全 文 ：B UL L E IN TO B FO A N I TC A L R E SE AR C H
第 5 1卷 第2 期
V O I
.
5 N 1o
.
2
1 95年 4 月
A P i rl
,
19 5
辽东半岛结缕草群落分类及生态的研究
董厚德 赵 理 陈中林 邵 成
S T U D I E S O N T H E C L A S S I F I C A T IO N
A N D E C O L O G丫 O F Z O Y S I A J A P O N I C A
C O M M U N I T Y I N L I A O D O N G P E N I N S U L A
D o n g H o u 一 d e Z h a o L i C h e n Z h o gn 一 l i n Sha o C he n g
〔摘 要〕 本文用群丛表法和群落4之量分类法对辽东半岛的结埃草群落刘日于
分析 , 把该地结缕草群 系 ( F or m . Z oy s ia j a P o in ca ) 划分为四个群丛 , 分别是 :
结埃草群丛 ( A s . z .vo s l’a j aP on i ca ) 、 结婆草 + 接丛苔草群丛 ( sA s . 2 列陌纽
少司” 月艺亡口 + ca r ex o en l a) 、 结终草 + 接丛苔草一花木蓝灌草丛 ( A s . Z 俐.sF iu
介, 。 in ca + ca xer an en al 一 nI idg ofe ar ik lr’I 。心 )和结婆草 + 按丛苔草 + 多年生杂类草群丛 ( A s . Z Oy s i a j aP 口 ln’ ca + aC er x an en l al + eP er n ia l F o br ) , 并讨论了这
些群丛的种类和生活型组成 , 群落结构和生物量垂分布等主要特征 . 用主分童分析
法 ( P C A ) 对 58 个样地进行排序 , 经分析得出 : 群落草本层受光率和土壤有机质
含全是决定群落类型的主要自然生态因子 . 相关分析的结果表明 , 群落草本层受光
率与结埃草地上生物量和结实率呈显著正相关 , 土壤有机质与它们呈负相关 , 本文
还讨论了结续草群落的演替规律 , 指出人为因素在演替过程中的重要作用 . 建议选
择适当时期和适宜强度在结婆草草地放软 、 割草和采收种子 , 可以做到对结续草资
源的保护和永续利用 .
关键词 : 辽东半岛 ; 结婆草 ; 群丛 ; 分类 ; 排序 ; 生态因子 .
引 言
结缕草 ( 么妙成a j口P o 爪ca st eu d . ) 属于禾本科结缕草属 , 产于亚洲东部的中国、 日本
和朝鲜 , 在我国主要分布于辽宁省和山东省 〔 .34 ,5 〕 .
本文作者单位 : 沈阳 . 辽宁大学生态环境研究所 ( Ee o一 e n访 r o n m o n t a l In : t it u t e o r L ia o n i o g u n i钾 r s iyt,
S址 n” n g , 11X() 3 6 ) .
19 94年 10月收到本文 。
2期 茸厚德等 :辽东半岛结缕草群落分类及生态的研究 2 3 1
表 1
T扭b l e l
四个群丛主要特征表
h Te m a iC nhr a aCt e t is t iCs 0 f 4皿S S o e iat io ns
狱 结缕草群丛 结缕草 + 矮丛苔岸结缕草 + 矮丛苔草结缕草 + 矮丛苔草As s . Z o y s ia群丛 一 花木蓝灌草丛 + 多年生杂类草丛J aP n O一 S CAs s . Z o y s l aAs s . Z o y s iaAs s . Z o y s iaj aPo n ie a+ C ar e x j aPo n ic a+ C ar 七 x j aPo n ie a+ C ar e x ne a nl l a na ne l l a一 I nd g io 一· e a n nl l a+ Pe r e n n-f e r ak ir l io w i i ial F Or b调查样地数目 1 1 (频度样地 8 6 )2 7 (68 )10 (8 6 )10 (8 6 )
N um b e r o f Pl o t s F r e q e u ne y Pl o t
,
6 8
生 境 特 征 丘陵阳坡 、 谷地 、 丘陵顶部 、 偏 阳坡 丘陵上艘 , 土壤有 丘陵阴坡 、 土壤有
C h a r a e t e r i s t i e s 道路旁土壤有机质 土壤有机质 4 . 4 一 机质 6 . 4 一 7 . 1% 、 机质 7 . 5 一 8 . 3% 、
O f h a b i t a t 4
.
2 一 4 . 8% 、 4 . 8% 、 P H 6 . 6 P H 6 . 7 P H 6 . 7
P H 6
.
6 T o P o f h i l l s
、
u P P e r h i l l s
、
5 0 11 H i l l y s h a d e 嘴 l o P 。
H 11l y s u n 一 s l o P e b y s u n 一 s l o P e 5 0 云l o r g a n i e m a t r e r 5 0 11 o r g a n i e
v a l l e y
、
r o a d s i d e o r g a n i c m a t t e r 6
.
4 一 7 . 1% m a t t e r 7 . 5 一 8 . 3%
5 0 11 o r g a n i e 4
.
4 一 4 . 8%
m a t t e r 4
.
2 一 4 . 8%
群落总盖度 ( % ) 10 0 9 5 9 2 9 2
T o t a l c o v e r a g e
o f e o m m u n i t y
结缕草盖度 ( % ) 9 5 4 5 4 5 l 9
C o v e r a g e o f
Z o y s i a ja P o n i e a
结缕草叶层平均高 l 0 l 2 l 8 l 5
( c m )
A v e r a g e h e i g h t o f
Z o y s i a ja P o
n i e a
l e a V e s
结缕地上生物盆 17 9 . 2 7 3 . 6 4 4 . 8 2 0 . 8
( g D w l m Z )
A b o v e g r o u n d
乡i o m 乓5 5 O f z o y s i a
! S P O n t C a
群落总生物童 1 3 6 0 16 7 7 19 4 0 16 8 2
( g D W /m
`
)
.介 t a 1 b i a m a S S O f
c o m m u n i t y
登记植物总种数 3 2 6 2 4 5 7 0
OT t a l P l a
n t
s P e e i e s r e e o r d e d
m Z样方内平均种数 l 0 l 9 l 6 2 7
A v e r a g e s P e e i e s
o r 一m Z p 1o t
3 2 215 卷
续农 I杰巡吮泣本目 相 相 重 占分对 对 对 要 总 比盖 濒 密 值 重 %度 度 度 要值的百
结缕草 ( z叮 s s aj a尸 o ni c a) 0 .9 0 2.5 4 0 .9 6 2.4 28 l
续丛苔草 ( c a, e x n a n e z za ) 0 . 0 1 0 . 2 5 0 . 00 0 . 26 9
鸡眼草 ( K u ,。 , , e r o 、 i a s t r i a t a ) 0 . 0 1 0 . 0 1 0 . 0 1 0 . 04 1
山扁豆 ( C a s s i a n o ,。 a , , e ) 0 . 0
杜禽 ( A , r e , n i s i a j a P o n i e a ) 0 . 0 1 0 . 0 1
圈白葵英菜 ( p o t e n t i l l a d i s e o zo r ) 0 . 0 1 0 . 肠 0 . 0 1 0 . 08 3 `
毒叶姜英菜 ( p o t e n i r i l l a fr a g a r i o i口e s ) 0 . 0 0 . 02 0 . 0 0 . 0 2
万年禽 ( A r t e , ” i s i a s a e r o r u ,。 ) 0 . 0 1 0 . 02 0 . 0 3
细叶白头翁 ( p u l s a t i l l a r u r e : a n i , : o v r r )
火绒草 ( L e o n t叩 o d i u , ” I e o n r叩 o d i o e d e s )
兴安胡枝子 ( L e护 e d e : a d a , , e r i c a )
荫 dJ 胡枝子 ( L e胡 e d e : a h e .dt s a r o i d e s v a r i n s e h a n i e a )
丛生隐子草 ( lC e s r o g e n e s c a e s尸i r o s a )
阴地苗菜 ( 犷i o l a 少e : o e ,: 5 15 )
地愉 ( S a n g u i s o r b a o b t u s a )
花木蓝 ( I刀 d l’g Oj 甘 r a k i r i zo ,。 11)
兔儿伞 ( C a e a l i a a e o n i t ifo zi a )
败昔 ( p a r r i n i a i n t e r , n e口i a )
小糠草 ( 刀g r o s r i s a l西a )
葡茎剪股颖 ( 月g r o s r i s s r o zo , :晌 r a )
多年生杂类草总和 A l l t h e p e r e n n i a l r o r b s 0 . 0 3 0 . 10 0 . 0 1 0 . 14 5
总 和 T o t a l 0 . 9 7 0 . 90 0 . 9 8 2 . 86 9 5
2期 董厚德等 : 辽东半岛结缕草群落分类及生态的研究 2 3 3
续表 1
相 相 相 重 占 百 才目 相 相 重 占百 相 相 相 重 占百
对 对 对 要 总 分 对 对 对 要 总分 对 对 对 要 总分
盖 频 密 值 重 比 盖 频 密 值 重 比 盖 频 密 值 重 比
度 度 度 要 % 度 度 度 要 % 度 度 度 要%
值 值 值
的 的 的
0
.
40 0
.
3 50
.
7 8 1
.
53 51 。; 40 . 1 50 . 451. 40 47 0 . 27 0 . 32 0 . 0 3 0 . 8 0 3 9
0
.
7 40
.
0 3 0
.
12 0
.
8 0 3 0 9
.
40 0
.
2 1 0
.
3 0 4
.
33 0 99
.
48 0
.
2 1 0
,
2 8 0
.
86 29
0
.
0 1 0
.
0 1 0
.
0 1 0
.
03 l 0
.
0 1 0
.
0 1 0
.
0 1 0
.
03 l
0
. 例 0 . 06 0 . 0 1 0 . 1 1 3 0 . 0 1 0 . 0 2 0 . 0 1 0 . 04 . 1 0 . 0 3 0 . 05 0 . 0 2 0 . 10 3
0
。
0 1 0
.
0 2 0
.
0 1 0
.
04 l 0
.
0 1 0
.
0 1 0
.
0 1 0
.
0 3 1 0
.
0 1 0
.
0 1
0
.
0 3 0
.
0 9 0
.
03 0
.
15 5 0
.
0 4 0
.
0 7 0
.
0 3 0
.
14 5 0
.
04
.
0
.
06 0
.
0 5 0
.
15 5
0
.
0 0
.
0 1 0
.
0 2 l
0
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.
0 2 0
.
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.
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.
02 0
.
0 2 l 0
.
0 1 0
.
0 2 0
.
0 3 0
.
0 5 2
0
.
0 1 0
.
0 2 0
.
03 1 0
.
0 0 0
.
0 2 0
.
0 2 l
0
.
(X) 0
.
0 2 0
.
02
0
.
0 1 0
.
0 2 0
.
0 1 0
.
04 l 0
.
0 2 0
.
0 4 0
.
0 3 O
.
3
0
.
0 1 0
.
0 2 0
.
03 l 0
.
0 1 0
.
04 0
.
0 5 2 0
.
0 2 0
.
0 5 0
.
04 0
.
11 4
0
.
0 1 0
.
0 2 0
.
03 1 0
.
0 5 0
.
0 6 0
.
0 6 0
.
17 6 0
.
06 0
.
10 0
.
08 0
.
24 8
0
.
26 0
.
3 3 0
.
0 3 0
.
6 2 2 3
0
.
0 1 0
.
0 3 0
.
0 1 0
.
0 5 2 0
.
0 5 0
.
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.
2 1 7
0
,
0 1 0
.
0 1 0
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. 的 0 . 0 1 0 . 0 1
0
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.
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.
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.
15 0
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.
24 8 0
.
1 1 0
.
2 0 0
.
2 0 0
.
5 1 I7 0
.
18 0
.
37 0
.
24 0
.
79 2
2 34 植 物 研 究 ’ 】5 卷
结缕草系多年生根茎矮生植物 , 根茎在 0 一 cs m 土壤层中甸甸横生 , 多分枝 , 蔓延成
网状 , 根系大部分集中于 O一 4c0 m 土层中 、 最深可达 14c0 m . 地上枝密集而均匀分布 ,
营养枝高 8一 1oc m , 生殖枝高 巧 一加 cl n , 茎部常宿存枝叶梢 , 分枝基部着生近乎平伸的叶
片 . 结缕草的繁殖力强 , 可以进行有性和无性繁殖 , 再生能力和适应性强 , 极而践踏 , 草姿
优美 , 不易退化 , 是世界公认的优良草坪植物 〔 9 〕 , 同时 , 结缕草对牲畜的适 口性较好 ,
也是很好的牧草 .
结缕划可以在干燥贫痔的生境上形成致密群落 , 因而是防治水土流失 、 保堤护坡的优良
植物 , 具有重要的经济价值和生态价值 。
日本 、 朝鲜及欧美等国对结缕草育种 、 栽培 、 建植草坪 、 放牧等方面研究较多 , 已有大
量的报导 〔” 6一 25 〕 , 我国栽培结缕草的历史已有百余年 , 但是对结缕草的研究报导不多 .
本文运用定性和定量相结合的方法 , 对辽东半岛结缕草群落的种类组成 、 群落结构 、 群落分
类和演替以及影响该群落的环境因子等方面进行了分析 , 以期为我国结缕草的研究及资源
开发莫定理论基础 。
一 、 野外调查和分析方法
(一 ) 样地自然环境
采样地花园岭位于帕岩满族自治县南 sk m , 海拔高度 3加m , 位于北纬 40 0 20 ,. 东经 123
。
20 几年平均气温 7一 8℃ , 年降水量 80 一 90 m m 。 属于暖温带湿润季风气候 , 土壤为
棕壤 , ` 地带性植被为暖温带落叶阔叶林 。
(二 ) 样点选择及取样
l
、 样点 : 采样点位于花园岭东坡 , 以海拔高度为 100m 的山谷底部为基点 , 每间隔 30
一 50 m 沿等高线方向共选择七个样带 , 每个样带作 10 个样地 , 共记录了 68 个样地 .
·
2
、 调查内容及方法
样地记录采用点样法测定植物投影盖度和种的频度 〔 6 〕 . 用 1 x lm Z样方测定样地的
总种类和密度 。 用收割法测定地上生物量 , 在上述记录的样地中 , 取 0 . 5 x 0 . 5m 2的小样
方 , 将植株齐地面剪下 , 并收集地面凋落物 , 当时分别称重 〔 12 〕 . 用挖掘法测量地下生物
量 〔 14 , 15 〕 , 在记录样地中 , 取 20 x l o e ln Z小样方 , 垂直取出土柱 , 分 0一 s cm 、 5一
1s e m
、
15一 25 e l n 、 25一 3 5e ln 和 3 5e ln 以下等几个小段 , 韶」筛出根系 , 分种测定 , 区分根茎和根 , 各自称重 。
取 O一 10 cl n 土柱约 I gk , 作为分析土样 , 同时以铝盒测定土壤含水量 、 光强以照度计
测定 , 于 19 90 年 6 月 24 日从八点到十八点 , 每隔两小时测定一次 , 每个样地选取 9个点 ,
在地面上 1oc m 高度 , 每个点分水平 , 垂直于人射光线方向各读取两次 , 同时在样地外测定
全光照作为对照 。
此外 , 记录样地所处的海拔高度 、 坡度 、 坡向 、 坡位及样地周围植被状况和人为干扰程
度 , 记录土壤层次 、 母质等因素 。
3
、 样品分析
用烘干法测定生物量 , 将地上和地下生物量样品在 65 一 70 ℃下烘干 8一 10 小时 , 称
其干重 .
土样用 .0 sl n m 筛孔的土壤筛过筛 、 混匀 、 用 k 2C r 20 7氧化法测定土壤有机质 , 用 P H s
酸度计测定 p H 值 , 用电导法测定土壤含盐量 (1 1 〕 。 用烘干法测定土壤含水量 .
2期 董厚德等 : 辽东半岛结缕草群落分类及生态的研究
二 、 群落类型的划分
(一) 用群丛表法对群落进行分类
根据样方记录和点样数据 , 求出群落植物种类主要数量特征及其相对值 , 并计算出每个
种的重要值 ( IV ) , 编制群丛表 , 然后确定各样地不同层片的优势种或共优种 , 对群丛表进
行重新组合 , 68 个样地被划分为二类 . 一类建群种为刺槐 ( oR ib in a p se ud oa ca c ia ) , 属于
刺槐群系 ( F叮m . R ob l’n l’a sP en d oc ac ia ), 另一类建群种或共建种为结缕草 , 属于结缕草群
系 ( F o r m . Z -OV s i a j a P O n ica ) . 根据群落组成种类的重要值 , 再结合生活型组成 , 群落生
态特征和生境条件 , 将结缕草群系划分为四个群丛 (见表 l ) 。 将 IV 结缕草》 2 . 0 的群落划
分为结缕草群丛 ( A s . 而声 l’a j aP 口il) ca ) ;将 IV 结缕草》 IV 矮丛苔草) IV 杂类草之和划
分为结缕草 + 矮丛苔草群丛 ( A s s . Z -OV s i口 了即on l’c a + ca r ex n a en l la) ;将 以花木蓝形成灌
木层 , 但 vI 花木蓝 ( W 结缕草的群落划分为结缕草 + 矮丛苔草一花木蓝灌草丛 ( A s .
Z 妙成口少即口n ic a + aC exr an n e l la 一 I n d ig o fe r a k iir lo w i i) : 将 I V 结缕草 = IV 矮丛苔草 = IV
多年生杂类草之和的群落划分为结缕草 + 矮丛苔草 + 多年生杂类草群丛 ( A s s . 2 -01 咨 i a
为脚刀介口 + aC exr n a n el la + P e er n in al fo br )
. 另外 , 刺槐群落划人刺槐群系 .
(二 ) 群落的数量分类
本文采用组平均法 〔 7 〕 , 样方间的距离采用欧氏距离 , 根据点样法测得的盖度数据 ,
对 68 个样地拼 `寸 古份量分类 , 用 BA 引 C 程序在 A t 一 286 微机上执行 , 结果如图 1所示 .
〔
图 ! 群落数量分类树状图
F i g
.
1 T h e n u m e r i e a l e l a s s i if e a t i o n d e n d r o g r a m o f e o m m un i t i e s
由图 l 可见 , 在 D = 4 0 水平上 , 可将样地分成两大类 , 结合样地记录得知 , 该水平为
群系水平 , 两类分别属于刺槐和结缕草群系 ; 在 D = 21 水平上将样地分为五类 , 为群丛
23 6 植 物 研 究 15 卷
级 , 其中结缕草群落被划分为四类 , 分别是结缕草群丛 、 结缕草 + 矮丛苔草群丛 、 结缕草
+ 矮丛苔草一花木蓝灌草丛和结缕草 + 矮丛苔草 + 多年生杂类草群丛 . 这与群丛表法的
分类结果基本一致 .
三 、 结缕草群系主要群丛特征概述
(一 ) 结缕草群丛 ( sA s . Z Oy s i a j刃” n i c a)
本群丛种类组成较为单一 , 平均每平方米样方仅出现 7种 , 最少只有 4种 . 1 个样地
出现的植物种类为 36 种 , 其中根茎禾草和苔草有结缕草 、 尖嘴苔草 ( aC exr 加 i o r ly n Cha )
白雄穗苔草 ( .c OP lys cl oe an )等 , 占总种数的 1 1%; 丛生禾草和苔草有矮丛苔草 、 硬质早
熟禾 ( oP a 胡 hon dyl o d e s)
、 直穗鹅观草 (天。绍月e月口 t ucr z o n in o , i )等 , 占总种数的 8%; 多
年生杂类草占总种类的 40 % , 主要有东北菌陈蓄 (初em i别油 亡喇刀口尸钻 v ar . 成科川` 刁 、 牡
篙 ( A . 户孕。 n ic a) 、 黄篙 ( 月. s c口p a iar ) 、 草问荆 ( 石列 is eut m PJ 叨 l es e) 、 苦菜 ( 众 e心
sP
.
)
, 火绒草 (份 on top o idu 州 le 口nt 即O d i厉介习等 , 一 、 二年生植种类占刃% , 主要有山扁豆
( ca
s
ias no m
a m e)
、 卷耳 ( eC ar ist u m ca e胡 i t osu m )
、 鸭趾草 ( ca m m e l ian ~ m u n is)
、
苹苗 ( 艺卜口b a n a o or as ) 、 鸡眼草 ( K u m 动 e our ia st ir at a)
、 独行菜 ( 乙 , 诫 um sP . )等 .
刁- -叫 1.帐盖 盆 日
l汗 = 二卜 -叫摊… r se se se se se l se se se se se se,l卜= 于` 于日. }
图例 川us t ar tio n :
地上部分 人ob v e g or 助d
结绒草
Z oy
s ia aj 即n i ca
其它植物
o t h e r Plan ts
地面祠落物
iL t le r o n t址 g r o u n
国咖翻
地 T 部分 U n d e飞 r o如d
70 ( em )
结楼草根茎
R ih z om
o o f z o y s ia 声P o n ica
结缓 草根
R o t
o f Z o y s i a aj op n 云ca
其它植物根
R o t
o f o th e r P l a n t s
根系 R o o t yS s t e m
圈曰口
30% 20% 10% 0 10% 20% 30%
图 2 结缕草群落物盆垂直分布图
F i g
.
2 T h e v e rt i e a l d i s t r ibut i o n o f b i o m as s o f sA
s
.
Z o y s ia aj op n ica
结缕草为群落建群种 , 占有绝对优势 , 密度最高可达 10 0 / m Z , 平均 50 。株 /m Z左
右 , 叶尾平均高 1oc m , 生殖枝平均高 1c5 m . 地面枯落物主要为结缕草落叶 , 其盖度在 90 %
左右 , 厚度 1一 c3 m , 枯落物总量 26 g9 D w /m 2 . 地上生物量较低 , 占总生物量约 15 % , 地下
生物量较高 , 为 11609 0 w /m Z , 占总量的 85 % , 其中结缕草根茎占地下生物量的 25 一 30 % ,
2期 艾厚德等 : 辽东半岛结缕草群落分类及生态的研究
主要分布于 0 一 c sm 土层中. 地面枯落物 , 地上生物量和地下生物量的比值为 1. :5 :1 5 . 8,
生物量垂直分布如图 2 . 群落中 , 结缕草分布密集 , 形成均匀的一层 , 其它种类均为零散分
布 , 盖度很低 , 未能形成层次 .
(二 ) 结缕草 十 矮丛苔草群丛 ( A s . z 叮 s i a j a] ” n ic a + ca exr an ne u a)本群丛种类组成较为复杂 , 样地共出现植物 60 余种 , 其中灌木种类 (包括小半灌木 )
占总种类 6% , 主要有兴安胡枝子 ( 肠胡￡de az da o r扮口) 、 阳山胡枝子 、 花木蓝和万年简
等 . 多年生植物种类最多 , 占总种类的 80 % , 其中丛生禾草和苔草有丛生隐子草 (。 ` “ og -e
esn
c a e sP iot sa)
、 硬质早熟禾 、 大油芒 (助口d i即O g on sl’ bir CU s ) 等 , 占总种数 10 %; 根茎禾
草与苔草有结缕草 、 小糠草等 , 占 4%; 多年生杂类草占总种类的 “ % , 代表性的有艾篙
( A材 , 艺滋口 a飞沙 l’) 、 东北菌陈篙 、 黄篙 、 辣叶铁线莲 ( lC e m at is m a n ds hiur ca) 、 砧草
(伪“ “ 阴 ab er al e) 、 蓬子菜 ( .G , ￡犷“ 加 ) 、 狼尾花 (匀成川 ac 厉a ab rJ 留 t a C协)s 、 月见草
( 伪 ont 钾ar Odo r a ta) 、 细 叶 白头翁等 · 一 二年生植物有山 扁 豆 、 乌腺金 丝 桃
(均钾灿侧 m 袱介nU at u n o 、 鸡眼草等 , 仅占 10 % 左右 .群落草本层平均高度 加一 3c0 m , 地上生物量为 Z1g7 D w /m Z , 占总生物量 13 %; 地下生
物量 146 g0 D w /m Z , 占总生物量 87 % , 地面枯落物 26 8g D w /m Z, 它与地上和地下生物量比率
1
.
:2 :1 7
.
3
. 生物量垂直分布如图 3所示 .
图例: 川 us tar t io n
地上部分 A bo v eg or 明 d毛郭{键三三于三乏麟限湃闷溺斗溯夏叉屯若浮
结续草根茎
R h i z o m o or
z妙 s ia aj p o n i ca
结缕草根
R o o t o f
z o y s ia aj P o
n ie a
其它植物根
R o o t o f o t h e r P I阴 t s
欢翩 ) 根系 R o t yS s t e m
圈口
图 3 结缕草 + 矮丛苔草群落生物里垂直分布图
iF g
.
3 T加e v e rt ica l d is tir b ut io n o f 悦o r n a s s o f z o y s i a ja OP n ica + C a r e x ” a n e l la sA s oc i at i o n
.
群落中结缕草和矮丛苔草重要值分别为 1. 5 和 0 . 92 , 远大于其它种类 , 为群落的共建
种 , 结缕草盖度 45 % , 密度为 130 株 / m Z , 叶层高度为 gc m , 生殖枝平均高 1c3 m , 其地上生
物量为 73 . 6g D w /m Z。 矮丛苔草盖度 30 % , 密度以丛计为 36 丛 /m Z , 叶层高度为 19 c m , 地上
生物量 % gD w /m 2 . 在地面上 巧一 2 c5 m 高度 ; 矮丛苔草叶片分布较为密集 , 形成一个叶
23 8 植 物 研 究 1 5卷
片层 .但由于叶片很细 , 叶片层的透光率仍很大 , 平均在 5 一 65 % , 其下部的结楼草可以受
到较强的光照 , 长势良好 .
(三 ) 结缕草 + 矮丛苔草一花木蓝灌草丛 ( A 郊 . Z .o v s i a j’ 功O n ica + C公理尤 ne n el a-
一 nI id g ofe ar k ir lo vi i)该群丛共出现植物种类 50 种 , 共中灌木仅花木蓝和兴安胡枝子 2种 , 占总种类 4% .
多年生草本植物 40 余种 , 占群落种类的 85 % 以上 , 其中丛生禾草和苔草占 11% , 有矮丛苔
草 、 丛生隐子草 、 硬质早熟禾等 。 根茎类植物很少 , 仅占总种类 6% . 多年生杂类草占
60%
, 主 要有三 叶乌头 ( 月e o n it u m t r iP妙 Iiu m v a r . n , a n d s h u r i c u m) 、 石竹 ( D i a n th u s
sP
.
)
、 蓝芬香茶菜 ( lP ce t ar nt hus gl au co c) 、 瓜子金 ( oP gly a al isb icr a) 、 萄叶萎菱菜
( oP et nt il
a
fr
a g口 ior id e s)
、 翻白萎菱菜 ( .P d i忿c o lo )r 等 、 一 、 二年生植物种类有通泉草
(材改usz st ac v-l d lfo l iu s)
、 金丝桃 (均夕e月门 m 外 . )等 , 占种类数的 10 % 左右 .群落植物总密度 20 0 株 / m Z , 地上和地下生物量分别为 23 g0 D w / m Z和 171 。`D w /m Z ,
占总生物量的 12 % 和 8 % . 地面枯落物 23g0 D w / In 2, 与地上 、 地下生物量的比率为 卜
:1 7
.
4
. 生物量的分布如图 4 所示 。
图例 : 川 us t r a t io n
地上部分 Ab o v e g r o u n d
结续草
Z Oy s 运 匆op n i e a
其它植物
o t h e r Pla n t s
地面凋落物
L it le r o n t h e g r o u n d
哪昌观
地下部分 U n de gr or 叻 d
圈曰口
- 一 一 一 一 ` 二司圈崖. 二 _ _ _ _l曹矛爹梦梦梦资- 一 一 - 竺~ 竺 , 二罗 .
7 0 ( e m )
结缕草根茎
R hiz o m o of z卿 s ia aj p o n ie a
结缕草根
R o o t o f z o y s ia aj P o n i e a
其它植物根
R o o t o f o th e r P lan t
s
根系 R o o t yS s te m
图 4 结缕草 + 矮丛苔草 一 花木蓝灌草丛生物量垂直分布图
F i g
.
4 T he v e r t ica l d is t r ib ut i o n o f bi o m as s o f A s s
.
Z o y s i a ja P o n i e a + C ar e x n e n e l l a 一 In d ig o fe r a ik r i l o w i i
.
群落中草本层平均高度 2c0 m 。 结缕草盖度在 45 % 以上 , 平均高度 1c6 m , 密度 9 30 株 /
m Z
, 地上生物量 4 5g D w / m Z , 占总地上生物量的 加% 左右 , 矮丛苔草盖度 50 % , 密度 31
丛 /m Z , 高度 19 c m , 地上生物量 4 3g D w /m Z , 占总地上生物量的 加% , 结缕草和矮丛苔草重
要值分别为 1. 4 和 0 . 9 , 高于其它种类 , 是草本层优势种 .
灌木层总盖度约 50 % , 密度 50 株 /m Z。 主要种类花木蓝的平均高度为 30 cm , 地上生物
2期 董厚德等 : 辽东半岛结缕草群落分类及生态的研究 239
量 4o g D w /m Z, 占群落地上总生物量的 加% 以下 , 其重要值为 。 . 62 .
对比上述草本层和灌木层的各项数量指标 , 草本层均大于灌木层 , 在群落中起决定作
用 , 是群落的建群层片 . 而结缕草和矮丛苔草则是群落的共建种 。
(四 ) 结缕草 + 矮丛苔草 + 多年生杂类草群丛 ( A s s · z o y s i a j a p o n iC a + C aer x
n a n e l l a + P e er n n i a l F o r b )
本群丛共记载植物 56 种 . 灌木仅阴山胡枝子一种 , 其余为草本植物 . 多年生草本植物
种类最多 , 占群落总种数的 80 % , 其中丛生禾草和苔草占总种类 10% , 有矮丛苔草 、 展穗友
友草 (月亡丙n at ho m 叹f1 理川叫 、 丛生隐子草 、 硬质早熟禾 ; 根茎禾草和苔草占总种类 J% ,
有结缕草 、 刁该草 、 苔草 ( aC exr sP . ;) 多年生杂类草共计 37 种 , 占群落总种类 65 % , 主要有东北菌陈篙 、 牡篙 、 黄篙 、 毛泽兰 ( E材p口t口ir un : Iin d leJ k’a un 阴少、 梅花草 ( aP , a s ia
那佃“ isr v a r . 州 a l r i s e e a)t 、 东北马先篙 (尸“ 艺门 al isr 阴 a n d污h u icr a) 、 瓜子金 、 中华卷柏
(反矛口 g in le al ihs e n s i s) 等 ; 一 、 二年生植物有山扁豆 、 乌腺金丝桃等 , 占总种类的 17 % .群落地上生物量 16 g6 D w /m Z , 地下生物量为 15 16 90 w /m Z , 分别占总生物量的 11% 和
89 %
, 地面枯落物 20 3g D w /m Z, 与地上和地下生物量比率为 1. 2 : 1: 9 . 1 . 生物量的分布如图 5
所示 .
图例 : ’ 1ll us t ar t io n
地上部分 Abo v e g r o叨d
国咖翻
溯{刀
l入门11职少g 卜= = 界 ,产黔 结缕草Z Oy s ia 孙op n ica
其它植物
O ht er IP助 tS `
地面 润落物
Li tle r o n th e g r o un d
地下部分 U n d e啥 r o u n d
结缕草根茎
Rh ioz服 o f z oy s i a aj op n ica结缕草根
R o o t o f z oy
s ia j
a p o n i.ca
其它植物根
R o o t o f ot h e r P la n t s
根系
R o t s y s te m
圈口
.坏1砰1朴1.|叶|滋vl沂t|c0(
图 5 结缕草 + 矮丛苔草 + 多年生杂类草群落生物量垂直分布图
F ig
.
5 竹 e v e r tica l di s tir b ut i o n o f bi o m a s s o f A s s·
Z y s i a j
a Po n i e a + C a er x n a n e l la + P e r e n i
a l fo r b s
.
草本层叶层平均高度 13 一 1cs m , 结缕草平均高度 巧c m , 密度 28 株 /m Z , 盖度加% , 地
上生物量 2 lg D w /m Z , 占群落地上生物量的 13%; 矮丛苔草平均高度 1c5 m , 密度 30 丛 /m Z ,
盖度 36 %, 地上生物量 2 g5 D w l/ n Z , 结缕草和矮丛苔草在群落中的平均重要值粥 lJ为 0 . 93 和
0
.
82
, 高于其它种类的重要值总和 , 成为群落的建群种 . 群落中多年生杂类草总盖度为 40 %,
植 物 研 究 15卷
总密度 40 。株 /m Z以上 , 生物量 60 一 7g0 D w /m Z , 占总生物量的 40 % 以上 , 在群落中的重
要值之和为 0 . 80 .
从以上数值可以看出 , 在本群落中 , 结缕草 、 矮丛苔草和多年生杂类草的各项群落特征
数值相差不大 , 而矮丛苔草与多年生杂类草的各项数值之和明显大于结缕草 , 在个别样地
中 , 结缕草的重要值已经小于矮丛苔草 , 说明结缕草在本群落中作用较低 , 并随着群落的演
替 , 结缕草将逐渐被其它植物所代替 .
四 、 植物群落的主分 t 分析
本文用主分量分要 ( P C A ) 的直接排序方法 , 分析环境因子对结缕草群落的影响 , 以找
出决定群落类型的主要环境因子 , 选取的环境因子主要有: 土壤有机质 、 土壤 p H 值 , 土壤
含水量 、 土壤含盐量 以及样地的坡向、 坡度 、 海拔高度和草本层的受光率等因子 . 用
B声名IC 程序在 tA 一 2 86 微机上运行 , 对 58 个样地进行排序 , 结果如图 6 .
图 6 样地 P C A排序
F ig
.
6 hT e P CA o
r d i n a t i o n o f Pl o t s
·
由图 6可知 , 样地可分为四个类型 , 结合样方记录可知 , 第 I 类为结缕草群落 , 第 n 类
为结缕草 + 矮丛苔草群落 , 第 1 类为结缕草 + 矮丛苔草一花木蓝灌草丛 , 第W类是结缕草
+ 矮丛苔草 + 多年生杂类草群落 。 这个结果与组平均法和群丛法的划分是一致的 .
环境因素对前三个主分量的负荷量见表 2 和表 3 . 草本层受光率的 h Z = 2 . 84 , 为最大 ,
其次是土壤有机质含量护一 。 . 98 , 这两个因素的 h Z值明显地高于其他因素 , 说明它们是决定
结缕草群系群落结构和特征的主要自然生态因素 .
2期 盆厚德等 : 辽东半岛结缕草群落分类及生态的研究
T n从 e Z
表 2 七个环境因素对前三个主分盆负荷 t
hT
e l o a山 n乎 o f · e n v i r o n m e n at l af e ot sr ot ht e if sr t ht r e P血 e i p a l
c o m p o n e n st
环 境 因 素 主 分 盆 h 2
En v i r o n m e n t a l f a e t o r P r i n e i P a l e o m P o n e n t
l 2 3
土 壤 含 水 盆 0 . 1 19 0 . 0 4 2 0 . 19 4 0 . 0 5
5 0 11 w a t e t
土 壤 有 机 质 0 . 9 4 8 0 . 2 0 1 0 . 2 0 2 0 . 9 8
5 0 11 o r g a n i c m a t t e r
土 壤 酸 碱 度 0 . 0 14 0 . 0 0 8 一 0 . 0 0 3 0 . 0 1
5 0 11 P H
土 壤 含 盐 盆 0 . 3 3 1 一 0 . 14 0 0 . 4 5 5 0 . 3 4
5 0 11 Sa l t
光 强 强 度 1 . 6 8 一 0 . 0 2 5 一 0 . 1 16 2 . 8 4
L i g h t i n t e n s i t y
坡 向 0 . 10 4 0 . 6 0 9 0。 0 4 1 0 . 3 8
S l o P e e x P o s u r e
坡 度 一 0 . 0 0 4 一 0 . 1 2 7 0 . 0 8 9 0 . 0 2
犷
5 1o p e g r a d e
表 3 特征根及所占百分比
aT 价 e 3 E i g e n r o o t a n d l刀 d in gs
主 分 t 合 计
P r i n e i Pa l c o m P o n e n t t o t a l
1 2 3
特 征根 (之 ) 2 . 9 7 0 . 4 5 0 . 3 1 3 . 7 3
E i g e n r o o t (孟 )
信息百分比 ( % ) 7 7 . 15 1 1 . 7 2 8 . 18 9 7 . 0 5
% o f t h e t o t a l i n f o r m a t i o n
五 、 环境因素对结缕草群落的影响
(一 ) 自然生态因素对结缕草地上生物量和抽穗率的影响
P C A法分析已证实 , 结缕草叶层受光率和土壤有机质含量是影响结缕草群落结构和特
征的主要自然生态因素 . 用相关分析法计算表 4 有关数值得表 5 〔 13 〕 , 结缕草受光率与地
上生物量 、 地上相对生物量 、 抽穗率的相关系数 r 分别为 0 . 98 、 0 . 9 、 0 . 9 ,r (0 . 05 ,2 )二仆
.
95
, 故 P <0 . 05 , 为显著相关 , 即结缕草受光率越大 , 其生物量和抽德率越高 .
2 42 植 物 研 究 15卷
T a bl e 4
表 4各群丛结缕草生物 t 与主要生态因素
T h
e i bo m a s s o f Z o y s i a as s o ei a t i o n s a n dm a in e co l o g i ea l fa eto sr
冲 结缕草群丛 结续草 + 烦丛苔草 结缓草 + 般丛苔草 + 结续草 + 矮丛苔草 闷 At t ri bu t e ,、 \ 、冬 A s s . Z o y s i a 群丛 花木蓝滋草丛 多年生杂类草群丛J a P 0 n 一C a A s s . Z o y s i a A s s . Z o y s i a A ` 5 . Z o y s iaj a P o n i e a + C a r e x j a P o n i e a + C a r e x j a p o n i e a + C a r e xn a n e l la n a n e l la 一 I n d ig o fe r a n a n e l la + P e r e n n i a lk i r i l . w l l F o r b地 上生物量 ( g / m Z ) 17 9 . 2 7 3 . 6 4 4 . 8 2 0 . 8
A b o v e g r o u
n d b l o m a s s
地上相对生物盆 ( % ) 8 9 . 6 5 7 . 1 2 0 . 4 l 0
R e l a t iv e a b o v e g r o u n d
b i o m a 污名
单位面积抽艳数 (德 / m 与 10 7 5 1 8 6 5 7 4
E梦r ’ 只r “ u ` in g. _ n ”吵叮、
0 1 u n 一t a r . a 叹亡 a r s l m )
抽 德 率 (% ) 2 ! . 5 1 4 . 3 6 . 8 1 . 5
E a r s P r o u t i
n g r a t i o (% )
结续草叶层 受光率 ( % ) 8 6 . 5 5 5 . 4 3 2 . 5 1 8 . 8
L i g h t r e e e i v i
n g r a t i o o f
Z o y s i a 1 e a v e s I a y e r
土坡有机质含 t ( % ) 4 . 0 7 4 . 57 6 . 74 7 . 8 8
5 0 11 o r g a n i e m a t t e
r
表 5 各群落结缕草生物置与主要生态因素相关系数
T a U e 5 T h e e o r r e l a t i o n e o e if e i e n t b e t w e e n th e b i o m a s o f oZ y
s i a a s o e i a it o n s a n d
m a in e e o l o g ie a l af e t o rs
、燕黑奥、 结缕草叶层受光率 ( % ) 土壤有机质含盆 ( % )L i g h t r e e e i v i n g r a t i o o f 0 r g a n i c m a t t e r i n 5 0 11Z o y s i a I e a v e s I a y e r (% )
地上生物 t ( : / m Z ) 0 . 9 8 一 0 . 85
A b o v e g r o u n d b i o m a s s
地上相对生物 t (% ) 0 . 9 9 一 0 . 9 6
R e l a t i v e a b o v e g r o u n d b i o m a s s
单位面积抽穗数 (穗 / m Z ) 0 . 9 3 一 0 . 75
E a r s P r o u t in g n u m b e r o f u n i t
a r e a (E a
r s l m Z )
抽 稼 率 ( % ) 0 . 9 9 一 0 . 9 7
E a r s P r o u t i n g r a t i o ( % )
2期 童厚德等 : 辽东半岛结缕草群落分类及生态的研究
土壤中有机质含量与结缕草地上相对生物量 , 结缕草抽穗率的 r 值分别为 一 0 . % 和
一 0 . 97 , 均有 rI 》 r( o . 05 , 2) , 故 P ( 0 . 05 , 为显著负相关 , 即结缕草的生物量和抽穗率随土
壤有机质量的增加而减少 。
(二 ) 结缕草群落的演替
辽东半岛地带性顶极植物群落为暖温带落叶阔叶栋林 〔 l,2 〕 . 现存大面积的结缕草群
落是人为活动对森林植被破坏后 , 植物群落演替系列中的一个先锋阶段 。 前述分析证明 , 结
缕草群落的生物量和结实量与光照呈正相关 、 与土壤有机质含量呈负相关 . 结缕草为阳性喜
光植物 , 能在极其贫瘩的土壤 , 甚至在粗骨质的成土母质上生长并形成单一的植物群落 。 结
缕草群落在人为活动频繁和人畜的强度践踏条件下 , 表现极强的竞争力 , 可长期处于相对稳
定状态 .
人和牲畜干扰一旦消逝 , 随着结缕草群落大量枯落物的分解和地下根茎的死亡 , 土壤有
机质含量的增加 , 其他植物侵人之后 , 结缕草因竞争不过其它植物 , 其长势逐渐衰弱 , 优势
度下降 , 苔草和杂类草数量增多 , 形成结缕草 + 矮丛苔草 + 多年生杂类草群落 。 随着土壤
有机质再进一步增加 , 矮丛苔草和多年生杂类草的数量逐渐增大 , (参看表 1) . 矮丛苔草
的重要值已超过结缕草 . 花木蓝等灌木进人群落之后 , 形成灌木层 , 群落上层消光系数增
加 , 结缕草将逐渐从群落中消退 , 群落演替经矮丛苔草 + 杂类草群落或灌木群落而恢复为
暖温带落叶阔叶栋林 , 其演替系列大体如图 7所示 .
…|队博遂哗|卜|灌 丛 矮丛苔草 + 多年生杂草群落
结线草 十 矮丛苔草
结缕草灌草丛 + 多年生杂类草群落
结缕草 十 矮丛苔草群落
口
坛督洲回
图 7 结缕草群落演替图
F i g
,
7 T h e s cu ce s s i o n e h a r t o f Z oy s ia aj OP
n ica co m m u n i ty
如果在结缕草群落上直接造林 . 结缕草群落可作为森林群落下的一个草本层在幼林中存
在一定时期 , 这时结缕草主要营无性繁殖来维持其草本层短期的优势地位 .
24 植 物 研 究 1 5卷
上述演替规律说明 、 如果要保持结缕草群落的高生长量和高结实率 , 必须对结缕草群落
进行一定程度的人为干扰 , 如一定强度的适时放牧 , 割草和采收种子等 . 而采用通常的草地
封育的办法将适得其反 , 结缕草群落将很快被其它群落所代替 .
A BS T R A C r
T hi s Pa ep
r m ak e s e lo s e an a ly s i s
,
u s in g fo r m at io n bab le m e ht o d an d q u an t iat t iv e
e la s s访 e a t io n m e th o d , o n the m at e ir a l s o b面 en d fr o m th e if e ld in v e s t lg a t i o n o f
iX u y an C o u n yt
,
L i a o d o n g P e n in s u l a
.
T h e Z oy s i a j句叩 n ica F o mr a t io n i n hit s a er a can
be d ivi d e d in t o fo u r t y ep
s o f a s s o e i a t io n s
, n
am
e ly
,
A s s
.
Z o y s ia j a P o n i俄 sA s . Z oys i a
了司” ” ica + aC exr an en la
,
sA .s z 妙 s i a j助O in ca + c o r以 刀必 el la + 翔d心价阴 k ir ot w i i , a n d
if an l l y sA
s
.
Z 冈盯 i a j夕PO n i c a + aC exr
n a n e l la + eP ern
ia l fo r b s
.
T h i s Pa ep r d i s c u s s e s
in t o d e面 15 o f t h e e o m Po en n t o f s ep e ie s an d th e ir l i fe 一 fo mr , t he s t ur e t u r e o f
co m m u n i t y a n d t h e v e r t ica l d i
s tr i b u t io n o f b io m a s s o f th e s e as s o e i a t io n s
.
T五e
Pir n ic Pa l e o m Po n e n t a n a ly s i s (P C A ) s h o w s th a t l ig h t in t e n s iyt in gr a s s y lay e r o f
co m m u in t y a n d t h e e o n t e n t o f o r g a in e m a t t e r in 5 0 11 e o n s t i t u t e t he m
a in an tuar l
e e o l o g ie a l fa e t o r s th a t a fe
e t t h e fo r m a t i o n o f the
a s s o e iat io n s
.
T五e e o er lat ive
an
ly s i s fu rt h e r r e v e a l s th a t t h e l喀h t in t e n s i t y in g r a s s y l ay e r 15 P o s i t iv e ly e o er lat ive
iw t h a b o v e g r o u n d b io m a s s a n d e ar s P r o u t in g ar t e o f Z匀is) a j a] ” 耐翻 , ht e o gr an ic
m at t e r e o n t e n t in 5 0 11 15 n e g a t i v e ly e o r r e l a t i v e w i th t h em
.
hT
e Pa pe r a l s o d e s icr be
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the
s u e e e s s i o n la w o f Z Oy s i a j aP o in e a e o m m n u in yt
.
I t P o i n t s o u t t恤 t h u m an ac t ivi yt
Pla y s v e yr im P o r t a n t r o le s in th i s s u e e e s s i o 氏 P r o pe r pe ir o d a n d in t e n s i yt fo r
aP s t u r in g
,
m o w in g an d s
e e d 一 h a r v e s t in g w i ll be he 1Pfu l t o m ak e fu l l u s e s o f 去ys) i a
扣了扣刀艺亡 a r e s o u r e e s .
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o r ds L ia o d o gn P e n in s u l叫 Z妙s i a j司” 成亡` a s s o e ia t io n ; e las s讥 ca it o n ;
o r d in a t io n ; e e o lo g ica l fa e t o r s
参 考 文 献
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