全 文 ：B U L L E T IN O F B O T N AIC L R E A SE AR C H
第 巧卷 第 3期
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1 5N o
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3
1 95年 7月
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,
19 9 5
草从蓉瘤状体的形态解剖学研究
胡宝忠 李桂芹 桂明珠 张艳萍 李 晶
M O R P H O L O G Y A N D A N A T O M Y O F
B O S C H N I A K I A R O S S I C A T U M O U R 一 B O D Y
d u B a o 一 z h o n g L i G u i一 q in G u i M in g 一 z h u z h a n g Y a n 一 Pin g L i J in g
〔摘 要〕 本文详细地观察了草双蓉瘤状体的形态与结构 , 结果如下 :
草欢蓉瘤状体白色或深褐色 , 大小不等 , 最大直径约 30 m m 左右 。 幼小时为球
形 , 长大后为不规则的块状 ; 其解剖学特点是 : 瘤状体与寄主根连接的部分形成吸
器 , 大量的薄壁细胞和螺纹状管胞伸入木质部与根的木质部相连 。 ’吸器的韧皮部也
由筛管伴胞及薄壁细胞与根的韧皮部相连 , 两者均缺乏纤维 。 幼期的瘤状体基部表
面 l 一 10 层细胞内含菌丝 , 长大的瘤状体形成周皮 , 内部形成大量维管束和髓 ;
瘤状体顶端由芽原基形成苗端 , 分化出生长点 、 叶原基 、 幼叶和腋芽原基 。 幼叶不
发达 , 无栅栏组织和海绵组织分化 , 无叶绿体 。
关键词 草欢蓉 ; 瘤状体 ; 形态 ; 解剖
草从蓉 ( B os hc in a ik a r os is c a) 属列当科 , 草从蓉属 , 为寄生植物 , 常寄生于赤杨属
(川nu s) 植物根上 。 草从蓉是东北地区产的名贵药材 , 具有补精血 、 滋 ’肾助阳 、 润肠通便之
功效 , 被川门誉为 “ 不老草 ’ 。 草从蓉历来资源不多 , 加之人们掠夺式的采收 , 因而该种已
被列为濒危植物 。 如何挽救 、 保护和扩大繁殖利用是巫待解决的问题 。 有关草从蓉文献较
少 , 国外对列当科其它寄生植物研究较多 〔 6 一 8 〕 , 而对草从蓉的资料 尚未见报道 . 目前 ,
国内有些零星报道 〔邻 〕 , 但对草从蓉的解剖学研究亦未见报道 。 为了进一步揭示草从蓉生
长发育规律 , 拯救濒危植物并进一步为开发利用提供依据 , 我们拟深人系统地进行生物学特
性研究 , 本文是其中的一部分 。
材料与方法
试验于 19 90 一 19 93 年进行 。 材料采自黑龙江北部某地区 , 于 5 一 6 月从不同根上采取
本文作者单位 : 哈尔滨 , 哈尔滨东北农业大学 ( N o r t h e a s t A g r ie u l tu r a , U n iv e r s i t y . H a r bi n 、 15 0030 ) .
一9 9 4年 1 1月收到本文 .
3期 胡宝忠等: 草从蓉瘤状体的形态解剖学研究 33 8
大小不等的瘤状体 , 用清水洗净 , 立即用 FA A 固定 。 形态学方面观察大小 、 形状和表面的
颜色 。 重点进行解剖学观察 。 石蜡切片法制片 , 快速处理仪进行脱水 、 渗蜡 , 切片厚为
10 一 12 u m , 番红一固绿滴染 , O L Y M P U S B H 一 2 型光学显微镜观察并显微照相 。
观察结果
(一 ) 形态特征
形状 : 大量观察发现 , 一般在早期的瘤状体多为球形 , 而逐渐长大后 , 内部细胞生长分
化速度不同 , 其形状变为不规则的块状 (图版 工 , 1, 2) 。 但它与寄主根上的根瘤是不同的
(图版 I , 3) , 根瘤是具有叉状的瘤状物 , 并常聚集在一起 。
大小 : 草从蓉瘤状体是由种子萌发以后 , 寄生在赤杨属根上 , 逐渐长大 , 其大小随着产
生的时间长短而不同 。 因此 , 瘤状体大小相差悬殊 , 小的肉眼很难见到 , 而大的其直径可达
3Om m 左右 . 一般细根上瘤状体较小 , 而粗根上则瘤状体较大 。
颜色 : 幼嫩的瘤状体呈白色 , 而成熟的瘤状体呈现黄色或深褐色 。
(二 ) 解剖结构 : 瘤状物结构重点从基部 (吸器 ) 、 中部和顶部 (苗端 ) 进行观察 。
吸器 : 观察表明 , 在长草从蓉瘤状体部位的赤杨根的切片中 , 有大量的草从蓉瘤状体组
织伸人到根的木质部韧皮部和皮层等部位 (图版 I , 4, 5) 。 在木质部中有许多吸器的薄壁细
胞和大量的具有螺纹加厚的管胞与根木质部连接 , 但没有发现吸器组织中有纤维出现 (图版
I
,
6, 7) ; 吸器中另一部分分化成筛管 、 伴胞和薄壁细胞与寄主的韧皮部连接 , 这些细胞生
活力旺盛 , 有的薄壁细胞正处于分裂时期 , 这样保证了草从蓉发育时的水分和营养物质不断
地从寄主根中吸取 。 除维管组织外 , 在根的各部组织中存在着大量的薄壁细胞 (图版 工 ,
8 )
。
瘤状体中部 : 幼小的瘤状体表面没有表皮结构 , 表面细胞排列不整齐 , 但均由排列紧密
的薄壁细胞组成 , 从结构看类似组织培养的愈伤组织特点 (图版 工 , 9) 。 观察表明 , 有的
瘤状体表层 ( 1 一 10 层 ) 细胞内有大量的真菌菌丝产生 (图版 I , 10 , 1 ) 这一特点很像非
寄生高等植物的菌根结构 ; 成熟瘤状体表面产生了周皮 (图版 工 , 13) , 其内部被大量薄壁组
织充满 , 但自外向内细胞间隙越来越发达 , 维管束纵横交错于其间 (图版 工 , 12) 。
芽原基发育: 在瘤状体顶端或近顶端随着瘤状体生长而逐渐分化 (图版 n , 14) 初期分
化的苗端可见有生长锥 、 叶原基 、 幼叶和腋芽原基 。 分化各部几乎在同一平面上 (图版 n ,
巧) 。 随着芽原基分化 , 节间伸长 , 苗端渐渐从瘤状体伸出 。 在苗端分化后期 , 横切面观察
是一个典型茎的结构 , 自外向内有表皮 、 皮层 , 外韧维管束呈环状排列 , 中央具有发达的髓
(图版 n , 1句, 并且具有发达的通气组织 (图版 n , 17) 。 草从蓉的叶 (鳞片 ) 不发达 (图
版 n , 18) , 上表皮细胞小型 , 下表皮细胞稍大 , 均具有气孔 。 叶肉细胞层数较少 , 细胞近等
直径 , 没有栅栏和海绵组织区分 , 细胞内无叶绿体 , 但有较小的球形颗粒 。 在叶肉细胞中亦
有维管束分布 。 可见 , 这种叶片虽有分化 , 但不能自养 , 而依靠寄生 。
讨 论
、 关于草从蓉的生活周期问题
3 84 植 物 研 究 1 5卷
有 关草从蓉的 寿命问题 , 已有的文 献报道看法不 尽一致 。 《 中国高等植物图
鉴》 〔 1 〕 、 《秦岭植物志》 (第一卷 ) 〔 2 〕 和 《长白山植物药志》 〔 3 〕 等记载草从蓉为一
年生 。 而 《苏联植物志》 、 《长白山志》 认为是多年生植物 。 关于草从蓉的种子萌发和寄生
在赤杨根上的初期过程 , 尚待研究报道 , 除了前段和苗端伸长出土 、 长成植株开花结实以
外 , 仅就本文观察的瘤状体所经历时间看 , 起码不是在一年内完成的 。 因此 , 本研究结果支
持草从蓉为多年生的看法 。
2
、 关于赤杨根上两种瘤状物的区别
除了草从蓉的瘤状体寄生在赤杨根上以外 , 赤杨本身也具有一种根瘤 。 有人将这两种瘤
状物混为一谈 , 我们认为有必要加以澄清 。 两者的主要区别在于 : 赤杨的根瘤是赤杨根被放
线菌 ( F r an ld a) 侵人刺激皮层细胞分裂 、 膨大而产生的 , 其形状常为顶端膨大成指状 , 并
多为叉状分枝 , 常聚集在一起 , 形成珊瑚状的瘤状物 。 其大小基本一致 , 最大如高梁粒大
小 。 自外向内由表皮 、 皮层 、 内皮层和中柱等部分组成 。 而草从蓉的瘤状物是寄生在赤杨根
蓉的原始体 , 其大小变化很大 , 小的用肉眼很难辩认 , 而最大的直径可达 30 m m 左右 。 草从
蓉的结构由吸器和苗端的极性分化 , 苗端将不断伸长露出地面 , 形成植株 , 最后开花结实 。
3
、 所谓 “ 菌根 ” 的问题
研究中发现 , 有的草从蓉瘤状体切片中 , 在表面 1一 10 层细胞 内含有大量的真菌菌
丝 . 草从蓉虽没有真正根的结构 , 但就其发生的环境 、 部位与非寄生的高等植物所产生的菌
根特征极为类似 。 这种寄生植物的 “ 菌根 , , 使我们感到很大的兴趣 。 这种 “ 菌根 ” 是否普
遍存在? 细胞中的真菌属于哪一种? 它与寄生的草从蓉的营养方式是否是共生? 列当科中的
其它根寄生植物是否也有类似现象等等一系列问题有待于进一步探讨 。
A BS T R A C f
T u m o u r 一 b o d y o f B o s e lm i a k i a r o s s ica 15 w h i t e o r d a r k b r o w n
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参 考 文 献
〔 l 〕 中国科学院植物研究所主编 , 19 80 , 中国高等植物图鉴 , 第四册 : 1 12 , 北京 , 科学出版社 .
3期 胡宝忠等 : 草从蓉瘤状体的形态解剖学研究 3 85
( 2〕
〔3 〕
〔 4 〕
〔 5〕
〔 6 〕
〔 7 〕
〔 8〕
西北植物研究所 , 19 74 : 秦岭植物志 , 第一卷 , 第四册 . 374 . 北京 : 科学出版社 。
吉林省中医中药研究所 , 19 82 : 长白山植物药志 , 长春 : 吉林人民出版社 .
何允波等 . 19 91 : 草从蓉考查初报 , 人参研究 , ( :1) 31 一 32 .
常维春等 , 19 8 : 草从蓉调查记 , 植物杂志 , ( 5) : 13 .
B a t r e l W
.
1 9 8 6 : L ife h i s t o yr s t u d ie s o f C o
n o P h o lis a m e r i e a n a
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A M M I D I N A T U
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6 ( l)
: 里4 0一 ! 5 1 .
B a t r e l W
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19 86 : T h e d e v e lo Pm e
n ta l a n a t o ry o f C o n o P h o lis a m e r ica n a S e e d lin g s a n d t u b e r e le s
.
C a
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,
J
.
B o t a n y
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6 4 (4 ): 7 10 一 7 17
,
S a l l
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,
19 86
: F l o w e r i n g aP
r a s t ie P la n t : B io lo gy a
n d m e t h o d s o f e
o n t r o l
.
B u l l S o c B O T F R L E T T B O T
.
133 (3 ): 2 35一 2 63
.
图 版 说 明
图版 I 草从蓉瘤状体形态与吸器 1 、 幼小的瘤状体 ( tb) , 直径约 1 . s m m 左右 ( 1 20 x ) ; 2 、 较大的瘤状
体 , 直径达 30m m 以上 , 顶端突起为苗端 ( s a ) ( 1 2 0 x ) ; 3 、 一个根上同时长有草从蓉瘤状体和 恨瘤 ( n ) ( 1 20 x ) ;
4
、
5
、 二年生赤杨根 ( r ) 上的草灰蓉吸器 ( t ) ( 120 x ) ; 6 、 吸器组织深人根的木质部 ( x ) ( 12 0 x ) ; 7 、 吸器组织
的螺纹管胞 ( s t )和基本组织 ( g t ) (4 80 x ) ; 8 、 吸器组织在根的皮层 ( e ) 中 ( 12 0 火 ) ; 9 、 龟力小瘤状体表面排列不
整齐 ( 12 0 x ) ;
图版 n 草从蓉瘤状体与苗端结构 10 、 11 、 瘤状体表层细胞中含有大量菌丝 ( h ) ( 4 80 x ) ; 1 2 、 基部瘤状体
横切 , 示维管组织 ( v) 在薄壁组织中文错存在 ( 12 0 x ) ; 13 、 成熟瘤状体局部 , 示表面的周皮 ( )P ( 120 x ) ;
14
、
15
、 瘤状体苗端纵切 , 示苗端分化 ( 12 0 x ) ; 16 、 苗端基部纵切 , 示典型的双子叶茎结构 ( 12 0 x ) : 17 、
示苗端中央翻部 , 具有发达的细胞间隙 ( 1 20 x ) ; 18 、 草从蓉叶 ( )L 的局部结构 . 叶肉细胞近等直径 , 细胞内无叶
绿体 ( 120 x ) .