全 文 ：植 物 研 究
BU LE L TN O IF BO TA 尺 C A L IE RSE A C R H
19 8毛年1 0月
o et
.,
1 98毛
松 属 花 粉 的 显 微 结 构 观 察
一对白皮松分类位置的探讨
蒋 辉
O B SE RV AT ! ON O N T H E M ! C RO ST RU C T U RE O F
T H E P OL L EN G RA!N S O F P ! N U S
— D IS C U S S !O N F O R T H E T A X O N OM Y P O S `T IO N
O F P N U S B UN G E AN A
J i a n g H u i
摘 要
对松属九个种花粉显微结构的光学显微镜和扫描电镜观察均表明 , 生专
本体腹侧纹饰是花粉粒一个非常稳定的形态特征 , 可作为松属分类的重要
依据 , 据此探讨 了白皮松的分类位置 。
植物的花粉最富有保守性 , 外界条件对它们 彩响不大 . 是植物分类学一
个重要性状 , 如对金缕梅科花粉形态的研究表明 , 枫香属和阿 丁枫属的花粉
是多孔的 , 而金缕梅科的其它属花粉具三沟 , 因而导致把这二属从金缕梅科
中分出成立阿丁枫科就是一例 〔1〕。 而扫描电镜的广泛应用使得原来未被人
们所观察到或观察不清的外壁纹饰特征清晰地呈现在我们面前 , 从而可以
给植物分类学提供越来越可靠的信息 。
目前 , 随着植物分类研究的深入 , 松属植物的一些微细结构特点不断
被人们所发现 , 如最近胡玉熹 ( 1 9 8 3 ) 根据我国特有种白皮松其叶子角质
层内表面结构特征的扫描电镜观察 , 对白皮松和西藏白皮松的分类位置提
出了新的看法 * 。 笔者收集 了松属九个种的现代花粉 , 同时用光学显 微镜
本文作者 x 作 单位 : 上海 , 同济大学海洋地质系抱粉室 ( D o p a r t m e n t o f M a r i n e G e o lo 。丫 ,
T 。朴 g ji U n iv . r , it了 , S b a n日h a 又) .
. 中国 植物学会五十周年年会学术报告及论文摘要汇编 , 第 4 18 页 .
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和灿描电镜对它们进行观察 , 研究 , 发现松属花粉本体腹侧纹 饰 非 常 稳
定 , 且更加可靠 , 少仁据此探讨 了白皮松的分类位置 。 本文所采用的花粉材
料由沈阳林业 _ L壤所吕航同志及国家海洋局第二海洋研究所孙坦华同志提
供 , 叶志华同志分析样品 , 蒋莲云同志拍摄扫描电镜照片 , 在此一井致谢。
一 、 实验观察方法及内容
本 文研究的九种花粉为 : 油松 } , i : 。 : t o 为。 Ia ` f o ,: ,才i 、 、 赤松 p i “ “ “ d 尸卜
s i f l o r a
、 马尾松 p : n : : 阴 a 、 s o n ; a o a 、 黑 松 P i o u : 11。 。乙`· , 夕 i: 、 台湾松 尸: 。扮 s
10 1: `
,
a n c , , : 1 5
、
J勺皮松 p i o u s 沙u叨 ` a n。 、 日本五针 松 厂 i n o s 沙。 , , , : f l o , a 、 华以1
松 P i。 : s a -) 功 a o d i i 和红松 P i n“ 5 ko : a i e ” s f s 。
采来的新鲜花粉均在冰醋酸 溶 液 中 授 泡一个 月 , 然 后 在 冰 醋 酸
醉和硫 酸 的 混 合 液 中 加 热 处 理 , 去 除 花粉 粒 表 而杂质 , 蒸馏水洗
涤 毛次 , 址 后 加 酒 精 脱 水 。 光 学 显 微 镜下 观察的 花扮 用 汁油胶
制 成 玻 片 , 在 扫 描 电 镜 下 观 察 的 花 粉 撒 在 铜 台 上 喷金 。 尤学显
微 镜 下 每一个 种 观 察 50 粒 花 粉 颗 粒 , 为 了排 除 因 地 区 不 同而产
生 的 花粉 粒 个 体 变 异 , 还观察了同一种类在不同地区植物 体 的 花 粉
形态 。
观察内容包括松属花粉极面和侧面的 I。币卜外壁纹饰特征 :
1
. 本体腹侧纹饰 : 宁旨本体未被帽盖住 , 两气囊之间的那部份 , 这 个
特征非常稳定 , 一般有光滑 、 颗拉等纹饰 , 颗粒还有粗细 , 疏密之分 。
2
. 帽和本体腹侧过渡区 : 这个特征 也很稳定 , L要足山于这两 部 分
纹饰的差异所造成 。
3
. 边缘褶边和本体褶边 : 有些松属 花粉本体帽缘十分发育 , 甚 至 强
烈褶皱 ,且褶皱的部泣也因种而异 , 有的种整个本体帽缘均出现褶皱 , 有的
仅见于本体和气囊交接处 , 而有的种贝}1干脆不具褶皱 。
4
. 气浅和帽间的外形 , 气囊在本体着生线的 长度及气囊外形 : 这 三
个特征一般具有下述联系 , 即气囊的外形决定了气囊和帽间的外形及气囊
在本体着生线的 长度 , 如气囊的外形为球形或大于半圆 , 则气囊和帽间的
外形具夹角 , 气囊在本体着生线线短 。
5
. 帽的纹饰 : 松属 花粉帽的纹饰一般为颗粒状 , 但仔细观察仍 可 发
现一些细微差别 , 如颗粒的粗细 、 疏密程度 。
6
. 栉的粗细 。
7
. 帽缘的厚薄 。
8
. 两气囊着生线间的距离 : 这个指标在很大程度上影响了花粉 粒的
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一大 小 , 一般说来 , 同一个种着生线间距离有一定范围 , 变化太大或保持稳
定都很少 。
9
. 大小 : 松属花粉大小变化较大 , 如白皮松 , 有的标本总 一长为 85 一
1 30 ” , 一般为 90 一 1 1 01 , 但另一颗树采的花粉却仅 57 一 85 1` 。
1 0
. 气囊网眼大小 。 〔图 1 〕。
二 、 实验观寮结果及讨论
以往松属二亚属的鉴定在抱粉学研究上主要是依据气囊在本体着生线
的 长短和本体与气囊交界处是否具夹角来划分 , 单维管束亚属以着生线较
长 , 不具夹角为特征 , 双维管束亚属则相反 〔2〕川 。 本文对松属九个种的观察
基本和上述结论相符 , 但白皮松是一个例外 , 它属单维管束亚属 , 但在本体
与气囊交界处具一个浅但较为明显的夹角 。 如上所述 ,本体与气囊交界处是
否具夹角主要取决于气囊的外形及着生线的 长短 , 气囊为半圆形其着生线
等于直径的一般不具夹角 , 气囊大 于半圆或为近圆形其着生线短于直径的
则反之 , 但据笔者观察 , 气囊外形除半圆形或近圆形以外 , 还有肾形等形态 ,
其着生线接近或略短于直径 , 从侧面或极面观察 , 其交界处具一小而清晰
的夹角。 在本次观察中 , 其它几项指标因种而异 , 均可迸一步详细研究 ,
作为定种的标志 , 值得讨论的是松属花粉本体腹侧的纹饰特征 , 这个特征
非 常隐定 , 根据本体腹侧纹饰是光滑还是颗粒或条纹状 , 可以把所研究的
九个种分为两类 , 第 1 类纹饰光滑 , 包括油松 、 赤松 、 马尾松、 黑松、 台
湾松 , 另一类纹饰为颗粒状或条纹状 , 白皮松 , 日本五针松 、 华山松 、 红
松属于此类 ,仿佛巧合的是属第一类的五个种全部为双维管束亚属 , 而另一
类则全部为单 束维管亚属 。 H a sn el 和 C u s h in g ( 1 9 7 3) 在研究新墨西哥
第四系松属花粉时也得到同样的结果 〔们 。 植物花粉外壁的纹饰是花粉粒最
显著的特征之一 , 其重要性仅次于萌发器官 , 同一种花粉外壁的纹饰基本
是一致的 , 相比较而言 , 花粉粒形态的轻微变形却可经常看见 , 耕作类的
禾本科花粉可以以个体较大而和野生的相区别 , 而某一种类的花粉外形也
不是个个完全一致 , 而是衡定在一定的形态区间 , 因此将本体腹侧纹饰结合
本体与气囊交界处是否具夹角划分松属二 亚属的抱 粉 学 依 据 似 乎 更 为
合适 。
现在 , 我们回过头来讨论一下白皮松的分类位置 , 如果我们将松属二
亚属在抱粉学上的区别和植物本身的二个主要区别相对比 , 可以发现一个
更为有趣的现象 , 无论是植物本身还是花粉颗粒 , 属单维管束亚属内的白皮
松在 , 主要方面现示出单维管束亚属的特征 , 但在另一重要方面却具有双维
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管束亚属种种的特点 , 而和本亚属内的其它种相异 (表 l ) :
衰 1 松月二亚属植物休和抱粉形态对比裹
… 单 束 维 管 亚 : } 双 束 维 管 亚 “
植 物 体
针叶内含一条维 管束 , 种幼的的脐顶生
( 白皮松的麟脐背生 )
针叶内含有二条维管束 ,
种纷的麟脐背生
花 粉 }
本 体腹住1纹饰为顺 粒状 或条纹状 , 本 体与气囊
!交界 处不具夹角 ( 白皮松具一浅但明显的夹角 )
本 体腹侧纹 饰光滑 , 本体与气
襄 交界 处具夹角
胡玉熹 ( 1 9 8 3) 对松属 14 个种 2 变种针叶角质层内表面的细微结构特征
表明 , 白皮松和西藏白皮松以副卫细胞与表皮细胞上呈龟裂缝状的雕纹图
式区别于单维管束亚属种类的许多形状与大小不同的角质颗粒突起和双维
管束亚属种类的颗粒状角质突起 。 陈可咏 ( 1 9 8 3 ) 对白皮松染色体研究结果
也表明 , 白皮松染色体无着丝点带 , 显示了单维管束亚属的 G ie m s a C 带特
点 , 白皮松的 12对染色体 中 , 有三对染色呈现清楚的中间带 , 其中两对染色
体的中间带位置与已知次溢痕的位置一致 。除十分浓染的中间带外 , 在其中
三对染色体 r卜, 还发现有染色极浅的中间带 , 被认为是另一种类型的异染色
质 , 表现出它的特殊性 , 陈氏当根据白皮松的异染色质量较少 , 推测它在
松属的进化过程中是比较原始的* 。 由此可见 , 白皮松的特殊性并不 是 仅
仅表现在花粉形态 _ L , 而是在植物体外部形态特征 , 叶子角质层内表面的
细微细构 、 染色体形态及花粉形态及特征均不同于松属 其它种类 , 考虑到
白皮松为我国的特有种类 , 因此笔者倾向于把白皮松从 单维竹束亚属 r卜划 .
出 , 单独成立一亚属 。
A B 5 T R A C T
T il e r e s e a r e l一 o f t h e l i g h t m i e r o s e o p e a n d t l一e s e a n n i n g e l e -
e t r o n m i e r o s e o p e o n m i e r o s t r u e t u r e s o f P i n u s p o l l e n 、 h o w s t h a t
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o n 夕 e a n a 15 a l : 0 d i s e u s s e d i n t h i s p a P e r .
. 中 国 值物 学 会 J L 卜周年年会学术报告及沦文摘要汇编 , 第 5 2 灭
一 1 4 0 一
今 考 文 献
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带亚热带被子植物花粉形态 , 科学出版社 .
〔 2 〕 王伏雄等 , 1肠肠年 , 花扮形态研 究 I , 松科及 落羽杉科的花粉 , 植物学报` : 4T 一 6乙
( 3 ) 宋子深等二 均 65年 , 抽子花粉分析 , 科学出版社 。
( 在〕 H a 几 se n . B · S · a 比d C u s h in g . E . J . , 19了3 : I d o n t i f ie a t io n o f p i ” u s p o l le o o f
Q
u a t e r n a r y a g o fr o m th e C h u s k a M o u n t a i n
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. 白皮 松 P !。 us b u ug , a n a Z u e e . ( 1 . x l , l勺O ; 2 X 2含”仓示 本体腹侧纹饰 : 3 又 1,
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. 马尾 松 P i n u s m a : : o n i盆n a L a m b . ( 4 x R朴叭 6 . x l凌On 8 . x 4仑八仓, 示本体腹
侧纹饰 )
6
. 了. 日本五针松 P蓝n u : p a r , l f lo r a S i o b . 。 t 7 o e e . 侈 . x 8 0口, T . x ! 5 0分)
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