全 文 ：植 物 研 究
B U L L ET IN O F B O T A N IC A L R E S E A R C I玉
第 6 卷 . 第 1期
甲。】. 6 。 N O 。 1 黑年 1月1 9台6
我国落叶栋的聚类分析和核型分析
王 良 民
A T AX O N OM !C S T U D Y OF T H E D EC !D U O US
OAK S !N C H !N A B Y M EAN S O F C L US T ER AN D
KAR Y O T Y P E A N AL Y S E S
W a n g L i a n g
一
m i n
通常 , 把栋属 ( Que 二us L . ) 中的落叶种类称为落叶栋 。 在经典分类
学方面 , 植物分类学家对我国落叶栋进行了不少的研究 工 作 〔2 . 民 .6 8, 13〕。
从这些研究中看出落叶栋种之间的天然杂 种并不罕见 , 而且一些遗传学研
究和细胞学研究征明了这些夭然杂种的可孕性 (8, .9 1, 12 〕。 由于天然杂交现
象的存在 , 落叶栋种类之间的形态特征表现得错综复杂 , 种间界限具有很
太的连续性 , 给种类的确定及种间亲缘关系的研究带来很大困难 。 本文采
用聚类分析 ( C l us t e r a n al ys is ) 方法和染色体组型分析方法对我国落叶
栋进行分类学研究 , 拟为今后对整个栋属乃 至 整 个 壳 斗 科 ( F ag ac “ ae )
的分类学研究提供一些新的基本资料 。
一 、 我国落叶栋的聚类分析
1
. 分类单位 ( O T U ` S ) :
根据 目前的研究结果 〔3 , 6〕 , 我国落叶栋有 29 个种和变种 。 其中 , 夏栋
本文作者工作单 位 : 山 西 , 太谷县 , 山西农业大 学 ( S h a n ix A盯 ic ul tu re U in 枕 rs i ty ,
T
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,
S h a n x i)
本 文是在北京林业大学任宪 威副教授和 刘一樵 副教授的指导下完成的 , 核 型分析部 分还得 到
北京大学李愚学先生的指 导和帮助 , 在 此一并致谢 .
一 5 5 一
(Q
. , o b u : L
.
) 和 沼生栋 ( Q . Pa l u s t: i : M u e n e il h . ) 为引进 栽 培 种。
案类分析中 , 没有包括这两个弓!进栽培种。 另外 , 由于收集材料的困难 ,
也没有将两个变种即塔 形 栓 皮 栋 (Q . , a ; i a b i zi s v a r . 乡万、 二 i d a l i : T .
B
. 、
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a o ) 和粗齿蒙古栋 ( Q . fn o n夕o l i c a v a r . 夕: o s s o s e ; : a ta R e h d 。 )
包括在内。 这样 , 共取了 25 个种类作为分类单位 , 其名 称 及 编 号 见 表
1 o
2
. 特征 ( C h a r a e t e r ) 的选取和编码 :
本文聚类分析中 , 共取用了51 个特征 (表 2 ) 。
表 1 2 5个落叶栋种类的名称及编号
编号 { 中 名 拉 丁 学 名
北方麻栋
麻 栋
蒙 古 栋
北 京娜栋
柞 栋
短柄袍栋
栓 皮 栋
辽 东 栋
尖齿娜栋
. 扁果麻栋
. 高壳栩栋
2134756名,10
黄 山 栋
白 栋
柞 娜 栋
. 风 城 探
. 大果蒙古栋
抱 探
小 叶 栋
大 叶 栋
云南柞栋
河 北 栋
房 山 栋
毛叶娜栋
长 叶抱栋
摒 栋
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注 : . 者 为新发表的 分类单 位 .
一 5 6 一
表 2 落 叶 栋 聚 类 分 析 特 征 表
类型一二数多致特 征 类 } {编型 {}号 特 征
编号
叶 片 长
叶长 l叶宽
叶 裂 深
叶裂深 /叶片宽
叶 1 / 3长处宽 l叶 2 / 3长处宽
叶侧脉数
叶基 是否楔 (回 )形
叶基 是否截形
叶基 是否耳 形
叶主脉与侧 脉交角
叶表 毛被
叶背 毛分叉 数
叶背毛密度
叶缘锯齿是否刺芒状
叶缘锯齿是否有腺体
叶缘锯齿是否为锐齿
叶缘据齿是否圆饨
叶 柄 长
叶柄 毛密度
成 熟芽长
芽长 l芽直径
一年生枝毛被
果成熟 期
果 长
果长 /果直径
果 脐宜径
果直径 /果脐立径
果顶部是否尖
果顶部是否圆
果顶部是否平
果顶部是否微 凹
果顶部毛被密度
壳 斗 深
果长 ,壳斗 深
壳斗直径
壳斗直径 /壳斗深
壳斗 内侧 毛长度
壳斗鳞片长
壳斗鳞片荃部宽
瞬片背 部瘤突
鳞片腹部毛密度
鳞片是否反卷
鳞片是否直立
鳞片是否紧密排列
鳞片是否 为钻形
鳞片是否为扁条形
鳞片是否为三角状
鳞片腹 部是否为红棕色
鳞片腹部是否为 灰色
鳞片腹 部是否为揭色
宿存花柱长
28930ZT145洲“67B的砚数二多213456789103比IT824肠6
注 : ` 二 ” 表示二元特征 , ` 多 ” 表示有序多态特征 , “ 数 ” 表示 连续 数值特 征 .
特征的观察和记录主要根据北京林业大学森林植物标本室收藏 的 标 本 及
实地野外观察 , 极少数种类的特征依据了文献记载 。 51 个特征来自叶 19
个 , 芽 2 个 , 小枝 1 个 , 果实 29 个。 由于受到观察时间所限制 , 没有能把
各个种的花的特征全部收集到 , 所以没有采用花的特征 。 特征的编码分为
三种情况处理 : 二元特征 21 个 , 有序多态特征 7 个 , 连续数值 23 个 (表
2 )
。
3
. 聚类过程 :
对原始数据的转换采用 了标准化变换 :
一 5 7 一
xl j一 mi n气 j`
m ax x 一,一 m l n x 王j
一 1, 2 , 3 , “ . …
一 1, 2 , 3 , …一
式中 xlj 表示原始数据矩陈中第 i 个分类单位 (共25 个单位 ) 、 第 夕
个特征 (共 51 个特征 ) 的数值 ; m i n x : , 和 m a x x 。 分别表示第 j 个特 征
下 , , 个分类单位所取值中的最小值与最大值 , 变换后的相应 数 值记 作
戈 . 1 0
求相似系数 , 采用以下公式 :
习 x 、 :礼 ,
k二 l
刀” 于 `厂…东证百一
丫 七一 上 k = 1
式中 , i、 i 分别表示第 艺个和第 i 个分类单位 , 尽 j 则表示分 类 单
与 i 之间的相似系数 , k 表示特征。
类群聚合以后相似系数的计算采用组平 均 法 ( U P G M A ) , 公 式 如
位下
_ n 。 _ n 。 _月 _ 一一上一 , 只 日匕
,一 一止竺一 响 ,考
~ i k一 ” ~ l p l ” ~ i q’ . 趾 ,` k
式中下脚标表示分类群或分类单位的编号 , P 和 q 是被结合的二 个
类群 , k 是结合后的新类群 , i 是任一类群 ; 玛 、 、 、 , ` 分别表示类群 久
q 及 k 中分类单位个数 。
按照上面的公式聚类运算 , 得到聚类分析树系图 1 。
4
。 结果分析 :
( 1) 新分类群的验证
聚类前确定分类单位时 , 4 个新分类单 位 (发 表于 《植物 研 究》 ,
10 5 4
,
,
4 ( 4 )
, 1 9 5一 2 0 0 ) 分别编号为 1 0 、 1 1 、 1 5和 1 6号 (表 i ) 。 从聚类
树系图 1 中 , 首先可以看出 10 号 、 n 号 、 15 和 16 号与其它分类单位聚合时 ,
相似系数均小于 。 . 9 , 而其它原定种类中 , 有 5 对 ( 25 号与 4 号 、 23 号与
。 号 、 19 号与 13 号 、 21 号与 14 号 、 18 号与 1 号 ) 在聚合时 , 相似系数大于
0
.
9
。 那么 , 以原定种类间的亲缘关系远近为标准作比较 , 就进一步 证 实
了 4 个新分类单位的客观性 。
其次 , 通过这 4 个新分类群在树系图 1 中的所在位置 , 可以看出它们
各自的近缘的种 , 从而确定出它们在整个落叶栋中的具体分类学位置 。
一 5 8 一
( 2 )种类间的亲缘关系 :
树系图 1定量地显示出了落叶栋种类间的亲缘关系 , 25 个分类单位被
图 l 落叶栋聚类分析树系 图 ( . 者为新分类 单位 )
分成比较明显的二个或三个亲缘关系较远的类群。 为了更清楚地看出树系
图 1 中各分类单位的结合趋势 , 我们可以根据聚类结果 , 以类群的结合水
平 (相似系数 ) , 为纵坐标 , 类群的结合次数为横坐标 , 将聚类过程描点 ,
然后依次连接成图 2 所示的折线 , 称为结合线闭 。
从图 2 分析 , 类群的结合在纵轴上的分布是不均匀的 , 而且在第 2 次
一 5 9 一
到第2 3次聚合和第 2 3次到第 2 4次聚合之间 , 结合水平各有一段飞跃式上
事种朱滚甲梦今爪够,
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- - -
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田 2 落叶栋聚类分析结果的结合线
升 。 我们即以结合水平飞跃阶段的中点为划分类群的分界 值。 可 得 分界
值 :
l: 一 0 . 5 0` 2 0 5十一玉丝些旦二些丝燮些 .一 0 . 5 6 4 5 7 05
`
z
, 一 0 . 3 5 5 5 5 7 + 卫通丝丝全卫二丝竺里一 0 . 4 2。。 2 7 5
一 一 O
通过计算可得第 2 2次合井与第23 次合并的相似系数之差为 :
即 l = 0 。 6 2 4 8 6 1一 O。 5 0 4 2 9 8 = 0 。 1 2 0 5 6 3
第 23 次合并与第24 次合并的 相似系数之差为 :
梦 z = 0 。 5 0 4 2 9 8一 0 。 3 5 5 5 5 2= 0 。 1 4 8 7 4 1
由于 , 2> , : , 第二次结合飞跃大于第一次结合飞跃 , 那么应以 I: 为 ,
类群分界值 , 落叶栋类即被划分为二个类群 。 第一个类群包括麻栋 , 扁果
麻栋、 北方麻栋 、 检皮栋和小叶栋共 5 个分类单位 , 可称作麻栋类群 , 其
余的 20 个分类单位为第二个类群 , 可称作柞栋类群。
一 6 0 一
聚类分析所得的分类结果与从直观的检索性状分析所得的结果是吻合
的 , 麻栋类群以其叶狭长不裂 、 边缘刺芒状及果第二年成熟明显区别于柞
株类群中的种类。
二 、 我 国落叶栋的染色休核型分析
有关栋属乃至壳斗科的细胞学研究 , 国外有不少报道 (T, “ 〕, 但 大 多
只限于染色体数 目, 而未见作进一步的核型分析。 国内过去一直缺少细胞
学方面的资料 。 1 9 8 4年我们首次报道了北京地区栋属 8 个种的核型分析结
果 〔 l 〕。 为了对于我国落叶栋的染色体核型有一个比较全面的认识 , 作者在
已报道的 8 个种的基础上 , 又做了小叶栋 、 柞懈栋 、 白栋 、 黄山栋和短柄
袍栋 5 个种的核型分析 。 一共 13 个种和变种 , 基本上代表了我 国 的 落 叶
栋。
核型分析中采 用了常规的染色体制片方法 。 相对长度的计算和臂比值
的计算以及染色体类型的命名均按 L e v a n 〔少〕的标准 。
13 个种类的染色体形态及核型如图版 1 一娜 所示 , 核型模式图贝图
3 ( 1 一 13 ) , 核型分析的结果列于表 3 。
表 3 13 个落叶栋种类的核型结构 比较
种 ·卜…’ “二笋化 以相 对长 度值 ( % ) 分组的染色体 对 数> , · ” …, . 0一 8· 。1。 ·卜: · 。` < ` · “ 核型公式
421363264xst`2
,1
320
no1
435
24栓 皮 栋
麻 栋
小 叶 栋
北京懈栋
尖齿解栋
江 东 栋
蒙 古 栋
柞 栋
黄 山 栋
柞 懈 栋
白 栋
短柄寿包栋
夏 栋
1
.
14一 2 . 6 5
1
.
3 4一 3 . 1 8
1
.
3 2一 3 . 0 T
1
.
3 8一 2 . 9 9
1
.
5 2一 2 . 7 8
1
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9一 3 . 0 1
1
.
2 8一 2 . 3 0
1
.
2 9一 2 . 8 4
1
.
4 2一 2 . 9 2
1
.
6 2一 3 . 4 6
1
.
3 4一 2 . 7 0
1
.
3 5一 2 . 6 2
1
.
6 2一 2 . 52
2 0m 十 4 s m
2 0m + 4 , m
2 0m + 4 g m
2 2m + Zs m
2 2 m 十 Z s m
2 2 m + Z s m
2 2m + Z s m
2 2m + Z g m
2 2 m + Z s m
2 4m
22 m + 2 5功
2 2 m + Z s m
1 4 m + 1 0 s m
图 3 和表 3 表示 , 后来所分析的 5 个种和变种的核型结构同已报道过
的 8 个种的核型结构基本上一致 , 具有以下共同的特征 : ① 染色体数目
一 6 1 一
都为 Z n =2 4, 没有观察到非整倍体和多倍体的个体 , ② 染色体都比较小 ,
其长度变异范围在 1 . 14 一 3 . 46 微米之间 , 在植物界属于小染色体类型 , ③
染色体均由中部着丝点 ( m ) 和近中着丝点 (s m ) 染色体组成 。 这三个特
征可能是栋属核型的基本特征乙
各个种类在核型结构上的差异首先表现在相对长度值的不同上 。 根据
相对长度 , 可将其分为四个等级进行比较 (表 3 ) 。 各个种类之间在四个等
级中所包含的染色体对数是不 同的 , 由此可见相对长度值可以作为栋属种
间核型区别的一个重要指标。 其次是从核型公式和最长染色体与最短染色
体长度的比值中反映出的差异 。 依据这两点把 13 个种类分为三个类型 : ①
麻栋型 。 核型公式为 , Z n ~ 24 ~ 20 m + 4 s m , 最长染色体与最短染色体长度
比值大于 2 . 30 , 包括麻栋 、 栓皮栋 、 小叶栋 ; ② 夏栋型 。 核型公式为 2n =
24 一 14 m + 10 s m , 最长染色体与最短染色体长度 比 值 明 显 地 小 , 仅 为
1
.
5 6 ; ③ 柞栋型 。 核型公式为 Z Q = 24 二 2 nI + sZ m (唯独柞解栋为例外 ,
Z n 二 24 一 24 m ) , 鼓长染色体长度与最短染色体长度 比值在 1 . 87 一 2 . 20 之
间 , 包括柞栋等其余的 9 个种类 。
落叶栋染色体核型分析的结果与聚类分析的结果基本吻合 。 夏栋为 弓}
进栽培种 , 主要分布在欧洲 , 形态上以深裂的叶片 、 细长的果序和较长的
坚果明显不同于其它种类 , 把它区分出来恰是反映了内部结构和外部形态
的统一性 。 剩余的种类被分作麻栋和柞栋型与聚类分析结果相符合 。
三 、 讨 论
1
. 有关落叶栋划分类群的问题
“ 落叶栋 ” 并非植物分类学上的等级 , 因此不能对它进行种以上分类
等级的确定 。 尽管如此 , 对落叶栋进行类群 g( r o u )P 划分的探讨对于整
个栋属中的种以上分类单位的确定仍有其重要意义 。
本文以聚类分析和核型分析为基础对我国落叶栋划分的类群同陈嵘〔盯
所分栅树 (Q . d 。 。 t an t T h u n b . ) 类和麻栋类两类的分法相同 , 但和刘慎
愕 〔幻所分的类群有很大出人 。 刘慎愕将中国枯叶栋分为 5 个类 群 , 即麻
栋类群 、 柞栋类群 、 蒙古栋类群 、 拼栋类群和僵子栋 ( Q . b a l on “ S k a n)
类群 。 除去半常绿的布哥子栋不予考虑外 , 我们以本文的分类结果同刘慎愕
所分的类群作一对比分析 。
蒙古栋类群 (包括蒙古栋 、 辽东栋等种类 ) 在聚类分 析树 系 图 1 中
没有反映出来 , 从 一直观的形态方面也很难把蒙古栋和辽东栋同栅栋和白株
等种类分成两个类群 。 显然 , 区分出蒙古栋类群的分法不妥当 。 划分为麻
一 6 2 一
如 .
栋类祥 、 柞栋类群和栅栋类群的分法在聚头树系图 1,卜反映得较清楚 。 以
I ,为分异 道 , 就合好分成这三个关洋。 除云麻栋 类清洋, 第二类衍 ` ; 4 必成二个
类群 , 柞栋 、 云 南柞栋 、 黄山栋 、 房山栋 、 河北栋 、 朴拼栋和风抓栋 等 7
个分类单位为不包括栅栋类的柞栋类群 , 其余的 13 个分 类 单位久栅栋类
群 。
柞栋类群与姗栋类洋相比 , 区别点主要在于壳斗小苞片是 长条状而反
卷或 l生 l巾还是小苞 片为鳞片状紧密 ; 1卜列 。 这看来似乎把我国裕叶栋尤成三
个类祥也是比较客观的 。 但进一步的分析表明柞栋类群与栅栋类群之间连
续性很大 , 中间类型很多 ( 例如作栅栋 、 房山栋 、 河北栋 、 凤城栋 , 毛叶
懈栋 亭仲类 ) ; 而麻栋类群和这两类群之间的斗间类型国外极少有报道闭 ,
国内包还来有过报道 。 因此 , 从核型分析 、 聚类分析以及直观的检索性状
分析综合考虑 , 把落叶栋分成二个类群 比分成三个类群更客观 。
2
. 对栋类进行核型分析的意义
长期以来 , 在壳斗科的植物分类研究方面 , 分 类 学 家 所 能 参 考 的
细胞学资料只限于染色体数 目 , 而该科的染色 体 数 目 , 除 假 山 毛 样 属
( N o t h o f a g u s ) 为 Z n = 2 6〔7〕和少数报道〔14〕有 多 倍 体 外 , 都 恒 定 地 为
Z n 二 2 4 。 因此 , 在分类学上可利用的细胞学资料是较少的以 1的 。 本文所得
出的染色体核型分析结果或许能为在壳斗科分类研究上更多地刹用纸胞学
资料提供一条途径 。
A B 5 T R A C T
卜
T h i s 15 a t a x o n o m i e s t u d y o 粤 t h e d e e i d u o o s o a k s o f C l l i o a
b y m e a n s o f e l u s t e r a 众 d k a r y o t y p e a n a l y 、 e s .
1
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B y t h e e l u s t e r a 红 a l y s i , t o 2 5 s P e e i e s o f t h e d e e i d u o u s
i n C h i n a
, 魂 n e w t a x a w h i e h h a v e r e e e n t l y b e e n p u b l i s h e d a r e
f u r t h e r t e s t e d a n d
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t h e i r s P e e i f i e P l a e e i n a l l t h e d e e id u o u s o a k `
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, a n d t h e r e l a t i o n s h i p 15 q u a n t i f i e d a m o n g t h e 2 5
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d e d i n t o t w o ` r o u P s i n e l u d i n g d a i m y o o a k
g r o u P a n d s a w t o o t h o a k g r o u p
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2
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T h e e h r o m o s o m e s o f a l l t h e s p e e i e s e x a m m e d a r e Z n = 2 4
,
a n d e o n s i s t o f m e t a e e n t r i e a n d s u b m e t a e e n t r i e e h r o m o s o m e s
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` P e e ie se n ab e di vi de din t ot h e re t yP e s :
` aw t o ot h o ak一 t y pe n ade o m mn o o ak一 t y pe .
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e n t gh
.
Th
e
d ai m yo o ak一 t y pe ,
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,
3 8 5一 4 2 0 .
〔1 0〕 I沙 e v a n , A . , K . F r e d g a 。 n d A . A , S a n db e r g , 1匀8 4 : N o m e n e la t u r o f o r e e n t r o -
rn 毛 r ie P o s 一t io n o n e h r o 巴 o s o m e , H e r e d i t a : 6 2 , 2 01一 2 2 0 .
〔11〕 M o l l o r , 11. 1 . 1 0 5 5 : F o re s t t r e e g e n e t i e s : e s e r e h : Q u e r e 。 s , E e o n . Bo t a n y ,
9
,
6 3一 T l .
( 12〕 M u l l e r , C . J . , 19 6 2 : E e o l o g y c o 。 * r o l o f h y b r i d i z a t io n i n Q o e r e o s : a f a e t o r in
t h e m e : h a n i ,m o f
e v o l u l i o n
.
E
v o t io n
,
6
,
1谧T一 16 1 .
( 1 3〕 R e h d e r , A . 1 9 2〕 : L ig n e o u s p la n t s f r o m o a s t e r n A s ia . J o u r n A r n . A rb o r
10
,
1 1仑一 1 2 3 .
〔1 4〕 S a x , H . J . , l 〕 3 0 : C h r o m o s o m e n L: m b e r i n Q u e r e u s , J . A r n . A r b o r . 1 1
2 2 0一 22 3 .
〔15〕 S n e a t h , P . H . A . a n d R . R . S o k a l , l马T3 : N u m o r i e a l T a x o n o 也 y . F r 。 。 m a n ,
S
a n F r a n e i , e o a n d L
o n d o n
.
汇t 6〕 S t o b b i n , , G . 1 . , 19 3 1 : V a r 又a t i o n a n d e v o l 。* i 。 n i n p l a n t s N o w Y o r k
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