全 文 ：BU L LE T INA F T O O BN ICA LS E E RA C RH
笋’ 4
Vo l
-
第 3期
N 0
.
3
9 19 4年
J uly
-
卷l 4
中国东北的云冷杉林
杨国亭 r Ei ch Ho l b孙 冰 张 捷
P ICA E一 A BE IS F O RS E TS OF T HE N OT RHEAS T C H INA
Y an g Go u一t in gEr i eh Ho bl S un i Bn gZh an gJi e
〔摘 要〕 本文从以下几方面对东北地区云冷衫林进行研究 . ) 1环境背
景 ; ) 2云冷衫林三个主要树种的生态属性 ;刃 以红皮云衫 、 鱼鳞云杉和夹松为
优势种的林分的每一植被类型 的树种组成及其结构 ;4 )影响林分的干扰因子 ;
习 中国东北的云冷衫林的主要演替方式和过程 .
关键词 云冷衫林 ;植被类型 ;干扰因子 ;群落动态
N IT O R DUCT ION
S Pr u e e一 f ir o fr es t s o ft h en o rt h e as t Ci hn ar ePr s e en t s o u at h ern ex t en t io n o ft h e bo r e al
P i e c- aA b论 5o fr s et s t o t hs eu b aP 1in ePo rt io n s
.
P i e e aJ e
z o ens 臼 v ar . J ez o ens s i an dP i e e a
o k
r at ens s i do m in at et hs ePr u e e一o fr s et s ew i h eh ar ein s m al l P at ehs o e en f in e dt o t h en o rt ho f
t h e Gr e at r ei Xn gn aMt s
.
;S Pr u e e一 f ir o fr es t s do m in at e b dy P i ce aj ez o ens 臼 v ar .介z o ens 臼, P .
k o r a 勿胭衍 a n d A b ie s ne 尸h r o le p is a r e e x t e n s i v e l y d i s t r ib u t e d i n t h e L e s s X in g a n M t s . a n d
sP ur e-c if
r fo r e s t s e h a r a e t e r i z e d b y P
.
ej z o e ns is v a r
.
k o m a r o v i i
,
P
.
k o r a 论公 15 a n d A b et s
爬hP r o le P is a r e r e s t ir e t e d t o t h e C h a n g b a i M t s . , I n g e n e r a l , P . 介z o e sn is , P . k o r a ie ns is a n d
A b ies ne 刀h r o le p is a r e t h e d o m i n a n t t r e e s P e e i e s o f t h e s P r u e c- if r of r e s t s o f t h e r a n g e
.
P ic e a a n d A b ie s h a v e s o m e w h a t d icf
r e n t e e o l o g i e a l e h a r a e t e r i s t i e s
,
P e r h a P s
,
m o s t
st r ik i n g 15 t h a t P i e e a 臼 m o r e t o le ar n t o f e x r r e m e e o n id t i o sn t h a n A b et s
.
F o r e x a m P l e
,
P ic e a
ht e d o m i n a n t t er e s o f t h e fo r e s t s o n t h e w e t t e r a n d m o r e b o g g y s i t e s
,
a s w e l l a s d ir e r s i t e s
(W
u H o n g q i
,
19 8 7 )
.
A b l’e s 15 n u m e r i e a l l y d o m i n a n t o n m o r e m e s i e s i t e s a l t h o u g h P i c e a a r e
二 u a ly do m ian n z s i n t h e b a s a l a er a . 刀b ie s 15 a b s e n t e o m P l e t e l y fr o m t h e d r i e r
杨国亭 、 孙冰 . 张捷 : 中国 , 一
ve r s i t y
,
H a r b in
,
C h in a )
.
E r ie h H o b l:奥地利 , 维也那 ,
A u s t r ia )
.
1 9 9 3 年 10 月收到本文 .
哈尔滨 , 东北林业大学 , 植物研究所 ( B o t a n ie a一I n s “ t u t e , N o r th e a s t F o cr s ytr u n i .
农业大学 . 植物研究所 ( B o t a n i e a l I n s t it u t e , A g r ie u lt u r a l u n i v e r s it y , v ie n n a ,
34 1植 物 研 究 4 1卷
G re at e rX in gn aM ts
.,
t h i s m a y r e fl e c t d i价 r e n t e c o lo g i c a l c h a r a e t e r i s t i e s o f A b论 5 a n d P ic e a
(C h u o Y i l i a
n g e t a l
. ,
1 9 9 1)
.
I n ht e n o
r ht e a s t C h i n a
,
P i e e a a n d A b犯 5 g e n e r a l l y fo mr a m i x e d s t a n d
,
s o m e it m e s
,
w iht
P i n us k o r a l’e sn 臼 w h ie h 15 v i e w e d a s a e l im a x t r e e s P e e i e s i n t h e r a n g e , ht e r e l a t i v e e o l o g i e a l
or le s o f P ic e a a n d A b勿5 i n t h e m i x e d s t a n d a r e P o o r l y u n d e r s t o o d . T h e m o s t e o m m o n
st r u e t u r e P a t t e m 15 fo r P ic e a t o h a v e t h e g r e a t e r P o r t io n o f l a gr e r t er e s
,
a n d t h e g er a t e r
b a s a l a r e a
,
b u t fo r t h e g r e a t e r n u m b e r o f s e e d l in g s a n d s a P lin g s t o A b勿 s . o n e i n t e rP er t a it o n
15 ht a t
,
ht e m ix e d s t a n d a er s u e e e s s i o n a l a n d t h a t A b勿5 w i l l l a gr e l y r e P l a e e P ice a . o t h er b。
il e v e t h a t s P r u e e一 if r fo er s t s o f t h e n o r t h e a s t C h i n a a r e n e a r e q u i 1ib r i u m s t a et a n d e o m m u n i -
yt s t r u e t u r e a n d s P e e i e s e o m P o s i t i o n w i l l er m a i n r e la it v e e o n t a n t o w in g t o t h e g r e a t e r l o n
-
ge v it y o f P l’c e a . I t 15 P r o b a b le t h a t t h e se v i e w P o i n t s a r e tr u e u n d e r a P P r o P ir a t e e o n d i t i o n s .
P i e e a a n d A b ie s h a v e d i fc
r e n t s u e e e s s i o n a l s t a t u s
,
P ic e a a P P e a r s t o b e m o r e s u e e e s s fu l s P e
-
d e s a t e s t a b l i s h in g o n t h e s i t e s fo l l o w i n g d i s t u r b a n e e s ; I n e o n t r a s t
,
A b et s 15 b e t t e r o f t h e t w o
at e s t a b l i s h i n g i n ht e s h a d e s i t e s fo l l o w i n g d i s t u r b a n e e s (M i e h a e l G
.
B a r b o u r e t a l
. ,
19 88 )
.
lnI P
o r t a n t e e o l o g ie a l a t tr ib u t e s o f t h e m a jo r tr e e s s P e e i e s o f t h e s P ur e e一 if r fo r e s t s a r e
hs o w n i n t a b l e 1
.
T a b l e 1
.
E e o l o g i e a l A t t r ib u t e s o f m a oj
r tr e e s P e c i e s o f s p r u e -e ifr fo
r cs is 加 t h e
即 r t h e as t C h i n a
A n P j P k a P K b L g B P dP
E v e r盯e e n Y C S Y e S n S Y e S N O N O N O
D e e i d u o u s N 0 N 0 N 0 Y e S Y e S Y C S Y C S
N e e d l e a f Y e S Y C s Y e S Y e S Y C S N O N O
B f o a d le a f N O N 0 N O N O N O Y e S Y e S
G r o w t h f a t C M o d
.
M o d
.
M o d
.
L OW R a P id R a P id R a P i d
M a x a g e ( y r
.
) 2 10 2 50 2 50 5o 180 12 0 12 0
lP a s ti e it y M o d
.
L o w M o d
.
M O d
.
H ihg H ig h H i g h
D is t u r b a n e e t o l e r a n C e L o W L O W L o w M o d
.
H ihg H i g h H i g h
C o m P e t i v e a b i li t y L O W M o d
.
M o d
.
H ig h L OW L O W L O W
Sh a d e t o l e r a n e e H ig h H ig h M o d
.
M o d
.
L OW L O W L O W
N u t ir e n t r e q u i r e m e n t s L o w M o d
.
L o w 入1 0 d . L OW H ig h H i g h
cS r a l s t a t u s L a t C L a t e e a r l y L a t e L a t e E a r ly E a ir y E a ir y
N o t e : A . = 月 b衍 s 肋 P h r o le P括 . P i = P ic e a 介z oe 肚臼 . P k a = 尸亡c ea k o ar 化肚臼 . P k b = 尸扭毋 彻 r a切肚肠. L g = Z刀 r认
g m e左n .i B P = B e t “ aI P la ry助 y la ; P d = P o P u如 da v id匆an ; M o d . = M o d e r a t e .
T h e e e o P h y s i o l o g y o f t h e t r e e s h a v e b e e n s t u d i e d i n t h e L e s s X i n g a n M t s (W U
H o n g q i
,
1 9 8 7 )
.
A l t h o u g h a l l t h e d o m i n a n t t r e e s P e e i e s l i k e P i e e a s P e e i e s
,
A b i e s n e P h r o l e P i s
an d P in
u s k o r a ie 肚 15 a r e a b l e t o t o l e r a t e s h a d e , b u t t h e l e v e l s a r e d i fc r e n t . T o l e r a n e e d。
cr
e a se s fr o m A b ie s en P h r o le P is t o P i e e a ej z o e sn 臼 , P i e e a k o r a ie ns is a n d P i n u s k o r a 记ns is
3 期 杨国亭等 : 中国东北的云冷杉林 31 5
er sP e c t i v e l y
.
T h e s t u d y h a s s h o w n t h a t t r e e s h a v e d icf
r e n t w a y s t o a d a P t t o ht e e n v i r o n
-
m C n t S
.
A s t h e m a io r d o m i n a n t t r e e s
,
P ic e a k o r a ie sn t’s a n d P . ej z o e sn 纽 h a v e b e e n P r o v e d t o
h a v e d i旋 r e n t P a t h s a d a P t i n g t o t h e s i t e h a b i t a t s . P . k o r a ie 肚 l’s 15 g e n e r a l ]y m o r e fr e q u e n t l y
e n e o u n t e r e d t r e e t h a n P
.
ej z o e sn is b e e a u s e i t 15 a b l e t o o e e u P y a w id e r a n g e o f s i t e s
.
P
.
ko
r a 沁肚 15 P o s s e s s e s g r e a t e r m o r P h o l o g i e a l v a r i t a t i o n s w i t h i n i t s g e o g r a P h i e a l r a n g e , in e o n -
tr a s t
,
m o r P h o l o g ie a l a t t r ib u t e s o f P
.
ej z o e sn is k e e P r e 1a t i v e s t a b le in l o e a l r e g i o n s
,
b u t a s fo r
i t s w h o l e d i s t r ib u t i o n r a n g e
,
g e o g r a P h i e a l d i价 r e n t a t i o n s a r e 5 0 e v id e n t t h a t t w o v a ir e t ie s
h a v e b e e n r e e o g n i z e d
.
T h i s r e fl e e t s t h a t P i e e a k o r a 勿sn is a d a P t s e n v ir o n m e n t s b y
扩
m u l t im o 印 h o l o g i e a l s t r a t e g y , w i t h w i d e e c o l o g i e a l a m p l i t u d e , w h e r e a s P i e e a ej z o e 肚 is
ad
a P t s i t s e l f t o e n v i r o n m e n t s w i t h
“
m o r p h o l o g i e a l s t r a t e g y
,’ w i t h n a r r o w e e o l o g i e a l
aln
p li t u d e (W
u H o n g q i
,
19 8 7 )
.
S e e d l i n g e s t a b l is h m e n t 15 o P t im u m fo
r b o t h t r e s s o n m e s i e s i t e s t h o u g h s e e d l i n g s o f P
.
犬 dr a et 胭 15 e a n t o l e r a t e m o r e m o is t u r e t h a n t h o se o f P . ej z o e肚臼 . B o t h o f t h e m sh o w P o o r
gr o w t h o n w e t s i t e s
,
e v e n P
.
je z o e ns 臼 d i s a P P e a r d fr o m t h e b o g g y s i t e s , P . ej z o e sn is s e e d l i n g s
gr o w s a li t t l e fa s t e r t h a n P
.
k o r a et sn is
.
A l t h o u g h b o t h P
.
k o r a et 彻 15 a n d P . ej z o e sn is a r e w id e r a n g i n g t h r o u g h t h e n o r t h e a s t
C h in a (C h
o u Y i l in a g e t a l
. ,
1 9 8 6 )
, o c c a s i o n a ll y e v e n w e if n d t h a t t h e y m ix t o g e t h e r i n t h e
s t a n d
,
h o w e v e r
,
t h e t r e e s h a v e d i s t i n e t s i t e P r e fe r e n e e s
.
P
.
ej z o e 彻15 15 t h e m o r e s i t -e d e -
m a n d i n g o f t h e t w o s p e e ie s
,
P r e fe r r i n g w e l l一 d r a in e d , b a s i e m i n e r a l 5 0 115 a n d i n t o l e r a n t o f
h ig h P e r m a fr o s t t a b l e s
,
P
.
k o r a ic sn is
, o n t h e o t h e r h a n d
,
15 m o r e t o l e r a n t o f P o o r
e n v i r o n m e n t a l e o n d i t io n s a n d 15 a b l e t o o e e u r i n P o o r l y d r a i n e d a r e a a n d o n v a r i o u s
su b s t r a t e s
.
P
.
k o r a et sn is 15 fr e q u e n t l y fo u n d o n P o o r l y d r a i n e d a e id i c 5 0 115 t h a t u n s u i t a b l e
fo
r m o s t t r e e s P e e i e s
.
V e r y s h a l l o w r o o t s y s t e m a l l o w s P
.
k o r a l’e 舫 15 e x i s t i n g i n t h e s i t e s
w h e r e a h i g h P e mr
a fr o s t t a b le o e e u r s
,
b u t t h i s m a k e s i t s u s e e P t ib le t o w i n d t h r o w
.
A l t h o u g h
P
.
k o ar ie sn is m a y s u r v i v e o n P o o r s i t e s
,
i t d o e s b e s t o n w e l l一d r a i n e d s i t e s lik e P . je z o e ns is
W(
u D i a n x i n
,
1 9 85 )
.
I n g e n e r a l
,
t h e fo r e s t s d o m i n a t e d b y
.
P
.
ej z o e sn is a n d A b et s en 助 r o le 夕is
ar
e o n l y e o n if n e d t o s u b a 1P i n e z o n e s o f t h e M t s
. ,
w h e r e a s t h e fo r e s t s e h a r a e t e r i z e d b y P
.
k o r a ie sn is a n d 月 . n e P h r o le P is o e e u r o n rh e v a le y b o t r o m s o r a l o n g r i v e r b a n肠 . nI a d i t ot n , P .
声z o e肛 l’s a n d P . k o r a ie ns is a r e fr e q u e n t l y fo u n d a s s c a t t e r e d i n d i v id乒a l s o r i n t h e fo r m o f
p a t Ch c s u n d e r t h e c r o w n o f P i n u s k o r a et ns is fo r e s t s w h i e h o e e u p y w e l l一d r a i n e d a n d h ihg
q u a l it y s i t e s i n t h e L e s s X i n g a n M t s
. ,
a n d C h a n g b a i M t s
.
I n t h e G r e a t e r X i n g a n M t s
. ,
b e
-
e a u s e o f s h o r t e r if r e r o t a t i o n
,
s P r u e e fo
r e s t s a r e g e n e r a l l y fo u n d t o o e e u r o n t h e v a l l e y b o t
-
t o m s i n t h e n o r t h
.
F o r t h e r e a s o n s w h y s P r u c e s a n d if r a er u n a b l e t o o e e u P y g o o d s i t e s
,
so m e e e o l o g i s t s (C h e n D o n g 1 9 9 0 : W
u H o n g q i
,
1 9 8 7 ) fa
v o r t h e h y P o t h e s i s t h a t P i n u s
k o r a 勿 sn is a s t h e e l im a x t r e e s P e e i e s o f t h e r a n g e o e e u P i s m o s t fa v o r a b l e s i t e s o w i n g t o i t s
h i g h e r e o m P e t i v e a b i l i t y e o m P a r e d w i t h s P r u e e s a n d if r
.
T h o u g h P i n u s k o r a ie sn is
,
P ic e a
k o r a 记ns l’s a n d P . ej z o e ns is a r e v i e w e d a s “ K 一 s t r a t e g i s t s l’ , o n t h e b a s i s o f b o d y s i z e , se e d s说 e
an d l i fe
s P a n
,
P i n u s k o r a ie ns is h a s a n a d v a n t a g e o v e r s P r u e e s a n d if r
.
T h e r e fo r e
, s P r u e e s
3 1 6 植 物 研 究 14 卷
na d fi
r b a r e ly of rm
a m i x e d s t a n d o r o e e u r i n th e P i n e of r e s t s a s a s s o c i a t e d rt e e s P e e i e s
, o n
ht e o t h e r h a n d
,
fer q
u e n t fo r e s t 份e , e s P e e i a l y i n t h e G er a et r X i n g a n M st . il m it s s P r u e -e if r
fo er s t d i s t r ib u t i o n
.
B e e a u se s P r u e e s a n d if r h a v e l o w a b il i t y o f t o l e r a t i n g if er b u rn in g
,
m o s t
o f t h e fo r e s t s o e e u r o n m o i s t u er s i t e s
.
C L IM A T E
C l im a t e e n e o m p a s s e s ht e m a j
o r g r o u P o f l im i t in g fa e t o r s fo r ht e s P ur c o es ifr fo er
s t s in
ht e n o rt h e a st C h i n a
,
a l t h o u hg t h
e fo er s t s s P a n la r g e r a n罗 s , t h e r e g i o n a l e lim a t e in d e e d
m a y b e e l a s s i if e d a s e o o l h u m id w i t h v e r y e o ld l o n g w i n t er o f s一 8 m o n t h s a l l o w i n g Per s i s -t
en
e e o f s n o w e o v e r a n d r e l a t i v e m i ld s u m e r
.
t r e e
, 5 P h y s i o lo g i e a l P r o c s es (t ar n s l o e a it o n
,
w a t e r a b s o rP t i o n
, r a t e s o f P h o t o s y n t h e s i s a n d r a t e o f er s P i
r
at i o n ) a er o fe n
et m P e r a t u r e d一 e o n tr o l l e d a n d t e m P e r a t u r e d一 l im i t e d , t h o u g h 5 0 11 d r o u g h t a n d w a t e r 10 9 -
ig
n g m a y P l a y r o l e s i n l im i t i n g t h e g r o w t h i n e e rt a i n s i t e s
.
C l im a t o l o ig e a l g
r a d ie n t s t h r o u g h t h e r a n e s o f ht e s P
r u e-e 几 fo r e s t s r e fl e e t l a it t u d e v -a
ir a t i o n s ( w iht t e m P e
r a t u er g e n e r a l ly d e e r e a s i n g t o t h e n o r th )
,
T a b l e 2 P r e s e n t s s e lec t
e l im a t o l o g i e a l d a t a fo r t h e M t s
.
N o r t h t o s o u t h a e r o s s t h e r a n g e s o f t h e s P ur e卜ifr fo r e s t s .
T 曲l e 2 . C il m a t o l o g ic a l d a t a fo r t h e s p ur e e 一ifr fo r cs st o f t h e n o曲 e as t C h加 a
P a扭m e t e r M o h e , t h e G er a -t ht e L e s W u y i昭D 0 n 9 9 a n g ,
e r X in g a n M st
.
X in g a n M ts
.
C h a昭 b a i M协 .
M e a n d a i ly t e m ep
r a t u r e 一 30 . 6 - 2 5 . 1 一 16 . 2
aJ n u a r y (0℃ ) 18 . 4 19 . 8 19 . 3
M e a n d a il y t e m P e r a t u r e 一 .5 0 司 .7 3 . 3
J u ly (0 ℃ ) 40 1. 0 67 2 . 3 80 1 . 6
me
a n a n n u a l t e m P e r a t u r e (0℃ ) 9 0 1 16 126
me
a n a
n
u a l P er e i P it a t io n (m m ) 160 7
.
0 19 9 1
.
4 2 19 1
.
6
〔 O e a n g r o w i n g 哭 a S 0 n 53 0 29 , 4 8 0 19 , 42 0 0 产
le n g ht (d
.
)
an n u a l g r o w i n g d g r e e一d a y s ( > 10℃ )
la it t u d e (N )
T h e e l im a t e o f t h e G r e a t e r X i n g a n M t s
.
15 c h a r a e t e r说 e d b y e o n it n e n t a l e il m a t e , w iht
m e a n a n n u a l t e m P e r a t u r e a b o u t o ℃ b e l o w -( 1 . 1一 5 . 7 ℃ ) a n d w i t h l o n g e o ld w i n t e r a n d
hs o r t e o o l s u m m e r
.
P r i e i P i t a t i o n o f w i n t e r 15 l e s s t h a n 10% o f t h e t o t a l
.
T h e r e 15 a g e n e r a l
d e e r e a s e i n m e a n a n n u a l P r i e iP i t a t i o n fr o m t h e s o u t h e a s t t o ht e n o r ht w e s t
,
s im i l a r P a t t e r n s
o f er d u e e d s
u m m e r t e m P e r a t u r e
.
V a r i a t i o n P a t t e r n s o f t e m P e r a t u r e a n d P r i if P i t a t i o n g r e a t l y
3期 杨国亭等 : 中国东北的云冷杉林 31 7
口 l fu n c ct heP lan t di sti rbu tin o
.
Tm c
P e r atem n o son e o l加 ae tP re dom n i ae t st he L e s s Xin gn aMt s. w i t hm e an n n au a l
加 m P e r atu re一1 . 6一2 . 6 ℃ . W in te r1 5 e o ld an de le arw i t he on st an tn sow e oe vro fr- 4 sm o
.
:
S u m m e r1 5 w am rw i t i ht
sg rown i gn e o o s s a f- 45 m
o
.
An n u a lP i re iP i扭 ti on1 5 arou n d
580- 7 40 m m
,
w i t h 70一 8 0% o f i t fa l l in g fr o m J u ly . t o S e P t e m bcr . T h er 1
5 g e n er a l d e er
a se
in m e a n a n n u a l t e m P e r a t u r e fo mr t h
e s o u ht t o th e n o r ht
.
C h a n g b a i m t s
.
15 e h a r a e t irZ e d b y n o rt h e a s -t s o u ht w e st t r e n d in g r如 g e s , w h ie h 15 P r -c
d o m i n a t e d b y t y P i e a l et m P e r a t e m o n s o o n e l im a et
,
ht a t 15 m u hc w a mr cr
a n d h u m id e
r c o m
-
p a r e d w i t h ht e L e s s X i n g a n M t s
.
M e a n a
n n u a l t em p e r a t u er 15 一 7 . 3一 9℃ : M e a n a n n u a l
P r c iP iat t i o n 15 6 0-0 90 0m m
,
6 0一 7 0% o f i t o e e u r s in g r o w i n g s e a s o n . o c u sr in gr o w i n g sc a -
别 ) n -
S 0 1L S
I n t h e G r e a t e r X i n g a n M t s
. ,
w i t h s P ur “ fo r e s t s m o s t fr e q u e n t ly a s s o e i a et d 5 0 11 15
gl e y s o i l w h i e h 15
r e s t r i e t e d t o ir v e r b a n k s a n d v a l le y b o t t o m s
.
I n t h e n o r ht
,
h o w e ve
r , J e z o
SP ur ce fo er s t s 15 e o n if
n e d t o b r o w n at i g a 5 0 11 w h ic h 15 a e o n s e q u e n ce o f lo w t e m P e r a t u r e
an d cx e e s s P
r e i P i t a it o n a b o v e n e e d fo r e v a P o tr a n s P ir a t i o n in gr o w i n g s e a s o n
.
I n t h e eL
s s X i n g a n M t
s
.
a n d C h an g b
a i M t s
.
s P r u e-c if
r fo er s t s a r e er st r i e t e d t o m o u n
-
at i n o u s b r o w n t a i g a 5 0 11 t h a t e h a r a e et r iez s t h e s u b a lP i n e z o n e s
.
hT i
s 5 0 11 15 in fl u e n e e d b y
in et n s i v e l y e o ld一 w e t e l im a t e w i t h P e mr a fr o s t l a y e r
,
5 0 11 m ier o o r g a n i s m s m a y b e u n a b l e t o
d e o m P o se o r g a n i e m a t t e r e价 e it v e l y , ht u s , o r g a n ie m a t e r i a l s w i t h i r o n a n d a l u m in iu m a er
le a e h e d fr o m t h e u P P e r A h o r i z o n a n d il l u v i a t e d ( d e P o s i t e d ) in t h e l o w e
r B h o r说 o n ,
un itr e n t s a r e r e m o v e d fr o m t h e u P P e r 5 0 11
,
r e s u l it n g i n a e id i e 5 0 11 e o n d i t io n s a n d l o w n i t r o
-
罗 n a n d m i n e ar l l e v e l s (Z h a n g F e n g sh a n , 19 80 ) .
M A J O R V E G E T A T I O N T Y P E S
P ice
a k o ar le sn 江 ~ A b仓 s 肥P h r o le P台 fo r e s t s
B o t h o f t w o s Pc i e s o e e u P y a 讨id e r a n g e o f e n v i r o n m e n t s i n e lu d in g w e t , m e s i e a n d
xc ir e s i et s
,
e x t e n d i n g fr o m t h e G r e a et r X i n g a n M t s
.
ot C h a n g b a i M t s
. ,
h o w e v e r
,
t h e y fo mr
a cl o s e d fo er s t s a n d b e o m e d o m in a n e e s o n ly i n t h e m io s t u r e r e g i o n
.
I n o th e r t y P e s i t e s ht e
tr e s o fet
n a s s o e i a t e d w i t h o ht e r d o m i n a n t t er e s
,
t y P i e a l l y
,
P i朋 5 k o ar et 肚臼 a n d P ic e a
声z o e sn 臼 . p ice a k o r a 勿胭台一通 b ies en hP r o份刀臼 fo r e s t s o e e u r o n v a l l e y b o t t o m s
’
fr e q u e n t一y
fr o m ZX() t o 7 0 0m i n t h e n o
r t h e a s t C h in a
.
nI t h e G er
a t e r X in g a n
.
M t s
.
t h e s t a n d h a s o n l y
o n e d o m i n a n t t r e -e P i
c e a k o r a 勿 sn l’S , t h e A b勿5 15 ab s e n t fr o m t h e r a n g e , i n e o n t r a st P ic e a
ko
r a 企胭台 a n d A b ie s en 助 r o le 夕行 g e n e r a l l y m 议 e d t o g e t h e r a n d d o m i n a et ht e s t a n d s t h a t
h a v e b e e n w e l l d e v e l o P e d a t t h e m o is t u r e v a l l e y b o t t o m s i n t h e L e s s X i n g a n M t s
.
a n d
C h a n g b a i M t
s
. ,
C o m m u n i t y s t r u e t u r e a n d s P e e i e s e o m P o s i t i o n a r e v a ir a b l e
,
d e P e n d i n g o n
3 18 植 物 研 究 4 1卷
st a nd ag e
,
h i s t o r y a n d l o e a l e s
.
I n t h e G r e a t e r X i n g a n M t s
. ,
b c a u sc o f m o r e e o n t i n e n at l e n
-
vi r o n m e n t s a n d m o er fr e q u e n o e e u
r e n e e s o f if r e
, s P几 e fo r e s t s a r e b a er 1y e o n s tr i e t e d t o ht e
fo w s i t e s w i t h h i g h 5 0 11 m o i s t u cr e o n t e n t
,
P ic e a k o r a ie sn st 15 t h e d o m i n a n t t er e e x e l u s i v e l y
.
劲 r 认 g m e il n .i eB r u la P la ty P h y la , P o P u加 s u a ve o le ns a n d hC o s e n 匆 a r b u r ifo ila a er t y P i e a l a ,
os e i a t e d tr e e s P e e i e s
.
U n d e
r s t o r i e s a r e t y P i e a ll y d o m in a t e d b y b o er a l e l
e m e n t s s u e h a s
介内川 P a lu s z r e , ay c c i n iu m v i l i汾- ida e a , aS 低 s PP . , oC r n us a 肠a a n d A ht y r i u m SP i n u los u m ,
M o e h r i心 ia al t e r切d r a , hT e ly P l e r臼 s p p . 习刀加 g n u m s p p . , qE u加 t u m v a r et g a t u m , C 口r ex
ca m yP le kr i
n a
,
A gn
e 1I’ e a m ax 如 o w i c z i i , P yr o la in e ar na t a , rT 沁 n r a 价 e u r o P口 e a , G o o dy e r a
er 详彻 a n d S m如 c i n a t r ifo ial e t e . T w o v e g e t a t i o n t y P e s h a v e b e cn r e e o g n泳d 仃 a b l e 3 ) .
T a b l e 3
.
P e r e e n t a g es o f C o n s t a n e y a n d C o v e r o f M
a
jo
r SP e e ic s 加 T w o v e g e t a t如 n t y P es
o f s Pur c e fo r cs st 加 ht e G r e a t e r X i n g a n M st .
S pe
e i e s a n d S t ar ut m P k S P vk l
C O n S
.
C O V e f C O D S
。
C O V C r
o v e sr t o yr tr e e ! o 56 100 30
尸左“ a k o r a 众ns 劫 7 l l 4 ! o 20
加 r议 g m e il n i 43 8 7 5 20
eB t
u al P al ty P hy al l 4 3 50 l 0
口恤山” ot yr tr e l 4 4 6 0 50
尸。洲之“ J s u a v e o le 肚 30 5 4 0 l 5
hC
o s e n必 ar b u tifo 彻 70 l 0 20 3
月“ a 介oz e ns 行 va r . ie oz e彻行 60 l 4 20 2
hs ur b 30 10 40 2 5
冷 c c i n iu m v it i .卜 i由 e a 4 5 l 5 6 0 5
S Z li x s la r ke a 月口 30 5 6 0 l 4
天九o d o de 刀 d护o n d匕u r ic u m 4 5 l 2 6 0 7
Cr a ra e g us da h u r i ca 4 5 8 2 0 3
eB
t u al 户u l ic o s a 30 l 0 4 0 7
A ln u s h ir s U t a 30 l 2 4 0 l 4
R o s a d a h u ir e a 30 5
S P ir ae a s al i e i fo l a 4 5 l 2
C o r n U S a lb a 30 4
oS br a ir a S o r b i fo li a 70 5
P o t e n t i ll a f ur t i e o s a
eL d u m P a l u s tr e
形 b e s r e pe n s
R U b U S a C it C U S
H C br
C a la m a g r o s ti s t u e z n in o v ii
3期 杨国事等 : 中国东北的云冷衫林 3 1 9
续表
50
20一23
90
口 .二.
8103
9月J
.二匆2016印
..皿,`飞ù.J. 1.
2飞ù
l 4
l 2
,山飞ù三
l 0
2
冲6尸O护J心J40咤口.匀、ù30矛月,,.4.tù,二皿2.J1,``l口目矛`
0
月J. .1
4飞ó`J
1024
J
6`J
工jf甘之J口1..1压
凡`IJ.34,二`
e 盯“ ca lu tr ie h o s
C
.
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A n ge ilc a nI a x加 o w i cz U
S a u s s u盯e a a 口。 u er n幼s
C地e a il a h a st a t a
矶 o1 扭 b讥 O r 扭
F iil Pe dn ul
a P a il n a at
P a ir s m a n d hs u icr
a
冉刀 g e P o d i u m a 1P e s tr e
r 比y e u x i a a n即 st ifo l ia
巧 r o l a in ca rn a t a
o rt 址 il a O b ut 幼 t压
C aJ 叮 P a n u l a g lo m e ar t a v a r . d a h u ir e a
M a i a n ht e m u m b i fo il u m
Sm i lac in
a d a v ur i e a
T ir e n t a il s e u r o P a e a
E q u i s e t u m v a ir e g a t u m
T ir g o n o t i s r a d i e a n s
Sm i l a e i n a tir fo l ia
E q u is e t u m P r a et n sc
A th y r ium m
u lt ide n z a r u m
A
. 胡 i un l韶u m
M
o e h ir n g i a la et r i月o r a
qE
u i se t u m isl v a t i e u m
G公 iu m da h u r趾 “ m
G
.
r r访内 m
F泛le r白月。 a m “ er sn 众
rF a g ar 匆 o r之 n r a公
G o o d y e r a er P e n s
G ym n o e a fP i u m d yr o P t e ir s
M O S
H e l o d iu m b l a n d o w ii
H
.
P a l u d o s u m
H y l o e o m i u m s P l e n d e n s
S Ph a gn u m m a g e ll a n i e u m
Sp h
.
a n g u s tr o e rn ii
S Ph
.
e u s P id a t u m
2 0
,咨一吕206
月,`J心」凡`1
3 5
l 0
心J4ot尸
..3f、ù0,`-
ē吕1.j4,山月、ù`4飞ó,ù内`,
32 0 植 物 研 究 14卷
续表
S Ph
.
P la t yP hy l u m
PO lyt ir
e h um
P a il di es t u m
肠 e r an u m sc o P a r i u m
2 6 8
24003l
N o et : P K s = 巧 ec a k o ar ie n si s一 S Ph a gn u m fo 邝 s t ; P k v l= 巧ac k o r山 e n si .一 V a e e in iu刃。一助 d以 n fo傲` 一 , 的“ 口 L
I n t h e L e s s X i n g a n M t s
.
a n d C h a n g b a i M t s
. ,
P ic e a k o ar 犯肚臼一A b仓5 en hP r o le P肠 fo er s t s
oc e u P y w e t t e
r s i t e d s s u e h a s v a l le y b o t t o m s o r ir v e r b a n k s
.
P ice
a
ko ar 仓sn 臼 a n d A b如
肥神 r o le P臼 a er t h e d o m i n a n t t er e s P e d e s ; P IC e a ej z o e 舫臼 v a r . k o 洲门。甲 o v l, P切公 介口朋七肚臼 -
eB
r u勿 P白 t y Ph y lu , a ln us m a n ds h u r i c a , aL r认 g m e iln i o c u r i n t h e fo er s t s a s a s s o d a et d it 七 e
印 e c i e s · F o u r v e罗 t a it o n t y p e s h a v e b e e n r e e o , 让 e d (T a b l e 4 ) .
T a b cl 4
.
P e r e e o t a g se o f C o sn t a n e y a n d C o v e r o f M
a扣 r S p e c三se 加 oF u r Ve 沙妞 iot . 灯 p se o f
s Pur e e一 ifr fo r cs st in t h e eL s X加 g a o M at
.
S Pe e i e s a n d S t ra tu m P k e A n we C O Pk - A n - A t A n叫 H y A n一 p
C O n
.
CO V e r C O n
。
C O代 t C O n - C OV亡 t CO n CO V e t
T比 e 9 0 8 5 ! o 8 0 9 5 8 7 ! o 7 8
R ce a k o r ia e n幼 s 7 5 5 0 4 9 4 8 l 0 3 20 l 2
Ab i se en Phr o l e P is 2 0 7 16 5 8 2 2 4 l 2
R n u s k o ar i en幻 s l 6 4 9 4 l 0 5 50 l 2
B e t u la Pla yt Ph y ll a 6 3 l 4 7 2 0 8 6 0 9
Ain U S m a n d s h U ir Ca 6 0 2 6 79 l 2 56 8 l 3 2
R ce a je z o e n s is 5 0 l 2 65 2 0 4 0 4 52 l 3
V a f
.
eI z o君 nS甘 7 0 l 0 l 6 7 14 5 4 2 6
L a ir x g m e li n i 5 8 5 l 8 3 l 8 2
hS
l l】 b 2 5 3 54 l 4 l 0 4
oC斗 lu s m a n d s h u r i e a l 6 2 3 42 6 3 8 9
L o n i e e r a m a X im OW ICZ ii 6 3 l 8 4 3 3
R o s a a s i e u l a ir s 5 2 0 3 l 4
Ev o n ym u s P a u e in o ur s 34 7 3 0 12
Pa d u s a s ia it e a 5 9 2 6
hP i l
a d e l Ph u s cs h r e n ki i l 2 5
Ri b C S m a n d hs u ir e u m
】天 u tZ i a a m u er n s i s
L o n i e e r a e d u li s
oS br u s P o h u a s h a n e n s i s
Sy r in g a am
u er n s i s
R u b u s s a e h a li n e n s i s
S Pi r a e a s a li e i fo l i a
3期 杨国亭等 : 中国东北的云冷杉林 32 1
续表
7l64
ǎ石4lB e r be ri s a m u r e n s i s
A e a n t o P a n a x se n t i e o su s
S o r b a ri a so 比 ifo l i a
H e rb
〔乞 r e x u s胡时 e ns 衍
o x a l is a e e t o se ll a
T ri e n t a l is e ru o P a e a
M e l ie a n u t a n s
A th y ri u m m u l t id e n t a t u m
F il iP e n d u l a P a lm
a t a
M it e l la n u d a
M a i a n th e m u m b ifo li u m
A n e m o n e a m ru e n s is
C ir e a e a e a lu e鹅 e n s
T ll a l i tc ru m b a ie a l e n se
C滋c a li a h a ts a t a
S m li ca in a t ri fo l ia
巧 r lO a ni c a rn a t a
L in n a e a b o r e a Us
V ie i a b a ie a le公 15
Q in t o n ia u d e n si s
G a li u m lu i g in o s u m
G e ra n i u m m a X i m o w izc li
D ry o P t e r i s e ra s si r h iz o m a
D
。
a m u r e ns 众
S a u s u r e a a m u re n s i s
T ri g o n o t is e o re a n a
P a r is m a n d s h u ri e a
E q u is e t u m si l v a t ie u m
Im P
a t ie ns n o li一 t a n g e re
C a r e x e a m P y l o r h in a
M o e h ri n g ia l a t e ri fl o r a
G ym n o e a r P i u m d ry o P t e ri s
A t h y ri u m s p i n u lo s u m
D e y e u x i a a n g u s t ifo l ia
M O S
M n i u m e u s P id a t u m
l 2 2 l
80 ,`山2
口.皿
l 6
123-100
100
1372
80
Z
f、ó .二2飞40106
0户0口.皿
20
2月,
)0
ó
00洲八6Rùé比曰
60
2一126
12580104
41825
0)到引别10旧日4(t8
1523146
41了
..、ù飞曰
10802
nù0
矛O八石
.、óùn甘ǐ“ùōU4气`,山410
nù0八Uó,`4IJ
20 6 0 l 5
215980
104084510
一吕,`8 0
2 0
10 0
10 0
60
,`,夕
l08
0
ó
U
óù
0,`04
2310625
10 0
10 0
20514
0
nU六石乙U
8 0 l 2 10 0 l 0 80 12
3 2 2 植 物 研 究 14 卷
0 81241 01 00 85 0
652 01 42 0 0
2 0
n甘八U,`41H y loc o m ium
P r o li fe ur m
tP i li U m C ir s t a es C a s t r e n阴
lP e u r o 越u m S e h t e b e r i
S P h a助 u m qS u a r o s u m
R h y t i d ia d e ! P h u s t ir q u e t ur s
D i e r an u m m a i o r
100
4 0
10 0
60
8 0 4 0 80
28l100
60
10 0
10 0
100
100 4 0 9
,自0
. .二.三
l08
N o et : P k一 A n一 C o = 尸趾ae ko r a 犯肚卜 A b纪 J Ne p h r o抢 p自一 c o ry加 砌翻自汤“ r介口 fo 比 s仁 kP es A n es A t = P如 a
ko
r a 沁sn 臼es A b如 能助 or 幼 P臼 es 月一h y r加 m 脚 u l￡det 月 t a t u用 fo er s仁 A n - H y = 月 b如 触神 or 介刀臼` 月佃lo e训加脚
P r o l i fe ur m or er s t ; A
n一 S p = 月 b姚 肚 P h r o le P七es S P加 g 月 u脚 s q u a r os u m fo er s仁一 = A b s e n t
P i e e a ej z o en sn i淤e A b ie s en 助 r o le P is fo r e s t s
S i m i l a r t o P i c e a k o r a 沁 sn is , P i e e a ej z o e ns is e o v e r s a w id e r a n g e o f 罗o gr a Ph i e a l r e g i o n ,
b u t
,
i t o n ]y fo mr
s a e l o s e d s t a n d a s d o m i n a n t t r e e s P e e ie s w i t h A b ies 肥助 r o leP 臼 , C h ar a e t c-r
让i n g s u b a lP i n e P o r it o n s o f t h e m o u n t a i n s e x t e n d i n g fr o m t h e G r e a t e r X i n g a n M st . t o ht e
cL s s X i
n g a n M t s
.
a n d C h a n g b ia M t s二 W i t h la it t u d e i n c er a s i n g
,
d i st r ib u t i o n e l e v a t i o n o f
ht
e fo r e s t s d e e r e a s e s
.
I n t h e L e s s X i n g a n M t s
. ,
P l’c e a ej z o e sn 臼 a n d A b ieS en hP r o leP 勿 fo mr a
m i
x e d e o m m u n i t y o n t h e b e l t fr o m 7 0 0 u P t o 1 10 0 m
,
h o w e v e r
,
ht o se st a n d s a er n o t fr 。
q u e n t l y e n e o u n t e r e d i n t h e L e s s X i n g a n M t s
. ,
b e e a u s e m o s t m o u n扭 i n r a n g e s a er t o o lo w ot
d e m o n s tr a t e ht e s u b a 1P i n e s P r u e-c if
r fo r e s t s
,
o o l y a fo w r a n g e s h a v e t h e e h a n c e
.
C o m m o n
v e g e t a t i o n t y P e a r e t h e P i n u s k o r a l’e sn is fo r e s t s a s s o e i a t e d w i t h P ice a a n d A b如, 切 e o n t r O J 才,
hC
a n g b a i M t
s
.
h a v e e n o u g h h e ig h t t o e x h功i t e le v a z i o an l v a r ia r ot ns o f the v e邵 t a t ot n 加 rh e
no
r rh e a s t hC ian
.
yT P i
c a l e le v a z i o n fo
r rh e s rP u e e e 刀r fo r es ts o f t h e hC a gn b a i M st . 臼
14 0-0 1 8 00m ( L i
w e n h u a
,
1夕8 0 ) . nI rh e L e s s X ing a n M t s . rw o ve 邵 at t i o 月 t刀兜5 h a v e b e e n fo u n d
in zh e sP r u e-e 介 fo r e s z s f aT b le J . ) .
T a b le 5
.
c o n s t a n e y ( .,o ) a n d B a s a一a r e a ( m Zh a一 l ) o r T代 se a n d e o n s t a n e y (.,o ) a o d c o v e r ( .,o ) o r
S h r u b s a n d H e r b s i n t w o v e g e t a t i o n t y Pe s o f P i c e a 加 z o e n s is 一 A b i e s n e ph r o l e Pis fo r -
e s st i n t h e L e s s X i n g a n M t
s
.
S pe
e i e s a n d s t r a t u m Pi一 A n一 P k P i一 A n一 D a
T r e e C O n
.
B A C O n
.
B A
A b i e s n e Ph r o l e P i s 80 l 9 98 l l
R e a ie z o e n s is 56 2 l 6 5 20
巧 n U S k o邝 i e D S IS 23 l 0 2 l 2
B C t U l a C O S ta t a 22 4 l l 3
B e tu la P la t y Ph y ll a 27 2 l 6 l
Ti li a a r n U r e n s i S l 5 l
A c r m e g e m e n t o s u m l 6 l
Po P u l u s d a v i d i a n a l 5 l
F r a X i n U S m a n d s h U r i e a l 5 l
M a a e k i a a m u r e n s i s l 5 1
3期 杨国亭等 :中国东北的云冷杉林 3 23
己 .二 . .
41
户 .口 .压己二
6 6
O C n
。
OO n
. OO V r e
6 25 01 3 4“ 2 81 5
25 91 6巧 051 6“ 0837 2 4
371 82 965 3
2飞ó
ù、口,山
50473918“6绍2
,J.tl
483525一4)0485陌é0.,一飞ù
,J月了,`ù、ó ,里
42一065
3520礴26
,咨月,.、甘里自」
.二恤」
1295
.勺O矛0J呀勺`U1042
6083251科94
Aln u j s功介才“
U加 .公 aI c加么 t a
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D翻 t z必 口刀 . u r e sn 众
hP 而 de 伽公 sc h er kn “
命介a ae sa 公ifo l如
A ca n t o aP n ` x se
n 之i c o su s
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n ic e ar p
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oS r bur 匆 s o r bifo 如
oL
n
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e h r y s a n 才h a
E v o n y m su P a翻 e切 o r u了
刀己 r b e r臼 口用 u r e sn 行
A ar l必 m a n山 h ur ic a
价西u r n u m k o r e a n u m
R ub
u s sa c h a左ne sn 众
乙。 n ie e m m a x 加 . o w icz i
命用 b u e su 刃陀口 n山 h u r i c a
oC yr lu
s
he
l e r o Ph y la
R os a su a v众
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D yr o P t e r红 am u er sn 臼
G州 on c a甲勿m 沙 y o p ze r红
〔公r xe e a il t r i hc o了
乙姚“ m 曲 t以 u m
.弘 . J了“ r e口 韶 r a t口
乙召 c忿u ca 浑q u ar r os a
〔乞r xe s翻le r o l趾 t a
A co n il u m m a e r o kr y hc u m
对 d匆 n z h em u m bifo il u m
rT 讼 n ta公 e u r o aP ae
曰护c a ae e a u lse ce sn
材 。 e h r认 g勿 aI re r i刀o r a
A ne m
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r a 价拒口月口
C d e a彻 h as t a l a
C d r xe
c a m yP OI
r h ian
A心 e p o id “ m 刀a 抽 s r r e
32 4植 物 研 究 4 1卷
20 5 1
0 5一 1 86 342,自一吕6-ù4J`l5487032
6弓甘144n60,`2,工凡`,J
37 15
843106
2哎曰
J`,.3ù01
.气八U4.j.fù,`,
J`nU矛t3八UnOl、JI,、ùo)0489(0L补乡nU`J,山“户O飞一,二,`J`ǐU工了一谷八石,JJ`U
C d l iu m ` 心 i on ` “ m
A do x a 从 os hc 创 e il 月 a
M i t e la
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〔乞r y da 价 g ig a 瓜 e a
及” ila e i加 aj P o n i拍
口亡月 lo n如 u de sn 行
C巨c a彻 k `口” Is hc a 之ia
mI P
a t ie sn n o li- z a n g e
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r那 o s P le n iu m P IoI 胡m
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P o a n君书月 o r a公
cS “ l e la r么脚 k i en sn is
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r y m a eI P t o s za c h ya
月左钾 n血 la P a lm a la
rP 如 “ aI 为 l u ot sa
D必 n lh u s e h ien sn 行
尸夕r o la icn a r an ra
2伪a il c l r u m b a ic a le 刀 J e
G e r a n扭 m m 口 x im o 洲 ic z i
B
u 夕le u r um lo
n g ir a d匆 t u m
巧`匆 刀口 ic a le sn is
五了口 S J
hR 夕11苗必de lP h此 r r iq u e z s u s
产力,I o e o m加 m s P le n de sn
P
o
ly l
r ic h u m a IP i n
u m
P le u r o z i o P s众 r u zh e n i c a
N o et
: P j一A n 一 P k = P ic a je z o e n s is一 A b ie s n e p h r o le P is一 P in u s k o r a ie n s is fo r e s t ; P卜A n一 D a = P ie e a ejz oe n s is一A b ie s
n e P h r o le Pis一D yr o P et r is a m u r e n s is fo 邝 s t ; B A = B a s a l a r e a .
I n t h e G r e a t e r X i n g a n M t s
. , s P r u c e ( P i
e e a ej z o e肛 is ) fo r e s t s o e e u r in l a r e h fo r e s t s a s
sc a t t e r e d P a t e h e s
, r e s t r i e t e d t o t h e n o r t h一 fa e i n g s l o P e s
.
P i c e a 户z o e sn is 15 ht e
m o n o d o m i n a n t t r e e s P e e i e s
.
I n s o m e e a s e s
,
s e a t t e r e d i n d i v id u a l s o f P in u s syl
v e s t r l’S va r .
m o n g o l ic a
,
L a r抚 g m e l’ n i , B e t u al P al r y 刀h y al a n d B . e r m a n i i a r e e n e o u n t e r e d . T h e t r e e l a y e r
一
15 i r r e g u la r o P e n
,
w i t h u n d e r s t o r i e s o f b r o a d le a f s h r u b s a n d h e r b一 d w a fr s h r u b s w h i e h a r e
SP a r s e a n d s P e e ie -s P
o o r ( T a b le 6
.
)
.
A w e l l一d e v e l o P e d b r y o P h y t e la y e r e x i s t s o n t h e fl o o r o f
ht C C Om m u
n t i C S
.
3期 杨国亭等 : 中国东北的云冷杉林 325
T ab 协 6
.
C o n ats
n c y (% ) an d C
o v er (% ) o f m a jo r s侧沈如 in ’ P ic ae
沁 o en is s- H y lo e o m i u m Ps k n d e n s fo er s t in th e G er at er X i n g a n M at .
S Pe血 s幼 d ts ar ut m C O n 。 0 0份侣r
朴“ ! o 50
月比口介似彻自 6 5 l 0
乙盯众创触拍心 3 5 2
及 t“ 白殉 t月浦 y加 35 2
B.
e月” 目几心 6 5 5
尸众山 J妙 ,理 J t山 阳甲 . 3 5 4
脚心。左“ 3 5 5
劝阳 b ! o 20
命叙灿切 g口月七口 3 5 3
eL du m aP如 ,er - 3 5 5
月七r吞- d岭口 r介为。 b 3 5 1
F公` d 刊山用 , it行 . 应山` a l 6 l
刀内朋 e口 b口 r ae 价 35 4
口 r th左勿 o b t “ J a l a l 6 l
C知伍砌岁山 z臼 t u c z 月石陀 o w红 ! 0 2
.弘“ J I, u er a a m u er 肋自 l 6 0 . 5
〔乞 r ex c o m yP lo kr i n a
.
l 6 0
.
3
材 d自 nt h e月咋u m bifo il um l 6 1
G oD dy e m r e P略肋 ! o ! o
rT 扭n at 价 e u r o脚 e a 6 5 l 2
C扮` `配 ca u距J` `月 J 3 5 9
工少` 。 OP d加用 e勿 va t“ m 3 5 5
M O S
石恤资“ om 加m s P拒栩拒”
尸。扣tr 七hum C o n ” ” u en
孙夕ri d勿de IP h us t向 ue tr 公
勘几a g un m Pal t y hP y lu m
D IS T U R B A N C E A N D C O M M U N IT Y D Y N AM I C S
D i s t u r b a n e e af e t o r s
N e a ir y a l l P 1’c e a一 A b ies fo r e s t s o f t h e n o r t h e a s t C h i n a a r e i n s o m e s扭g e o f cr o v e r y
fr o m P
r i o r d i s t u r b a n e e
.
F i r e
,
w i n d
,
i n s ec t s
,
d i se a se
,
e x t r e m e w e a t h e r a n d h u m a n s a l l h a v e
3 2 6植 物 研 究 4 1卷
o sm eim Pa et o n sth eo f
rs et s
.
A a o s en c sq u n ec
,
ht e fo r e s t s a cr P e r h a P s b e s t ht o u hg t o f n o t
as a u n 而mr a n d s t a b l e e o v e r b u t r a ht er a s a m o sa ie , w iht ht e e h a r a e etr o f fr e q u e n t l y
比 a n g i n g . F ir e a n d w i n d a r e t h e m a jo r n a t u r a l d i s t u r b a n c s in ht e fo er s t s o f t h e n o rt h e a s t
C h in a
,
i n sc t
o u t b r e a k s a r e m u e h l e s s 加 P o rt a n c . W in d in cer a se s i n er l a t i v e im P o rt a n e e
fr o m ht e n o rt h t o ht e so u ht o f t h e er g i o n
,
a n d if r e i n e er a sc s in 加q u e n yC fr o m ht e s o u t h t o
ht e n o rt h
.
L a堪 e , in t e n se a n d fr e q u e n t fo r e s t 几 e s a P Pea r t o b e ht e m o s t im P o r at n t n a t u r a l
sg e n t o f SP ur ce fo er s t d e s t r u e it o n i n t h e g r e a t e
r X i n g a n M t s
.
,
A if er o c u ern ce
P a t et m
st u d y in d i e a et s t h a t 几 e r o t a t i o n s o f 1 5一2 0 y r . , 3 0一 4() y r . a n d 1 1-0 12 0 y r . e x i s t in ht e so u t h ,
m id d le a n d t h e n o r ht o f t h e er ig o n r e s P e e t i v e l y (C h o u y i il a n g e t a l
.
,
1 99 1)
.
R e P e a ted fo
r e s t
if r e s ar e b e il e v ed t o b e o
n e fa e t o r il m i t in g s Pur e e fo
r e s t s o c u irn g i
n l a r g e ar e a
.
W i
n d 15 im P r t a n t in e h r o n i e d i s t u r b a n e e s
,
e s P e e i a ll y i n ht e v a ll e y
,
P ic e a se A b企 5 fo er s t s
d o m i n a t e d b y P ic e a k o r a ie sn 臼 a n d A b ie s 秘砂 r o le 砷 , b o t h o f t h e m h a v e a s h a l l o w r o o t sy 卜
et m
.
W i n d t h
r o w 15 v e r y e o m m o n in t h e s P r u e-e if r fo r e s t s
.
W i n d一er l a ted fa c t o r s a er 玲
SP o n s ib l e fo r m u e h o f m o rt a l i t y i n v a l l e y s P r u e-e 价 fo r e s t s o f t h e L e s s X in g a n M t s 二
P a ht o g e n s e an e
r e a t e s i g n 沮 e a n t d i s t u r b a n e e s i n s o m e e a s e s , b u t u s u al ly ht 盯 a er n o t
加 P o rt a n t a g e n t fo r s P r u e e一 if r fo er s t d e s tr u e it o n . e le a卜 e u t t in g 15 o f e o u sr e , th e m o s t
e o m m o n e u r r e n t a g e n t o f d i s t u r b a n e e in t h e s P r u e e份 fo r e s t s o f t h e n o rt h e a s t C h i n a , a n d i t
id fe
r s m a r k e d l y fr o m if r e in i t s e瓜 e t s . C o n s i d e r a l e r e s e a r e h h a s b e e n e o n d u e t ed o n s u e e e卜
ia o n s fo l l o w in g e l e a r一 e u t t i n g . R a t e s a n d P a t h e s o f s u e e e s s i o n s a er a l t e r ed b y P l a n t i n g a n d
o t h e r e u l t u r a l P r a e t i e e s
,
s u e h a s e lim i n a t i o n o f sl o w 一g r o w in g t h e s P e e i e s .
S u e e s s i o n
S P r u c e es价 fo er s t s o f t h e n o rt h e a s t C h in a d ife r m a r k e d ly i n e o m P o s i it o n , s tr u e ut er
an d fu n e t i o n fr o m ht e d e e id
u o u s fo r e s t s
.
T h e r e a r e er l a t i
v e fe w e r d o m in a n t tr C SP c i e s a n d
al l o f ht e m ar e e o n ife r s
,
t y P ie a l l y t r e e l a y e r m a y b e d i v id e d i n t o t w o 一ht er e s u b l a y er s t h a t
e o n t a i n s e v e r a l g e n e r a it o n s o f ht e d o m i n a n t s P e e ie s
.
N e v e rt h e l e s s
,
t h e P i c e -a A b est fo
r e s t
er e o v e r y fo l l o w i n g l a r g e sc a l e d is t u r b a n e e (fo
r e x a m P l e
,
e l e a卜 e u t i n g ) u s u a l l y r e q u i r e s s e v -
cr al d e
e a d e s o f l o n g e r t im e in s o m e e a s e s a n d 15 s u b s t a n it a l l y s l o w e r t h a n d e e id u o u s fo r e s t s
.
S e v e r a l g e n e r a l s u e e e s s i o n a l s e q u e n e e s h a v e b e e n d e s e r ib e d i n ht e s P r u e-e ifr fo er s t s
.
A t y P i
-
ca l s e r e i n ht e L e s s X i n g a n M t s
.
w o u ld b e :
B e r u la P la r y P h y la P i
e e a k o r a 记 sn is
尸口P u lu s da vi d ia an A b衍s en 助 r 口le P台
I n ht e s P r u e e一 if r z o n e s o f t h e C h a n g b a i M t s . an d t h e L e s s X in g a n M t s
. ,
a n o
mr
a l s e r e
w o u ld in v o l v e :
B e z u la P勿 t y P h y la P ice a ej z o e肚行
尸op “ lu s da vi d i a an A b et s en 助 or le P l’s
o n w e t t e r s i t e s
, 乙口 r l’x ge m e il n i s t a n d s m a y o e e u r a s ht e P i o n e e r s t a g e i n t h e L e s s
X i n g a n M t s
. ,
s o m e t im e s
,
A l n u s s ib i r i c a m a y b e t h e P i o en e r t r e e i n ht e s u e e e s s i o an l s e
r e s
.
A s e r e fo r t h e G r e a t e r X i n g a n M t s
, s P r u e e fo er s t s 15:
L a r l’x g m e l l’n i P i e e a 介z o e sn 臼
刀 e t u la p伍zy助 y la
R e e o v e r y r a t e s o f s P r u e-e 价 fo r e s t s d e P e n d o n s e a le a n d fr e q u e n e y o f d i s t u r b a n e e s a n d
3期 杨国亭等 : 中国东北的云冷杉林 3 27
c se d a v a l ia b贻 sta te . I fd i stur b a n e e 15 i n sm a l l e a l e a n d e se d suP P l i e sm a y b e e n u sre d , ht e
ia t e s a r e fa v o r a b l e t o t h e r e g e n e r a t i o n o f ht e P i e e a a n d A b ies fo l l o w in g t h e d i s t u
r b a n e
,
h o w e v e r
,
w h e n s P r u e-c 几 fo r e s t s a r e d i s t u r b e d i n l a r g -e s e a l e , u s u a l ly in t h e a b s e n “ o f se ed
so u r e e s n e a r ht e v i e in i t y a r o u n d d is t u r b e d ar e a
,
t h e s i t e s a r e e o l o n i z e d b y l u s h gr a s s e s a n d
d e n s e sh r u b s
,
i n s u c h s i t u a t io P
,
i t 15 d im c u l t fo r t h e s p r u c e s a n d if r ot e s at b l sh
·
I n g e n e ar l
,
er e s at b l i s h m e n t o f t h e P i c e卜A b ic s fo r e s t s n e e d s l o n g t而 e t o fu l l if l .
I n t h e n o r t h e a s t C h i n a
,
eB t
u la 刀la l” h夕laI 15 d o c u m e n华d a s r a p id ly o C u p y in g
id s t u r e b d s i t e s fo ll o w e d b y r e in e v a s i o n o f t h e m o r e s h a d e一 o l e r a n t a n d if r -e s e n s i t i v e P IC ea
an d A b ies
.
E s t a b l i s hm e n t o f t h e P ic e a a n d A b勿 5 e o n t l’n ue s i n de 刀九it e ly u 月de r t h e ca n o P如 of
eB t
u 白 P la t y P h y加 , u lit m a t e l y t h e se s P e e ie s r e P la e t h e b i r e h , w h i e h a r e l o s t t o w i n d t h r o w ,
P a ht o g e n s o r o t h e r a g e n t o f m o r t a li t y
.
I n t h e e a ir y s t a g e o f s u e e e s s i o n
,
d i s t u br e d s i t e s a r e e o v e r e d b y h e r b s a n d s h ur b s a s w e l l
a s s e e d l i n g s o f P i o n e e r t r e e s
,
s u e e e s s fu l
r e g e n e r a t i o n o f s Pur e e s a n d if
r l乒gr e l y er il e s o n ht e
朗 CC s s o f t h e s e e d s t o 5 0 115 b e fo r e h e n b s a n d S h r u b S e o l o n i z e d i s t u r b e d w O 0 d l a n d
c o m P l e t e l y
.
I n i t ia l e s t a b l i s h m e n t o f s t a n d d o m i n a t e d b y eB t
u la P la tyP h夕la o r P o p u luS 由 v id ia an 15
if n i sh e d a ft e r e l o se d e a n o P ie s o f t h e P i o n e e r tr e e 15 s h a P e d o v er t e n y r
.
( C h e n d o n g
,
1 9 90 )
,
ht e s e e d l i n g s a n d s a P l i n g s o f P i e e a a n d A b et s u n d e r ht e e a n o P i e s e o n t i n u e t o e s t a b l i s h
,
t h i s
st a g e 15 s u s t a in e d t i l l d e e id u o u s tr e e s b e g in t o t h i n t h e m se l v e s
.
W h e
n B e l u la P la zy助 y la fo r e s t 15 2 0一4 0 y r . o ld , s e l-f t h i n n in g P r o e e s s o f t h e s t a n d 15 i n -
et n s价 e d , r e g e n e r a t i o n l a y e r 15 d o m i n a t e d b y t er e s o f t h e P ic e a a n d A b ie s . A s 及 r u la
户勿 l” h夕laI fo r e s t 15 6 0一8 0 y r . o ld , a l a r g e n u m b e r o f tr e e s o f t h e d e e id u o u s 、 P e e i e s w o u ld b e
d i e d fo l lo w e d P i锣 a a n d A b企 5 a t t a i n d o m i n a n e e i n t h e c a n o p y , a n d ht e s p ur e e an d if r
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K e y w o r d s F i e e a 一A b ie s fo r e s t s ; V e g e t a t i o n tyP e ; D i s t u r b a n e e fa e t o r ; C o m m u n i t y
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