全 文 ：BU L L E T IN O F BO TA N IC A L R E SEA R C H
第 15 卷
V O I
.
15
第 4期
N o
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4
19 9 5年 10月
O e t
. ,
19 9 5
水曲柳大抱子发生及雌配子体发育的研究
王秀华 魏春茹 刘 红
S T U D IE S O N M E G A S P O R O G E N E S I S A N D
T H E D E V E L O P M E N T O F F E M A L E
G A M E T O P H Y T E I N F R A X IN U S M A N D S H U R I C A
W
a n g X i u 一 h u a W e i C h u n 一 ur L i u h o n g
〔摘 要 〕 水曲柳 ( F ,· a x i n u s 州 a n d s jZu icr a R u p r . ) 子房为二心皮 ., 二
室 , 中轴胎座 , 每室内具二个倒生胚珠 , 薄珠心 , 单珠被 。 单个袍原细胞分化于珠
心顶端表皮之下 , 直接发育成为大袍子母细胞 , 大抱子四分体为直线形 , 通常为合
点端第一大袍子具功能 , 胚囊发育为寥型 。
关键词 水曲柳 ; 大袍子发生 ; 雌配子体
水曲柳系木犀科植物 , 为我国东北主要用材树种 , 关于它的立地造林 、 抚育更新 、 生理
生态 、 材质特性等方面均有很多研究 ( l , 2) , 但胚胎学工作国内外均未见报道 。 我们对水曲
柳的大抱子发生 , 雌配子体发育等进行了观察 , 为其栽培 、 遗传育种等提供基础资料 。
材料和方法
实验材料取自东北林业大学校园及林场 , 固定并保存于 F AA 固定液中 , 常规石蜡法制
片 , 切片厚度为 8一 1Ou m , 铁矾— 苏木精染色 , O fy m p us B H 型光学显微镜下观察并照相 。
观察结果
王秀华 、 魏春茹 : 黑龙江 , 哈尔滨 , 东北林业大学 ( N o r th e a s t F o r e s t口 U n iv e r s i汀 , H a r b in 15 0 4 0 , H e i lo n幻i a -
n g )
。
刘红 : 黑龙江 , 哈尔滨 , 园林管理局 ( L a n d s c a p e M a n a g em e n t B u r e a u H ar b in , 150 10 H e i lo n幻ia n g ) .
本文承蒙金春英副教授指导 . 谨此致谢 .
1995 年 3 月收到本文 .
4期 王秀华等 : 水曲柳大抱子发生及雌配子体发育的研究 5 37
水曲柳为二室子房 , 中轴胎座 , 每室具二个悬垂倒生的胚珠 , 存在由 7一 8 列细胞构成
的单珠被 (图版 l , 1) , 薄珠心 , 珠心属退化类型 。 二核胚囊阶段珠心表皮细胞开始退化 , 成
熟胚囊时期珠心表皮细胞完全消失 ; 与此同时 , 珠被内表皮层细胞径向延长 , 细胞质浓厚 ,
特化为珠被绒毡层 。 珠被绒毡层在以后的发育中保存很长时间 , 直至形成原胚时开始退化 。
在胚珠发育初期 , 珠心表皮下 , 有一珠心细胞体积变大 , 发育成抱原细胞 。 抱原细胞的
细胞核较大 , 细胞质浓厚 (图版 I , 2) . 抱原细胞进一步直接发育成为大抱子母细胞 (图版 l , -
3)
。 此时珠被细胞已分裂形成 5一 7 列 。 大抱子母细胞经减数分裂形成线形排列的四分体
(图版 I ,4, 5) 。 通常合点端大抱子为功能大抱子 , 珠孔端的三个大抱子退化 (图版 l , 6) 。 另
外 , 我们还观察到一例线形排列的四分体中 , 合点端第一个大抱子与珠孔端第一个抱子退化
的现象 (图版 I , 7) 。
功能大抱子体积增大 , 细胞质中出现多个液泡 , 进而发育为单核胚囊 , 图版 I , 6 示合点
端功能大抱子发育成单核胚囊 , 而其余三个大抱子退化 , 此时珠被已很发达 , 完全将珠心包
围 。 单核胚囊经一次核分裂形成二核胚囊 , 二核胚囊的两个核分别位于珠孔端与合点端 , ` 胚
囊中央为一大液泡 (图版 1, 8) 。 二核胚囊的每个核分别进行一次有丝分裂 , 形成四核胚
囊 , 此时胚囊体积已显著增大 (图版 I , 9) . 四核胚囊中的每一核分别进行一次有丝分裂形
成八核胚囊 , 八核胚囊很快在珠孔端分化出卵器和上极核 , 在合点端分化出反足器胞和下极
核 , 反足细胞呈 “ 品 ” 字排列 , 形成不久即退化 (图版 l , 10) 。 卵细胞近长柱形 , 珠孔端具
一大液泡 , 卵核位于合点端 ; 助细胞核位于近中央处 , ` ’液泡在合点端 , 助细胞与卵细胞在空
间上呈 “ 品 ” 字形排列 (图版 I , 11) 。 进一步发育 , 上下极核互相接近 , 在胚囊近中央部分
靠在一起 (图版 I , 12) 。 受精前融合为次生核 , 图版 I , 13 示两极核正在融合 , 此时反足细胞
只能看见其退化的痕迹 。
讨 论
水曲柳雌蕊二心皮二室 , 每室二胚珠 , 薄珠心 , 倒生胚珠 ; 萝型胚囊 ; 具珠被绒毡层 ;
极核于受精前融合 ; 反足细胞宿存短暂等结果均与木犀科其它植物的研究结果一致
( 3
,
4 )
。
已研究过的白蜡树属 ( 介口义艺un s) 植物的大抱子发生为多抱原型 ( 5) , 据我们观察的结
果看 , 水曲柳大抱子发生为单一抱原型 , 并未发现多个抱原的现象 。
水曲柳四分体为线形排列 , 未见到 T 形排列 , 功能大抱子通常为合点端的第一个大抱
子 , 这点与所描述的木犀科的其它植物一致 ( 5) , 但同时也看到一例线形排列的四分体中 ,
合点端第一个大抱子与珠孔端第一个大抱子退化的现象 , 其余两个大抱子最终哪个有功能还
不能肯定 , 这样合点端的第二或第三大抱子也有发育为功能大抱子的可能 。
二核胚囊阶段珠被内表皮开始逐渐转化为珠被绒毡层 , 它存留时间长 , 几乎完全把胚囊
包围起来 , 这点与已报道的木犀科的几种植物中 , 珠被绒毡层常包被着胚囊的下半部 ( 3)
有所不同 .
53 8植 物 研 究 巧卷
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参 考 文 献
( l 〕
〔 2 〕
〔 3 〕
〔 4 〕
〔 5 〕
王义弘 , 19 :1 水曲柳的种子扩散 、 休眼 、 种子库与天然更新 . 东北林业大学学报 , V ol . 19 . t 70 一 175 .
葛建平 . 19 卜 黄波罗水曲柳人工林生长与立地条件关系的研究 , 东北林业大学学报 , V ol . 1 9 . 9一 15 。
B
.
M
.
J o h ir
,
K
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B
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A m悦 g a o ka r . P . 5 . s r iva t a va , 19 2 : C o m aP r a t ive Em b ry o lo g y o f A n g i o s讲而 s
V o l
.
2 : 6 5 0一 65 1 。
C o pe l
a n d H F
,
1960 : T阮 r e P r od u e t ive s t r u e t u r . s o f F r ax in u s ve lu t i n a . M a d r o n o 15 : 16 1一 172 .
Iva n o v M A
,
Sh a r e n k o va EA
,
19 70 : hT
e c yt oe m b r y o lo gy o f li lac ( Syr i
n g a b i llo s a V a h l
.
)
.
l z a B io l G e o g r
N au 比 In s t l r k u t s k U n iv 23: 19一 31 (i n R u s s ia n ) .
图 版 说 明
1
. 子房纵切面 , 示悬垂倒生胚珠 . 厚珠被 . x 13 ;5 2 . 珠心表皮下单一抱原细胞 . x 4 50 ; 3 . 大抱子母细胞 .
x 64 0 ; 4
. 大抱子二分体 . x 50 ; 5 . 大抱子四分休 . x 50 众6 . 直线形四分体 , 合点端第一大抱子具功能 , 已发育至
单核胚囊 . X 350 ; 7 . 直线形四分体 , 珠孔端与合点端大抱子退化 . x 340 ; 8 . 二核胚囊 . x 5 50 浮. 四核胚囊 .
x 50 ;0 10
. 示八核胚囊中的上 , 下极核 . 退化的足细胞 . x 350 ; 1 . 示卵器 . 650 ;X 12 . 上下极核互相接近 , 在胚囊
近中央部分靠在一起 . x 350 ; 13 . 示两极核正在触合 . 230 x 。