全 文 :植物保护学报 Journal of Plant Protection, 2015, 42(3): 316 - 320 DOI: 10 13802 / j. cnki. zwbhxb. 2015 03 005
基金项目: 国家公益性行业(农业)科研专项(200903032),甘肃省农牧厅生物技术专项(201103020)
∗通讯作者(Author for correspondence), E⁃mail: ndzxh@ gsau. edu. cn
收稿日期: 2014 - 06 - 05
巴氏钝绥螨对二斑叶螨的捕食功能反应
尚素琴1 郑开福1,2 张新虎1∗
(1.甘肃农业大学草业学院昆虫学系, 草业生态系统教育部重点实验室, 兰州 730070;
2.武威市农业技术推广中心, 甘肃 武威 733000)
摘要: 为明确巴氏钝绥螨 Amblyseius barkeri (Hughes)对二斑叶螨 Tetranychus urticae (Koch)的潜在
控制能力,采用功能反应方法,在温度为 16、20、24、28、32 ℃,相对湿度(85 ± 5)%条件下对巴氏钝
绥螨捕食二斑叶螨的效应进行了研究。 结果表明:巴氏钝绥螨对二斑叶螨的卵和若螨表现为嗜食
性,对雌成螨表现为非嗜食性。 巴氏钝绥螨对二斑叶螨雌成螨、若螨和卵均有较强的捕食作用,捕
食功能反应均拟合 Holling Ⅱ型方程,在相同温度下对各螨态的捕食量大小为:卵 >若螨 >雌成螨。
在 16 ~ 28 ℃,巴氏钝绥螨对各螨态的瞬间攻击系数(a)、捕食能力(a / Th)、最大日捕食量(1 / Th)均
随温度的升高而增加,处理时间则缩短,当温度高于 32 ℃时捕食量开始减小。 当二斑叶螨密度固
定时,巴氏钝绥螨的日平均捕食量则随其自身密度的增加而逐渐降低,说明巴氏钝绥螨存在明显的
竞争和自我干扰作用。
关键词: 巴氏钝绥螨; 二斑叶螨; 功能反应; 干扰作用
The functional response of Amblyseius barkeri to Tetranychus urticae
Shang Suqin1 Zheng Kaifu1,2 Zhang Xinhu1∗
(1. Key Laboratory of Grassland Ecosystem of Education Ministry, Department of Entomology, College of
Grassland Science, Gansu Agricultural University, Lanzhou 730070, Gansu Province, China;
2. Agricultural Technology Extension Center of Wuwei City, Wuwei 733000, Gansu Province, China)
Abstract: To identify the functional response of Amblyseius barkeri (Hughes) to Tetranychus urticae
(Koch), the predation of A. barkeri on three stages (egg, nymph and female adult) of T. urticae was
examined by using the method of functional response of the predator to the prey at five temperatures (16,
20, 24, 28 and 32 ℃) and RH (85 ± 5)% under the laboratory condition. The results showed that A.
barkeri preferred eggs and nymphs of T. urticae rather than female adults. Predatory functional response
was in accordance with Holling Ⅱ equation. At 16 - 28 ℃, the attack index (a), the a / Th value, and
the maximum predatory number ( 1 / Th ) increased, but the average treatment time reduced with
increasing temperature. The maximum predatory number reduced when temperature was above 32 ℃ .
When prey density was fixed, the predation rate decreased with increasing predator density. The results
indicated that competition and self interference effect existed in the population of A. barkeri.
Key words: Amblyseius barkeri; Tetranychus urticae; predatory function; interference
二斑叶螨 Tetranychus urticae (Koch)隶属节肢
动物门蛛形纲绒螨目叶螨科,其寄主植物广泛,主要
为害蔬菜、水果、玉米、棉花等作物,是一种重要的世
界性害螨(Leeuwen et al. ,2010)。 上世纪 80 年代
传入我国后在大部分地区均有发生,且扩展蔓延极
快,为害日益严重(蔡双虎和程立先,2003),在农林
生产中从次要害螨迅速上升为主要害螨(王开运
等,2002;李瑞娟等,2005)。 同时,由于生产上主要
依靠杀虫(螨)剂,使得二斑叶螨的抗药性逐渐增
强,明显降低了许多杀虫(螨)剂的防治效果(沈慧
敏和杨宝生,2001;王开运等,2002)。 已有研究报
道二斑叶螨对有机磷、菊酯类和氨基甲酸酯类杀虫
剂以及一些新型杀虫剂产生了不同程度的抗药性
(沈慧敏和杨宝生,2001;唐小凤等,2014)。 事实
上,田间二斑叶螨的捕食性天敌有 30 多种,主要有
捕食螨、中华草蛉 Chrysoperla sinica、深点食螨瓢虫
Stethorus punctillum、塔六点蓟马 Scolothrips takahash⁃
ii等。 其中以捕食螨应用较多,包括黄瓜钝绥螨
Amblyseius cucumeris、拟长毛钝绥螨 A. pseudolongispi⁃
nosus、东方钝绥螨 A. orientalis、芬兰真绥螨 Euseius
finlandicus等。
巴氏钝绥螨 Amblyseius barkeri (Hughes)隶属蛛
形纲蜱螨亚纲寄螨目植绥螨科,广泛分布于我国江
西、湖南、广东和云南等地。 研究表明巴氏钝绥螨可
以作为高效的生防天敌控制多数吸汁类害螨(徐海
莲等,2009;李峰等,2010)。 近年来国内已成功研
究出巴氏钝绥螨的规模化人工饲养技术(江高飞
等,2012),为大田释放捕食螨控制吸汁类小型害虫
螨奠定了基础,此外,利用捕食螨来控制叶螨还具有
对环境无污染、持效期长等优点(张帆等,2005)。
目前,二斑叶螨在甘肃的果园和保护地处于上
升趋势,为了有效控制二斑叶螨,本试验研究了巴氏
钝绥螨对二斑叶螨各螨态的捕食作用,旨在明确其
对害螨的控制作用,以期更好地发挥和保护天敌资
源,避免单一使用化学防治,为协调运用生物防治和
化学防治控制害螨提供理论依据。
1 材料与方法
1 1 材料
供试虫源:巴氏钝绥螨及椭圆食粉螨 Aleurogly⁃
phus ovatus (Troupeau)由河北省农林科学院昌黎果
树研究所于丽辰研究员提供。 在直径 9 cm 的培养
皿里放入直径约为 8 5 cm的吸水海绵,上铺一张直
径 8 cm的黑塑料膜制成水栅台,将巴氏钝绥螨置于
塑料纸上,再喂以足量的椭圆食粉螨,置于温度
25 ± 0 5 ℃、RH(85 ± 5)%的人工气候箱内群体饲
养,繁殖 1 ~ 2 代后备用。 二斑叶螨采自甘肃省天水
市花牛镇苹果园,在实验室内用盆栽豇豆叶苗繁殖
数代备用。
1 2 方法
1 2 1 巴氏钝绥螨对二斑叶螨的选择捕食作用
将直径 9 cm 的小培养皿倒扣在直径 12 cm 的
大培养皿里,在小培养皿上依次铺直径 9 cm 的滤
纸、直径 8 cm的黑棉布和直径 6 cm的豇豆叶片,叶
片四周用浸过水的脱脂棉包围,防止试验过程中巴
氏钝绥螨和二斑叶螨逃逸,然后往大培养皿里注入
足量的水,以保持叶片新鲜。 每个试验台分别接入
二斑叶螨雌成螨、若螨、卵各 40 头(粒),随后分别
接入经 24 h饥饿处理的巴氏钝绥螨雌成螨 1 头,置
于温度为 25 ± 0 5 ℃、RH(85 ± 5)%的智能型人工
气候箱中饲养,24 h 后观察记录巴氏钝绥螨雌成螨
对猎物各螨态的日捕食量,每个处理重复 5 次。 天
敌对害虫嗜食性高低选用选择系数 Q表示(李瑞娟
等,2005):Q =某螨态被食数占总食数的百分比 /某
螨态数占猎物总数的百分比 × 100% 。 假设不同螨
态的猎物个体被捕食螨取食的机会相等,从理论上
讲,Q > 1 表示捕食螨对该螨态猎物是嗜食的;Q < 1
表示捕食螨对该螨态猎物是非嗜食的;Q = 1 表示捕
食螨对猎物该螨态是随机捕食的。
1 2 2 巴氏钝绥螨对二斑叶螨的捕食功能反应
每个试验台中接入 1 头经 24 h 饥饿处理的巴
氏钝绥螨雌成螨,再依次接入 3、6、9、12、15、18 头二
斑叶螨的卵、若螨、雌成螨,分别置于温度 16、20、
24、28、32 ℃,RH(85 ± 5)%的智能型人工气候箱中
饲养,24 h后观察记录捕食情况,重复 3 次。 试验数
据用 Holling 圆盘方程 Na = aTN / (1 + aTh N)拟合
(吴坤君等,2004),式中:Na为猎物被捕食数量,a 为
瞬间攻击系数,T为试验总时间,本试验中 T为 1 d,
N为猎物的初始密度,Th为处理时间。 用 a / Th值来
评价巴氏钝绥螨的捕食能力。
1 2 3 巴氏钝绥螨自身干扰反应
每个试验台中分别放入 40 头二斑叶螨雌成螨,
分别按 1、3、5、7、9 头的密度接入巴氏钝绥螨雌成
螨,置于温度 16、20、24、28、32 ℃,RH(85 ± 5)%的
智能型人工气候箱中饲养,24 h 后观察并记录捕食
情况,重复 3 次。 试验数据用 Watt 的干扰与竞争模
型模拟(吴坤君等,2004),即:A = aX - b表示,式中:
A为被捕食猎物的数量,a 为无竞争情况下的攻击
率,X为巴氏钝绥螨密度,b为种内竞争参数。
1 3 数据分析
采用 SPSS 16 0 软件进行数据分析,对功能反
应模型进行拟合和相关性分析,Duncan 氏新复极差
7133 期 尚素琴等: 巴氏钝绥螨对二斑叶螨的捕食功能反应
法进行差异显著性检验。
2 结果与分析
2 1 巴氏钝绥螨对二斑叶螨各螨态选择捕食作用
巴氏钝绥螨对二斑叶螨不同螨态的嗜食性明显
不同,对若螨和卵均有较强的嗜食性,且对卵的嗜食
性强于若螨,选择系数表现为卵(1 44)大于若螨
(1 12)。 虽然巴氏钝绥螨对二斑叶螨雌成螨有一
定的取食,但选择系数仅为 0 45,表现为非嗜食性
(表 1)。
表 1 巴氏钝绥螨对二斑叶螨各螨态的选择捕食作用
Table 1 Selectivity of Amblyseius barkeri on different stages of Tetranychus urticae
螨态
Stage
初始螨量 (头)
Initial number (head)
日均被捕食数 (头)
Preyed number per day
被捕食比例 (% )
Ratio preyed
选择系数 Q
Selection coefficient
雌成螨 Adult female 40 3 6 ± 1 52 cB 14 88 ± 0 052 bC 0 45 ± 0 16 cB
若螨 Nymph 40 9 0 ± 1 58 bA 37 19 ± 0 054 aB 1 12 ± 0 16 bA
卵 Egg 40 11 6 ± 1 95 aA 47 93 ± 0 095 aA 1 44 ± 0 29 aA
表中数据为平均数 ±标准误,同列数据后不同大、小写字母表示经 Duncan氏新复极差法检验在 P < 0 01 和 P < 0 05 水平差异显
著。 Data in the table are mean ± SE. Data followed by different uppercase or lowercase letters in the same column indicate significant difference
at P < 0 01 or P < 0 05 level by Duncan’s new multiple range test, respectively.
2 2 巴氏钝绥螨对二斑叶螨不同螨态的功能反应
在相同温度下,巴氏钝绥螨对二斑叶螨各螨态
的捕食量为:卵 >若螨 >雌成螨。 在 16 ~ 28 ℃,巴
氏钝绥螨对二斑叶螨各螨态的攻击系数、捕食能力、
最大日捕食量均随温度的升高而增大,处理时间则
随温度的升高而缩短。 在 28 ℃时,巴氏钝绥螨对二
斑叶螨雌成螨、若螨和卵的瞬间攻击系数达最大值,
分别为 0 3777、0 7891和 0 8857;最大日捕食量分别
为 7 7696、15 0740头和 20 8114粒;功能反应方程分
别为 Na = 0 3777N / (1 + 0 0486N)、Na =0 7891N / (1
+0 0524N)和 Na = 0 8857N / (1 + 0 0426N)。 当温
度达到 32 ℃时捕食量开始减小,巴氏钝绥螨对二斑
叶螨雌成螨、若螨和卵的最大日捕食量分别是
6 6729、8 3559头和 13 5762粒(表 2)。
表 2 不同温度条件下巴氏钝绥螨对二斑叶螨的捕食作用
Table 2 Functional response of Amblyseius barkeri to Tetranychus urticae at different temperatures
温度
Temperature
(℃)
螨态
Stage
瞬间攻击系数
Instant attack rate
a
处理时间
Handling
time
Th(d)
捕食能力
Predation
capacity
a / Th
最大日
捕食量
Daily maximum
predation
number
1 / Th
Holling
圆盘方程
Holling disc
equation
Na =
R2
16 成螨 Adult 0 3033 0 4429 0 6848 2 2578 0 3033N / (1 + 0 1313N) 0 8505
若螨 Nymph 0 3546 0 1130 3 1380 8 8493 0 3546N / (1 + 0 0401N) 0 9050
卵 Egg 0 6268 0 0767 8 1705 13 0351 0 6268N / (1 + 0 0481N) 0 9700
20 成螨 Adult 0 2639 0 2806 0 9403 3 5633 0 2639N / (1 + 0 0741N) 0 9363
若螨 Nymph 0 4943 0 0964 5 1258 10 3699 0 4943N / (1 + 0 0477N) 0 9602
卵 Egg 0 7782 0 0663 11 7356 15 0802 0 7782N / (1 + 0 0516N) 0 9916
24 成螨 Adult 0 4128 0 2348 1 7583 4 2585 0 4128N / (1 + 0 0970N) 0 9542
若螨 Nymph 0 6460 0 0753 8 5812 13 2834 0 6460N / (1 + 0 0486N) 0 9713
卵 Egg 0 7553 0 0564 13 3839 17 7195 0 7553N / (1 + 0 0426N) 0 9871
28 成螨 Adult 0 3777 0 1287 2 9343 7 7696 0 3777N / (1 + 0 0486N) 0 9766
若螨 Nymph 0 7891 0 0663 11 8955 15 0740 0 7891N / (1 + 0 0524N) 0 9156
卵 Egg 0 8857 0 0481 18 4332 20 8114 0 8857N / (1 + 0 0426N) 0 9520
32 成螨 Adult 0 2509 0 1499 1 6745 6 6729 0 2509N / (1 + 0 0376N) 0 9824
若螨 Nymph 0 6602 0 1197 5 5166 8 3559 0 6602N / (1 + 0 0790N) 0 9290
卵 Egg 0 7862 0 0737 10 6734 13 5762 0 7862N / (1 + 0 0579N) 0 9789
巴氏钝绥螨对二斑叶螨各螨态的捕食能力因温
度的变化而不同,说明温度对巴氏钝绥螨的捕食效率
有较强的影响(表 2)。 在 16 ~ 28 ℃,巴氏钝绥螨对
二斑叶螨各螨态的捕食能力随着温度升高而逐渐增
813 植 物 保 护 学 报 42 卷
大,28 ℃时各参数均达到最大值,对雌成螨、若螨和
卵的捕食能力分别为 2 9343、11 8955 和 18 4332。
温度达 32 ℃以上时,捕食能力开始降低。 表明温度
过高或过低都会影响巴氏钝绥螨的捕食能力。
2 3 巴氏钝绥螨雌成螨自身密度的干扰反应
在 16 ~ 28 ℃,温度越高,巴氏钝绥螨对二斑叶
螨的瞬间攻击系数(a)越大,种内竞争估计参数(b)
也越大;温度达到 32 ℃以上时,瞬间攻击系数(a)
和种内竞争估计参数( b)开始减小。 在每个温度
下,二斑叶螨密度相同时,巴氏钝绥螨的日捕食量随
着其自身密度的增加而逐渐降低,说明巴氏钝绥螨
种群间存在竞争和相互干扰的作用(表 3)。
表 3 不同温度对巴氏钝绥螨雌成螨干扰反应的影响
Table 3 Self interference of adult females of Amblyseius barkeri to various densities of preys at different temperatures
温度 (℃) 捕食螨密度 (头) 日捕食量 (头) A = R2
Temperature Prey density Daily predation number
16 1 ~ 9 1 4444 ~ 3 3333 3 4056X - 0 3664 0 9876
20 1 ~ 9 1 7037 ~ 4 6667 4 7042X - 0 4555 0 9992
24 1 ~ 9 1 8519 ~ 5 3333 5 4758X - 0 4798 0 9910
28 1 ~ 9 2 0370 ~ 6 6667 6 8409X - 0 5371 0 9920
32 1 ~ 9 1 7778 ~ 5 0000 5 1638X - 0 4716 0 9893
3 讨论
捕食者的功能反应是捕食与被捕食系统种群动
态的一个关键因素(赵志模等,1993;Schenk & Bac⁃
her,2002;吴坤君等,2004)。 本试验表明巴氏钝绥
螨对二斑叶螨各螨态均有较强的捕食能力,功能反
应符合 HollingⅡ型方程。 其中,巴氏钝绥螨对二斑
叶螨的卵和若螨表现为嗜食性,对雌成螨表现为非
嗜食性,对二斑叶螨各螨态的捕食能力大小为:卵 >
若螨 >雌成螨,且捕食能力随温度的变化而改变,在
16 ~ 28 ℃,巴氏钝绥螨的捕食能力随温度的升高而
逐渐增大,28 ℃时达到最大,32 ℃以上时捕食能力
开始减小,说明温度过高或过低都不利于巴氏钝绥
螨对二斑叶螨的捕食。 同一温度下,当二斑叶螨密
度相同时,巴氏钝绥螨对二斑叶螨的平均捕食量随
其自身密度的增加而逐渐降低。
Fan & Petitt (1994)报道在 25 ℃、RH 70% ~
80% 、光周期 L ∶ D = 16 h ∶ 8 h条件下,巴氏钝绥螨对
二斑叶螨卵和幼螨的捕食能力大致相同,与本试验
在 24 ℃下巴氏钝绥螨对卵的捕食量大,而对雌成螨
捕食能力较弱的结果一致。 凌鹏等(2008)研究表
明巴氏钝绥螨对柑桔全爪螨幼螨和若螨有较强的嗜
食性,而对卵表现为非嗜食性,但本研究表明巴氏钝
绥螨对二斑叶螨的卵和若螨表现为嗜食,对雌成螨
表现为非嗜食,这可能与二斑叶螨雌成螨有较强的
活动能力有关。
在对巴氏钝绥螨自身密度干扰反应研究中,采
用和大多数研究者(严英俊和吴中孚,1989;尚玉
昌,1990;Kasap & Atlihan,2011)相同的方法。 李朋
新等(2008)和崔晓宁等(2011)的研究结果和本试
验结果一致,即在猎物密度固定时,温度越高,捕食
者对猎物的瞬间攻击系数(a)越大,种内竞争估计
参数(b)也越大;在每个温度下,当猎物密度相同
时,捕食者的平均捕食量随其自身密度的增加而逐
渐降低,说明捕食者种群间存在竞争和相互干扰的
作用。 但是,自身干扰试验是把不同密度的捕食螨
投入到一定密度的雌成螨中,经过一定时间后才观
察猎物被捕食的情况。 本试验中发现雌成螨均有不
同程度地产卵,由于猎物对被捕食者各螨态嗜食性
不同,猎物将选择嗜食的螨态进行取食,这将会影响
试验结果的准确性。 因此建议用幼螨或若螨对捕食
者的干扰反应进行研究。
另外,在自然条件下,涉及田间具体条件,不同
时间、地点所处的环境因子影响不一样,寻找猎物的
时间、猎物密度等均可能会影响到捕食者的捕食效
率(Huffaker et al. ,1971;McMurtry,1982),即捕食螨
对害螨的控制作用会受到捕食螨和害螨种群密度、
气候条件以及其它因素的影响。 因此,在田间的应
用还需要进一步深入研究。
致谢:河北昌黎果树研究所于丽辰研究员提供试验所用巴氏
钝绥螨和椭圆食粉螨,特此致谢!
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023 植 物 保 护 学 报 42 卷