全 文 ：BU L L E T I N O F B O T A NI CA L RE SE A R《1理
第 1 卷 . 第 3期
V o l
.
l一 , N o . 3
1 9 9 1年 7 月
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“
l了. 1 , 9 -
被子植物根一茎过渡区研究的新进展
谷安根 王立军 汪 矛 谷 颐
AD V A N C E S ! N T HE S T U D Y O F R0 0 T一 S T EM T R AN S IT旧 N
R E G ! ON O F T H E AN G ! O S P E R M
G
u A n
一
g e n W
a n g L i
一
j u n W
a n g M
a o G u Y i
〔提要〕 众所周知 , 无论从 系统发育或个体发育来讲 , 关于幼 苗初 生维 管系
统 , 特别是根茎落渡区的研究 , 对揭示与闲明被 子植物的起源 和演化都其有 十分
重要的意义 。 近百年来 , 在这方面 已积 不了大全 资并 lF · 2的 。 归纳起来 , 大致 可
以分成三大类 , 本文谨择其具有代表性的学派观点进行介绍 , 以供从事这方 面 研
究 者的 参考。
一 、 历史的回顾
尽管很早就有人提出过幼苗系统原来就是不连续的〔 ` ’ , `” , , 或提七幼苗的维管系统
有双重起源〔2了〕 , 但到 目前为止 , 其分歧却仍然存在 , 下面简介其分歧焦点 。
(一 ) 伊姆斯和麦克唐纳 ( E a m e s a n d M o e 一 ]〕 : 、 n i e l s 1 8 4 7 ) 的肝究方法与理论基
础 。 在研究根一茎过渡区时 , 把幼苗分成根 、 下胚轴 、 子叶节 、 上胚轴及顶芽等部分 ; 在
对初生维管系统研究方法上 , 提倡由根向茎 (上胚轴 ) 研究 。 其理论基础是根的外始式
星状中柱最原始 ; 茎的内始式真中柱最进化 ; 在二者之间存在一个下胚 轴 , 即 为 中 始
式的 “ 根一茎过渡区 ” 。 这一学派的研究方法和理论基础的影响极为深远 , 半 个 多 世 纪
以来 , 几乎占据了整个国际植物学教科书的有关章节〔2一 .4 .6 2。 〕和研究论文 的 文 献 和 期
刊 。
(二 ) 伊稍 ( E sa u 1 9 5 3) 的研究方 法与理论基础
在研究根一茎过渡区时 ,将幼苗分成 “ 根一下胚轴一子叶 ” 和 “ 上呸轴苗” 等两个单位 ,
上胚轴苗常似一种分离的结构 ,着生在根一下胚轴一子叶的单位上 。 根只与子叶之间存在
维管组织的转换 , 而与上胚轴 (茎 )之间 , 不存在过渡形式 。 就是说下胚轴是根与子叶之
谷安根 、 王立军 、汪矛 , 吉林 , 长音 . 吉林农业大学 ( J il i n A g r ie u l t u r a 1 U : iv e r s i t ; , C h a n g c h o n
,
J i l i n 1 3 0 1 1 8 )
.
谷峨 : 吉林 , 长春 . 古林省林业 学校 ( F o r e s t r r S c h o o l o f J i l i n p r o v i n c e ,
本文系中国科学院 植物研究所系统与进化植物学开放研究实验 室墓金课题 .
C h
a n g e h
u n ,
J il i
皿
)
.
一 8 5 一
间的过渡区 , 并非是 “ 根一茎过渡区 ” 。 过渡区系代表一种连接 , 这并不能认为介乎具
…
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叫仁胚轴苗忆
子叶 节区
下肠辅一州肠区
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口 1 . 毛友科幼苗的分区图解
有组织上有不同排列的二种器官之睡
的连接 , 而该看作是介乎一种轴维管
系统和一种与叶子的发育有关系的维
管系统之间的连接 。 因此 , 过渡区的
研究必须说明根的维管系统和最早仆
器官的叶迹 之 间 的关系〔.7 幻 。
(三 ) 谷安根 、 汪 矛 、 王 立 军
( 1 9 9 0) 的研究方法与理论基础
谷安根等根据毛莫科 某 些 属 的
“ 子叶节区 ” 研究 〔 , · 2“ 〕 , 将幼苗分成
上 胚 轴 苗 区 ( E p i e o t y l a r y s h o o t
z o n e
)
、 子叶节区 ( C o t y l e d o n n o d e
z o n e , 简称 C N z . ) 和下胚轴 一根 区
( H y p
o e o t y l
· r o o t z o n e ) 等三 个
区 , 并阐明上述三区中以子叶节区为
最原始 , 它相当于被子植物祖先保留
下来的一个具二叉状分枝 的 顶 枝 束
( t e l
o m e t r u s s e s )
, 它可 分 为 上 、
中 、 下三部分 (图 1 ) , 其保留的原
始性状 , 可从如下 5 个方 面 得 到 证
明 。
1
。 子叶节区下部 , 即相当于 枝
间 ( M es o m e) 部分 , 至今尚保 留 有
原始的原生中柱状的单中 柱 ( H a PI -
o s t e l e ) 结构 ,
2
。 自子叶节区发生的营养叶 , 具有与子叶迹同数的叶迹节 ,
3
。 自子叶节区发生的不定根多为四原型 (初生根为二原型 ) ,
4
。 保留有已退化的维管形成层残迹 ,
5
. 子叶节区中部和上部保留的分生组织性组织 ( M er is it m a it c it s , ue ) , 为子 叶
节茎过渡区所在〔2。〕。
其次 , 在第二个区 , 即对下胚轴根区的解释是 , 最原始的维 管 植 物 如 莱 尼 蔗 门
(双勺 , i dP 勺 ot ) 〔`的是无根的 , 被子植物的根 , 应该是在系统发育过程中自其祖先相 当
于现在的子叶节区下部 , 通过下胚轴这一子叶节一根过渡区而演化来的一种次生器官 。 根
的星状中柱与具小型叶的低等维管植物如星木属 (A : t 。叻 x对on ) 、 石杉属 (H o p el : i 。 ) 、
松叶兰属 ( p : il ot u m) 、 楔旅属 ( S phcn oP h班扭二 ) 等茎干的星状中柱结构 , 在系统发 育
过程中 , 应该各属彼此平行发展的不同中柱演化枝 , 在它们之间 , 并不存在任何亲缘关
系 。
一 8 6 一
至于第三个区 , 即上胚轴苗区 , 它可能是幼苗的最新生器官 。 不言而喻 , 原始的二
又状分枝是不具顶芽的 , 如果承认被子植物幼苗子叶节区的维管组织相当于一个二叉状
分枝的顶枝束 , 那末就足以说明其上胚轴苗绝非最初的原始器官 , 很有可能是由子叶节
区上部附近的薄壁组织 , 经地上自然界气候的巨大变迁引起脱分化 (天然组织培养 ) 而
发生的 , 它甚至比下胚轴和根出现得更晚 。
真中柱 上胚轴 (奎 、
内始式
上部
中部
子叶节区
子叶节一茎过渡区
画圆⑧国②回圃@画⑧国L@回③国⑧
单中柱 下部 中始式
t 胚袖
子叶节一根过波区
绮状申柱 很
外始式
图 2 . 毛食科 3 属幼苗的根一茎过渡区图解
毛住 齿叶铁线莲 肾叶唐松草
R
a皿 u n e u l u s j即 o n ic u s C le m a t is s e r r a t i f o l i a T h a l i e t r u m p e t a l o id e u m
综上所述 , 谷安根等的根一茎过渡区的研究方法和理论基础 , 可以简单地归纳出两
点 。 第一点 , 进行研究时 , 可将幼苗分成三个区 , 即上胚轴苗区 (次生区 ) 、 子叶节区
(原始区 )和下胚轴一根区 (初生 区 ) , 第二点 , 被子植物幼苗不只是一个过渡区 , 而是
具有以子叶节区为中心的两个过渡区 , 即下胚轴是子叶节一根过渡区 ; 而子叶节区的中
哪和上部是子叶节一茎过渡区 (图 2 ) 。
一 8 7 一
二 、 讨 论
从历史来看 , 尽管伊姆斯和麦克唐纳与伊稍之间 , 在对根一茎过渡区的认识上有分
歧 , 但他们的共同点 , 都认为下胚轴是根 、 茎间维管组织连接的唯一过 渡 区〔2一幻 , 而
且前者主张由根通过下胚轴向茎 (上胚轴 ) 〔 , “ 〕, 而后者则主张大多数双子叶植物 和 裸
子植物的过渡区是在根和子叶之间〔 7 〕。
作者认为上述研究方法与理论基础都是与化石植物的发现和现代被子植物的个体发
育过程相违背的 。 从系统发育来看 , 茎出现在前而根发生在后自 , , 26 〕, 从个律发 育 来
看 , 早在心形胚期便出现了活跃的苗端与不活跃的根原基 , 待胚进一步发育 , 出现明显
的胚轴后 , 在两者之间便存在一个保守的子叶节区 , 后来自子叶节区下部产生下胚轴及
其末端的根 〔20 〕。 下胚轴位于子叶节区下方 , 确切地说 , 它是 “ 子叶节一根过渡区 ” , 而
不是什么“ 根一茎过渡区 ” , 子叶节区的中部和上部 , 即于二子叶迹汇合处的上方 , 保留
有分生组织性组织 , 此即为 “ 子叶节一茎过渡区 ” 。 因此 , 双子叶植物幼苗可 以分成三个
区 , 即 : 上胚轴苗区 、 子升节区和下胚轴一根区 。 由此可见 ,茎的初生维管组织的发生与
演化完全与下胚轴无关 , 所以说传统的那种由根经下胚轴向茎〔 , ” 〕 ; 或由根经下胚 轴 向
子叶 〔 7 〕研究与描述双子叶植物初生维管系统的研究成果临 7 , : ” 〕 , 都不能真实的反 映 出
植物形态演化的客观规律 , 对揭露被子植物初生维管系统的演化途径是无能为力 , 毫无
办法的 。
如果承认被子植物的幼苗是以子叶节区为中心有两个过渡区的理论是正确的 , 那末
就应该放弃传统的那种认为初生木质部的演化是由外始式 , 经中始式 , 向内恰式演化的
理论〔 ` “ , 26 〕 , 而代之以由中始式 (子叶节区下部 ) 向外始式 (根 ) 和内始式 (茎 ) 演化
的新理论〔 l · ? 0 〕。
作者相信 , 只有采用以子叶节区为中心 , 沿着向上下两个过渡区的理论和方法去研
究与探索被子植物初生维管系统的演化规律 , 才是既合乎维管植物系统发育的历史 , 又
有被子植物个体发育的事实垃左证 lt, 2“ 〕, 我们由衷地希望广大读者与我们合作 , 并 提
出批评指正意见 。 此外研究初生维管系统的转换和演化 , 还必须与顶枝理论相结合 , 其
转换与演化过程 , 不仅取决于原形层的决定能力 , 而且更与其后生木质部的分化方向具
有十分密切的关系〔 2“ , ? “ 〕。
一 8 8 一
几B S T R AC T
声
侧 .口
.曰 口 .
A s e v e r y o n e k n o w s
,
h y P o e o t y l
, 5 0 一 e a l l e d r o o t
一 s t e rn t r a n s i t i o n r e g i o n
,
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a s g e n e r a l ly
e o n s i d e r e d a s a n i n s u r m o u n t a b a l e b a r r i e r i n t h e s t u d y o f t h e
p r i m a r y v a s e u l a r s y s t e m o f A n g i o s p e r m
。
T h e o r d e r o f t h e t r a d i t i o n a l d i s e r
-
i P t i o n o f t h e v a s e u l a r s y s t e m w a s f r o m r o o t a P e x t h r o u g h h y P o e o t
一
1 t o s h o
-
。 t a P e x ( E a m e s a n d M a e D a n i e l s , 1 9 4 7 , L e n o i r , 1 9 2 0 。 ) 。 T h o u g h s o m e r e s e -
a r e h e r s e o n s i d e r e d t h a t t h e v a s e u l a r s y s t e m o f t h e s e e d l i n g w a s o r i g i n a l ly
n o t e o n t i n u o u s ( D
a n g e a r d
,
1 8 8 9
, 1 9 1 3 ) o r s u g g e s t e d t h a t d o u b l e o r i g i n s ( e n d
-
o g e n o u s a n d e x o g e n o u s ) e x i s t e d i n t h e d e v e l o P m e n t o f t h e v a s e u l a r s y s t e m
o f s e e d l i n g s ( T h o d
a y , 1 9 3 9 )
,
t h e y d i d n o t p a 了 a t t e n t i o n t o t h e e x i s t e n e e o f
C N Z a n d i t s s i g n i f i e a n e e i n t h e s t u d y o f p h y l o g e n y o f t h e p r i m a r y v a s e u l a r
s y s t e m o f a n g i o s P e r m s
。
T h e r e f o r e w e d o n o t a g r e e t o t h e v i e w P o i n t t h a t t h e
s e e d l i n g s o f a n g i o s p e r m s 15 d i v i d e d i n t o t w o p a r t s
: r o o t h y p o e o t y l
· e o t y l e d e n
a n d e p i e o t了 l a r 了 s h o o t ( E s a w , 19 5 3 ) 。 W e m a i n t a i n t h a t t h e s e e d l i n g o f
a n g i o s p e r m s s h o u l d b e d i v i d e d i n t o t il r e e p a r t s : h y p o e o t y l
一 了 o o t z o n e , C N Z
a n d e P i e o t y l a r 了 s h o o t z o n e .
W
e t h i n k t h e r e s e a r e h m e t il o d s m e n t i o n e d a b o v e 15 e o n t r a r y t o t h e f o
-
5 5 11 p l
a n t s d i s e o v e r e d a n d t h e o n t o g e n i e p r o e e s s o f t h e m o d e r n A n g i o , p e r m
。
F r o m t h e p h y l o g e n i e p o i n t o f v i e w
, s t e m d e v e l o p e d f i r s t a n d r o o t a f t e r ; f o r m
t h e o n t o g e n i e P o i n t o f v i e w
, a e t i v e s h o o t a P e x a n d i
n a e t i v e r o o t p r i m o r d i
-
u m o e e u r e d a s e a r l y a s t h e e o r d i f o r m e m b r y o n i e s t e g e
。
W h
e n e m b r y o a x i s
w a s v i s s i b l e a f t e r t h e f u r t h e r d e v e l o p m e n t o f e m b r y o
, t h e r e e x i s t e d a e o n s
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e r v a t i v e C N Z b e t w e e n s h o o t a P e x a n d r o o t P r i m o r d i u m
。
T h e h a P l o s t e l e i n
s h a P e o f t h e P r i m i t i v e P r o t o s t e l e s t i l l r e m a i n e d i n t h i s z o n e
。
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,
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-
o t y l d e v e l o p e d f r o m t h e l o w e r p a r t o f C N Z a n d r o o t f r o m t h e e n d o f h y P
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o e o t y l
。
H y p o e o t y l w a s t h e e o t y l e d e n n o d e
一 r o o t t r a n s i t i o n r e g i o n
.
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m i d d l e a n d u p p e r p a r t s o f C N Z
, n a m e l y
, t h e p a r t a b o v e t h e p l a t e s h a P e
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, a n m e r i s t i m a t i e t i s s u e
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一 s t e m t r a n s i t i o n r e g i o n r e m a i n e d
,
w h e r e t h e d i f f e r e n t i a t i o n o f
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e v a s e u l a r t i s s u e
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五 r y v a s e u l a r s y s t e m o f t h e s e e d l i n g 。 T h u s i t e a n b e s e e n t h a t t h e o r i g i n a n d
一 8 9 一
e v o l u t i o n o f t h e P r i m a r y v a s e u l a r s y s t e m o f t h e s t e m do n o t r e l a t e to h y P
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o e o t y l
a n d r o o t
。
T h e r e f o r e t h e t r a d i t io n a lm e t h o d d i
s e r ib i n g a n d s t u dy i
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P r i m a r y v a s e u l a r s y s t e m o f
a n g i o s P e r m s f r o m r o o t t h r o u g h h P
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v a s e u l a r s y s t e m f r o m C N Z to b
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o w e n d s ( s ho o t a p e x a n d r o o t
a P e x ) s ho u l d b e P u t i n t u s e
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S t u d i e s s h
o w e d t h a t t h e e v o l u t i o n o f t h e s t e l e
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o r m e d t o t h e t e lo m i e t h e o r y a n d r e l a t e d t o t h e d i r e e t i o n要o f t h e d i f f e r 、
e n t i a t io n o f m
e t a x y l e m (Z im m e r m a n n
,
1 9 5 6 )
。
. 电
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e d S a n F r a n e坛 c o , C a l i f o n i a W
.
H
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F r e e m a n a n d C o 口 p a n r .
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H
.
F
r e e
m a
n a o d C o 位 p a n 了 N e w Y o r k .
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〔2 2〕 L . n o 址 , M . , 10 2 0 , A 皿 n . S c i . N a t . B o t S e r . , 10 ( 2 ) : l 一 22 3 .
〔2 3 〕 N a . b o o d 扮 i , K . K ` a n d C . B . B e e k , 1 , 6 8a , A m e r . J o u r . B o t . 55 : 4一7一 4 5 7 .
〔24〕 N a 位 b o o d扮 i , K . K . a n d C 。 B . B e e k , 一 6 a b , A m e r . Jo u r 一 B o t . 55 : 一5 8 , 6 3 .
〔 25〕 Na血 b o o d i r i , K . K . a 皿d C . B . B e e k , l , 6s e , A m e r . J o u r . B o t . 5 5 : ` e一 , 72 .
〔 2 6〕 5 . 三t五, G . M . , 2 0 5 5 , Ct ” to , m i o B o t a止了 v o l 11 . B r or p五r蚀: a皿 d p七e r e d o p五r亡e s . M o G r a , 一 H i ll
B o o k C o m P“ 了 , 丁n c , N e , Y o r k .
〔 2 7〕 T五o d a了 , D二 1 . 3 . , N a t u r e . 144 : 5 7 1一 5 7 5 .
〔2 . 〕 2 1口 . 时二咖 , W . , 1 , s e , B o t . M a凡 T o k y o . 6氏: 4 0 1一` 0 9 .〔2 . 〕 PA 3口O P C K n n B . 中 l。一 , . A H A T O M H只 P A C r E H H n CO B E T C K ^ 兄 H A Y K A M O CK B A .
. . 口
9 0