全 文 ：植物保护学报 !"#$%&"()&%*)$"*+,*-"%! ./01! 2."2#$ 105 41.. 678$ 0/90:3/.;<=,%>-=?@ABCA=./019/29//E
基金项目$ 国家自然科学基金项目":02E/21E#!江西省青年科学基金项目"./02.WFW.02/..#!国家重点基础研究发展计划资助项目
"./00TW000E/:#
!通讯作者"F#*B"$("$,"$+GH"%I+%,+#! JKL&-$ CL-0/.1NS&B""=,"L=,%
收稿日期$ ./02 40. 4.2
几种因素对芦笋茎枯病菌分生孢子器和
分生孢子产生量的影响
杨迎青
0O兰O波0O胡水秀0O常冬冬0!.O张顺梁0O李湘民0!
"0=江西省农业科学院植物保护研究所! 南昌 ::/.// .=江西农业大学生物科学与工程学院! 南昌 :://21#
摘要! 为明确芦笋茎枯病菌的最适产孢条件!采用平板培养法研究了培养基温度光照和碳氮源
等因素对其分生孢子器和分生孢子产生量的影响" 结果表明!芦笋茎枯病菌在 )6FbP)6F和
7P)6F等富营养培养基上分生孢子器和分生孢子的产生量均较大!其数量分别大于每皿 0/ 个和
.9/ u0/5个#而在]F和T?&H+,培养基上较小" 在 .3p下的分生孢子器和分生孢子产生量均较
大!其数量分别大于每皿 0/ 个和 19/ u0/5 个#达到 :2p后!其数量均为 /" .2 B 黑光培养下分生
孢子器和分生孢子的产生量均较大!其数量分别大于每皿 2/ 个和 19/ u0/5 个#完全黑暗下较小"
供试碳源均未明显促进基础培养基产生分生孢子器和分生孢子!其数量接近 /#酵母粉作为氮源时
其产生量均较大!而硫酸铵作为氮源时其产生量接近 /" 研究表明!培养基温度和光照对芦笋茎
枯病菌产孢的影响较大!某些氮源可提高产孢量!而碳源对其产孢几乎无影响"
关键词! 芦笋茎枯病菌# 因素# 分生孢子器# 分生孢子# 产生量
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3"4 5.%(#$ &GH&$&M#GG*+LA-MB*(#%M#G (&,*"$ HS,%-I-#L ,"%-I-#L H$"I#,*-"% &L"#%*
OO芦笋?*,&.&0#*)科天门冬属!是世界十大名菜之一!在国际市场上被
称为%蔬菜之王& "刘克均等!0DD2#) 近年来!随着
芦笋栽培面积扩大!病害发生逐年加重!尤其是茎枯
病的发生和危害严重影响着芦笋的产量与质量"孟
凡等!./0:#) 芦笋茎枯病的病原菌为天门冬拟茎
点霉!2)9),*/*&*,&.&0/"[&,,=# W#A&>"章月梅等!
0DDE#!该病是一种世界性分布的毁灭性病害
"U+,>+$` !"B%G"%!0DD06&V-G!.//0#) 在中国(日
本(泰国(印尼等亚洲芦笋种植国家发生比较严重!
尤以中国最为严重!芦笋生产省份均普遍发生!且南
方重于北方) 轻者生长发育不良!降低产量与品质!
重者病株提前枯死!全田毁灭"杨迎青等!./0.&
./02#) 茎枯病的发生需要湿热气候条件!欧美芦
笋主产区均为冷凉气候!因此在欧美国家基本不发
生茎枯病!相关的研究报道也较少"U+,>+$` !"B%K
G"%!0DD0["%"I&+*&=!0DD56&V-!.//0#)
分生孢子是芦笋茎枯病抗性鉴定的重要材料!
也是病菌形态鉴定的重要依据"杨迎青等!./0.&
A#!因此确定芦笋茎枯病菌的产孢条件具有重要意
义) 杨迎青等"./0.A#研究发现不同省份芦笋茎枯
病菌菌株的产孢量存在明显差异) 张玉芬等
"0DD2#测定了培养基和光照对芦笋茎枯病菌产孢
量的影响!证明芦笋煎汁培养基的产孢效率优于常
规培养基!黑光灯下的产孢效率高于日光) 温度和
碳氮源等因素也是影响植物病原真菌产孢的重要因
素) 周而勋等".//.#报道炭疽病菌 1)"%$)$./42#9
2/00/3*/&3#9[&,,=菌丝生长和产孢的温度均为 3 ^
:1p!最适温度均为 .1p供试 D 种碳源中产孢量
以麦芽糖为最多!供试 D 种氮源中产孢量以尿素为
最高陆宁海等".//1#认为偏低温或偏高温以及微
碱性环境能促进长蠕孢菌 N%"9/3$2)*,)./#94&.,)*&7
,.#9产孢! 温度为 01p或 :/p时!光照和紫外线照
射对长蠕孢菌产孢有明显促进作用刘丽丽等
"./02#认为当温度周期性变化时!供试菌株产孢量
显著增加!0/ L-%以内的短暂紫外线照射促进产孢!
在紫外线照射 0/ E^/ L-% 时!各菌株产孢量均下
降) 本试验从培养基(温度(光照和碳氮源等方面!
探讨不同因素对芦笋茎枯病菌分生孢子器和分生孢
子产生量的影响!以期探明其分生孢子器和分生孢
子产生的最适条件!为形态鉴定(抗病筛选及遗传转
化等方面的研究工作奠定基础)
6 材料与方法
686 材料
供试菌株$芦笋茎枯病菌株 QY.(\!0 和 \!: 由
本实验室分离并保存!经过形态学和分子生物学鉴
定!为天门冬拟茎点霉 !2)9),*/*&*,&.&0/" [&,,=#
W#A&>"杨迎青等!./0.A#!在马铃薯葡萄糖琼脂培
养基平板上 .1p培养!备用)
培养基$马铃薯葡萄糖琼脂培养基"H"*&*"I+CK
*$"G+&M&$L+I-#L!)6F#(水琼脂培养基"@&*+$&M&$
L+I-#L!]F#(燕麦片琼脂培养基 ""&*L+&&M&$
L+I-#L!7aF#和查氏琼脂培养基"T?&H+>-G&M&$
L+I-#L!T?&H+>#参考方中达"0DD3#的方法配制)
2 种芦笋煎汁培养基分别为芦笋茎叶葡萄糖培养
基 "&GH&$#M#GG*+L +&(I+C*$"G+&M&$,#*#$+!7PK
6F#$芦笋茎叶 .// M(葡萄糖 ./ M(琼脂 03 M(蒸馏
水 0 /// LP芦笋茎叶马铃薯葡萄糖培养基"&GH&K
$#M#GG*+L +&(H"*&*"I+C*$"G+&M&$,#*#$+! 7P)K
6F#$芦笋茎叶 .// M(马铃薯 .// M(葡萄糖 ./ M(
琼脂 03 M(蒸馏水 0 /// LP芦笋嫩茎葡萄糖培养
基"&GH&$#M#G*+%I+$G*+LI+C*$"G+&M&$,#*#$+!bPK
6F#$芦笋嫩茎 .// M(葡萄糖 ./ M(琼脂 03 M(蒸馏
水0 /// LP芦笋嫩茎葡萄糖培养基 "&GH&$#M#G
*+%I+$G*+LH"*&*"I+C*$"G+&M&$,#*#$+!bP)6F#$芦
笋嫩茎 .// M(马铃薯 .// M(葡萄糖 ./ M(琼脂 03
M(蒸馏水 0 /// LP)
仪器$)RQK::/FK:Xa光照培养箱!宁波莱福科
技有限公司血球计数板!上海康稳生物科技有限
公司)
687 方法
68786 培养基对分生孢子器和分生孢子数量的影响
按每皿 0/ LP培养基的量将 )6F(]F(7aF(
T?&H+>(7P6F(7P)6F(bP6F(bP)6F共 3 种培养
基制作培养基平板) 用 1 LL打孔器分别在培养 1
I的 QY.(\!0 和 \!: 菌落边缘打孔!用挑针将菌丝
块接到 3 种培养基平板中央!每种培养基接 0/ 个平
301 植O物O保O护O学O报 2. 卷
板!.2 B 黑光灯下培养!然后置于 .1p光照培养箱
中培养 02 I后!统计各皿分生孢子器数目) 每个处
理 1 次重复)
将培养皿中的分生孢子器用载玻片刮下!用纱
布包裹!置于玻璃研钵中"直径 3 ,L#!加入 0/ LP
无菌水!用研杵捣碎!使分生孢子释放!: 层纱布过
滤后!用血球计数板测定孢子浓度!统计各皿分生孢
子数目)
68787 温度对分生孢子器和分生孢子数量的影响
用 1 LL打孔器分别在培养 1 I 的 QY.(\!0 和
\!: 菌落边缘打孔!用挑针将菌丝块接到 )6F平板
中央!分别在 0D(..(.1(.3(:0 和 :2p黑光灯下培
养!每个温度接 0/ 个平板!然后置于 .1p光照培养
箱中培养 02 I后!统计各皿分生孢子器及分生孢子
数目) 每个处理 1 次重复)
68789 光照对分生孢子器和分生孢子数量的影响
用 1 LL打孔器分别在培养 1 I 的 QY.(\!0 和
\!: 菌落边缘打孔!用挑针将菌丝块接到 )6F平板
中央!分别在完全黑暗(0. B 日光(.2 B 日光(0. B
黑光和 .2 B黑光的条件下!每种光照条件接 0/ 个
平板!.1p培养箱中培养) 培养 02 I 后!统计各皿
分生孢子器及分生孢子数目) 每个处理 1 次重复)
6878; 碳氮源对分生孢子器和分生孢子数量的影响
碳氮源培养基采用查氏琼脂培养基作为基础
培养基) 其中的蔗糖和硝酸钾分别以不同的碳源
和氮源代替!碳源以 :/ M蔗糖的含碳量"0.9E. M#
换算!氮源以 . M硝酸钾的含氮量"/9.3 M#换算)
配制 0/ LP培养基;皿不同碳源"葡萄糖(甘露醇(
山梨醇(果糖(半乳糖(木糖(乳糖(肌醇和蔗糖#和
氮源"硝酸钠(硝酸铵(硫酸铵(尿素和酵母粉#培
养基平板) 用 1 LL打孔器分别在培养 1 I 的
QY.(\!0 和 \!: 菌落边缘打孔!用挑针将菌丝块接
到不同碳氮源培养基平板中央!每种碳氮源培养
基接 0/ 个平板!置于 .1p光照培养箱中培养) 培
养 02 I后!统计各皿分生孢子器和分生孢子数目)
每个处理 1 次重复)
689 数据分析
采用 [F[ D9/ 软件对试验数据进行统计分析!
6#%,&%氏新复极差法进行差异显著性检验)
7 结果与分析
786 培养基对分生孢子器和分生孢子数量的影响
芦笋茎枯病菌在)6F(bP)6F(7P)6F等富营养
培养基上产生的分生孢子器和分生孢子数量均较大!
QY.(\!0和\!:菌株在)6F上产生的分生孢子器数
量分别为每皿:/9:(1/95和209/个!产生的分生孢子
数量分别为每皿 :93: u0/5(.9/E u0/3 和 09E2 u0/3
个在bP)6F上产生的分生孢子器数量分别是每皿
029:(./9:和 :39:个!产生的分生孢子数量分别为每
皿 29D5 u0/5(D9/: u0/5 和 09:3 u0/3 个在 7P)6F
上产生的分生孢子器数量分别为每皿 0:95(1.9/(
.09:个!产生的分生孢子数量分别为每皿 .932 u0/5(
.9:1 u0/3和 D9:1 u0/5 个) 7P6F和 bP6F次之!:
菌株在]F和T?&H+> 培养基上的产孢量较小!产生
的分生孢子器数量均低于每皿 0/ 个!分生孢子数量
均在每皿 0 u0/5 个以下"图 0KF!W#)
此外!不同菌株的最适产孢培养基也略有差异!
QY. 在 )6F上产生的分生孢子器和分生孢子数量
均较大!\!0 在7P)6F和)6F上产生的分生孢子器
和分生孢子数量均较大!\!: 在bP)6F和)6F上产
生的分生孢子器和分生孢子数量均较大)
787 温度对分生孢子器和分生孢子数量的影响
芦笋茎枯病菌在 .3p的培养条件下产生的分
生孢子器和分生孢子数量均较大!QY.(\!0 和 \!:
菌株产生的分生孢子器数量分别为每皿 029/(
00E91 和 ED9: 个!产生的分生孢子数量分别为每皿
E9DD u0/5(:951 u0/3 和 :9:2 u0/3 个) 其次为
.1p和 :0p!达到 :2p后!产生的分生孢子器和分
生孢子数量均为 /"图 0KT!6#)
789 光照对分生孢子器和分生孢子数量的影响
芦笋茎枯病菌在 .2 B 黑光培养下产生的分生
孢子器和分生孢子数量均较大!QY.(\!0 和 \!: 菌
株产生的分生孢子器数量分别为每皿 2.9:(DE9/ 和
5.9/ 个!产生的分生孢子数量分别为每皿 E95E u
0/5(.95E u0/3 和 .9E0 u0/3 个) 其次是 0. B 黑光
和 .2 B日光!而完全黑暗条件下产生的分生孢子器
和分生孢子数量均较小!产生的分生孢子器数量分
别为每皿 /9:(0:95 和 D95 个!产生的分生孢子数量
分别为每皿 09E3 u0/E(2935 u0/5 和 :951 u0/5 个
"图 0KJ!\#)
78; 碳氮源对分生孢子器和分生孢子数量的影响
供试碳源均未明显促进基础培养基产生分生孢
子器和分生孢子!QY.(\!0 和 \!: 菌株分生孢子器
和分生孢子的数量接近 /) 某些氮源促进基础培养
基产生分生孢子器和分生孢子!酵母粉作为氮源时
分生孢子器和分生孢子产生量均较大!QY.(\!0 和
\!: 菌株产生的分生孢子器数量分别为每皿 .0 ^
2/(大于 E/ 和 20 E^/ 个分生孢子器!产生的分生孢
D012 期 杨迎青等$ 几种因素对芦笋茎枯病菌分生孢子器和分生孢子产生量的影响
图 6 不同因素对芦笋茎枯病菌分生孢子器和分生孢子数量的影响
\-M=0 J(+,*G"(I-(+$+%*(&,*"$G"% HS,%-I-#L&%I ,"%-I-#LH$"I#,*-"%G-% &GH&$&M#GG*+LA-MB*(#M#G
)6F$ 马铃薯葡萄糖琼脂培养基 7aF$ 燕麦片琼脂培养基 7P)6F$ 芦笋茎叶马铃薯葡萄糖培养基 bP)6F$ 芦笋嫩
茎马铃薯葡萄糖培养基 7P6F$ 芦笋茎叶葡萄糖培养基 bP6F$ 芦笋嫩茎葡萄糖培养基 ]F$ 水琼脂培养基 T?&H+>$ 查
氏琼脂培养基) 图中数据为平均数x标准误) 不同小写字母表示经6#%,&%氏新复极差方法检验在!y/9/1 水平差异显著)
)6F$ )"*&*"I+C*$"G+&M&$L+I-#L 7aF$ "&*L+&&M&$L+I-#L 7P)6F$ &GH&$#M#GG*+L+&(H"*&*"I+C*$"G+&M&$,#*#$+ bP)6F$
&GH&$#M#G*+%I+$G*+LH"*&*"I+C*$"G+&M&$,#*#$+ 7P6F$ &GH&$#M#GG*+L+&(I+C*$"G+&M&$,#*#$+ bP6F$ &GH&$#M#G*+%I+$G*+L
I+C*$"G+&M&$,#*#$+]F$@&*+$&M&$L+I-#LT?&H+>$T?&H+>-GI+C*$"G+&M&$L+I-#L=0.BK[$ 0.B G#%-MB* .2BK[$ .2B G#%-MB*
0.BKW$ 0.B A&,> -MB* .2BKW$ .2B A&,> -MB*=6&*&-% *B+(-M#$+&$+L+&% x[J=6-(+$+%*+*+$G-%I-,&*+G-M%-(-,&%*I-(+$+%,+&*
!y/9/1 +V+AS6#%,&%-G%+@L#*-H+$&%M+*+G*=
O
子数量分别为每皿 1 u0/5 0^ u0/3(大于 1 u0/3 和
大于 1 u0/3 个分生孢子) 尿素次之!硫酸铵作为氮
源时产生分生孢子器和分生孢子数量较少!均接近
/"表 0#)
9 讨论
分生孢子器和分生孢子是芦笋茎枯病抗性鉴定
与抗病筛选的重要材料"杨迎青等!./0.&#!也是进
行形态鉴定的重要依据"杨迎青等!./0.A#) 已有
研究结果表明!芦笋煎汁琼脂培养基的产孢效果最
好!其次是芦笋煎汁葡萄糖琼脂培养基"张玉芬等!
0DD2#) 本研究发现!芦笋茎枯病菌 !=&*,&.&0/在
)6F(bP)6F和 7P)6F等富营养培养基的产孢效
果较好!其次为 7P6F(bP6F和 7aF培养基!T?&K
H+>和]F培养基的产孢效果较差!此结果与张玉
芬等"0DD2#研究结果存在一定差异!其原因可能与
采用的菌株不同有关!本研究采用 QY.(\!0 和 \!:
菌株作为供试菌株!而张玉芬等"0DD2#采用单个菌
/.1 植O物O保O护O学O报 2. 卷
OOO 表 6 不同碳氮源对芦笋茎枯病菌分生孢子器及分生孢子数量的影响
Y&A+0 J(+,*G"(I-(+$+%*,&$A"% &%I %-*$"M+% G"#$,+G"% HS,%-I-#L&%I ,"%-I-#LH$"I#,*-"%G-% &GH&$&M#GG*+LA-MB*(#M#G
碳氮源
T&$A"% &%I %-*$"M+% G"#$,+G
QY. \!0 \!:
分生孢子器
)S,%-I-#L
分生孢子
T"%-I-#L
分生孢子器
)S,%-I-#L
分生孢子
T"%-I-#L
分生孢子器
)S,%-I-#L
分生孢子
T"%-I-#L
葡萄糖 6+C*$"G+ 4 4 4 4 4 4
甘露醇 a&%%-*" 4 4 4 4 4 4
山梨醇 ["$A-*" 4 4 4 4 4 4
果糖 \$#,*"G+ 4 4 4 4 4 4
半乳糖 R&&,*"G+ 4 4 4 4 4 4
木糖 QS"G+ 4 4 4 4 4 4
乳糖 P&,*"G+ 4 4 4 4 4 4
肌醇8%"G-*" 4 4 4 4 4 4
蔗糖 [#,$"G+ 4 4 4 4 4 4
硝酸钠 ["I-#L%-*$&*+ l l l l l l
硝酸铵 FLL"%-#L%-*$&*+ l l ll l ll l
硫酸铵 FLL"%-#LG#(&*+ 4 4 4 4 4 4
尿素 U$+& ll lll llll llll lll llll
酵母粉 c+&G*+C*$&,* lll lll lllll lllll llll lllll
OO4$无分生孢子器或分生孢子产生 l$每皿小于 0/个分生孢子器或0 u0/5 个分生孢子 ll$ 每皿 0/ .^/个分生孢子器或 0 u
0/5 1^ u0/5 个分生孢子 lll$ 每皿 .0 2^/个分生孢子器或 1 u0/5 0^ u0/3 个分生孢子 llll$ 每皿 20 E^/ 个分生孢子器或
0 u0/3 1^ u0/3 个分生孢子 lllll$ 每皿 E/个以上分生孢子器或大于 1 u0/3 个分生孢子) 4$b"HS,%-I-#L"$,"%-I-#L l$+GG
*B&% 0/ HS,%-I-&"$0 u0/5 ,"%-I-&H+$I-GB ll$ 0/ 4./ HS,%-I-&"$0 u0/5 41 u0/5 ,"%-I-&H+$I-GB lll$ .0 42/ HS,%-I-&"$1 u0/5 4
0 u0/3 ,"%-I-&H+$I-GB llll$ 20 4E/ HS,%-I-&"$0 u0/3 41 u0/3,"%-I-&H+$I-GB lllll$L"$+*B&% E/ HS,%-I-&"$1 u0/3,"%-I-&H+$
I-GB=
株作为供试菌株) 本研究通过比较 : 个菌株在不同
培养基上的分生孢子器和分生孢子数量!发现不同
菌株的产孢量存在较为明显的差异! 不同菌株的最
适产孢培养基也略有差异!更准确地反应了芦笋茎
枯病菌的产孢能力)
光照是产孢的重要条件!往往通过黑光等光照
对正常条件下难以产孢的菌株进行诱导产孢"刘丽
丽等!./02#) 周而勋等".//.#比较了连续光照(3 B
光照;0E B黑暗和完全黑暗 : 种光照条件下菜心炭
疽病菌1=2/00/3*/&3#9产孢量的差异!发现连续光
照有利于孢子量的增加) 本研究在更为细化的光照
条件下!即 .2 B黑光(0. B 黑光(.2 B 日光(0. B 日
光(完全黑暗条件下比较了芦笋茎枯病菌的产孢量!
结果表明芦笋茎枯病菌在 .2 B 黑光培养下产生的
分生孢子器和分生孢子数量较大!其次是 0. B 黑光
和 .2 B日光!完全黑暗条件下产生的分生孢子器和
分生孢子数量较少!与张玉芬等"0DD2#的结论大体
一致)
此外!温度和碳氮源也是植物病原真菌产孢量
的重要影响因素"周而勋等!.//.陆宁海等!.//1
刘丽丽等!./02#) 目前尚未见温度和碳氮源等因
素对芦笋茎枯病菌分生孢子器及分生孢子产生量影
响的相关报道) 本试验结果表明!芦笋茎枯病菌在
.3p的培养条件下产生的分生孢子和分生孢子数量
较大!其次为 .1p和 :0p!达到 :2p后几乎不能产
生分生孢子器和分生孢子!这与菜心炭疽病菌的最
适产孢温度 .1p"周而勋等!.//.#和长蠕孢菌的产
孢温度 01p或 :/p"陆宁海等!.//1#存在明显差
异!可能与不同种类的病原真菌有关) 本研究通过
比较认为!碳源对芦笋茎枯病菌分生孢子器和分生
孢子产生量的影响较小!不同碳源均未明显促进基
础培养基产生分生孢子器和分生孢子!此结果也与
周而勋等".//.#在菜心炭疽病菌上的研究结果存
在差异!即有些碳源明显促进产孢!麦芽糖作为碳源
时的产孢量最大) 本试验中不同氮源对芦笋茎枯病
菌分生孢子器和分生孢子产生量存在明显差异!酵
母粉作为氮源时产生的分生孢子器和分生孢子数量
较大!尿素次之!硝酸钠和硝酸铵作为氮源时产生的
分生孢子器和分生孢子数量较少!硫酸铵作为氮源
时几乎不能产生分生孢子器和分生孢子) 尽管诱导
产孢需要的氮源不同!但氮源能促进产孢这一观点
本试验与周而勋等".//.#和陆宁海等".//1#研究
结果一致)
0.12 期 杨迎青等$ 几种因素对芦笋茎枯病菌分生孢子器和分生孢子产生量的影响
参 考 文 献 "Z+(+$+%,+G#
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..1 植O物O保O护O学O报 2. 卷