全 文 ：植物保护学报 !"#$%&"()&%*)$"*+,*-"%! ./01! 2."2#$ E0D 4E.1 678$ 0/90:3/.;<=,%>-=?@ABCA=./019/29/.0
基金项目$ 国家%D5:&计划"./0/TW0.E.//#!国家公益性行业"农业#科研专项".//D/:/10#!浙江省自然科学基金"Pd0.T02//1#
!通讯作者"F#*B"$G("$,"$+GH"%I+%,+#! JKL&-$ L-%?B#N,<#=+I#=,%! C#B"%M,#-N,<#=+I#=,%
收稿日期$ ./02 4/5 401
短时高温胁迫对褐飞虱存活及其
热激蛋白基因 *$)BC表达的影响
季O璐O崔旭红!O朱O敏!
"中国计量学院生命科学学院! 浙江省生物计量及检验检疫技术重点实验室! 杭州 :0//03#
摘要! 为探讨短时高温胁迫对褐飞虱成虫存活的影响及热激蛋白基因 2*,]Y在此过程中的作用!通过
室内试验观察羽化 .2 B内的褐飞虱成虫经过不同高温$:0 2^/p&暴露和不同恢复时间$0 5^. B&后
的存活及其体内 2*,]Y 表达情况!并构建了褐飞虱 2*,]Y 实时荧光定量ZYK)TZ检测体系" 结果表
明!褐飞虱在 :0 :^Dp下暴露 . B对其成虫存活无显著影响!:D91p下其存活率显著降低!为 2292e!
2/p下无成虫存活#在 :5p下暴露 . B 后!在 0. B 的恢复时间内褐飞虱的存活率与对照组无显著差
异!但随着恢复时间延长存活率迅速下降" 缓和高温$:0p和 ::p&对褐飞虱成虫 2*,]Y 表达具有诱
导作用!其表达量分别为对照组的 :93和 E95 倍#在 :1p和 :5p时达到最高峰!为对照组的 .D09. 和
.:.91 倍#当温度达到 :Dp和 :D91p时 2*,]Y 表达量呈下降趋势!但仍为对照组的 2E95 和 .E9. 倍"
褐飞虱 :5p处理 . B后!随着恢复时间的延长!2*,]Y基因表达水平迅速下降!恢复 235. B时!仅为对
照组的 /92和 /95倍" 推测该基因的表达在褐飞虱抵抗短时高温胁迫过程中具有重要作用"
关键词! 褐飞虱# 高温胁迫# 存活率# 热激蛋白基因 2*,]Y
G/"&,#./2%+"/"$,#.&V.*,"#:%)+)$B$*(*$)BC "J0%"##+.*./2%.5*
0B$*,.00"%D("#)#+5#0# "1>.2$"N,_B#
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B &%I A$-+(S". B# +CH"G+I *"B-MB *+LH+$&*#$+G@+$+I+*+$L-%+I=F$+&K*-L+(#"$+G,+%,+h#&%*-*&*-V+
ZYK)TZL+*B"I @&GI+V+"H+I *"h#&%*-(S*B+2*,]Y +CH$+GG-"% +V+G-% F="#0%3*+CH"G+I *":0 42/p
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)TZ+CH+$-L+%*GGB"@+I *B&*&L-I B+&*GB",> ,"#I -%I#,+2*,]Y +CH$+GG-"% -% F="#0%3*=YB+2*,]Y
+CH$+GG-"% +V+G&*:0p! ::p! :1p &%I :5p @+$+:93! E95! .D09. &%I .:.91 *-L+GB-MB+$*B&% *B+
,"%*$"! $+GH+,*-V+S! &%I *B+% I+,$+&G+I $&H-IS*"2E95 &%I .E9. *-L+G&*:Dp &%I :D91p=]-*B *B+
+C*+%G-"% "(*B+$+,"V+$S*-L+!*B+2*,]Y +CH$+GG-"% +V+I+,$+&G+I h#-,>S!&%I @&GI"@% *"/92 &%I /95
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"#0%3**"$+G-G*&%I &I&H**"*B+GB"$*K*-L+B+&*KGB",> G*$+GG+G=
3"4 5.%(#$ F/"&,&.B&$& "#0%3*"[*ˆ# B+&*G*$+GG G#$V-V&$&*+ B+&*GB",> H$"*+-% 5/
OO褐飞虱F/"&,&.B&$& "#0%3*"[*ˆ#是水稻上的一
种重要迁飞性害虫!广泛分布于东南亚地区"T&$K
-IM++*&=!0D31f&@&M#,B-+*&=!.//0P-# `X&%!
.//E#!并在每年春夏季迁入日本(中国(韩国等国
家的水稻种植区为害"Z"G+%A+$M`a&M"$!0D3:#)
近 0/ 年来!褐飞虱在中国地区常呈季节性暴发!且
发生季节多为夏秋季!气温较高) 每年 5*3 月份!
我国水稻种植地区的日最高温度持续多日超过
:1p!部分地区的气温甚至可达 2/p) 如 ./0: 年
夏季浙江中南部(湖南东部(江西等地日最高气温达
到 2/p以上的天数有 1 0^. I!极端最高气温达到
了 2290p"新昌# "张立生等!./02#) 进入 ./// 年
以来!我国区域性持续极端高温事件的发生频次(强
度显著增加) 因此褐飞虱迁入我国后遇到高温胁迫
的情况将难以避免)
近几年来!)-S&HB"%M>#+*&="./0.&#对褐飞虱
的耐热性开展了系列研究!发现褐飞虱若虫的临界
高温值为 :1p!雌(雄成虫的临界高温值稍高!也仅
为 :5p左右热昏迷温度若虫为 :3p!雌成虫为
22p!雄成虫为 2.p左右) 因此目前亚洲部分地区
的最高气温已经超过褐飞虱若虫和成虫的耐受极
限!短时间的极端高温胁迫造成褐飞虱的存活率(生
殖力等显著下降!进而影响到褐飞虱卵孵化的时间!
甚至成虫的羽化(迁飞时间及其行为等 ")-S&K
HB"%M>#+*&=!./0.A./02#) 昆虫是变温动物!对
高温变化敏感当昆虫遭遇高温时会采取行为(生理
等机制来躲避或降低高温的伤害!如短时高温处理
会显著改变南美斑潜蝇 8/./)9(>& 2#/-)A.%3*/*成虫
的取食行为!降低麦长管蚜 +/$)A/)3 &B%3&%从寄主植
物坠落的温度等!以减少并避免高温产生的伤害
"X#&%M+*&=!.//5a&` a&!./0.#同时也会改变
昆虫体内保护酶系活性(脂质过氧化物含量以及热
激蛋白基因 2*,]Y 表达量!从生理调节的角度达到
减少高温胁迫产生的危害"冯从经等!.//0崔旭红
等!.//5#) 已有的研究结果表明!热激蛋白基因
2*,]Y 大量表达与昆虫耐热性呈明显的正相关性
"郑丹等! ./0/ Pi ` ]&%! ./00 #) f-L +*&=
".//3#对褐飞虱热激蛋白表达情况的研究表明!无
论是成虫还是若虫在 2/p和 2p下暴露 0 B!2*,]Y
表达量均没有改变!表明热激蛋白基因可能为多基
因家族!该研究中 2*,]Y 基因的作用并不是提高褐
飞虱的温度胁迫耐受性!而是应对其它胁迫因子)
因此!本研究构建了实时荧光定量 ZYK)TZ检测体
系!检测了温度变化对褐飞虱 2*,]Y 表达的影响!以
期了解褐飞虱热激蛋白基因 2*,]Y 表达在其抵抗短
时高温胁迫中的作用)
6 材料与方法
686 材料
供试虫源$试验于 ./0. 年在中国计量学院生命
科学学院浙江省生物计量及检验检疫技术实验室进
行) 所用褐飞虱虫源为中国水稻研究所转基因生态
实验室提供的短翅型褐飞虱!在人工气候箱中进行
继代饲养建立种群供试) 饲养条件为温度".3 x
/91#p(相对湿度"5/ x1#e(光照 02 Pw0/ 6) 饲
养褐飞虱的水稻为易感品种 Yb0!种子由中国水稻
研究所惠赠!采用土培法进行种植!以分蘖至拔节期
稻株饲喂试虫)
试剂和引物$YZ8?"试剂(H&M酶(N/3I (KA&
#(IbY)Ga-C*#$+(Ha603KYg+,*"$购自日本Y&f&Z&
公司 [#H+$[,$-H*Ya \-$G*K[*$&%I [S%*B+G-G[SG*+L("$
ZYK)TZ反转录试剂盒购自美国 8%V-*$"M+% 公司
6bF凝胶回收试剂盒(质粒 6bF小量试剂盒购自
美国FCSRJb公司Y$&%G[*&$Ya Y"H R$++% h)TZ[#K
H+$a-C购自北京全式金生物技术有限公司) 所用引
物均由杭州泽衡生物科技公司合成)
仪器$[0///Ya型)TZ扩增仪!北京五业嘉科技
有限公司J)[0/ 型电泳仪(\;JK0./ 型电泳槽和
Y&%"% 0/// 凝胶成像系统!上海天能科技有限公司
UgK0E// 型紫外分光光度计!上海五相仪器仪表有
限公司ZQ_K1//3 型人工气候箱!宁波江南仪器厂)
687 方法
68786 短时高温胁迫对褐飞虱成虫存活率的影响
将羽化 .2 B内的褐飞虱成虫放入直径 .91 ,L(
/.E 植O物O保O护O学O报 2. 卷
高 D ,L的玻璃管!每管 1 头!管中放有新鲜水稻茎
干供其取食!茎干两端用易拉膜包裹以减少水分散
失!管口用橡胶塞及易拉膜封住以防逃逸) 褐飞虱
高温处理在水浴循环仪中进行!以".3 x/91#p为
起点温度!以 /91p;L-%的速度上升至靶标温度!待
靶标温度恒定后处理 . B) 设 5 个靶标温度 :0(::(
:1(:5(:D(:D91(2/p!以 .3p为对照) 处理结束后
将褐飞虱转移到".3 x/91#p人工气候箱中!0 B 后
观察其存活情况) 毛笔轻触褐飞虱成虫!附肢不动
则认为死亡) 每个温度处理 ./ ^:/ 头成虫
"(w)*0w0#!每处理重复 : 次) 参照上述方法采
集褐飞虱成虫!在 :5p下处理 . B!然后在".3 x
/91#p下分别恢复 0(:(E(0.(.2(:E(23(5. B!观察
不同恢复时间后的存活情况!每处理重复 : 次)
68787 褐飞虱总ZbF提取和,6bF第 0 链的合成
褐飞虱的采集和高温处理方法同 09.90) 处理
温度为 :5p!结束后在".3 x/91#p下恢复 0 B 后
迅速将活虫投入到液氮中进行研磨!参照 YZ8?"试
剂说明书提取褐飞虱总 ZbF) 用紫外分光光度计
和 091e琼脂糖凝胶电泳检测其浓度(纯度和完整
性) 取 . "M总ZbF参照反转录试剂盒说明书合成
,6bF第 0 链!采用管家基因 !7&4$/3 "(K&,*-%K\$
YTFFTTTFFFRRTTFFTT!(K&,*-%KZ$TFTTRRFRYK
TFKFRTFTRFYF#检测反转录是否成功)
68789 褐飞虱 2*,]Y ,6bF片段克隆及序列分析
根据已知昆虫 2*,]Y 基因的核苷酸序列设计引
物 [0"FTFRYRTT"YT#RTRYF"YT#YYTFF#和 )0
"FTRTTRTTYRT"FY#RY"YT#YTFFY#用于褐飞虱
,6bF片段扩增) 1/ "P)TZ反应体系为$0/ u)TZ
W#(+$19/ "P(0/ LL";PIbY)G091 "P(0/ "a正
反向引物各 091 "P(,6bF. "P(H&M酶 /9.1 "P(
IIX.7补足至 1/ "P) )TZ反应程序为$D2p预变
性 1 L-%D2p变性 :/ G!13p退火 :/ G!5.p延伸 :/
G!循环 2/ 次 5.p延伸 0/ L-%) )TZ产物经
FCS)$+H 6bF凝胶回收试剂盒纯化后连接至
Ha603KY载体!并转化到U*42%./42/& 4)"/6X1!感受
态细胞中!经蓝白斑筛选和 )TZ鉴定后!将阳性克
隆送至上海桑尼生物技术有限公司测序) 利用bTK
W8数据库对测序结果进行 WPF[Y比对!再利用
6bFa&%进行氨基酸序列推导和同源性比对)
6878; 短时高温胁迫后褐飞虱成虫 2*,]Y基因表达量
以 09.9: 中克隆得到的 2*,]Y 序列设计荧光定
量 )TZ检测引物 2*,]YK\"TRFYRFRRRTYTYTK
YFYYYR#和 2*,]YKZ"TYTRYRRRYYRRFTYYRFY#)
荧光定量检测 )TZ体系为$ . uY$&%G[*&$Ya Y"H
R$++% h)TZ[#H+$a-C0/ "P(0/ "a正反向引物各
/92 "P(1/ u)&GG-V+Z+(+$+%,+6S+$/91 "P(,6bF.
"P(IIX.7补足至 ./ "P) )TZ反应程序为$D2p
:/ GD2p 1 G!13p 01 G!5.p :2 G!2/ 个循环)
根据 09.90 方法采集并高温处理褐飞虱成虫)
处理结束后取存活的褐飞虱成虫提取总 ZbF并反
转录合成,6bF第 0 链) 用管家基因 !7&4$/3检测反
转录是否成功后!分别对不同高温胁迫及不同恢复
时间后褐飞虱体内 2*,]Y 的相对表达量进行检测)
每处理重复 : 次)
689 数据处理
采用 [)[[ 0:9/ 软件进行数据处理!应用 6#%K
,&% 氏新复极差法对不同高温胁迫及不同恢复时间
后褐飞虱的存活率(体内 2*,]Y 基因相对表达量进
行差异显著性检验!以独立样本 $检验法对同一恢
复时间下不同处理之间褐飞虱的存活率进行差异显
著性检验)
7 结果与分析
786 短时高温胁迫对褐飞虱成虫存活率的影响
图 6 褐飞虱成虫经短时高温暴露". B#后的存活率
\-M=0 FI#*G#$V-V&$&*+G"(F/"&,&.B&$& "#0%3*&(*+$
.KB"#$KB+&*GB",> &*B-MB *+LH+$&*#$+
图中数据为平均数 x标准误) 不同字母表示经
6#%,&%氏新复极差法检验在 !y/9/1 水平差异显著)
6&*&&$+L+&% x[J=6-(+$+%*+*+$G"% *B+A&$G-%I-,&*+
G-M%-(-,&%*I-(+$+%,+&*!y/9/1 +V+AS6#%,&%-G%+@
L#*-H+$&%M+*+G*=O
褐飞虱成虫在 :0 :^Dp下暴露 . B!存活率与
对照组无显著差异!除 :5p时存活率为 D29.e外!
其余处理下均为 0//e在 :D91p下暴露 . B!存活
率降为 2292e!显著低于对照在 2/p下暴露 . B
无成虫存活"图 0#) :5p下暴露 . B 后!在 0. B 的
0.E2 期 季O璐等$ 短时高温胁迫对褐飞虱存活及其热激蛋白基因 2*,]Y 表达的影响
恢复时间内褐飞虱的存活率与对照无显著差异!但
随着恢复时间的延长存活率迅速下降) 褐飞虱成虫
在 :5p下暴露 . B 后恢复 0. 5^. B 的存活率由
3292e降低至 .9.e!显著低于对照"表 0#)
表 6 褐飞虱成虫在 9>`暴露 7 后不同恢复时间的存活率
Y&A+0 FI#*G#$V-V&$&*+"(F/"&,&.B&$& "#0%3*&*I-(+$+%*$+,"V+$S*-L+G&(*+$.KB"#$KB+&*GB",> *$+&*L+%*&*:5p e
恢复时间 "B#
Z+,"V+$S*-L+
试验组 :5p处理 . B
Y+G*M$"#H ("$. B &*:5p
对照组 .3p未处理
T"%*$"M$"#H &*.3p
0 D2=. x:=5 &AF 0//=/ x/=/ &F
: D/=/ x1=0 &AF DD=/ x.=/ &AF
E D/=/ x1=0 &AF DD=/ x.=/ &AF
0. 32=2 x.=D &AW DD=/ x.=/ &AF
.2 E.=. x0=0 ,W D0=/ x5=E AF
:E :0=0 x2=3 IW ED=/ xE=/ ,F
23 03=D x2=3 +W 2E=/ x1=. IF
5. .=. x0=0 (W :0=/ x0/=1 +F
OO表中数据为平均数x标准误) 同列数据后不同小写字母表示经6#%,&%氏新复极差法检验在!y/9/1水平差异显著!同行数据后
不同大写字母表示经独立样本$检验法检验在!y/9/1 水平差异显著) 6&*&&$+L+&% x[J=6-(+$+%*"@+$,&G++*+$G-% *B+G&L+,"K
#L% -%I-,&*+G-M%-(-,&%*I-(+$+%,+&*!y/9/1 +V+AS6#%,&%-G%+@L#*-H+$&%M+*+G*=6-(+$+%*#HH+$,&G++*+$G-% *B+G&L+$"@-%I-,&*+
G-M%-(-,&%*I-(+$+%,+&*!y/9/1 +V+AS-%I+H+%I+%*KG&LH+G$*+G*=
787 褐飞虱*$)BC &ZX1片段克隆及序列分析
克隆获得褐飞虱 2*,]Y 基因的 ,6bF片段为
5D5 AH!编码 .E1 个氨基酸) 推导的氨基酸序列表
明!褐飞虱X[)5/ 蛋白含有 . 个典型的X[)5/ 蛋白
家族的签名序列$8\6PRRRY\6g[8P和 gPgRRK
[YZ8)"图 .#) 在 R+%W&%> 中对其序列进行 WPF[Y
比对!结果表明在氨基酸水平上与已报道的褐飞虱
X[)5/ 和 W型烟粉虱 5%9/*/& $&A&4/X[)5/ 同源性
高达 D1e!与温室白粉虱 H./&"%#.)-%*B&,).&./).#9
X[)5/ 的同源性达 D/e)
789 短时高温胁迫后褐飞虱*$)BC 基因表达量分析
褐飞虱成虫在 :0p(::p下处理 . B即可诱导
2*,]Y 基因表达量与对照相比上升 :93 和 E95 倍!
但与对照无显著差异在 :1p和 :5p下处理 . B
后!2*,]Y 基因表达水平显著提高!分别是对照的
.D09. 和 .:.91 倍!显著高于对照在 :Dp和
:D91p下处理 . B 后!2*,]Y 基因表达量出现下降
趋势!为对照的 2E95 和 .E9. 倍!仍显著高于对照
"图 :#)
褐飞虱在 :5p下处理 . B 后!在 .3p恢复 0 ^
5. B!随着恢复时间的延长!2*,]Y 基因表达水平迅
速下降!恢复 0 B时体内 2*,]Y 基因表达水平为对照
的 .3.93 倍!显著高于对照恢复 : B 时!2*,]Y 基因
表达水平是对照的 392 倍恢复 E :^E B 时!2*,]Y
基因表达水平比较稳定!约为对照的 . 倍恢复 23(
5. B时!2*,]Y 基因表达水平仅为对照的 /92 和 /95
倍!与对照无显著差异"图 2#)
9Y讨论
昆虫是变温动物!对温度变化非常敏感!短时高
温暴露就可能造成其迅速死亡!并影响种群发展)
本试验结果表明!褐飞虱对 :0 :^Dp范围内的短时
高温胁迫具有较好的耐受性!其存活率下降不显著!
但 :D91p以上高温对其致死作用非常明显!在 2/p
暴露 . B后没有成虫能够存活) 而近几年浙江(湖
南(江西等地夏季的日最高温度大于 :D91p的实况
并非罕见!已经超出本研究中褐飞虱成虫对高温的
耐受极限) 因此!夏季的极端高温对褐飞虱种群的
发展具有一定的抑制作用) 本研究还发现!褐飞虱
在 :5p下暴露 . B 后放回适宜温度!随着恢复时间
的延长!褐飞虱存活的时间显著低于对照) 这说明
短时高温胁迫的不利影响会在后期持续表现出来!
除了造成死亡!还有可能造成褐飞虱的生殖(性比(
后代存活力等下降!间接影响其种群发展"c",#L+*
&=! 0DD2X"(L&%% +*&=! .//:g"L+$+*&=!
.//2丛林等!./0/#) 类似的结果在 W型烟粉虱(
温室白粉虱"崔旭红等!.//3#(果蝇" [-A+$L&%% `
Y&*&$!.///#(莲草直胸跳甲"赵鑫等!.//D#(小菜蛾
"_B&%M+*&=!./0:#等昆虫中也有发现) 本试验结
果与)-S&HB"%M>#+*&="./0.&#的结论!即褐飞虱
雌(雄成虫热昏迷并迅速死亡的温度分别为 2:91p
和 2.9/p相比!有一定的差异!推测高温对昆虫的
致死作用可能与其所暴露温度的强度(处理时间及
升温速度有关) 后续研究可以针对褐飞虱经过短时
..E 植O物O保O护O学O报 2. 卷
图 7 褐飞虱*$)BC &ZX1片段序列和推导的氨基酸序列
\-M=. ,6bF($&ML+%*G+h#+%,+"(2*,]Y &%I *B+I+I#,+I &L-%"&,-I G+h#+%,+"(X[)5/ "(F/"&,&.B&$& "#0%3*
方框表示签名序列) YB+A"C+GB-MB-MB**@"G-M%&*#$+G+h#+%,+G"(X[)5/=
O
缓和高温刺激后的生殖(后代生存力等特性展开)
但从目前来看!:D91p以上短时高温处理会导致褐
飞虱成虫迅速死亡!这对褐飞虱种群衰退有直接的
作用)
热激蛋白可以分为组成型热激蛋白和诱导型热
激蛋白) 组成型热激蛋白在正常生理条件下的细胞
中就大量存在!高温等刺激不会诱导其大量表达!大
多与维持细胞基本生理功能和形态建成密切相关
而诱导型热激蛋白在正常生理条件下不存在或表达
量低!但在高温等逆境刺激下能被强烈诱导表达!具
有保护细胞的功能")&$G+`P-%Ih#-G*!0DD:)&$G+
+*&=!0DD2#) 本试验克隆出的 2*,]Y 在正常条件下
检测到少量存在!当褐飞虱成虫在 :1p和 :5p暴露
. B后 2*,]Y 表达量与对照组相比上升了 .// 多倍!
表明该基因诱导表达的是诱导型热激蛋白且在
:0 :^Dp下暴露 . B 后仍能保持较高的存活率!这
很可能是 2*,]Y 上调表达在其抵抗高温过程中有着
重要作用!而在 :D91p以上的高温下暴露 . B 后褐
飞虱体内 2*,]Y 表达量显著下降!可能由于热激蛋
白对机体的保护是有限的!当温度胁迫超过一定的
强度时!热激蛋白对细胞的保护作用%失效&!2*,]Y
表达量即出现下降"赵鑫等!.//D#) 褐飞虱成虫在
:D91p及以上高温迅速出现死亡!可能与极端高温
对其伤害已经超过了体内 2*,]Y 表达的保护作用!
造成了保护系统崩溃有关) 在本试验中也发现!褐
飞虱成虫在 :5p下暴露 . B 后!随着恢复时间的延
长!体内 2*,]Y 表达量迅速下降!这可能是由于生物
体通过提高诱导型热激蛋白表达量获得耐胁迫能力
的同时!往往需要付出一定的代价!如生殖力降低(
生长缓慢(能量消耗增加(寿命缩短等"X"(L&%%!
0DD1[-A+$L&%% `Y&*&$!.///#) 热激蛋白持续高
水平表达或是在无刺激的情况下表达对生物体是有
:.E2 期 季O璐等$ 短时高温胁迫对褐飞虱存活及其热激蛋白基因 2*,]Y 表达的影响
图 9 褐飞虱成虫经短时高温暴露". B#后体内
*$)BC的相对表达量
\-M=: Z+&*-V+2*,]Y +CH$+GG-"% +V+G-% F/"&,&.B&$&
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I+$!0DD5#) 这也可能是褐飞虱成虫为何会在受激
结束后迅速关闭热激蛋白表达途径!导致 2*,]Y 表
达量迅速下降的一个原因)
参 考 文 献 "Z+(+$+%,+G#
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万方浩=./0/=卵期短时高温暴露对 W型烟粉虱存活和繁
殖特性的影响=植物保护学报! :5"2#$ :25 4:1.,
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万方浩=.//5=高温胁迫下W型烟粉虱热激蛋白基因 BGH5/
表达量的变化=昆虫学报! 1/"00#$ 0/35 40/D0,
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2.2 42:/ "-% TB-%+G+# +崔旭红! 谢明! 万方浩=.//3=短
时高温暴露对W型烟粉虱和温室白粉虱存活以及生殖适应
性的影响=中国农业科学! 20".#$ 2.2 42:/,
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高温条件下应激反应及体内保护酶系活性的研究=应用生
态学报! 0.":#$ 2/D 420:,
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2.E 植O物O保O护O学O报 2. 卷
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直胸跳甲生殖特性的影响=昆虫学报! 1."0/#$ 000/ 40002,
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克隆及其表达量在高低温胁迫下的变化=植物保护学报!
:5".#$ 01D 40E2,
$责任编辑%李美娟&
1.E2 期 季O璐等$ 短时高温胁迫对褐飞虱存活及其热激蛋白基因 2*,]Y 表达的影响