原产 ) 。
林缘 、 向阳
白花草木犀 M e l公10 * u : a l乙,`。 D e s r . 草地 (半 自 V 取
户 _
草 木 犀 M e l` Io t “ 5 s u a ” e o l e ” :
L e d e b
。
林缘 、 稍湿
草地
V 吸
长 白棘豆 0 劣夕 t r o P `5 a n e : r i ` N a k a i 高山冻原
中国 (东北 、 华北 、 西北 , 主为半
自生 ) , 西亚 , 中亚 , 苏联 , 欧 洲 ,
各国多栽培 。
中国 (东北 、 华北 、 西北 ) , 朝鲜 ,
日本 , 蒙古 , 苏联 (西伯利亚 、 远东
区 ) 。
中国 (东北 ) , 朝鲜 。
野 葛 P u e , a r i a lo 6a t a (W i l l d
O h w i
林内、 灌丛
中国 (东北 、 华北 、 西北 华东 、
华中、 华南 、西南 ) , 朝鲜 , 日本 ,苏联
(远东区 ) 。
苦 参 S o P h o r a f l a ” e : e e , 5 A i t . 山坡
、 草
地 、 砂质地
V 砚
中国 (东北 、 华北 、 西北 、 华东 、
华中 、 华南 、 西南 ) , 朝 鲜 , 日 本 ,
苏联 (远东区 ) 。
一 1 0 6 一
接上表
植 物 名 生境或习性 }垂直分布 地 理 分 布
野 火 球 Tr` f oli u阴 l uP。` as tr eL林缘
、 灌
丛 、 湿草地
1 !丁
V砚
中国 (东北 、 华北 ), 朝鲜 , 日本 ,
蒙古 , 苏联 (北极区 , 欧洲区 , 西伯
利亚 、 远东区 ) 。
红车轴草 T . 夕r a 才e o s e L 林缘 、 草地 万 V
中国 (东北 ) , 苏联 (北 极 区 、 欧
洲区、 中亚区 、 西伯利亚 、 远东区 ) ,
欧洲 , 各国常栽培 。
白车轴草 T . r o p en S L
向阳稍湿草
地 、 林间路旁
(半自生 )
丁V
中国 (东北 ) , 苏联 (北 极 区、 欧
洲区 、 中亚区 、 西伯利亚 、 远东区 ) ,
欧洲 , 各国常栽培 。
山野硫豆 犷 i c i a a 阴 o e ” a F i s e h
山坡 、 林
缘 、 灌丛 、 草
甸
W V取
中国 (东北 、 华北 、 西北及河南 、
山东 ) 朝鲜 、 日本 , 蒙古 , 苏联 (西
伯利亚 、 远东区 ) 。
黑龙江野豌豆 犷 . a m o r e n s宕5 O e t t 林缘
、 草
、 灌丛
V砚
广布野豌豆 V . e r a e e 口 L 林缘
、 草 丁1 V I
_
_ _
_
隆 灌丛 {
大叶野豌豆 V . 夕s e u d o r o b u s F i s e h .
林缘 、 疏林
、 灌丛 、 草 V 砚
中国 (东北 、 华北 ) , 朝 鲜 , 日本 ,
苏联 (达乌利亚 、 远东区 ) 。
中国 (东北 、 华北 , 西北 , 日本 ,
苏联 , 欧洲 , 北非 , 北美。
中国 (东北 、 华北 、 西北 、 华中 ) ,
朝鲜 , 日木 , 蒙 古 , 苏 联 (西伯利
亚 、 远东区 ) 。
下地
白花野豌豆 犷 . 夕 s e “ d o r o b “ r 林缘 、 灌丛 、 草地 V砚 中国 (东北 ) ,朝鲜
。
北野豌豆 犷 . r a 协 。 l`f l o r a ( M a x i m . )
O h w 几
林缘 、 林间 万 V I
草地 、 疏林下
中国 (东北 ) ,朝鲜 , 苏联 (达乌利
亚 , 远东区 ) 。
贝加尔野豌豆 犷 . r a 。 。未i f考o r a f .
6。亩e a l e ” s东s ( T u r e z . )
P
,
Y
.
F 让 e t Y . A . C h e n
林缘 、 林间地 、 疏 林高山冻原
1 1 1
丁V 砚
中国 (东北 ) , 朝鲜 , 苏 联 (达 乌
利亚 、 远东区 ) 。草下
歪 头 菜 犷 i c i a 。 。 `j。 夕a A . B r 林缘
、 疏林
下 、 向阳草地
V砚 中国 (东北 、 华北 、 华东 、 华中 、西南 ) , 朝鲜 , 日本 , 蒙 古 , 苏 联
(西伯利亚 、 远东区 ) 。
短序歪头菜 V “ n i j u 夕 a
M a x i m
.
丫 a t 。 a P o d a 中国 (东 北 、 西北 ) , 朝鲜 , 苏联
(西伯利亚 、 远东区 ) 。
柳叶野豌豆 厂 .
M a x i
” e ” o s a ( W i l l d
.
) 中国 (东北 、 华北 ) , 朝鲜 , 苏联
(西伯利亚 、 远东区 ) 。
(注 ) , 垂直分布中的 I 示海拔 20 00一 26 0 0 米的高山冻原带 , I 示海拔 1 7 0 0 ( 1 8 0 0 )一 2 0 00 米的
岳桦林带 , I 示海拔 1 3 50一 17 0。 ( 18。。 ) 米的针叶林带云冷衫林亚带 , 万示海拔 1 1。。一 13 5。 米的针
叶林带红松云冷杉林亚带 , V 示海拔 5 0 一 1 10 0米的以红松为主的针阔混交林带 , 欣示海拔 50 米以
下的阔叶次生林 (原生为针阔混交林带 )
1 0 7
上表的记述 , 不包括栽培的种类 , 但 包括了已经引人多年成为半自生的种类 , 并将
前人记录中个别不够确切的除外 , 总计长白山的豆科植物共有 2 属 48 种 1 变禾!, 3 变型
(本地区没有原变种而只有其他 1 变种作为种来统计 ) 。 这些豆科植物 , 可以见到从海拔
50 0 米以下的低山带 , 直到海拔 2。。。米以上的高山冻原带都有它们的分布 , 甚 至 海 拔
2 6 0。 米处的白云峰下也有生长 。 现根据野外调查与室内研究结果 , 对它们的生 境习性 、
垂直分布 、 地理分布以及区系组成分析等分别叙述并讨论于后 :
1
. 首先从生境或习性来看 , 这些豆科植物 , 基本上是属于中生性喜阳光的种类 , 只
有少数是属于中生偏湿或近湿生植物 , 如野大豆 、 山然豆 、 五脉山熬豆 、 天蓝首着 、 湿地
黄者 、 田皂角等 , 也只有少数是属于中生偏干或近旱生植物 , 如山扁豆 、 兴安胡 枝 子、
尖叶胡枝子 、 绒毛胡枝子 、 米 口袋 、 苦参等 。 又由于它们基本是喜光的阳性植物 , 所以
在密林之下几乎找不到它们的踪影 , 只有较少的种类可以生于疏林之下或林内多少透光
的隙地 。 而大多数的种类则是生长在林缘 、 灌丛 、 向阳草地与山坡 。 另外 , 也只有个别
的几个种可以生长在高寒多湿 、 无霜期短 、 风云变幻无常的高山冻原之上 , 构成了高山
冻原植物群落的主要成分 (见表 1 ) 。
2
. 从垂直分布来看 , 每个垂直分布带分布的主要种类和种数为 (不包括半自生 的
4 个种 ) :
1
. 高山冻原带 (海拔 2。。。一 2 6 0。 米 ) : 长白棘豆 、 长白岩黄首 、 贝加尔野豌豆等
3 种 。
1
. 岳桦林带 (海拔 1 7 0 0一 2 0 0。米 ) : 长白岩黄省 、 贝加尔野豌豆 、 柳叶野 豌 豆 、
野火球等 4 种 , 在长白山的西坡 , 还可见到这几个种生长在岳桦林带破 口的草甸上与一
些高山冻原植物混生 。
1
. 针叶林带云冷杉林亚带 (海拔约 1 3 5 。一 1 7。。 米 ) : 贝加尔野豌豆 、 野火球 、 柳
叶野豌豆 、 湿地黄曹 、 广布野豌豆 5 种 。
VI
. 针叶林带红松云冷杉林亚带 (海拔 1 1 0 0一 1 3 5 0 米 ) ; 贝加尔野豌豆 、 野 火 球 、
湿地黄若 、 柳叶野豌豆 、 黄者 、 北野豌豆 、 广布野豌豆 、 红车轴草 、 山野豌豆 、 牧地山
熟豆 、 三脉山熬豆 、 东北山熟豆等 1 1种 1 变型 。
V
. 以红松为主要针叶树种的针阔混交林带 (海拔 5 0 一 1 1 0。米 ) : 山槐 、 胡枝子 、
黑龙江野豌豆 、 歪头菜 、 野大豆 、 两型豆 、 东北 山熬豆 、 矮山燕豆 、 草木 犀 ”一 等 计
3 3种 1 变种 8 变型 (详见表 1 ) 。
ly
. 次生阔叶林 (原生为上面的针阔混交林带 , 一 约在海拔 50 0米 以下 ) : 短序 胡 枝
子 、 尖叶胡枝子 、 兴安胡枝子 、 东北 山蚂蝗 、 大叶野豌豆 、 斜茎黄誊 、 天蓝首猪 、 米 口
袋 、 苦参 · “ …等计 35 种 1 变种 3 变型 (详见表 1 ) 。
可以看出 , 由高海拔的山上部向下种数是递增的 , 但大多数种类分布在海拔 1 1 0 0米
以下的针阔混交林带与次生的阔叶林区域内 , 除去带间被此重复的种类以外 , 此区域内
共有 40 种 1 变种 3 变型 , 占本区自然分布的豆科植物总种数 4 种的 90 。 9 % (种内变种
变型不计 , 下同 ) 。 而在 1 1 0 0 米以上至山顶的 3 个带内 , 除去带间重复的种数则一共只
有 13 种 1 变型 , 占自然分布总种数的 2 9 . 5 % 。 而只有长白棘豆 1 个种仅仅生长在高山冻
原内 (下部没有 ) , 其他 12 种都是在彼此相邻的带间有着连续分布 。
一 1 0 8一
此外 , 在海拔 5 0 米以下的区域内 , 原本也是针阔混交林带的原生分布地域 , 由于
人为地干扰破坏 , 形成了较为千燥的次生阔叶林 , 因而又有中旱生的植物种类侵人 , 于七
替了一些原来针阔混交林带内的种类 。
特别值得一提的是绝大多数种类只能分布在 1一 2 ( 3 ) 个垂直分布带内 , 而 只 有
野火球可以从低山的次生阔叶林一直分布到上部岳桦林带 , 而另 1个种贝加尔野豌豆并
又可从最下一带一直分布到高山冻原〔门之上 。 这两个能跨布数个垂直分布带的 种 , 其
适应性很强 , 生态幅宽广 , 而且它们的地理分布也是偏在北方寒冷地区而引人注 目的 。
3
. 从地理分布来看 , 长白山的豆科植物主要分布于亚洲的温带至亚寒地 区 , 只有
少数的种类 向北到达寒带以至极地 , 向南分布达到我国华南或西南地区个别的达到亚非
热带 。 除此之外 , 也只有较少的种类分布到欧洲和北美洲 。
从地理成分来看 , 长白山的豆科植物按其分布区可划分为以下的地理成分并统计其
种数和分析其特点如下 (不包括半自生的种 ) :
中国一 日本成分 18 种 : 分布于中国 (主要在东部 ) 和 日本 , 有的还可连续分布到朝
鲜和苏联远东区 。
西伯利亚成分 12 种 : 从苏联西伯利亚 (多从南半部 ) 分布到中国北部 , 个别的可达
到华中和西南 , 多从南半部 ) 分布到中国北部 , 个别的可达到华中和西南 , 这里面多数
种类则可分布到蒙古和朝鲜 , 个别的还可到达 日本。
欧亚成分 3 种 : 是分布于欧亚大陆的成分 。 这一成分 、 其分布常包括高纬度的广
大地区 , 甚至达到北极 。
长白植物区成分 3 种 : 是以长白植物区〔 2 〕的 自然分布界线 (即包括中国 ·东 北东
部 、 朝鲜北部 、 苏联远东区一部 ) 为分布核心的纯属于长白自然植物区系的成分。
长白区一达乌利亚成分 2 种 : 是从长白区连续分布于达乌利亚区 (包括我国大兴
安岭和苏联 达乌利亚 ) 两个 自然植物区的成分 。
亚洲一北美成分 2 种 : 是分布于亚洲和北美洲的成分 。
泛北极成分 1 种 : 是广布于北半球欧 、 亚 、 北美大陆的成分 。
北极成分 1 种 : 是分布于北极地区以至于中国北部 、 蒙古 、 朝鲜等地的成分 。
亚洲热带成分 1 种 : 是分布于亚洲热带地区并可向北延续分布到温带的成分 , 这
1 种到长白山西南坡为其最北边界 。
古热带成分 1 种 : 是分布于亚 、 非 、 澳洲热带地区并可向北延续分布到温带的成
分 , 这 l 种到长白山西南坡为其最北边界 。
可以看出 , 长白山豆科植物的成分组成 、 是以中国一 日本成分占据首位 (占自然分
布的总种数的 4 0 . 9% ) , 说明在区系成分和区系发生上 、 长白区与 日 本区系有着密切的
关系 , 在第三纪 日本岛屿与大陆分离前 , 日本北部与长白区曾经是同一个区系来源 , 这
和前人的有些研究意见一样 , 再一次在长白山豆科植物的成分组成中找到了证据 。 其次
( l) 我们在海拔 1 9。。 米处采到贝加 尔野豌豆 , 但在高山冻原之上未能仔细采到 . 不过 、 过去所 记录 的高山冻原
之上的高山野碗 豆 V i e ia V e n o s a 五l a x im . v a r . a l p in a K i t a g . , 据 过去的考证 、 实际即是贝加 尔野豌 豆的一 个 .叶
稍小 的形状 。
( 2 )
. 长白区 ” 这一植物 区 中文名称 , 是 1 9 5 5年刘镇谬教授 提出 , 并同时划定了区界 范困 . 大体上与父征悦改授
划分的泛北极植物 区中国一 日本森林植物亚区之内的 . 东北地区 ” 相当。
一 1 0 9 一
是西伯利亚成分占总种数的 27 . 3% 居第 2 位 , 而其他的成分如欧 亚 成 分 (占 6 . 8% ) 、
长白区成分 (占 6 . 8% ) 、 长白区达乌利亚成分 (占 6 . 8 % ) 、 亚洲一北美成分 (占4 . 5 % ) 、
泛北极成分 (占讼. 3% ) 、 北极成分 (占 2 . 3 % ) 、 亚洲热带成分 (占 2 . 3 % ) 、 古热带 成
分 (占2 . 3 % ) 等均明显较少 , 至于纯属南方热带成分 、 如上记则只有 2 种 , 大部分种类
都是分布在温带和亚寒带地方的 , 这就说明长白山豆科植物区系与北方亚寒带有着较为
密切的关系 , 同时这也说明 , 长白山豆科植物在其种类组成上是由温带一亚寒带成分占
据着绝对的支配地位的 。
值得注意的是这里边没有我国的特有种 , 其主要原因之一是长白区在我国境内只是
这一植物区的分布中心区 , 向南 、 向北 、 向东均未达到其最后的自然边界 , 因而像长白
棘豆这个种 , 虽然只是分布在长白山的高山带之上其它地区没有 , 但它也生长在同一个
高山冻原的朝鲜边界那一边而为中朝两国所共有 。 故而这个种实际上即是长白植物区的
特有种 、 而非是哪一个国家的特有种 。 另一个值得注意的是作为长白植物区核心地段的
长白山地区在其豆科植物区系组成中 , 纯属长白自然植物区的成分并不多 , 一共只有 3
个种 , 而多数种类则是中国一 日本成分 (占4 0 . 9 % ) 及一些联系于亚洲大陆 (占 34 纬 ) 、
欧美大陆 (占 1 5 . 9 % ) 和澳 、 非洲 (占 2 . 3 % ) 等分布范围更为广阔的成分 , 这就可以
看出 , 长白山的豆科植物区系在其系统发生的分布历史上是较为古老和久远的 。
二 、 长 白山豆科植物共生固氮能力的调查结果
对于 长白山豆科植物的固氮能力 , 作者在海拔 50 0一 2 6。。米的各个森林垂直分布带
内一共采集测试了 14 属 27 种植物 , 现报导如下 。
1
. 调查方法 . 挖出根瘤 , 吹去瘤表面的土粒 , 使根瘤表面完全裸露 , 立即置 于 干
净的已定容的玻璃瓶中 , 用胶塞封口 , 使气体平衡后注人乙炔气体 , 注人量为瓶容器的
10 %
, 再次平衡后放于暗处反应 2一 3 小时 , 再注人饱和 N ac l溶液使还原反应终止 , 贮
于冰箱中。 根瘤的固氮活性采用气相色谱法 , 以乙炔还原活性表示 , 测定后取出’根 瘤 ,
吸净表面的水分 , 称其重量 , 然后以外标法计算乙炔还原活性 。
2
. 调查结果 : 每种豆科植物在一定海拔高度上固氮活性的调查结果总结归 纳如 表
2 :
从表 2 可以看 出 :
( 1) 27 种豆科植物均表现出一定的固氮活性 。
( 2) 不同的属由于调查测试的种类不够多 , 因此尚看不出也难以肯定属间固氮活性
的差异 , 但不同的种却表现出了种间的固氮活性差异 , 这一点对于今后进一步研究和开
发利用豆科植物的固氮资源是有实际意义的 。
( 3) 海拔高度的变化即不同的垂直分布 带对各种或同一种豆科植物固氮 活 性 的 影
响 , 尚未观察到有规律的相关性 , 此点仍有待于进一步地调查研究 。
(4 ) 可以看出 , 首借 、 米 口 袋 、 东北山薰豆 、 短曹鸡眼草 、 草木犀 5 种豆科植物根
瘤的固氮活性显著高于其他各种 , 而黄者 、 . 大叶野豌豆 、 广布野豌豆 、 山黛豆等 4 种的
固氮活性也明显地较高 。 这些植物 , 多数分布较广 、 生态幅宽 、 适应性强 、 资 源 较 丰
富 , 即使现今野生分布不多的黄眷或首借等种类 , 其引种栽培也都已经有了成熟的经验
一 1 1 0 一
表 2 长白山豆科植物共生固氮活查性调结果
植 。 物 名 称 采样时间
采样点
海拔高度
(米 )
乙炔还原活性
微克分子乙烯 /克鲜瘤 /小时
固氮活性微克氮 /
克鲜瘤Z小时
T r i f o l i。 沉
火 球
u P i ” a st e r L .
198 6
70 0
3 0 10
0 1 70
6
。
9 7一 1 1 .8 3
7
.
7 7
3
.
33一 4 . 4 4
65
。
0 1一 0 1 1 . 49
72
。
5 7
3 1
.
0 1一 4 1。 47
白 车 轴 草
T
.
r e P e n s L
.9 18 7
。
3 0 75
.
59一 36 。 8 2 5 2 . 10一3 3 4 .9 0
长 白 岩 黄 著
H e d y s ar 之J挤 “ 5 5 “ r i e n se
1
.
S e h i se h k
.
e t k o m
.
98 16
10 70
2 000
2 2 0 0
3
.
69
8
.
7 4一 1 7 .36
1 1
.
3 1
3 4
.
66
8 1
.
63一 16 2 . 1 4
0 13
.
95
长 白 棘 豆
O劣 yt r o P 官5 an e r t i i N ak ai .98 6 1
.
2 6 0 0 3
.
0 2 2 8
.
2 1
三 脉
L at h少r “ 5 k o
山 薰 豆爪 ar o ” f i Oh w i
99 6 1一 …5 7。 …2一 2 6 .2 5
大 山 薰 豆
L a*h夕 r ” 5 d a” i d“ H an e e
山
L
.
P al u st r i s
豆 .
vr a
.
P 官 10 5 ” s
然 L
( Ch a m
.
) Le de b
.
东 北 山 薰 豆
L
.” n ai o t i ` Le vl .
白 花 草 木 犀
M e 了` 10才u s al白“ 5 D e sr
草
M
.
5 “ a” e
木
o l e ” s
犀
Le de b
山 槐
M
a ae k i a a m“ r e n si s Ru P r
.
e t M x ai m
.
鸡 眼 草
K “ 明 me r o w 官 a st r 玄 at aS e h圣n dl .
短 粤 鸡 眼 草
K
.
st i P u l c ae aM ak i n o
歪 头 菜
犷 i e i a” n i j“ g aA .B r .
贝加 尔 野 豌 豆
(T
犷 。 r a m“ 刀
u r e z
.
) P
.
i f了o r af .b ai c al君n s` s
Y
.
Fu e t Y
.
A
.
Cli e .
黑 龙 江 野豌 豆
a川 “ r e n s宕5 o e t t
广 布 野 豌 豆
犷 .e r e e a a L .
…二…一兰…~ …一…翌竺…一竺…一 2竺一…-兰竺 .~一-阵竺兰一…兰阵i里-一一…一翌里一一…竺凡一…一竺士…竺 .生 1竺…一二 1色坚i少已-…坐二…兰…竺竺里竺…一 2翌翌 !生…一翌竺 一…兰…一 ’ ` ’ `一…一哩 -一卜翌生…兰…一几坚兰…一 73 .燮 {5 一
}
`” 8 7· 8
{
6 0 0
.
{
7` · 2 6一 8 7· 6 5 …6 9 3 · 6一 73 ` · 5 8…一 .;赢丁丁下下刀一蕊菜薪瓜瓜二二蕊万
】 60 0 } 5 .3 7 :5 0 . 16
98 16
.
7 1 1
1 19 0 0 1 13
.
5 0
1
12 6
.
0 9
19 8 6
.
7} 75 0 1 12
.
2 0一 3 1 .6 5 .3 1 1 .9 5 6一 2 1 7_ 9 4
`9 8 6 · ’
1
75 0 』2 3 · 3。一2 ` · 9 8…2 ` 7· 6 2一2 3 3 · 3 `
一 1 1 1一
接上表
物 名 1
{采样点
称} 采样时间} 海拔高度
!1(米 )
乙炔还原活性微克分子乙烯 /
克鲜瘤 /小时
固氮活性微克氮 l
克鲜瘤甲小时
大 叶 野 豌 豆犷 .夕 s仑 “ do, o b胜 5 F i s e b 1 98 7 . 8 5 00 14
.
4 4一 3 3 . 2 4 1 3 4 . 9 0一 3 1 0 . 4 8
山 野 豌 豆
犷 . a 饥 o e n a F is c h . 1 98 7
.
8 6 0 0 1 4
.
3 8 1 3 4
.
30
1 9 8 6
.
7 7 5 0 4
.
2 2 39
.
4 1
野 大 豆
C ! y c i” e s o j a S i e b
.
e t Z u e e
, 198 6
.
7 7 5 0 6
。
4 1 5 9
.
8 7
湿 地 黄 著
A s t尸a 夕a l “ s 左119 1棺 o s u s L . 1 9 8 6
.
7 7 5 0 9
.
6 4一 20 . 1 8 9 0 。 04一 1 8 8 . 4 8
斜 茎 黄 若
A
。
a d ` 翻 r 夕e ” 5 P a l l . 1 9 87
.
8 5 0 0 2
。
4 8一 4 . 3 4 2 3 . 1 4一 4 0 . 4 9
黄 若
过 . m e 协 6 r a n a e e u s B u n g e 1 9 87
.
8 6 0 0 2 9
.
2 8一 37 . 9 9 2 7 3 . 48一 3 5 4 . 7 8
尖 叶 胡 枝 子
L e s P召d e 之 a j :名n e e a ( L
.
f
.
) P e r s
1 9 8 6
.
7 7 5 0 7
.
8 8 7 3
.
6 0
胡 枝 子
L
. 乙i c o l o r T u r e z . 1 98 7
。
8 6 0 0 8
。
1 8一 1 8 . 0 3 7 6 . 3 9一 1 6 3 。 3 8
首 箱
M e d i e a 夕0 s a t玄u a L .
米 口 袋
G
:一e ld e 称 s * a 君d t i a ” e r ” a ( G o o r g i )
刀o r i s s .
1 9 87
.
8 7 7 0 1 1 4
.
8 9一 1 74 . 5 2 1 0 7 3 . 10一 1 6 3 0 . 0 4
…一蕊万}蕊丁 {8 , · 0 5一 9 0· 3 0 1 7 6 6 · 3`一 8` 3 · ` 3
(各地广有栽培 ) , 因而这些植物 , 在其根瘤菌资源的开发利用上是很有前途而值得今后
予以充分注意与深人研究的 。
A B S T RA C T
O n t h e b
a s i s o f i n v e s t i g a t i 6 n
,
2 2 g e n e r a
, 4 8 s P e e i e s
, 1 v a r i a t y a n d
3 f o r m s o f l e g u m e s i n C h a n g b a i m o u n t a i o a r e t a x o n o m i e a l l y s t u d i e d ( e x e e P t
e u l t i v a t e d s p e e i e s
,
T a b l e l ) i n p
r e s e n t P a P e r
.
T h e e e o l o g i e a l h a b i t
, v e r ·
t i e a l a n d g e o g r a p h i e d i s t r i b u t i o n o f e a e h s p e e i e s a r e a l s o p r e s e n t e d ( T
a b l e
i )
.
M o s t o f t h e l e g u n i e s i n t il i s a r e a a r e il e l i o p il i l i e m e s o p h了 t e s , 6 s p e e i e s
m e s o
一
h y d r o P h y t e s
, 6 s P e e i e s m e s o
一 x e r o p h y t e s
, a n d 3 s p e e i e s g r o w i n g o n t h e
e o l d a n d m o i s t a l P i n e t u r d r a w i t h s h o r t f r o s t l e s s s e a s o n
。
W h
a t i t 1 5 n o t a b l e
i n v e r t i e a l d i s t r i b u t i o n (
e x e e p t s e m i
一
w i l d s p e e i e s ) 1
5 t h a t o n l y 3 s p e e i e s 1
.
e . O x g t r o P i s a n e r t 1’ i , V i c ia ,俐 u l`f l o , a f . b a i c a l o n s i s a n d H e匀 s a r u m : s s u : i e o s e a r e
d i
s t r i b u t e d o n t h e a l p i n e t u r d r a f r o m 2 0 0 0一 2 6 0 0 m a b o v e s e a l e v e l , 4 s p e e -
一 1 1 2 一
ie s, 1
. e . H e d甘s a r u m u s s u : i e n s e , V f e f a : a m u l if l o r a f . b a f c a l e o s i s , V f c f a , e n o s a a n d
T : i f
o l i u o I
u Pi ” a s t e了 i n t h e B e t u l a e朋 a n f i f o r e s t z o n e 1 7 0 0一 2 0 0 0m a l〕 o v e s e a
l e v e l
, 5 s p e e i e s
,
1
. e . V艺c i a , e n o s a , V i e f a r a二 u l f f l o ar f . 石a i c a l e n s万s , V i c f a e : a c e a ,
T r i f
o l f u m Iu Pi n a s t e : a n d A s t: a g a l u s 翻If g i n o s u s a r e i n t h e P i c o a 一 A b f e s f o r e s t s u b -
Z o n e 1 3 5 0一 1 7 0 0m a b o v e s e a l e v e , a n d nr o r e t h a n 4 0 s p e e i e s , m a k i n g u P 9 0 . 9
p e r e e n t o f t h
e t o t a l w i l d
s p e e i e s a r e g r o w i n g i n t h e m i x e d f o r e s t z o n e o f P i n ` s
k o : a i e n s i s a n d b r o a d
一
l e a f
·
t r e e s w h i e h 15 t h e m a j
o r z o n e w h e r e t h e l e g u m e s
a r e g r o w i n g i n C h
a n g b a i m o u n t a i n
.
T h e s e e o n d a r y f o r e s t z o n e l o w e r t h a n
a l t
.
5 0 0 m 1 5 t h e m a j o r p l a e e w il e r e t h e i n v a d e d m e s o
一 x e r o p h y t
e s a r e g r o w
-
i n g
.
I n g e o g r a p h i e a l d i s t r i b u t i o n
,
m o s t o f t h e l e g u m e s i n C h a n g b a i m o u n
-
t a i n a r e d i s t r i b u t e d i n t h e t
e m p e r a t e t o s u b e o l d z o n e
, o n l y a f e w s P e e i e s
r e a e h E u r o p e
,
N o r t h A m
e r i e a a n d s o u t h e r n C h i
n a . 2 s p e e i e s e v e n r e a e h
t r o P i e a l
a r e a o f A s i a
,
A f r i e a a n d A u s t r a l i a
.
I n f l o r i s t i e e o m p o s i t i o n
,
1 8
s P e e i e s b e l o n g t o C h i n a
一
J a p a n e o m P o n e n t
,
1 2 s p e e i e s S i b i r i e a e o m p o n e n t
,
3
` p e e i e s E u r o p e 一 A s i a e o m p o n e n t , 3 s p e e i e s C il a n g b a i e o m P o n e n t , 2 s P e e i e s
C h a n g b a i
一
D a h u r i e o m p o n e n t
, 2 s p e e i e s A s i a
一
N
。
A m e r i e a e o m P o n e n t
,
1
s p e e i e s h o l a r e t i e e o m p o n e n t
,
1 s p e e i e s A r e t i e e o m p o n e n t
, 2
。 s p e e i e s t r o
-
p i e a l A s i
a e o m p o n e n t
.
a n d 1 s p e e i e s p a l e o t r o p i e a l e o m p o n e n t
.
I t 15 o b v i
-
。 u s t h a t C h i n a 一 J o p a n e o m p o n e n t 15 t h e m a j o r e o m p o s i t i o n ( 4 0 . 9 % ) . T h e
f a e t i n d i e a t e s t h a t t h e r e 15 a e l o s e r e l a t i o n b e t w e e n C h a n g b a i m o u n t a i n a n d
J a p a n i n t h
e f l o r i s t i e o e e u r r e n e e o f l e g u m e
.
S i b i r i e a e o m p o n e n t t a k e s t h e
` e e o n d p l a e e ( 2 7
.
3 % ) t h e r e s t e o m p o n e n t s a r e l e s s i m p o r t a n t
.
I t 15 n o t a b l e
t h a t t h e r e 15 n o e n d e m i e s p e e i e s o f C h i n a
, o n ly o n e e n d e m i e s P e e i e s
o f C h
a n g b a i 血 o u n t a i n b u t s h a r e d b y C h i n a a n d K o r e a . C h 已 n g b a i m o u n t a i n
1 5 t il e e e n t e r o f C h a n g b a i p l
a n t r e g i o n
,
il o w e v e r
, " e o m p o n e n t o f C h a n g b a i
p l
a n t , e g i o n , 15 o n l y 3 s p e e i e s
.
M o s t o f t h e e o m p o n e n t s a r e C h i n a
一
J a p a n o r
r e l a t e d t o A s i a
,
E u r o P e a n d N o r th A m e r i e a
.
I t 1 5 e a s i l y e o n e l u d e d f r o m
t h e f a e t t l一a t t h e f l o r a o f l e g u m e i n C h a n g b a i m o u n t a i n 1 5 o ld i n t h e 1 15 一
t o r y o f P h y l o g e n e t i e o r i g i n a n d d i s t r i b u t i o n
.
T h e s y m b i o t i e n i t r o g e n 一 f i x e d a b i l i t i e s o f 2 7 s p e e i e s b e l o n g i n g t o 1 4 g e n -
e r a a r e t e s t e d
.
T h o s e P l a n t s g r o w i n t h e d i f f e r e n t v e r t i e a l d i s t r i b u t i o n
z o n o s ( a l t
.
5 0 0一 2 6 0 0m ) o n C h a n g b a i m o u n t a i n . T h e r e s u l t s s h o w t h a t t h 。
n o d u l e s o f a l l p l a n t s t e s t e d il a v o t h e n i t r o g e n f i x e d a e t i v i t i e s
, a n d d i f f e r e n t
s p e e i e s h a v e d i f f e r e n t a e t i v i t e s
.
H o w e v e r
, t h e :
e 芝i n n o 。 o r r e l a t i o n b e t w e e n
t h e n i t r o g e n
一
f i x e d a e t i v i t i e s a n d t h e e l e v a t i o n o f p l a n t d i s t r i b u t i o n
.
I t m a y
b e p o t e n t i a l l y i m p o r t a n t t h a t
, o f t h e 2 7 s p e e i e s
, 5 s h o w h i g il e r n i t r o g e n
-
f i x e d a e t i v i t i e s t h a n o t h e
r s . T h e y a r e M
e d i e叮0 s a ￡i F a , L a t h万, u s , a n fo t i i , G u e l -
对 e n s t a e d r f a F e , f a , K u m m 。犷。留 1’ a s t i Pu l a c e a a n d M e l i l o t u s s u 。 夕。 o l e ” s 。 ’ T h e o t h , : f o u r
一 1 1 3 一
s pe e ie s
,
i
, e . A s t: a即 l u s 优 e m石拍朋 c e “ s , V布c i a Ps e u d o or b u s , V i c i a
犷 u s P a lu s t犷行 v a r 。 Pi l o s u s a l s o s h o w h i g h e r a e t i v i t i e s . T h e s e
心了口 C C a a n d
S P e C l e S a s
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。 5 t h e i r s y m b i o t a n t— r il i z o b i a h a v e P r o s P e e t s i n e x P l o i t i n gn a t u r a l r e s o u r e e s 。 M o r e a t t e n t i o n s h o u l d b e P a i d t o t h e m . n d
a l
s o n e e d . d
.
a n d u s i n g
m o r e s t u d y
参 考 文 献
〔 l ) 中国科学院林业 土坟研究所 , 东北草本植物志 , 5 , 1 9 7 6 : 科学出版社 .
( 2 ) 中国科学院植物研究所 , 中国高等植物图鉴 , 2 , 1 9 7 2 , 科学出版社 ·
〔 3 〕 吴征谧 、 王荷生 , 中国自然地理 , 植物地理 (上册 ) , 1 9 8 4 , 科学出版社 .
( 4 ) 中国科学院长 白山森林生态系 统定位站 , 长 白山植物名录 (内部发行 ) .
( 5 ) 钱家驹 、 张文仲 , 长 白山植物垂直分布名录 , 东北师大学报自然科学版 , 1 9 8。增刊 .
〔 6 〕 吉林 省长自山自然保 护区研究所 , 长 白山动植物名录 (内部发行 ) 。
〔 7 〕 V . L . K o m a r o 丫 , F I . U R SS 皿 , l 。` 5 .
t a 〕 区二巫二巫纽迎 , F l . U R SS X l l , ,。; 。·〔 9曰《 石蒸茹赢词 , F I· U R SS X l l , ` 9 4 8 ·〔l 。 ) 高仲元 , 长 白山的获类及其 地理分布 , 《森林生态系统研究 》 2 : 70 一80 . 1 9 8卜
( 1日 赵大 昌 , 长 白山的植被垂直分布带 , 《森林生态系统研究 》 l : “ 一7。 · 1 98 .0
( 12 ) 蒋建德 、 杨悬凡 , 非豆科结瘤树木据固定的研究方法 , 《林木研究方法 》 54 7一 5 5 7 · 19 8 30
〔 1 3 ) 高文由 、 宫 国栋等 , 长 白山西南坡野生经济植物志 , 1 9 8 5 ( 内部发行 )
一 114 一