全 文 ：U BL L E TI O NF O B T人 NI C L R A S A E ER C H
第 1 1卷 ,
V
o
l
.
l x ,
第 4期
N o
_
4
19 9 1年
O e t
` ,
10月
19 9 1
毛莫科子叶节区研究与被子植物的中柱演化
谷安根 汪 矛 王立军
S T UD !E S ON C O T Y L E D ON N ODE ! N R ANU N C U L AC E AE
ANp THE E VO LU T !ON O下 T HE ST EL E O F AN G IO SP ERM
G
u A n
一 g e n W
a n g M a o W a
n g L i
一
j
u n
〔提要〕 经毛佳科于叶节区研究确认 , 被子 植物的真 中柱 , 既 非来 自管状
中柱 , 也 扑来 自原生 中柱 , 而 系来 自子叶节区保留的单中柱 。 本丈在新发表的
同科 6 个属及其代衣种的子叶节区研 究的基袖止 , 还公 布了一张被子植物中柱
演化图 。
对维管植物初生维管系统的研究 , 归根结底 是要解决中柱的系统发育理论问题 。 截
至 目前为止 , 对中柱的研究 , 在国际上仍存在着两种完全对立的观点 : 一种认为中柱的
演化与顶枝演化无关 , 中柱演化与轴性器官内原形成层的分化脱节 。 关于中柱内髓的起
源有两种解释 : 一种主张髓是由皮层经叶隙浸人到中柱内的〔` 5一 ’ 7、 另一种则认为是由
原生中柱内的管胞变态形成的〔 3 , “ 〕。 而 O g u r a 〔“ “ 〕则认为在他的 “蔗类植物营养器官比
较解剖 ” 研究中 , 发现上述两种情况均存在 。 B o w e r 〔 4 〕对中柱内薄壁组织的发 生 , 提
出了髓化 ( M e d u l一a t i o n ) 、 雕刻化 ( s e u lp t 。 r i n g ) 、 细切化 ( D i s i n t e r g r a t i 。 n ) 和 活
化 ( V it al i z a it o n) 等四种理论 , 当代各国植物学和植物形态解剖学著作中的中柱演化
图解 , 大都是在这一思想体系指导下绘制的〔23 , 2” 〕。
另一种观点则认为中柱的演化是与顶枝的越顶和茎系统发育的并合密切相关的 , 除
心始式的原生申柱外 , 其余类型的中柱都是经过顶枝 (中柱 ) 的越顶与连生形成的 。 对
髓的起源 , 提出新的向基移位理论 ( B a s i即 at l s ih ft in g ) 〔3 。几 对中簇内,海壁组织 的 发
生和中柱类型的演化 , 明确指出是取决于原形成层环的分化方向 , 特别是后生木质部约
分化方向是起决定性作用的〔 ’ 3 , ”。 , 3“ 〕。
在前裸子植物 ( p r o g艺m o o s p e r m刃 和现存松杉自 ( c o n `r e , a l e s ) 初生维管系统的
比较研究中〔 {, , ’ 。 , 牙 ,” `弃蔷薇科 `R o s a c e a e ’ 和豆科 `娜拜m `n o , a e ) 植物初生维管
本文作者工作单位 : 吉林 , 长春 , 古林 农业大学 ( J i l i n A ` r ie u l t u r a l U n i , e城跳, · C h a n : c h u n , J I l i n , 30 ” . )。
本文系中国科学院植钧研 究所系 统与进 化植物学 开放研究实笋室荃金裸月 ,
一 10 7 一
系统的研究中〔 6 , 7 〕; 在毛蔑科 ( R a 二 u n c u l a c e a 。 ) 幼苗初笙维管系统的研 究 中〔 , 3 , ,
均已证实 , 即未发现有象真旅类 ( F er n s ) 的管状中柱阶段 , 它们都没有叶隙 , 叶迹 系
直接产生于真中柱的合轴维管束 ( S了m p o d i a l b u n d l e ) 。
作者支持第二种观点 , 但所采用的研究方法与前人不同 , 既不是从根经下胚轴 (所
谓的根— 茎过渡区 ) 向茎〔幻 , 也不是由根经下胚轴向子叶和自上胚轴苗向下的 研 究方法〔 9 , ,。 ) , 而是从子叶节区开始 , 沿 着往上的 “ 子叶节— 茎、 往下的 “ 子叶节—
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亏 y l一 s t r l, 往 Ic a t u s
毛趁科幼苗初生维 f 系晓知早体发 育
一 1 0 8 一
根 ” 过渡区 (下胜轴 ) 进行的 。
本文对 N a二七 o o d i r i 和 B e e k〔` 9 , 2 0 , 2 ,〕 , D e v a d a s 和 B e。 k〔 6 , 7 〕关于种子植物
的真中柱直接起源于原生中柱的观点进行了修正 , 并按自己的观点 , 绘制出一张被子植
物的中柱演化图 .(图 2 ) 。 .
材 料 与 方 法
供研究用种子 , 有由
作者 1 9 89年采自中国吉林
省的 A c o n i t u m k o r e a -
n u m
、
A q u i l e g i a o x y s
-
e p al 幻 有 由 国 外 提 供
的 : A n e m o n e s y l v e s -
t r i s 、 C e r a t o e e p h a l u s
f
a l e a t u s . P u l s a t i l l
a n i g
-
r i e a n s .
。 种 子 萌 发 后
取子叶期及第 1 、 . 2 片营
养叶期幼苗分别分段置人
F A A 固定液中固 定 。 采
用石腊切片法制成连续切
片 , 厚度 7一如m 。 番红 、
固绿双重染色 。 中性胶封
片 。 -
规 寮 结 果 `
上述 6 种供研究用幼
苗 , 均存在一个子叶节区
(谷安根等 1 , 9 0 )〔 , 3〕, 经
研究再次证明 , 以子叶节
区为中心研究其茎和根的
中柱演化规律和途径 , 是
田 25 . 被子植物中柱演化
. 原生 中柱 ; 2 . 单中柱 : 3 . 星状中柱 : 4 . 真中住 ;
. 周木 散生中柱 ; 7 . 双韧宾中柱 : 8 . 后成中柱 ; 9 .
5
. 徽生中柱 ,
周 韧宾中往 。
完全可行的 , 因为它是被子植物初生维管系统个体发育与系统发育的起源地 。
一 、 子叶节区
, 子叶节区长 3 4 0 ( A · O x “ ` e p a l a ) 一 2 0 0 0 ( C · f a l ` a ` “ ` ) “ m , 直径 2 2 0 ( c · f a lc -
a t u s ) 一工1 0 0 ( P 。 ” 1’g , i c a 左 s )群m 。
1
。 子叶节区下部
二子叶迹汇合处至稍下方 , 长
最原始的区域 。该部属中始式二原型原生中柱状单中柱有 2种 : C
, 为初生维管系统 中
f a cI a t u s 和 P 。 作艺g , i c -
8 0声m 左右 , 直径 2 2 0一 8 0 0召m ,
. 国外种子均由中国科学院植物 研究所北京 植物团种子室与国外交换提供 , 谨此致谢
一 1 0 9 一
敬时 (图 4 , 7 , 2 4 ) , 属中始式二原型十字形单中柱有 2 种 : A . s , Iv e s , r云s 和 A . o x , s e P a al
长圈 1 1 , 1 5 , 2 4 ) , 属外蛤式二原型侧向连接十字形单中柱者 1种 : A 。 ko r e a : “ 二 (图 1 9 , 2 5 ) 。
中始式二原型原生中柱状单中柱是一种后生木质部向单侧 (中柱中央 ) 离心发育汇
合的巾柱中始式二原型十字形单中柱系由后生木质部单侧离心发育至中柱中央汇合 , 后
如两侧外转9。。发育所致 ,中始式二原型侧向连接十字形单中柱则由后生木质部单侧离心攀育 , 到达中柱中央仅侧面相接 , 后各自向左旋转 90 ’ , 出现二后生木质部极 , 形成
干字形的中拄。
2
. 子叶节区中娜
位于子叶节区下都之上方 , 长 140 一 9 0。产m , 直径 25 0一 8 5 0拜m , 此部具有分生组织
性组织 , 细胞分化缓慢 , 后生木质部仅由网纹导管构成 (图 2 , 2 3) 。 由子叶节区下 部
的中始式 (城co 耐 ut 哪 为外始式 ) 二原型单中柱 , 经此部初生维管组织开始向茎过渡 , 在
术同属 、 种间的形式是不同的 : 有的其原生术质部扭转 90 。 ,华 ,后生木质都离心发 育 , 并
与后生韧皮部贴生 , 即形成二外韧维管束雏形 ( A . sg lve st : is 、 A . Ox 梦即 a la 、 p . , `g -
: i ca ” s) , 有的其原生术质部内移 , 与后生木质部排列成一直 线 , 后 螺 旋 状 离 心 发 育
( A
.
ko 。二 : 。 ) , 也有的其原生木质部扭转 90 。后 , 其后生木质部向左右分化呈双状 ,呈
现二弦向带状的初生木质部 , 并与外侧的韧皮束相连 ( C . f o lca t哪 )( 图 3 , 6 , 14 , 18 , 2 4 ) 。
3
. 子叶节区上部
位于子叶节区中部的上方 , 长 1 50 一 1 0 0 0祥m , 直径 4 10 一 1 2 0仰。 , 为子叶节一茎过
渡区的末端 。 在 A . sg 加es t: l’s 和 尸 . , 心 , ica “ , 由于子叶节 区 中 部 的 2 外 韧 维 管
束雏形之 1 , 先 1 分为 3 ( 2 ) , 而后另 l 个再分化 , 在 A . kOl ae nu m , 经垠旋 ,状 离
心发育后 , 分割成为 5 ( 6 ) 个外韧维管束 , 在 A . xO gs eP o al , 2 内始式外韧维管束雏
形各 1 分为 8 , 成为 2 组 , 每组中间的 1 枚形成修复维管束 , 与上胚轴生第 1 、 2营养叶
相通 , , 其余 4 枚 , 则发育成茎的合轴维管束 , 至 于 C . f o lca t打 , 在 该 区 最 长 , 为
荞20 。 , m 左右 , 由子叶节区中部分化的中始式具双翼状的初生木质部各 1 分为 2 ( 3 ) ,
、 再 , 分为 4 ( 6 ) , 后转化为多个内始式外韧维管束 , 先排列成单环状 , 最后又呈多环
状排列 , 其中最内方的 4 枚转化为合轴维管束 , 与上胚轴 (茎 ) 之维管束相连 , 其余多
枚全部转化为修复维管束 , 与子叶节区生营养叶相通 (图 l , 2 , 5 , 10 , 13 , 1 7、 24) 。
二 、 上 胚 轴
位于子叶节区上方 , 为真正茎部 , 初生维管系统至此已基本完成 , 在横切面上已具
典型的内始式真中柱 。 由子叶节区起源的营养叶的叶迹与子叶迹同数 , 均为单叶迹 ; 由
上胚轴生之营养叶与顶芽生奸同 , 皆为 3 叶迹 (图 9 ) 。
三 、二下 胚 轴
位于子叶节区下方 , 长 1 0 ( A 。 s 夕I , e s t , 15 )一 3 0 ( C . f a l c a t u s ) m m , 直径由上向下
逐渐变细 , 如 A . s夕l , 己 s r r i s , 由 3 5 0一 2 0 0产m左右 , A . o x夕s e Pa la 由 3 7 0一 1 5 0产m 左右 ,
C
.
f
a lc a t叙 s 由 2 2 0一 1 6 0召m左右 ; p . , 19 : i c a n s 由 5 0 0一 3 5 0拜m 左右 。 至于 A . ko r e a , “ 二
由于下胚轴发育成乌头的主要部分 , 故有变粗的趋势 , 由 8 0 一 15 0 召m 。
二原型的单中柱来春 · 不仅被子植物茎的真中柱是由它直接起源 , 即根的星状中柱也是
以上五种植物幼苗的下胚轴 (子叶节一根过渡区 ) 初生维管组织的转化可分为兰种
一 1 1 0 一
类里 .
1 .在子叶节区下部属于圆柱状中始式二原型单中柱的 尸 ., i盯 ica 肛 和 .C f al 。 -
。 忿。 : 两种 , 经下胚轴向根过渡过程中 , 其初生木质部由原来的横向纺锤状逐渐 变 狭 ,
且由中始式转变为外始式 (图 8 , 2 4 ) 。
2
. 在子叶节区下部原属于中始式二原型十李形单中柱的月 . : 叭。 : : , 、: 和 狱 ox 梦
“ aP la 两种 。 除其原生木质部逐渐外移 , 由中始式变为外始式外 , 其与原生木质部成 90 “
角的后生木质部极亦随着不断缩短 , 至卞胚轴基部仅存残迹 (图 12 , 16 , 2 4) 。
3
。 在子叶节区下部原属于外始式二原型侧向连接十字形单中柱的 A . K 。忙如 : 附 ,
经此区其后生木质部变狭变短 , 与下部主根的维管组织相连通 (图 20 , 34) 。
四 、 根 的 结 构
上述五种植物幼苗的主根 , 其中柱均属于外始式二原型的星状中柱 。
讨 论
经过 C l e m a t i s 、 R a n o n e u l u s 、 T h a l i c t r u m (谷安根等 1 9 9 0 ) 〔` 3〕和本文新发表的
A e o : i r u m
、 通 , e二 o n e 、 A口: i le g i。 、 C e : a r o c e户h a lu s 、 p u l s a t ` l la 等毛莫科 s 属的代表 种
初生维管系统的比较解剖研究 , 特提出如下五个问题 : 、
一 、 关于子叶节区在中柱理论研究上的愈义
不言而喻 , 2。世纪 50 年代以来 , 在中柱理论研究领域曾经有过三次突破性进展 。 第
一次 iz m m e r m a n n ( 1 9 5 6 , 1 . 9 6 5) 〔29 , 30 〕, 把中柱理论研究与顶枝学说相结合 , 从方法
论上拨正了中柱研究的正确方向 ; 第二次是 N a m b o o d i r i 和 B e e k ( 1 9 6 a ) 〔1。 , 20 · 2 ,〕 ,
通过他们的研究明确了前裸子植物和现代松杉目植物的真中柱 , 不经过真玻类的管状中
柱阶段 , 而系直接起源于原生中柱 . ; 第三次是谷安根等 ( 1 9 90 ) 〔阁 在毛莫科植物幼苗
子叶节区的发现 , 确认子叶节区尚保留有原始的单中柱结构 。 双子叶植物茎的宾中柱与
根的星状中柱 , 都是由子叶节区下部的单中柱 ( H a p lo s et l e ) 所衍生 。 其中 , 至关切要
的是子叶节区的发现 , 因为它不仅用事实证明 , 所谓传统的 “ 根— 茎过渡区 ” 理论是本末倒置的 , 而且也使过去对萝 卜、 甜菜 、 乌头 、 附子等的肥大部分的形成部位和发育
理论都必须作相应的改变 。
二 、 、 关于斌的起派理论
经对毛莫科 8 属的代表种的观察 , 即由字叶节区下部 的单 一 中 柱 (无髓 ) ; 经子叶
节— 茎过渡区到上胚轴的真中柱 (有髓 ) 形成 , 可以清楚地看到髓从无到有的发育过程 。 事实证明用向基移位理论 〔“ ” 〕解释被子植物髓的起源是十分令人信服 的 。
三 、 关于种子植物弃中柱和星状中柱的起派
作者同意 N a m b o o d i r i 和 B e e k〔 , ” , 2 0 , “ ` 〕以及 D e v a d a s 和 B e c k 〔 6 . 7 〕 .的 观
点 , 即种子植物的真中柱非来自真藤类的管状中柱 , 但不同意他们主张直接来自’原生中
柱的理论 , 因为原生中柱的解释是很混乱的〔 “` , “ · ` 7 , “ “ , 2幻 。 我们认为只有象莱 尼 旅
那样具有心始式的中柱 , 才能称做原生中柱〔’ ” 〕。 从毛蓖科子叶节区普遍存在的中 始 ’式
由它所衍生 。 我们不同意有人将星状中柱称为原生中柱〔10 · , , . ” 〕。 “
. 应该称傲单中柱 ( H即 zo s t e le ) .
一 1 1 1一
即 ` 关于被子位 .的中柱类里及其演化途径
从系统发育来看 , 被子植物子叶节区下部保留的中始式 2— 多原型的单中柱是由莱尼旅门 ( Rh y in o p h yt a) (l 幻原始的心始式的原生中柱演化来的 , 但从个体发育来看 ,
茎的宾中柱 ( E su t le e ) 与根的星状中柱 ( A ct in o s t e l e ) 都是由子叶节区下部的单中柱
所延伸〔, 3〕。 在被子植物进化的 过 程中 , 由于所处生活环境与原形成层环的复杂化及其
分化方向的改变 , 由真中柱又演化成双韧真中柱 ( iB c ol la t e ar l一 e u s t e l e ) 、 周 韧 真 中
柱 ( A m p h i e r i b r a l一石u s t e l e ) 、 _ ,后成中柱 ( H y s t e r o s t e l e ) 、 散生中柱 ( A t a e ot s t 已l e ) 、
周木散生中柱 ( A m p h i v a s a l一 a t a 。 t o s t e l e ) 等 5 种中柱类型 。
周韧真中柱过去有人称做多体中柱 ( P ol y s t e le ) 〔2 3〕, 系指双子叶植物 的 A姗 。` : aI
和 G如加 a1 的中柱而言 。 作者为了与化石植物髓术属 ( M de 时 Ios a) 的多体 中 柱 相 区
别 , 故改用现名 。
双韧真中柱 : 作者称如葫芦科 、 茄科等具双韧维管束的真中柱为双韧真中柱 。 不同
意有人认为它的双韧维管束是由双韧管状中柱演化来的佃 〕, 而支持它是由真中柱 的 外
韧维管束衍生来的理论卿 〕。
至于过去有人称如睡莲属 ( N o m Phae ) 具单独内皮层的外韧维管束的真中柱为裂 生
中柱 〔26〕, 我们予以否认 , 因为内皮层 已不再成为构成中柱的必要条件 了〔 , , 2 , 7 , 24 , “ “ 〕
后成中柱系由真中柱退化形成的一种原生中柱状的中柱〔 5 〕 , 多见于 C 。 , 。 t o p h川 lu 。
等水生植物 , 有人称之为原生中柱是不正确的〔 9 . `“ 〕。
散生 中柱是由真中柱的髓维管束与皮层维管束的增加形成的一种中柱类型 , 多见于
单子叶植物和原始的双子叶植物茎部 , 例 c o al t co eP h。 l: : 。
周木散生中柱为具周木维管束的散生中柱 , 为由散生 中柱演化成的一种中柱类型 ,
例 C o ” v a l la r i a 。
五 、 关于现代植物学教科书中的中柱理论及其彼化圈问厄
现有植物教科书中都介绍种子植物的真中柱 , 系由真旅类的管状中柱所衍生 。 在该理
论的指导下 ,也反映在其中柱演化图上〔2 8〕。 作者认为自从 N a m b o o d i r i 和 B e e k〔`9 , 2 0 , 2 ’ 〕
的文章发表后 , 上述传统理论及其中柱演化图 , 已被否定而显得毫无意义了 。 我们的工
作就是为了解决上述悬 而未决的问题 , 本着抛砖引玉的思想 , 大胆地提出我们的看法 ,
并绘制成一张被子植物中柱演化图 , 谨希国内外同行不吝批评指正 (图〔2“ 〕) 。
A B S T R A C T
T h e T y P e s a n d t h e E v o l u t i o n a r y W
a y s
一
o f S t e l e s o f A n g i o 蕊p e r m s F r o fn
t h e
、 Ph y l o g e n i e P o i n t o f v i e w , t h e m e s a r e h a n d d i a r e h t o p o l y a r e h h a p l o s t e l e
犷e m a i n i n g i n t h e l o w e r p a r t o f C N Z o f a n g i o s p e r m s h a s d e v e l o p e d f r o m t h e
p r im i t i y e e e n t r a r e h p r o t o s t e l e l i k e t h a t i n R h y n i o P h y t a ( G i f f o r d a n d F o s t e r
1 9 8 8 )
。
B u t f r o m t h e o n t o g e n i e p o i n t o f v i e w
,
b o t h o f t h e e祖 s协叮 l e o f t h e s t e m
a n d t il e a e t i n o s t e l e o f t h e r o o t h a s d e r i v a t i v e d f r o m t h e h a p l o s t e l e i n t h e
l o w e r P a r t o f C N Z
.
I n t h e p r o e e s s o f e v o l u t i o n o f a n g i o s p e r m s “ b e e a u s e o f
o f t h e e o m P l e x i t i e s o f t h e e n v i r o n m e n t a n d t h e P r o t o e a m b i u m e y l
-
一 1 1 2 一
in d e r a n d t h e e h a n g e s o f t ll e d i f f e r e n t i
:、 t i o n a l d i r e e t io n o f t h e P r o t o e a m b i um
e y l i n d e r
, t h o e u s t e l e h a s d e v e l o P e d i n t o b i
e o l l a t e r a l e u s t e l` , a fn P h i e r i b r a l
e u s t e l e
,
h y s t o r o s t e l e
. : 、 t a e t o s t e l e a n d a rn Ph i v a s a l一 a t a e t o s t e l e 。
参 考 文 献
〔 l 〕 B A C L A Y , B . D . , 10 3 孟. B o t . G a z . 9 1 : 4 5 2一4 e 一
( 2 〕 B A R T 0 0 , D . R . , 19 30 . ] b玉d . 8 9 : 1 3了一 15 3 .
〔 3 〕 B 0 0 D L E , L . A . , 19 0 1 . Ib id 15 : 3 5 0一峨2一
〔 4 〕 BO W E R , F . O . , 19 35 , P r i m i全i v e l a n d p la n *5 . IJ o n d o n .
〔 5 〕 B R E BN E R , G . , 19 0 2 . A n n , B o t . 16 : 5 1了一 5 5 2 .
〔 6 〕 D E V A D A S , C . & B E C K , C . B . , 1 9了一 D e v e lo p m e n t a n d m o r p h o lo g 了 o f s t e la r e o m p o n e n t s i n t il e
s t e m s o f s o m e m e 口 b e r s o f t h e L e g u m n o s a e a n d R o s a e e a e . A m e r . Jo u r . B o t . 5日: 魂 3 2一 “ 6 .
〔7 〕 D E V A D A S , C . & B E C K . C . B . , 生9 7 2 . C o m p a r a t i 节e m o r p h o 场 g丫 o f t h e p r 玉m a r 了 v a s e u l a r s y s t e m s
in s o m e s p e e i e s o f R o
s a e e a e a n d L
e g 吐 m i n o s a e . A m e r
.
J
o u r
.
B o t
.
59 : 5 5 7一 5 6 7 .
〔 s 〕 E A M S , A . J . & M A C D A N IE L s , L . H . , 19 4 7 . A n i o t r o d u e t i o n t o p l a n t a n a t o m , . Z n d . e d . 护e w
Y o r k
,
M e g r a w 一H il l B o o k C o 位 p a n y .
〔 9 〕 E S A U , K . , 19 5 3 . P l a n t A n a t o m y . J o h n 谕 i lo y a n d S o n s , I n e N o w Y o r k .
〔10〕 E S A U , K . , 197 7 . A n a t o m y o f s e e d p l a n t s . J o 巨n W i乏e y a n d S o n , . N e w Y o r k .
〔 1一〕 F A H N . A . , 19 8 2 . P l a n t a n a t o r m y . ( 3n d e d . ) P e r ga m o 以 P r e s s , o x 「o r d . E n g t a n d .
〔 12 〕 C I F F O R D , E . M . & F O ST E R , A . S . , 19 8 8 . M o r p il o l o g y o n d e v o l u t i o n o f v a s e 认 Ia : p l a应 t s . W . H .
F r
e e m a n 曲 d C o m p a n y N e w Y o r k .
〔13〕 G U A一 G , W A N G , M . & W A N G , L一J . , ] 9 9 0 . S t u d诊 5 o n c o t y l〔 d o o n o d e z o n e C a t h a ya Z :
17 1一 180 .
〔14 〕 GW Y N N E一 V A U G壬IA N , D . T . , 19 0 3 . I b i d . 1 7 : 6 8 9一议 2 .
〔25 〕 I E F F R E Y , E . C . , 1 9 0 2 . P il l , 1’ r a n s . R o y . S o e . L o n d o n B 1 95 : 一z ,一 14 6 .
〔 16〕 JE F F R E Y , E . C . , 1 9 10 . B o t . G a z . 50 : 4 0 1一 4 1峨.
〔17 〕 J E F F R E Y , E . C . , 1 9 7 1 . T h e a n a t o m r o f w o o d y p l a n t s . C h i e a go .
〔 1 5〕 K ID ST O N , R . & I· A N G , W . H 一 10 1了 . T r a n s . R o y . S o e . E d i n b u r g h . 5 1 : 7 6一 7 5 4 .〔1。〕 N A MB 0 0 D IR I , K . K . & B E CK , C . B . , 19 8 6 a . A e o m p a r a t i v e s t u d y o f t h e p r i m a r了 于a s e u la r
s r s t e rn o f
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G e n e r a w i th il e li o a l p h y ll o t a x i s
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55 : 4 4 7一` 5 1 .
〔2 0〕 N A M B O O D IR I , K 、 K . & B E C K , C . B . , 1 9 6 8 b . A e o 皿 p a r a t i v e s t u d y o f t h e p r i m a r了 v a s e “ la r
s了s t e位 o f e o n i f e r s 1 . G e n e r a w i o n o p p o s i t e a a d w h o r i e d p h y llo ta x is . A 位 e r . ! o u r . B o t . 5 5 : ` 5 5一魂6 3 .
〔2一〕 N A M B O O D IR I , K . K . & B E C K . C . B . , 19 8 6 e . A e o m p a t五v e s t u d 丫 o f t h e p r i m a r了 甲 a s e u [a r s y s t -
t e m o f 动 n i f e r s 1 . S t e la r e v o l u t i o n i n g y m n o s p e r m s A m e r . J o u r . B o t . 55 : 4 64一峨7 2 .
〔2 2 〕 O G U RA , Y . , 19 3 6 . p la n t p il y l o g e n e t i e a o a t o rn y . I w a b a e o : a . s : 1 : 6 0一 6 6 . T o k y o .
〔2 3 〕 O G U R A , Y . , x 9 72 . C o m p a r a t i , e a n a t o m y o f v e g e t a t i v e o r g a n s o f th e p t e r id o p h了ie s . I n W . Z i m -
m e r m a n (
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e i l 3 G e b r i i d e r B o r n t r o e g -
e r , B e r l i n
.
〔2` 〕 p R IE S T L E Y , J . H . & E D IT H , E . N o r t h , 1 92 2 . N e w p h丁to l .
〔25 〕 P R IE S T L E Y , J . H . & F R A N C I S , M . R A D C L I F F E . 10 2 4 . Ib i d 23 : 26 1一 。 3 .〔2 6 〕 S T R A SB U R G E R , E . , 一5 9 1 . H is t o l o g is e il B e i t r a g e . 1 . u b e r d e 立 B a u u n d v e r r i e h t u 皿 g e n d e r L e i t -
u n g s b a h n e n i n d e n P i飞a n z e n , J e n a , 2 1 : 一13一 1 3 9 .
〔2了〕 T A K H T A JA N , A . L . 一 9 4 8 . M o r p h o lo g i e a l e v o lo t i o n o f a n g io s p e r m a e . M o s q u a .
( 25 〕 ’ r A K H T A JA N , A . L . , 19 5 6 . T e l o m o p h r t a 1 . M o s q u a , L e n i n g r a d .
〔2 9〕 2 IM M E R M A N N . W . , 1 9 5 6 . O n th e p h y lo g e n y o f t h e s t e le . B o t . M a g . T o k y o , 6 , : 4 0 1一 4 0 9 .
〔 3 0〕 2 1入I入I E R M A N N , W . , 一9 0 5 . D i e e e lo 位 t h o o r i e g u s t a v f is e h e r v e r l a g , st 峨 t g a r t .
一 1 1 3 一