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Feeding and parasitic functional responses of the parasitoid Aphelinus asychis Walker to green peach aphid Myzus persicae (Sulzer)

短翅蚜小蜂对桃蚜的取食和寄生功能反应



全 文 :植物保护学报 Journal of Plant Protection, 2016, 43(2): 267 - 274 DOI: 10􀆰 13802 / j. cnki. zwbhxb. 2016􀆰 02􀆰 013
基金项目:国家自然科学基金(31272089),国家公益性行业(农业)科研专项(20133019),国家现代农业(大宗蔬菜)产业技术体系
(CARS⁃25)
∗通讯作者(Author for correspondence), E⁃mail: txliu@ nwsuaf. edu. cn
收稿日期: 2015 - 04 - 19
短翅蚜小蜂对桃蚜的取食和寄生功能反应
王圣印  牛雨佳  唐  睿  梁宁宁  刘同先∗
(西北农林科技大学植物保护学院, 陕西 杨凌 712100)
摘要: 为评估短翅蚜小蜂对桃蚜的搜寻及控害潜能,采用叶碟法研究了短翅蚜小蜂对甘蓝和辣椒
2 种植物上桃蚜 2 龄若虫的取食与寄生行为。 结果表明,短翅蚜小蜂对甘蓝桃蚜和辣椒桃蚜的取
食和寄生功能反应均符合 Holling II及 Holling III型方程。 短翅蚜小蜂的取食和寄生搜寻效应均随
蚜虫密度的增加而降低,当桃蚜密度小于 35 头时,短翅蚜小蜂对甘蓝桃蚜的取食搜寻效应大于辣
椒桃蚜,而当桃蚜密度大于 35 头时,短翅蚜小蜂对辣椒桃蚜的取食搜寻效应大于甘蓝桃蚜;短翅蚜
小蜂在所有密度下对辣椒桃蚜的寄生搜寻效应均大于甘蓝桃蚜。 短翅蚜小蜂取食甘蓝桃蚜的瞬间
攻击率 a′为 0􀆰 3289,处理时间 Th 为 0􀆰 2597,均大于辣椒桃蚜,寄生甘蓝桃蚜的瞬时攻击率 a′为
0􀆰 8213,小于辣椒桃蚜,而处理时间 Th 为 0􀆰 0275,大于寄生辣椒桃蚜;短翅蚜小蜂对甘蓝桃蚜的理
论最大取食量和寄生量均小于辣椒桃蚜。 研究表明,短翅蚜小蜂对不同密度的桃蚜均有一定的控
制能力,且对辣椒桃蚜的控制作用大于甘蓝桃蚜。
关键词: 短翅蚜小蜂; 桃蚜; 功能反应; 取食; 寄生
Feeding and parasitic functional responses of the parasitoid Aphelinus asychis
Walker to green peach aphid Myzus persicae (Sulzer)
Wang Shengyin  Niu Yujia  Tang Rui  Liang Ningning  Liu Tongxian∗
(College of Plant Protection, Northwest A & F University, Yangling 712100, Shaanxi Province, China)
Abstract: In order to evaluate the potential abilities of the parasitoid Aphelinus asychis Walker in
searching and controlling green peach aphid Myzus persicae (Sulzer), the feeding and parasitic function
responses of A. asychis to 2nd⁃instar nymphs of M. persicae infesting cabbage and pepper were studied
using the leaf disc method. The results showed that the functional responses of A. asychis to M. persicae
feeding on cabbage and pepper fitted well with Holling II and Holling III models. Both feeding and
parasitic search effects of A. asychis to M. persicae infesting cabbage and pepper decreased as aphid
density increased. When the density of M. persicae nymphs was less than 35, the feeding search effect of
A. asychis on M. persicae infesting cabbage was greater than that on M. persicae infesting pepper. The
feeding search effect on cabbage and pepper showed the inverse results when the density of nymphs was
more than 35. The parasitic search effects of A. asychis on M. persicae infesting pepper were greater than
that on M. persicae infesting cabbage at all densities. In the feeding functional response, the
instantaneous attack rate and handling time of A. asychis preying on M. persicae on cabbage ( a′ =
0􀆰 3289, Th = 0􀆰 2597) was greater than on pepper (a′ = 0􀆰 2335, Th = 0􀆰 1954). In the parasitic
functional response, the instantaneous attacking rate of A. asychis feeding on M. persicae on cabbage
(a′ = 0􀆰 8213) was less than that on pepper ( a′ = 0􀆰 8956), but the handling time showed contrary
results (cabbage: Th = 0􀆰 0275, pepper: Th = 0􀆰 0255). In addition, the feeding and parasitism upper
limits pepper were greater than to M. persicae infesting cabbage. The results indicated that A. asychis
could partly control M. persicae at all host densities, and the control efficiency pepper was greater than on
M. persicae damaging cabbage.
Key words: Aphelinus asychis; Myzus persicae; function response; predation; parasitism
    桃蚜 Myzus persicae(Sulzer)又名烟蚜,属半翅目
蚜科,广泛分布于南北半球,是一种可为害蔬菜的广
食性害虫(Andorno & López,2014),其中原生寄主
植物主要有梨、桃、李、梅、樱桃等蔷薇科果树,次生
寄主植物主要有白菜、甘蓝、萝卜、芥菜、芸苔、芜菁、
甜椒、辣椒、菠菜等,共约有 875 种 ( Ro et al. ,
1998)。 桃蚜是甜椒和甘蓝的主要害虫,可直接造
成作物减产,质量下降,并可传播植物病毒(Castle
& Berger, 1993; Syller, 1994; 赵荣乐和郑光宇,
2003)。 在桃蚜常发和多发地区,长期连续多次高
剂量使用化学农药使其对多种杀虫剂已产生了较高
水平的抗药性(吴金泉,1993;van Toor et al. ,2008;
Srigiriraju et al. ,2010)。 此外,杀虫剂防治害虫的同
时也杀伤天敌,并造成环境污染、农药残留等问题,
开发和利用本地天敌对其进行生物防治已经成为重
要的替代措施。 目前已发现多种天敌昆虫可用于桃
蚜的生物防治 ( van Emden, 1995; Kavallieratos et
al. ,2001;Aslan et al. ,2004),包括东亚小花蝽 Orius
sauteri Poppius(郭建英等,2002)、大草蛉 Chrysopa
pallens Rambur(赵琴等,2008)、七星瓢虫 Coccinella
septempunctata Linnaeus(王珏等,2013)和龟纹瓢虫
Propylaea japonica Thunberg(柳洋等,2013)等捕食
性天敌和烟蚜茧蜂 Aphidius gifuensis Ashmead(Pan
& Liu,2014)等寄生性天敌。
短翅蚜小蜂 Aphelinus asychis Walker 属于膜翅
目小蜂总科蚜小蜂科蚜小蜂属,广泛分布于欧洲、亚
洲和非洲(Zhu & Fang,2009),可寄生桃蚜和麦长管
蚜 Sitobion avenae(Fabricius)等约 40 种蚜虫(Li et
al. ,2007),对桃蚜具有较好的防治潜力 ( Zohdy,
1976;Byeon et al. ,2011),除以寄生方法杀死蚜虫
外,还可通过取食杀死寄主(Bai & Mackauer 1990;
Byeon et al. ,2009)。 因此,在评价短翅蚜小蜂对蚜
虫种群的整体影响时,不仅应该对其寄生能力进行
评价,还应该包括取食致死能力( Sengonca et al. ,
2008)。 Tatsumi & Takada(2005)认为短翅蚜小蜂可
有效地防治桃蚜;Byeon et al. (2011)研究了羽化自
桃蚜的短翅蚜小蜂对桃蚜的功能反应,发现 Holling
III 型模型最符合短翅蚜小蜂对桃蚜的寄生功能反
应,瞬时攻击率和处理时间分别为 0􀆰 116 和 0􀆰 043
d。 但关于我国的短翅蚜小蜂种群的研究还仅限于
其分类地位,且文献极少,尚未发现关于对桃蚜取食
与寄生功能反应的报道。
载体植物系统( banker plant system)又称开放
式天敌饲养系统,是近年来开发的一种集保护利用
本地天敌、人工繁殖释放天敌以及异地引进天敌等
传统技术特点为一体的新型生物防治技术(Frank,
2010)。 如采用谷物 - 禾谷缢管蚜 Rhopalosiphum
padi (Linnaeus) -粗脊蚜茧蜂 Aphidius colemani Vi⁃
ereck的载体植物系统防治温室内棉蚜 Aphis gossypii
Glover,处理组蚜虫种群数量显著低于对照(Kim &
Kim,2004;van Driesche et al. ,2008)。 但目前尚无
以短翅蚜小蜂作为载体植物系统中的天敌对桃蚜防
治效果的研究报道。
天敌昆虫的功能反应模型可用于对不同害虫
种群密度下天敌的控害能力进行动态评估,合理
使用可提高田间释放天敌控制害虫的效率(陈新
等,1990;苏胜权和周亚君, 1993;徐洪富等,
1997),利用功能反应模型对天敌防治害虫的能力
进行分析研究已经成为对天敌防控能力进行评估
的必经程序(刘爽等,2011)。 异色瓢虫 Harmonia
axyridis ( Pallas) (王甦等, 2007 )、小花蝽 Orius
minutus Linnaeus(张世泽等,2006)、七星瓢虫(侯
茂林和万方浩,2004)及大草蛉(刘爽等,2011)等
捕食性天敌和丽蚜小蜂 Encarsia formosa Gahan
(Shishehbor & Brennan,1996)、蒙氏桨角蚜小蜂
Eretmocerus mundus Mercet(Sohani et al. ,2008)、蚧
黄蚜小蜂 Aphytis diaspidis ( Howard ) ( Bayoumy,
2011)等寄生性天敌的开发利用前均对其功能反
应做出了相应研究。 本研究主要通过拟合 Holling
II和 Holling III型功能反应模型,测定短翅蚜小蜂
对甘蓝桃蚜种群和辣椒桃蚜种群的取食和寄生功
能反应,分析短翅蚜小蜂在不同猎物密度下对桃
蚜的寄生和取食能力,并对其控害潜能进行评估,
以期为组建小麦 -麦长管蚜 -短翅蚜小蜂载体植
物系统高效防治桃蚜提供理论基础。
862 植  物  保  护  学  报 43 卷
1 材料与方法
1􀆰 1 材料
供试植物:辣椒品种为特大牛角椒,山东省农业
科学院科技服务中心冀鲁种业经销中心;甘蓝品种
为农城秦甘 80,小麦品种为西农 979,陕西省咸阳市
杨凌区杨凌农科大农城种业科技中心。
供试昆虫:麦长管蚜和桃蚜均采自本实验室温
室,在人工气候室内分别以小麦、辣椒和甘蓝植株为
寄主植物饲养,麦长管蚜、桃蚜辣椒种群和甘蓝种群
均为由 1 只蚜虫建立的单雌系种群,已连续饲养繁
殖 20 代以上,期间未接触任何农药,且与外界无基
因交流;短翅蚜小蜂采自本实验室温室,在人工气候
室内以麦长管蚜为寄主已连续饲养繁殖 10 代以上。
短翅蚜小蜂羽化后分别以取食甘蓝或辣椒的 2 龄桃
蚜饲喂 48 h后备用。 饲养条件均为温度 25 ± 1℃、
湿度(70 ± 5)% 、光周期 L 16 h ∶ D 8 h。
1􀆰 2 方法
1􀆰 2􀆰 1 短翅蚜小蜂对桃蚜取食和寄生量
采用叶碟法研究短翅蚜小蜂取食和寄生桃蚜 2
龄若蚜的能力。 将 1%水琼脂 3􀆰 5 mL注入直径 3􀆰 5
cm的培养皿中,冷却后放入直径为 3􀆰 5 cm 的甘蓝
或辣椒叶圆片。 在每个培养皿中放入 30 只桃蚜成
蚜,产若蚜 24 h后移除成蚜,若蚜放置 24 h 后只保
留 2 龄若蚜。 设置 5、10、15、20、25、30、35、40、45、
50、60、70、80、90、100 头共 15 个蚜虫密度处理,在
每个培养皿内随机放入羽化 48 h 已交配的短翅蚜
小蜂雌蜂 1 只,24 h后移除,记录短翅蚜小蜂取食桃
蚜的数量并挑出取食剩余的若蚜空壳,将剩余若蚜
在原培养皿中继续饲养,10 d 后观察记录僵蚜数
量。 短翅蚜小蜂的卵期和幼虫期都在寄主蚜虫体内
发育完成,无法统计短翅蚜小蜂的寄生量,因此本研
究以僵蚜数作为短翅蚜小蜂的寄生量。 每处理重复
10 次。 试验在温度 25 ± 1℃、湿度(70 ± 5)% 、光周
期 L 16 h ∶ D 8 h条件下进行。
1􀆰 2􀆰 2 功能反应模型拟合及搜寻效应
HollingⅡ型圆盘方程模型为:Na = a′NT / (1 + a′
ThNo),式中:Na为日取食量或寄生量,a′为瞬时攻击
速率,T为试验时间,Th为处理时间,No为猎物密度,
该试验时间为 1 d;Holling II 型方程两侧取倒数转
化为一元线性方程 1 / Na = Th + 1 / a′No,将本试验中
所获观测值取倒数后与密度值倒数结合进行回归分
析得到相应的功能反应模型。 当猎物密度 N→∞
时,1 / N→0,因此最大取食量Namax= 1 / Th。 Holling
III型功能反应模型方程为 Na = a × exp( - b / No),
其中 a 为最大取食或寄生量,b 为最佳寻找密度;
Holling III型功能反应方程两侧取对数转化为直线
方程,采用最小二乘法进行回归分析得到相应的功
能反应模型。 搜寻效应 S = a′ / (1 + a′ThNo),式中
a′和 Th同 Holling II型方程,No为猎物密度。
1􀆰 3 数据分析
采用 SPSS 22􀆰 0 和 Excel 2010 软件进行试验数
据分析,应用 Turkey 法进行差异显著性检验,通过
卡方检验来推断短翅蚜小蜂对桃蚜的取食和寄生是
否拟合 Holling II和 Holling III 型功能反应模型(刘
爽等,2011)。
2 结果与分析
2􀆰 1 短翅蚜小蜂对桃蚜取食和寄生量
在不同桃蚜密度下,短翅蚜小蜂对桃蚜的取
食量和僵蚜量在不同植物上均存在差异。 当甘蓝
桃蚜种群密度小于 35 头时,短翅蚜小蜂取食量随
着密度增加而增大,当蚜虫密度大于 35 头,取食
量随着蚜虫密度的增加而趋于平缓;短翅蚜小蜂
对甘蓝桃蚜种群取食量随密度增加而上升,但差
异不显著。 当甘蓝桃蚜种群密度小于 45 头时,短
翅蚜小蜂寄生僵蚜量随着密度增加而增大,当蚜
虫密度大于 45 头,寄生量随着蚜虫密度增加而趋
于平缓;短翅蚜小蜂在各密度间寄生僵蚜量随着
蚜虫密度升高而显著增加(F(14,135)= 28􀆰 157,P <
0􀆰 001,表 1)。
当辣椒桃蚜种群密度小于 30 头时,短翅蚜小蜂
取食量随着密度增加而增大,当蚜虫密度大于 30 头
时,短翅蚜小蜂的取食量随着蚜虫密度的增加而趋
于平缓;短翅蚜小蜂对辣椒蚜虫种群的取食量随着
密度的升高而显著增加 ( F(14,135) = 2􀆰 241, P <
0􀆰 001)。 当辣椒桃蚜种群密度小于 45 头时,短翅蚜
小蜂寄生僵蚜量随着密度增加而增大,当蚜虫密度
大于 45 头时,寄生僵蚜量随着蚜虫密度的增加而趋
于平缓;短翅蚜小蜂对辣椒蚜虫种群的寄生僵蚜量
随着蚜虫密度的升高而显著增加(F(14,135)= 2􀆰 241,
P < 0􀆰 001,表 1)。
2􀆰 2 功能反应模型拟合结果
拟合 Holling II型功能反应模型结果表明,短翅
蚜小蜂取食甘蓝桃蚜和辣椒桃蚜种群的功能反应方
程分别为 Na = 0􀆰 3289No / (1 + 0􀆰 0831No )和 Na =
0􀆰 2335No / (1 + 0􀆰 0456No),相关系数分别为 0􀆰 9501
和 0􀆰 9538;短翅蚜小蜂取食甘蓝桃蚜种群的瞬间攻
9622 期 王圣印等: 短翅蚜小蜂对桃蚜的取食和寄生功能反应
      表 1 不同密度下短翅蚜小蜂对桃蚜 2 龄若蚜的取食量和寄生僵蚜量
Table 1 The feeding and parasitism capacity of Aphelinus asychis to 2nd⁃instar nymphs of Myzus persicae
蚜虫密度
Aphid density
取食量
Aphids consumed
寄生量
Aphids parasitized
甘蓝 Cabbage 辣椒 Pepper 甘蓝 Cabbage 辣椒 Pepper
5 1􀆰 1 ± 0􀆰 2 a 0􀆰 9 ± 0􀆰 2 a 3􀆰 9 ± 0􀆰 2 a 4􀆰 1 ± 0􀆰 2 a
10 1􀆰 2 ± 0􀆰 2 a 1􀆰 7 ± 0􀆰 2 ab 5􀆰 9 ± 0􀆰 4 ab 7􀆰 2 ± 0􀆰 5 ab
15 2􀆰 1 ± 0􀆰 3 a 2􀆰 3 ± 0􀆰 4 ab 7􀆰 7 ± 0􀆰 8 abc 9􀆰 0 ± 0􀆰 8 abc
20 2􀆰 5 ± 0􀆰 5 a 2􀆰 8 ± 0􀆰 4 ab 10􀆰 3 ± 0􀆰 7 bc 10􀆰 5 ± 1􀆰 1 abc
25 2􀆰 7 ± 0􀆰 5 a 3􀆰 3 ± 0􀆰 4 ab 12􀆰 9 ± 0􀆰 8 cd 14􀆰 0 ± 1􀆰 3 bcd
30 3􀆰 0 ± 0􀆰 5 a 3􀆰 6 ± 0􀆰 5 b 15􀆰 8 ± 1􀆰 2 de 16􀆰 9 ± 1􀆰 2 cde
35 3􀆰 1 ± 0􀆰 6 a 3􀆰 5 ± 0􀆰 6 b 19􀆰 3 ± 1􀆰 2 ef 20􀆰 5 ± 1􀆰 7 def
40 3􀆰 1 ± 0􀆰 8 a 3􀆰 3 ± 0􀆰 6 ab 20􀆰 4 ± 1􀆰 6 ef 21􀆰 9 ± 1􀆰 8 ef
45 3􀆰 3 ± 0􀆰 5 a 3􀆰 6 ± 0􀆰 6 b 22􀆰 5 ± 1􀆰 5 f 23􀆰 6 ± 2􀆰 0 f
50 3􀆰 1 ± 0􀆰 6 a 3􀆰 2 ± 0􀆰 6 ab 22􀆰 6 ± 1􀆰 5 f 24􀆰 1 ± 2􀆰 2 f
60 3􀆰 3 ± 0􀆰 7 a 3􀆰 6 ± 0􀆰 6 b 22􀆰 1 ± 1􀆰 7 f 24􀆰 5 ± 2􀆰 0 f
70 3􀆰 2 ± 0􀆰 7 a 3􀆰 5 ± 0􀆰 7 b 22􀆰 5 ± 1􀆰 5 f 24􀆰 5 ± 2􀆰 3 f
80 3􀆰 2 ± 0􀆰 7 a 3􀆰 1 ± 0􀆰 7 ab 23􀆰 3 ± 1􀆰 6 f 23􀆰 6 ± 2􀆰 3 f
90 3􀆰 1 ± 0􀆰 6 a 3􀆰 4 ± 0􀆰 5 b 22􀆰 4 ± 1􀆰 7 f 24􀆰 2 ± 2􀆰 3 f
100 3􀆰 3 ± 0􀆰 7 a 3􀆰 5 ± 0􀆰 6 b 23􀆰 1 ± 1􀆰 8 f 24􀆰 0 ± 2􀆰 2 f
    表中数据为平均数 ±标准误。 同列中不同小写字母表示经 Turkey法检验在 P < 0􀆰 05 水平差异显著。 Data are mean ± SE.
Data in the same column followed by different letters indicate significant difference at P < 0􀆰 05 level by Turkey test.
击率(a′ = 0􀆰 3289)和处理时间(Th = 0􀆰 2527)均大
于辣椒桃蚜种群(a′ = 0􀆰 2335,Th = 0􀆰 1954);短翅蚜
小蜂对辣椒桃蚜种群的取食上限(Namax = 5􀆰 1177)
高于甘蓝桃蚜种群(Namax = 3􀆰 9573);经卡方检验,
其理论值与观测值之间无显著差异(表 2)。
短翅蚜小蜂寄生甘蓝和辣椒桃蚜种群的功能反
应方程分别为 Na= 0􀆰 8213No / (1 + 0􀆰 0226No)和 Na=
0􀆰 8956No / (1 + 0􀆰 0228No),相关系数分别为 0􀆰 9706
和 0􀆰 9584;短翅蚜小蜂寄生甘蓝桃蚜种群的瞬时攻
击率 a′ = 0􀆰 8213 小于辣椒桃蚜种群 a′ = 0􀆰 8956,处
理时间 Th = 0􀆰 0275 大于辣椒桃蚜种群 Th = 0􀆰 0255;
短翅蚜小蜂对辣椒桃蚜种群的寄生上限 Namax =
39􀆰 2157 高于甘蓝桃蚜种群 Namax = 36􀆰 3636;经卡
方检验,其理论值与观测值之间无显著差异(表 2)。
表 2 短翅蚜小蜂寄生和取食桃蚜 2 龄若蚜的功能反应 II型模型拟合结果
Table 2 Functional response model of Aphelinus asychis parasitizing and feeding on 2nd⁃instar nymphs of Myzus persicae (Holling II)
控害方式
Control method
植物
Plant
功能反应模型
Functional
response
equation
相关系数
Correlation
coefficient

瞬时攻击率
Instantaneous
attack rate
a′
处理时间
Handling time
Th
上限
Upper limit
Namax
χ2 P
取食
Predation
寄生
Parasitism
甘蓝
Cabbage
Na = 0􀆰 3289No /
(1 + 0􀆰 0831No)
0􀆰 9501 0􀆰 3289 0􀆰 2527 3􀆰 9573 > 0􀆰 999 1􀆰 681
辣椒
Pepper
Na = 0􀆰 2335No /
(1 + 0􀆰 0456No)
0􀆰 9538 0􀆰 2335 0􀆰 1954 5􀆰 1177 > 0􀆰 999 0􀆰 343
甘蓝
Cabbage
Na = 0􀆰 8213No /
(1 + 0􀆰 0226No)
0􀆰 9706 0􀆰 8213 0􀆰 0275 36􀆰 3636 > 0􀆰 999 1􀆰 047
辣椒
Pepper
Na = 0􀆰 8956No /
(1 + 0􀆰 0228No)
0􀆰 9854 0􀆰 8956 0􀆰 0255 39􀆰 2157 > 0􀆰 999 1􀆰 531
    拟合 Holling III型功能反应模型结果表明,短翅
蚜小蜂取食甘蓝桃蚜种群的功能反应方程为 Na =
3􀆰 4998 × exp( - 5􀆰 7255 / No),相关系数为 0􀆰 9616;取
食辣椒桃蚜种群的功能反应方程为 Na =3􀆰 9606 × exp
( -7􀆰 4591 / No),相关系数为 0􀆰 9515;短翅蚜小蜂对甘
蓝桃蚜和辣椒桃蚜种群的最大取食量分别为 3􀆰 4998和
072 植  物  保  护  学  报 43 卷
3􀆰 9606,最佳寻找密度分别为 5􀆰 7255和 7􀆰 4591;经卡方
检验,其理论值与观测值之间无显著差异(表 3)。
短翅蚜小蜂寄生甘蓝桃蚜种群的功能反应方程
为 Na = 23􀆰 9364 × exp( - 10􀆰 7490 / No),相关系数为
0􀆰 8623;寄生辣椒桃蚜种群的功能反应方程为
Na = 25􀆰 4394 × exp ( - 10􀆰 5050 / No ),相关系数为
0􀆰 8800;短翅蚜小蜂对甘蓝桃蚜种群和辣椒桃蚜种
群的最大寄生量分别为 23􀆰 9364 和 25􀆰 4394,最佳
寻找密度分别为 10􀆰 7490 和 10􀆰 5050;经卡方检验,
其理论值与观测值之间无显著差异(表 3)。
表 3 短翅蚜小蜂寄生和取食桃蚜 2 龄若蚜 Holling III型功能反应模型
Table 3 Functional response model of Aphelinus asychis parasitizing and feeding on 2nd⁃instar larvae of Myzus persicae (Holling III)
控害方式
Control
method
植物
Plant
功能反应模型
Functional
response equation
相关系数 r
Correlation
coefficient
最佳寻找密度
Best searching
density
上限
Upper limit
Namax
χ2 P
取食
Predation
寄生
Parasitism
甘蓝
Cabbage
Na = 3􀆰 4998 × exp
( - 5􀆰 7255 / No)
0􀆰 9616 5􀆰 7255 3􀆰 4998 > 0􀆰 999 0􀆰 347
辣椒
Pepper
Na = 3􀆰 9606 × exp
( - 7􀆰 4591 / No)
0􀆰 9515 7􀆰 4591 3􀆰 9606 > 0􀆰 999 0􀆰 704
甘蓝
Cabbage
Na = 23􀆰 9364 × exp
( - 10􀆰 7490 / No)
0􀆰 8623 10􀆰 7490 23􀆰 9364 0􀆰 998 3􀆰 382
辣椒
Pepper
Na = 25􀆰 4394 × exp
( - 10􀆰 5050 / No)
0􀆰 8800 10􀆰 5050 25􀆰 4394 0􀆰 998 3􀆰 453
2􀆰 3 短翅蚜小蜂对桃蚜 2 龄若蚜的搜寻效应
在取食搜寻效应中,短翅蚜小蜂对甘蓝桃蚜和
辣椒桃蚜的取食搜寻效应方程分别为 y = - 0􀆰 066ln
(x) + 0􀆰 3259,R2 = 0􀆰 9830; y = - 0􀆰 066ln ( x) +
0􀆰 3119,R2 = 0􀆰 9523。 短翅蚜小蜂取食搜寻效应均
随蚜虫密度的增加而呈线性下降;当蚜虫密度小于
35 头时,短翅蚜小蜂取食甘蓝桃蚜种群的搜寻效应
高于辣椒桃蚜种群,当蚜虫密度大于 35 头时,短翅
蚜小蜂取食辣椒桃蚜种群的搜寻效应高于甘蓝桃蚜
种群;当蚜虫密度为 35 时,二者相等(图 1⁃a)。
在寄生搜寻效应中,短翅蚜小蜂寄生甘蓝桃蚜
种群和辣椒桃蚜种群的搜寻效应方程分别为 y =
- 0􀆰 173ln(x) + 1􀆰 0624,R2 = 0􀆰 9830;y = - 0􀆰 153ln
(x) + 0􀆰 9448,R2 = 0􀆰 9523。 短翅蚜小蜂寄生甘蓝
桃蚜种群和辣椒桃蚜种群的搜寻效应均随寄主密度
的增加而呈线性下降;寄主密度相同时,短翅蚜小蜂
寄生甘蓝桃蚜种群的搜寻效应均小于辣椒桃蚜种群
(图 1⁃b)。
3 讨论
天敌搜寻食物的行为依赖于来自寄主植物和植
食性昆虫的信息,而且化学信息起重要作用(Price
et al. ,1980;Vet & Dick,1992)。 在天敌选择寄主的
过程中起作用的化学信息来自于寄主昆虫、寄主植
物或二者的相互作用(Tumilinson et al. ,1993;Vet,
图 1 短翅蚜小蜂取食与寄生桃蚜的搜寻效应
Fig. 1 The feeding and parasitic search effects of
Aphelinus asychis on Myzus persicae
 
1999),来自寄主植物的化学信息非常重要(Vet &
Dick,1992),短翅蚜小蜂取食甘蓝桃蚜种群的瞬间
攻击率大于辣椒桃蚜种群,可能与不同植株的化学
信息对短翅蚜小蜂的诱导作用强弱程度有关。 猎物
质量和类型在捕食者食物选择、消耗及营养转化过
程中起着重要作用,植物的营养质量影响植食者的
营养质量,进而影响植食者作为捕食者猎物的营养
1722 期 王圣印等: 短翅蚜小蜂对桃蚜的取食和寄生功能反应
质量(Li et al. ,2015),短翅蚜小蜂取食甘蓝桃蚜种
群的处理时间小于辣椒桃蚜种群,可能与取食不同
植物的桃蚜的营养质量有关。 短翅蚜小蜂寄生辣椒
桃蚜种群的瞬时攻击率大于寄生甘蓝桃蚜种群,而
处理时间小于后者,可能与短翅蚜小蜂产卵前刺探
评估及寄主营养质量有关。 Byeon et al. (2011)采
用与本文相同的试验方法研究发现羽化自桃蚜的短
翅蚜小蜂对茄子桃蚜种群 2 龄和 3 龄混合若虫的寄
生功能反应处理时间为 0􀆰 043,低于本研究中短翅
蚜小蜂对辣椒桃蚜种群(0􀆰 0255)和甘蓝桃蚜种群
(0􀆰 0275)的寄生处理时间,说明寄生蜂来源、寄主
植物种类和寄主龄期可能均对短翅蚜小蜂的寄生功
能反应处理时间具有影响。
Jones et al. (2003)研究发现粗脊蚜茧蜂对麦二
叉蚜 Schizaphis graminum (Rondani)的功能反应符
合 Holling III 型功能反应模型;而 Sampaio et al.
(2001)和 Zamani et al. (2006)研究发现,粗脊蚜茧
蜂对桃蚜和棉蚜功能反应属于 Holling II 型功能反
应模型,说明天敌的功能反应模型在不同的研究中
有一定的差异。 Byeon et al. (2011)研究了短翅蚜
小蜂对茄子桃蚜种群的寄生功能反应,认为其寄生
功能反应曲线符合 Holling III 型方程。 本研究以短
翅蚜小蜂在桃蚜不同密度下的取食量和寄生量为基
础,分别拟合了 Holling II型及 Holling III型方程,结
果表明短翅蚜小蜂对桃蚜 2 龄若蚜的取食和寄生作
用均同时满足上述 2 种模型。 当桃蚜若蚜密度高于
50 时,Holling II型和 III 型功能反应表现出同样的
趋势———反密度制约,此时其取食和寄生功能反应
将达到一个平稳水平。
搜寻效应是天敌在捕食或寄生过程中对于猎
物 /寄主的寻找行为效应,天敌对于寄主搜寻效应的
大小常与天敌本身和寄主密度密切相关(巫厚长
等,2000)。 陈俊谕等(2013)研究发现歌德恩蚜小
蜂 Encarsia guadeloupae Viggiani 在寄生时大部分时
间用于寻找寄主,随着寄主密度的增加,搜寻难度降
低,搜寻时间减少,搜寻效应下降。 本研究中短翅蚜
小蜂对甘蓝和辣椒桃蚜种群的取食和寄生搜寻效应
也随寄主密度增加而逐渐降低,二者相似。 此外,短
翅蚜小蜂对辣椒桃蚜种群的寄生搜寻效应均高于甘
蓝桃蚜种群,对辣椒桃蚜种群和甘蓝桃蚜种群的取
食搜寻效应在桃蚜密度为 35 左右时表现出相反的
结果,寄生搜寻效应的桃蚜种群间差异和取食搜寻
效应蚜虫密度 35 前后相反的变化可能与短翅蚜小
蜂来源及寄主植物不同相关。
短翅蚜小蜂是一种广寄生的蚜虫寄生蜂(Li et
al. ,2007),可取食和寄生 2 龄桃蚜若蚜(Tatsumi &
Takada,2005),尽管寄生能力比其它寄生蜂如烟蚜
茧蜂(陈家骅等,1996)和粗脊蚜茧蜂(Byeon et al. ,
2011)稍弱,但该寄生蜂可取食若蚜的能力起到了
一定的弥补作用,所以仍可作为一种防治桃蚜的天
敌加以开发使用。 当桃蚜密度大于 30 头 /皿时,短
翅蚜小蜂在多数密度下对辣椒桃蚜种群的取食量和
寄生量大于甘蓝桃蚜,且短翅蚜小蜂对辣椒桃蚜种
群的理论最大取食量和寄生量均高于甘蓝桃蚜种
群,可为如何发挥短翅蚜小蜂的最大防效提供理论
基础,但短翅蚜小蜂对辣椒桃蚜种群的田间防效是
否优于甘蓝桃蚜种群,尚需进一步试验。 使用小
麦 -麦长管蚜 -短翅蚜小蜂载体植物系统时,应利
用短翅蚜小蜂的功能反应所表现的特点针对不同作
物靶标害虫调节释放量,以期达到更好的防治效果。
参 考 文 献 (References)
Andorno AV, López SN. 2014. Biological control of Myzus persicae
(Hemiptera: Aphididae) through banker plant system in pro⁃
tected crops. Biological Control, 78(1): 9 - 14
Aslan MM, Uygun N, Star􀆪 P. 2004. A survey of aphid parasitoids
in Kahramanmaras, Turkey (Hymenoptera: Braconidae, Aphi⁃
diinae; and Hymenoptera: Aphelinidae). Phytoparasitica, 32
(3): 255 - 263
Bai B, Mackauer M. 1990. Oviposition and host⁃feeding patterns in
Aphelinus asychis ( Hymenoptera: Aphelinidae ) at different
aphid densities. Ecological Entomology, 15(1): 9 - 16
Bayoumy MH. 2011. Functional response of the aphelinid parasit⁃
oid, Aphytis diaspidis: effect of host scale species, Diaspidiotus
perniciosus and Hemiberlesia lataniae. Acta Phytopathologica et
Entomologica Hungarica, 46(1): 101 - 113
Byeon YW, Tuda M, Kimb JH, Choi MY. 2011. Functional respon⁃
ses of aphid parasitoids, Aphidius colemani (Hymenoptera: Bra⁃
conidae) and Aphelinus asychis (Hymenoptera: Aphelinidae).
Biocontrol Science and Technology, 21(1 / 2): 57 - 70
Byeon YW, Tuda M, Takagi M, Kim JH, Kim YH. 2009. Non⁃re⁃
productive host killing caused by Aphelinus asychis (Hymenop⁃
tera: Aphelinidae), a parasitoid of cotton aphid, Aphis gossypii
(Homoptera: Aphididae). Journal of the Faculty of Agriculture
Kyushu University, 54(2): 369 - 372
Castle SJ, Berger PH. 1993. Rates of growth and increase of Myzus
persicae on virus infected potatoes according to type of virus⁃vec⁃
tor relationship. Entomologia Experimentalis et Applicata, 69
(1): 51 - 60
Chen JH, Guan BB, Zhang YZ. 1996. A study of the relationship
between Myzus persicae and Aphidius gifuensis. Acta Tabacaria
Sinica, 3(1): 8 - 12 (in Chinese) [陈家骅, 官宝斌, 张玉
272 植  物  保  护  学  报 43 卷
珍. 1996. 烟蚜与烟蚜茧峰相互关系研究. 中国烟草学报,
3(1): 8 - 12]
Chen JY, Chen TY, Fu YG, Zhang FP, Han DY, Niu LM. 2013.
Functional response of Encarsia guadeloupae Viggiani on Aleuro⁃
dicus dispersus Russell. Chinese Journal of Biological Control,
29(2): 175 - 180 (in Chinese) [陈俊谕, 陈泰运, 符悦冠,
张方平, 韩冬银, 牛黎明. 2013. 哥德恩蚜小蜂对螺旋粉虱
的功能反应研究. 中国生物防治学报, 29(2): 175 - 180]
Chen X, He ZL, Zhang YC. 1990. On the evaluation of the natural
controlling effects of Chrysopa septempunctata on Myzus persicae
based on the functional response models. Acta Agriculturae
Universitatis Henanensis, 24(4): 444 - 454 (in Chinese) [陈
新, 贺钟麟, 张运慈. 1990. 大草蛉对烟蚜种群密度的功能
反应及控制能力 的 评 价. 河 南 农 业 大 学 学 报, 24
(4): 444 - 454]
Frank SD. 2010. Biological control of arthropod pests using banker
plant systems: past progress and future directions. Biological
Control, 52(1): 8 - 16
Guo JY, Wan FH, Wu M. 2002. Comparison of successive rearing
of Orius sauteri with aphids and Trichogramma pupae reared in
artificial host eggs. Chinese Journal of Biological Control, 18
(2): 58 - 61 (in Chinese) [郭建英, 万方浩, 吴岷. 2002.
利用桃蚜和人工卵赤眼蜂蛹连代饲养东亚小花蝽的比较研
究. 中国生物防治, 18(2): 58 - 61]
Hou ML, Wan FH. 2004. Predation of Myzus persicae by adults of
Coccinella septempunctata. Entomological Knowledge, 41(4):
347 - 350 (in Chinese) [侯茂林, 万方浩. 2004. 七星瓢虫
成虫对烟蚜的捕食作用. 昆虫知识, 41(4): 347 - 350]
Jones DB, Giles KL, Berberet RC, Royer TA, Elliott NC, Payton
ME. 2003. Functional responses of an introduced parasitoid
and an indigenous parasitoid on greenbug at four temperatures.
Environmental Entomology, 32(3): 425 - 432
Kavallieratos NG, Lykouressis DP, Sarlis GP, Stathas GJ, Segovia
AS, Athanassiou CG. 2001. The Aphidiinae ( Hymenoptera:
Ichneumonoidea: Braconidae) of Greece. Phytoparasitica, 29
(4): 306 - 340
Kim YH, Kim JH. 2004. Biological control of Aphis gossypii using
barley banker plants in greenhouse grown oriental melon. / /
Hoddle MS. California Conference on Biological Control IV,
Berkeley, California, USA, 13 - 15 July. California: Center
for Biological Control, College of Natural Resources, University
of California, pp. 124 - 126
Li CD, Byeon YW, Choi BR. 2007. An aphelinid species, Apheli⁃
nus asychis Walker ( Hymenoptera: Aphelinidae ) new to
Korea. Journal of Asia⁃Pacific Entomology, 10(1): 13 - 15
Li YY, Zhou XR, Duan WC, Pang BP. 2015. Food consumption
and utilization of Hippodamia variegata (Coleoptera: Coccinelli⁃
dae) is related to host plant species of its prey, Aphis gossypii
(Hemiptera: Aphididae). Acta Entomologica Sinica, 58(10):
1091 - 1097
Liu S, Wang S, Liu BM, Zhou CQ, Zhang F. 2011. The predation
function response and predatory behavior observation of Chryso⁃
pa pallens larva to Bemisia tabaci. Scientia Agricultura Sinica,
44(6): 1136 - 1145 (in Chinese) [刘爽, 王甦, 刘佰明, 周
长青, 张帆. 2011. 大草蛉幼虫对烟粉虱的捕食功能反应及
捕食行为观察. 中国农业科学, 44(6): 1136 - 1145]
Liu Y, Li LM, Men XY, Yu Y, Zhang AS, Li LL, Zhou XH,
Zhuang QY. 2013. Development and fecundity of Propylea ja⁃
ponica (Thunberg) fed on different aphids. Chinese Journal of
biological Control, 29(4): 626 - 631 (in Chinese) [柳洋, 李
林懋, 门兴元, 于毅, 张安盛, 李丽莉, 周仙红, 庄乾营.
2013. 以不同蚜虫为食的龟纹瓢虫生长发育和繁殖规律研
究. 中国生物防治学报, 29(4): 626 - 631]
Ro TH, Long CE, Toba HH. 1998. Predicting phenology of green
peach aphid (Homoptera: Aphididae) using degree⁃days. En⁃
vironmental Entomology, 27(2): 337 - 343
Pan MZ, Liu TX. 2014. Suitability of three aphid species for Aphidi⁃
us gifuensis (Hymenoptera: Braconidae): Parasitoid perform⁃
ance varies with hosts of origin. Biological Control, 69: 90 - 96
Price PW, Bouton CE, Gross P, McPheron BA, Thompson JN,
Weis AE. 1980. Interactions among three trophic levels: influ⁃
ence of plants on interactions between insect herbivores and nat⁃
ural enemies. Annual Review of Ecology and Systematics, 11
(11): 41 - 65
Sampaio MV, Bueno VHP, Perez⁃Maluf R. 2001. Parasitism of
Aphidius colemani Viereck (Hymenoptera: Aphidiidae) in dif⁃
ferent densities of Myzus persicae (Sulzer) (Hemiptera: Aphidi⁃
dae). Neotropical Entomology, 30(1): 81 - 87
Sengonca C, Schirmer S, Blaeser P. 2008. Life table of the aphid
parasitoid Aphelinus asychis (Walker) (Hymenoptera: Aphelin⁃
idae) parasitizing different age groups of Aphis gossypii Glover
(Homoptera: Aphididae). Journal of Plant Diseases and Pro⁃
tection, 115(3): 122 - 128
Shishehbor P, Brennan PA. 1996. Functional response of Encarsia
formosa (Gahan) parasitizing castor whitefly, Trialeurodes ricini
Misra (Hom. , Aleyrodidae). Journal of Applied Entomology,
120(5): 297 - 299
Sohani NZ, Shishehbor P, Kocheili F. 2008. Functional and numer⁃
ical responses of Eretmocerus mundus Mercet ( Hymenoptera:
Aphelinidae) parasitizing cotton whitefly, Bemisia tabaci Gen⁃
nadius (Homoptera: Aleyrodidae). Pakistan Journal of Biologi⁃
cal Sciences, 11(7): 1015 - 1020
Srigiriraju L, Semtner PJ, Bloomquist JR. 2010. Monitoring for imi⁃
dacloprid resistance in the tobacco⁃adapted form of the green
peach aphid, Myzus persicae ( Sulzer) ( Hemiptera: Aphidi⁃
dae), in the eastern United States. Pest Management Science,
66(6): 676 - 685
Su SQ, Zhou YJ. 1993. The functional response model of Chrysopa
septempunctata to density Aphis citricola. Acta Agrieultutae Uni⁃
versitatis Henartensis, 27(2): 156 - 158 ( in Chinese) [苏胜
3722 期 王圣印等: 短翅蚜小蜂对桃蚜的取食和寄生功能反应
权, 周亚君. 1993. 大草蛉对苹果园绣线菊蚜的功能反应模
型. 河南农业大学学报, 27(2): 156 - 158]
Syller J. 1994. The effects of temperature on the availability and ac⁃
quisition of potato leaf roll luteovirus by Myzus persicae. Annals
of Applied Biology, 125(1): 141 - 145
Tatsumi E, Takada H. 2005. Evaluation of Aphelinus asychis and A.
albipodus ( Hymenoptera: Aphelinidae) as biological control
agents against three pest aphids. Applied Entomology and Zool⁃
ogy, 40(2): 379 - 385
Tumilinson JH, Lewis WJ, Vet LEM. 1993. How parasitic wasps
find their hosts. Scientific American, 3(3): 100 - 106
van Driesche RG, Lyon S, Sanderson JP, Bennett KC, Stanek EJ,
Zhang RT. 2008. Greenhouse trials of Aphidius colemani (Hy⁃
menoptera: Braconidae ) banker plants for control of aphids
(Hemiptera: Aphididae ) in greenhouse spring floral crops.
Florida Entomology, 91(4): 583 - 591
van Emden HF. 1995. Host plant⁃aphidophaga interactions. Agri⁃
culture Ecosystems & Environment, 52(1): 3 - 11
van Toor RF, Foster SP, Anstead JA, Mitchinson S, Fenton B,
Kasprowicz L. 2008. Insecticide resistance and genetic compo⁃
sition of Myzus persicae (Hemiptera: Aphididae) on field pota⁃
toes in New Zealand. Crop Protection, 27(2): 236 - 247
Vet LEM. 1999. From chemical to population ecology: infochemical
use in an evolutionary context. Journal of Chemical Ecology, 25
(1): 31 - 49
Vet LEM, Dicke M. 1992. Ecology of infochemical use by natural
enemies in a tritrophic context. Annual Review of Entomology,
37(1): 141 - 172
Wang S, Zhang RZ, Zhang F. 2007. Research progress on biology
and ecology of Harmonia axyridis Pallas (Coleoptera: Coccinel⁃
lidae). Chinese Journal of Applied Ecology, 18(9): 2117 -
2126 (in Chinese) [王甦, 张润志, 张帆. 2007. 异色瓢虫
生物生态学研究进展. 应用生态学报, 18 (9): 2117 -
2126]
Wang Y, Yuan GH, You XF, Li HL, Sun SJ, Li WZ. 2013. Effect
of refugia on the functional response of Cocinella septempunctata
feeding on Myzus persicae. Chinese Journal of Applied Entomol⁃
ogy, 50(4): 942 - 950 ( in Chinese) [王珏, 原国辉, 游秀
峰, 李慧玲, 孙淑君, 李为争. 2013. 避难所对七星瓢虫捕
食桃蚜功能反应的影响. 应用昆虫学报, 50 (4): 942 -
950]
Wu HZ, Cheng XN, Zou YD. 2000. Predation on Myzus persicae by
Propylaea japonica adults with different extents of starvation.
Chinese Journal of Applied Ecology, 11 (5): 749 - 752 ( in
Chinese) [巫厚长, 程遐年, 邹运鼎. 2000. 不同饥饿程度
的龟纹瓢虫成虫对烟蚜的捕食作用. 应用生态学报, 11
(5): 749 - 752]
Wu JQ. 1993. Research progress in resistance mechanisms of green
peach aphids [Myzus persicae ( Sulz. )] to insecticides. Chi⁃
nese Agricultural Science Bulletin, 9 (2): 20 - 22 ( in Chi⁃
nese) [吴金泉. 1993. 桃蚜抗性机制的研究进展. 中国农
学通报, 9(2): 20 - 22]
Xu HF, Liu Y, Mu JY, Shao YJ, Zhang LB. 1997. Predation of
Chrysopa septempunctata Wesmael and Chrysopa phyllochroma
Wesmael on Aphis citricola van der Goot. Journal of Shandong
Agricultural Science, (6): 28 - 30 (in Chinese) [徐洪富,刘
勇, 牟吉元, 邵玉杰, 张立本. 1997. 大草蛉和叶色草蛉捕
食绣线菊蚜功能的研究. 山东农业科学, (6): 28 - 30]
Zamani AA, Talebi AA, Fathipour Y, Baniameri V. 2006. Temper⁃
ature⁃dependent functional response of two aphid parasitoids,
Aphidius colemani and Aphidius matricariae ( Hymenoptera:
Aphidiidae), on the cotton aphid. Journal of Pest Science, 79
(4): 183 - 188
Zhang SZ, Wu L, Xu XL, Hua BZ. 2006. Predation of Orius minu⁃
tus on Odontothrips loti. Chinese Journal of Applied Ecology,
17(7): 1259 - 1263 (in Chinese) [张世泽, 吴林, 许向利,
花保祯. 2006. 小花蝽对牛角花齿蓟马的捕食作用. 应用生
态学报, 17(7): 1259 - 1263]
Zhao Q, Chen J, Liu FX, Xiao WF, Peng Y. 2008. Predation of
Chrysopa pallens on Myzus persicae and Aphis nerii. Journal of
Environmental Entomology, 30 (3): 220 - 223 ( in Chinese)
[赵琴, 陈婧, 刘凤想, 肖文芳, 彭宇. 2008. 大草蛉对桃蚜
和夹竹桃蚜的捕食作用研究. 环境昆虫学报, 30 (3):
220 - 223]
Zhao RL, Zheng GY. 2003. Myzus persicae can transmit zucchini
yellow mosaic virus⁃XJ with high efficiency. Journal of Beijing
Normal University (Natural Science), 39(3): 382 - 385 ( in
Chinese) [赵荣乐, 郑光宇. 2003. 桃蚜可高效率地传播小
西葫芦黄化花叶病毒新疆株. 北京师范大学学报(自然科
学版), 39(3): 382 - 385]
Zhu YC, Fang QQ. 2009. The phylogenetic relationships of intro⁃
duced Aphelinus (Hymenoptera: Aphelinidae) biological control
agents of the Russian wheat aphid (Homoptera: Aphididae).
Insect Science, 16(3): 277 - 285
Zohdy NZM. 1976. The effect of the food of Myzus persicae Sulz. on
the hymenopterous parasite Aphelinus asychis Walker. Oecolo⁃
gia, 26(2): 185 - 191
(责任编辑:高  峰)
472 植  物  保  护  学  报 43 卷