全 文 ：植物保护学报 Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ， ２０１６， ４３（４）： ５９４ － ５９９ ＤＯＩ： １０􀆰 １３８０２ ／ ｊ． ｃｎｋｉ． ｚｗｂｈｘｂ． ２０１６􀆰 ０４􀆰 ０１０
基金项目：国家公益性行业（农业）科研专项（２０１３０３０２１），国家自然科学基金（３１４７１８１６）
∗通讯作者（Ａｕｔｈｏｒ ｆｏｒ ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅ）， Ｅ⁃ｍａｉｌ： ａｎｄｅｒｏｎｇ３２３＠ １６３． ｃｏｍ
收稿日期： ２０１４ － １２ － ２４
云芝葡聚糖对小麦黄矮病的防治
杨海艳１ 　 曹晶晶１ 　 谢咸升１，２ 　 付　 强１ 　 吴云锋１ 　 安德荣１∗
（１．西北农林科技大学植物保护学院， 旱区作物逆境生物学国家重点实验室， 陕西 杨凌 ７１２１００；
２．山西省农业科学院小麦研究所， 临汾 ０４１０００）
摘要： 为明确云芝葡聚糖对小麦黄矮病的预防和治疗效果，初步探讨其作用机制，通过室内盆栽及
大田试验测定了其对小麦黄矮病的防治效果，并测定了不同浓度处理下小麦防御酶系活性的动态
变化。 结果表明，室内盆栽试验中云芝葡聚糖对小麦黄矮病具有较好的预防和治疗效果，其中以云
芝葡聚糖 １００、３００ 倍液的预防效果最为理想，防效可达 ６６􀆰 ６７％和 ６５􀆰 ４１％ 。 云芝葡聚糖对田间小
麦黄矮病的发生可起到一定的预防作用，其中 １００ 和 ３００ 倍液的防效分别达 ５８􀆰 ６３％和 ５７􀆰 ５９％ ，
保产效果分别达 ２２􀆰 ９１％和 ２２􀆰 ５７％ ，且相比对照药剂，产量提高 １０％以上。 同时，云芝葡聚糖可诱
导小麦快速且显著提高其防御酶活性，是清水对照组的 ２ ～ ５ 倍。 表明云芝葡聚糖可作为免疫调节
剂诱导植物自身产生抗病反应，从而起到保护寄主植物的作用。
关键词： 云芝多糖； 小麦黄矮病； 预防作用； 小麦防御酶
Ｃｏｎｔｒｏｌ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ Ｔｒａｍｅｔｅｓ ｖｅｒｓｉｃｏｌｏｒ ｄｅｘｔｒａｎ ｏｎ ｗｈｅａｔ ｙｅｌｌｏｗ ｄｗａｒｆ
Ｙａｎｇ Ｈａｉｙａｎ１ 　 Ｃａｏ Ｊｉｎｇｊｉｎｇ１ 　 Ｘｉｅ Ｘｉａｎｓｈｅｎｇ１，２ 　 Ｆｕ Ｑｉａｎｇ１ 　 Ｗｕ Ｙｕｎｆｅｎｇ１ 　 Ａｎ Ｄｅｒｏｎｇ１∗
（１． Ｓｔａｔｅ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｃｒｏｐ Ｓｔｒｅｓｓ Ｂｉｏｌｏｇｙ ｆｏｒ Ａｒｉｄ Ａｒｅａｓ， Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ， Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ
Ａ ＆ Ｆ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｙａｎｇｌｉｎｇ ７１２１００， Ｓｈａａｎｘｉ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ， Ｃｈｉｎａ； ２． Ｗｈｅａｔ Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ，
Ｓｈａｎｘｉ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， Ｌｉｎｆｅｎ ０４１０００， Ｓｈａｎｘｉ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ， Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｉｎｄｏｏｒ ａｎｄ ｆｉｅｌｄ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔｓ ｗｅｒｅ ｃｏｎｄｕｃｔｅｄ ｔｏ ｅｖａｌｕａｔｅ ｔｈｅ ｐｒｅｖｅｎｔｉｖｅ ａｎｄ ｔｈｅｒａｐｅｕｔｉｃ ｅｆｆｅｃｔ
ｏｆ １􀆰 １％ Ｔｒａｍｅｔｅｓ ｖｅｒｓｉｃｏｌｏｒ ｄｅｘｔｒａｎ ｏｎ ｗｈｅａｔ ｙｅｌｌｏｗ ｄｗａｒｆ ｃａｕｓｅｄ ｂｙ Ｂａｒｌｅｙ ｙｅｌｌｏｗ ｄｗａｒｆ ｖｉｒｕｓ （ＢＹＤＶ），
Ｉｎ ａｄｄｉｔｉｏｎ， ｔｈｅ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｏｆ ｗｈｅａｔ ｄｅｆｅｎｓｉｖｅ ｅｎｚｙｍｅｓ ｗａｓ ｄｅｔｅｒｍｉｎｅｄ ｔｏ ｕｎｄｅｒｓｔａｎｄ ｔｈｅ ｍｅｃｈａｎｉｓｍ ｏｆ ｔｈｅ
ｐｒｏｔｅｃｔｉｖｅ ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｄｅｘｔｒａｎ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ． Ｔｈｅ ｉｎｄｏｏｒ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ Ｔ． ｖｅｒｓｉｃｏｌｏｒ ｄｅｘｔｒａｎ ｈａｄ ｂｅｔｔｅｒ
ｐｒｅｖｅｎｔｉｖｅ ａｎｄ ｔｈｅｒａｐｅｕｔｉｃ ｅｆｆｉｃａｃｙ ｔｏ ｗｈｅａｔ ｙｅｌｌｏｗ ｄｗａｒｆ， ａｎｄ ｔｈｅ ｐｒｅｖｅｎｔｉｖｅ ｅｆｆｉｃａｃｉｅｓ ｗｅｒｅ ｕｐ ｔｏ
６６􀆰 ６７％ ａｎｄ ６５􀆰 ４１％ ｗｈｅｎ ｓｏｌｕｔｉｏｎｓ ｏｆ １００ ａｎｄ ３００ ｆｏｌｄ ｏｆ ｄｉｌｕｔｉｏｎ ｗｅｒｅ ａｐｐｌｉｅｄ． Ｉｎ ｆｉｅｌｄ ｔｅｓｔｓ ｔｈｅ
ｐｒｅｖｅｎｔｉｖｅ ｅｆｆｉｃａｃｉｅｓ ｏｆ ｔｈｅ ｔｗｏ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ ｗｅｒｅ ｕｐ ｔｏ ５８􀆰 ６３％ ａｎｄ ５７􀆰 ５９％ ， ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ； ｔｈｅ ｙｉｅｌｄ ｏｆ
ｗｈｅａｔ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｂｙ ２２􀆰 ９１％ ａｎｄ ２２􀆰 ５７％ ， ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ， ｃｏｍｐａｒｅｄ ｔｏ ｗａｔｅｒ ｔｒｅａｔｅｄ ｃｏｎｔｒｏｌ，
ａｎｄ ｉｔ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｂｙ ｏｖｅｒ １０％ ， ｃｏｍｐａｒｅｄ ｔｏ ｃｈｅｍｉｃａｌ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ ｃｏｍｍｏｎｌｙ ｕｓｅｄ ｆｏｒ ｔｈｅ ｄｉｓｅａｓｅ ｃｏｎｔｒｏｌ．
Ｔｈｅ ｄｅｘｔｒａｎ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ｃｏｕｌｄ ａｌｓｏ ｉｎｄｕｃｅ ｑｕｉｃｋｌｙ ａｎｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｔｈｅ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｏｆ ｗｈｅａｔ ｄｅｆｅｎｓｉｖｅ ｅｎｚｙｍｅｓ
ａｓ ２ － ５ ｔｉｍｅｓ ａｓ ｔｈａｔ ｏｆ ｃｏｎｔｒｏｌ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ， ｉｎｄｉｃａｔｉｎｇ ｔｈａｔ Ｔ． ｖｅｒｓｉｃｏｌｏｒ ｄｅｘｔｒａｎ ｃｏｕｌｄ ｐｒｏｔｅｃｔ ｈｏｓｔ ｐｌａｎｔ ｂｙ
ｉｎｄｕｃｉｎｇ ｄｉｓｅａｓｅ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ａｓ ａ ｒｅｇｕｌａｔｏｒ ｏｆ ｉｍｍｕｎｉｔｙ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： Ｔｒａｍｅｔｅｓ ｖｅｒｓｉｃｏｌｏｒ ｐｏｌｙｓａｃｃｈａｒｉｄｅｓ； ｗｈｅａｔ ｙｅｌｌｏｗ ｄｗａｒｆ； ｐｒｅｖｅｎｔｉｖｅ ｅｆｆｅｃｔ； ｄｅｆｅｎｓｉｖｅ ｅｎｚｙｍｅ
　 　 由黄症病毒科的大麦黄矮病毒（Ｂａｒｌｅｙ ｙｅｌｌｏｗ
ｄｗａｒｆ ｖｉｒｕｓ，ＢＹＤＶ）引起的小麦黄矮病是小麦生产中
最重要的病毒病之一，在世界上许多小麦主产国广
泛流行。 该病害经多种蚜虫介体刺吸取食小麦汁液
后以循回非增殖、持久性方式传播，可寄生 １５０ 多种
单子叶植物，受害小麦一般减产 ４０％ ，严重时可达
７０％ ，在我国北方麦区发生范围最广且重（谢皓和
陈孝，１９９９）。 现有的防治药剂主要用于防治昆虫
介体，不仅防效有限且污染环境、伤害天敌。 抗
ＢＹＤＶ品种的选育推广是当前防治该病害有效而安
全的途径，已经在偃麦草属 Ｔｈｉｎｏｐｙｒｕｍ、冰草属
Ａｇｒｏｐｙｒｏｎ、披碱草属 Ｌｅｙｍｕｓ、赖草属 Ｅｌｙｍｕｓ、新麦草
属 Ｐｓａｔｈｙｒｏｓｔａｃｈｙｓ等小麦近缘属中发现有 １０ 多种植
物对 ＢＹＤＶ 免疫或高抗（Ｘｉｎ ｅｔ ａｌ． ，１９９１；Ｓｏｎｇ ｅｔ
ａｌ． ，２０１３），且已经得到 Ｌ１、中 ４ 和 ＣＰＩ１１３５００ 等抗
源（张文斌等，２００９），但筛选到的抗病材料仍较少，
难以满足当前生产需求。
多糖类不仅可作为病毒抑制剂有效钝化植物病
毒，同时还可作为激发子激发诱导植物自身产生抗
病性，这一功能和潜力已越来越受到研究者关注。
如金针菇多糖、平菇多糖和香菇多糖分别对烟草花
叶病毒（Ｔｏｂａｃｃｏ ｍｏｓａｉｃ ｖｉｒｕｓ，ＴＭＶ）和黄瓜花叶病毒
（Ｃｕｃｕｍｂｅｒ ｍｏｓａｉｃ ｖｉｒｕｓ，ＣＭＶ）有显著抑制作用（张
超等，２００５）；藜科杂草 Ｓ·Ｌ 多糖可作为抗病诱导剂
激活植物的防卫系统，诱导抗病反应，同时对 ＴＭＶ
有很强的钝化作用（田兆丰等，２００６）；苍耳多糖不
仅能有效抑制 ＴＭＶ活性，同时可显著提高烟叶防御
酶活性（许玉娟等，２０１０）。
云芝多糖是从担子菌纲多孔菌科云芝属真菌云
芝或培养菌丝中提取的具有多种生物活性的多糖物
质，免疫试验证明其具有激活或提高网状内皮细胞
和巨噬细胞的吞噬能力、活化 Ｔ 淋巴细胞和 Ｂ 淋巴
细胞、激活补体、促进干扰素产生、促进白细胞介素
生成，可对免疫系统发挥多方面的调节作用（林文
华，２０１４）。 但其在植物病毒病方面的研究与应用
较少，李金岭等（２０１３）发现云芝多糖提前处理对烟
草灰霉病具有较好的预防效果，还可显著提高烟草
体内 β⁃１，３⁃葡聚糖酶和几丁质酶的活性，诱导植物
产生抗性；本实验室前期对 １０ 多种真菌多糖的抗病
毒作用进行系统筛选，发现云芝多糖对 ＴＭＶ 和
ＣＭＶ均有较好的预防和防治作用（沈小英等，２０１２；
牛小义等，２０１３）。 基于此，本研究从诱导小麦增强
自身免疫抗病性角度出发，以云芝葡聚糖处理 ３ ～ ４
叶期小麦植株，明确其对小麦黄矮病的预防和治疗
效果，并通过与抗黄矮病相关酶系活性的测定初步
探讨其作用机制，以期为开发出适宜防治 ＢＹＤＶ 的
新型植物病毒免疫调节剂提供基础依据。
１ 材料与方法
１􀆰 １ 材料
供试小麦品种及病毒：小偃 ６ 号，西北农林科技
大学植物保护学院井金学教授提供。 供试病毒为主
要由当地麦二叉蚜 Ｓｃｈｉｚａｐｈｉｓ ｇｒａｍｉｎｕｍ、麦长管蚜
Ｍａｃｒｏｓｉｔｏｂｉｏｎ ａｖｅｎｇｅ传播的 ＢＹＤＶ株系，由本实验室
制备和保存，其制备过程为：自然条件下，以早播麦
苗诱发黄矮病，采集具典型症状病叶大量扩繁至获
得纯合 ＢＹＤＶ株系。
药剂及试剂：２０％病毒 Ａ（ｖｉｒｕｓ Ａ）可湿性粉剂，
齐齐哈尔华丰化工有限公司；８％宁南霉素（ ｎｉｎｇ⁃
ｎａｎｍｙｃｉｎ）水剂，德强生物股份有限公司；２５％吡虫
啉（ｉｍｉｄａｃｌｏｐｒｉｄ）可湿性粉剂、Ｎ⁃乙酰氨基葡萄糖，
上海静融生物科技有限公司；昆布多糖，美国 Ｓｉｇｍａ
公司；１􀆰 １％云芝葡聚糖水剂，西北农林科技大学植
物病毒病实验室自主研制（张鑫等，２０１５）。
仪器：台式高速冷冻离心机 Ｈ１６５０Ｒ，湘仪离心
机仪器有限公司；７２１ 紫外分光光度计，南京麒麟分
析仪器有限公司；ＰＱＸ⁃２５０ 植物生长箱，上海海向仪
器设备厂。
１􀆰 ２ 方法
１􀆰 ２􀆰 １ ＢＹＤＶ毒源的繁殖与接种
采集经大量扩繁的具典型症状的大麦黄矮病毒
纯合株系的病叶，剪成 １ ～ ２ ｃｍ小段，放入保湿的培
养皿内，然后投放饥饿约 ３ ｈ的无毒蚜虫，将培养皿
盖严，放入 １５℃生长箱内，在黑暗条件下离体饲毒
２４ ～ ４８ ｈ。 接种时用镊子将带有上述蚜虫的病叶轻
轻放到小麦上，室内试验于小麦 ３ 叶期接种，大田试
验于小麦返青拔节期接种，每株接 ８ 头带毒蚜虫，传
毒 ７２ ｈ后，用吡虫啉 ２ ０００ 倍液喷雾灭蚜。
１􀆰 ２􀆰 ２ 云芝葡聚糖室内预防和治疗效果试验
试验包括预防性试验和治疗性试验 ２ 部分。 预
防性试验先喷施云芝葡聚糖再接种 ＢＹＤＶ，共设 ６
个处理，即 １􀆰 １％ 云芝葡聚糖水剂 １００、３００、５００、
７００、９００ 倍液及清水对照。 每处理均间隔 ３ ｄ 喷药
１ 次，共喷施 ３ 次，最后 １ 次喷药后 ２４ ｈ 接种
ＢＹＤＶ，接种后 ３ ｄ再喷施 １ 次吡虫啉 ２ ０００ 倍液灭
蚜。 治疗性试验于接种 ＢＹＤＶ ３ ｄ 后灭蚜，接种 ５ ｄ
后第 １ 次喷药，同样设置 ６ 个处理，即 １􀆰 １％云芝葡
聚糖水剂 １００、３００、５００、７００、９００ 倍液及清水对照。
每处理均间隔 ５ ｄ 喷药 １ 次，共喷施 ３ 次。 预防和
治疗性试验每处理重复 ３ 次，共处理 ２４ 株小麦植
株。 以后不定期用吡虫啉防治麦蚜，防止大麦黄矮
５９５４ 期 杨海艳等： 云芝葡聚糖对小麦黄矮病的防治
病毒的二次侵染与扩散（Ｎａｎｃａｒｒｏｗ ｅｔ ａｌ． ，２０１４）。
将所有处理后的小麦植株置于温室中培养，待
成株期出现典型黄矮症状（灭蚜后 ２７ ｄ）后依据小
麦黄矮病病级划分标准调查病情，并计算病情指数
及相对预防、治疗效果。 发病率 ＝发病株数 ／调查总
株数 × １００％ ；病情指数 ＝ ∑（病级数 ×该级株数） ／
（最高病级数 × 调查总株数 ） × １００； 防效 ＝
（１ －处理严重度值 ／对照严重度值） × １００％ 。 小麦
黄矮病病级划分标准：０ 级：叶片无黄化；１ 级：部分
叶片尖端变黄；２ 级：旗叶下 １ ～ ２ 片叶叶尖黄化；３
级：旗叶黄化面积占旗叶总面积 １ ／ ２ 以下，其它叶片
黄化面积占总叶面积 １ ／ ２ 以下；４ 级：旗叶黄化面积
占旗叶总面积的 １ ／ ２ 及以上，其它叶片黄化面积占
总叶面积 １ ／ ２ 及以上；５ 级：几乎所有叶片完全黄
化，植株矮化显著，穗变小甚至不抽穗。
１􀆰 ２􀆰 ３ 云芝葡聚糖田间小区预防试验
田间小区试验选在西北农林科技大学农作物试
验田，土壤质地为壤土，肥水条件良好，小麦种子用
１０％磷酸三钠消毒后播种，耕作管理与大田生产相
同。 设 １􀆰 １％云芝葡聚糖水剂 １００、３００、５００ 倍液、
２０％病毒 Ａ 可湿性粉剂 ５００ 倍液、８％宁南霉素水
剂 ３００ 倍液和清水对照共 ６ 个处理，每处理重复 ３
次，随机区组排列，共 １８ 个小区，每小区 ３４ ｍ２。 于
次年小麦返青拔节期接种，接种前每隔 ５ ｄ 喷施处
理药剂 １ 次，共 ３ 次。 最后 １ 次喷药 ２４ ｈ 后人工接
种 ＢＹＤＶ。 于小麦扬花期调查病级，计算预防效果。
产量试验通过单独收获各处理小区后测产，计算保
产率，保产率 ＝ （处理产量 ／对照产量 － １） × １００％ 。
１􀆰 ２􀆰 ４ 云芝葡聚糖处理后小麦抗 ＢＹＤＶ酶活性测定
选取 ３ 叶期小麦幼苗，分别采用 ４ 种方法处理
麦苗：Ｉ 预先对小麦苗叶片涂抹 ５００ μｇ ／ ｍＬ 云芝葡
聚糖水剂，１ ｄ 后接种 ＢＹＤＶ；ＩＩ 仅对小麦苗叶片涂
抹 ５００ μｇ ／ ｍＬ 云芝葡聚糖水剂，不接种 ＢＹＤＶ；ＩＩＩ
小麦苗喷清水 ２４ ｈ 后接种 ＢＹＤＶ；ＩＶ 空白对照，对
小麦苗叶片只喷施清水。 每处理 ８ 株小麦，重复 ３
次，各处理麦苗置于温室内，分别在接种处理后 １、
３、５、７、９ ｄ取小麦苗叶片进行各项酶活性的测定。
参照孙斌等（２００４）方法提取 β⁃１，３⁃葡聚糖酶，
采用 ３，５⁃二硝基水杨酸比色法测定所形成的还原
糖量测定 β⁃１，３⁃葡聚糖酶活性，以每克鲜组织每分
钟催化昆布多糖产生 １ μｇ 葡萄糖的酶量为 １ 个酶
活单位（余永廷等，２００７）。 几丁质酶提取及活性测
定参照杨勇等（２００５）方法，参考陶刚等（２００５）方法
建立 Ｎ⁃乙酰氨基葡糖糖标准曲线，以每分钟生成 １
ｐｍｏｌ Ｎ⁃乙酰氨基葡糖所需的酶量为 １ 个酶活单位。
苯丙氨酸解氨酶（ｐｈｅｎｙｌａｌａｎｉｎ ａｍｍｏｎｉａ⁃ｌｙａｓｅ，ＰＡＬ）
提取方法同 β⁃１，３⁃葡聚糖酶，但提取过程中加入 ｐＨ
８􀆰 ８ 硼酸缓冲液（含巯基乙醇），在 ２９０ ｎｍ处测定起
始吸光值（ＯＤ），以每 ３０ ｍｉｎ ＯＤ２９０变化 ０􀆰 ０１ 为 １ 个
酶活单位（齐绍武等，２００４）。
１􀆰 ３ 数据分析
试验数据采用 ＳＰＳＳ １６􀆰 ０ 软件进行处理，应用
Ｄｕｎｃａｎ氏新复极差法进行差异显著性检验。
２ 结果与分析
２􀆰 １ 云芝葡聚糖对小麦黄矮病的室内防治效果
随着 １􀆰 １％云芝葡聚糖稀释倍数的降低，其防
效升高，其中以 １００、３００、５００ 倍液效果较好，防效均
达 ５０％以上。 １􀆰 １％云芝葡聚糖 １００ 倍液对小麦黄
矮病的预防、治疗效果均最好，分别达 ６６􀆰 ６７％ 和
６１􀆰 ２５％ ，显著高于 ５００ 倍液，但与 ３００ 倍液的
６５􀆰 ４１％和 ５９􀆰 ５７％无显著差异（表 １）。 ５ 个浓度处
理均表现出预防效果大于防治效果，表明一定浓度
的云芝葡聚糖可有效治疗小麦黄矮病，而提前喷施
云芝葡聚糖可对寄主小麦起到更好的保护作用，但
这种预防作用具有一定的“饱和”效应。
２􀆰 ２ 云芝葡聚糖对小麦黄矮病的田间预防效果
１􀆰 １％云芝葡聚糖水剂 １００、３００、５００ 倍液对小
麦黄矮病的田间预防效果均显著高于常规植物病毒
病药剂 ２０％病毒 Ａ可湿性粉剂 ５００ 倍液及 ８％宁南
霉素水剂 ３００ 倍液。 其中以 １􀆰 １％云芝葡聚糖 １００
和 ３００ 倍液预防效果最理想，分别达 ５８􀆰 ６３％ 和
５７􀆰 ５９％ ，二者无显著差异。 小区测产试验表明，
１􀆰 １％云芝葡聚糖水剂 ５００ 倍液处理小区的小麦产
量与常规对照药剂处理小区无显著差异，但从保产
效果看前者显著高于后者；而 １００ 和 ３００ 倍液处理
小区的产量及保产效果均显著高于对照药剂，保产
效果均提高 １０％以上（表 ２）。 表明 １􀆰 １％云芝葡聚
糖水剂 １００、３００ 和 ５００ 倍液在大田仍对小麦黄矮病
具有一定的预防效果，其中 １００ 和 ３００ 倍液的防效
及保产效果较为理想。
２􀆰 ３ 云芝葡聚糖处理后抗 ＢＹＤＶ酶系活性动态
１􀆰 １％云芝葡聚糖处理组中 β⁃１，３⁃葡聚糖酶、几
丁质酶和 ＰＡＬ活性分别于第 ３、３、７ 天达峰值，相比
清水对照组达峰值时间提前 ３ ～ ６ ｄ，此时酶活性分
别是仅接毒处理组的 １􀆰 ９７、１􀆰 ３１、１􀆰 ３３ 倍，是清水对
照组的 ３􀆰 ０２、１􀆰 ４１、１􀆰 ６８ 倍（表 ３）。 表明葡聚糖本
身可快速提高小麦抗 ＢＹＤＶ 防御酶活性的提高，从
６９５ 植　 物　 保　 护　 学　 报 ４３ 卷
　 　 　 　 表 １ 不同浓度云芝葡聚糖水剂对小麦黄矮病的室内盆栽防治效果
Ｔａｂｌｅ １ Ｉｎｈｉｂｉｔｏｒｙ ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ Ｔｒａｍｅｔｅｓ ｖｅｒｓｉｃｏｌｏｒ ｄｅｘｔｒａｎ ＡＳ ｏｎ ｗｈｅａｔ ｙｅｌｌｏｗ ｄｗａｒｆ ｉｎ ｉｎｄｏｏｒ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
稀释倍数
Ｄｉｌｕｔｉｏｎ ｔｉｍｅｓ
预防作用 Ｐｒｅｖｅｎｔｉｖｅ ｅｆｆｅｃｔ 治疗作用 Ｔｈｅｒａｐｅｕｔｉｃ ｅｆｆｅｃｔ
病情指数
Ｄｉｓｅａｓｅ ｉｎｄｅｘ
防效 （％ ）
Ｃｏｎｔｒｏｌ ｅｆｆｅｃｔ
病情指数
Ｄｉｓｅａｓｅ ｉｎｄｅｘ
防效 （％ ）
Ｃｏｎｔｒｏｌ ｅｆｆｅｃｔ
１􀆰 １％云芝葡聚糖水剂 １００ １３􀆰 ８２ ± ０􀆰 ３０ ｅ ６６􀆰 ６７ ± ０􀆰 ３４ ａ １７􀆰 ５５ ± ０􀆰 ３６ ｅ ６１􀆰 ２５ ± ０􀆰 ７８ ａ
１􀆰 １％ Ｃｏｒｉｏｌｕｓ ｖｅｒｓｉｃｏｌｏｒ ３００ １４􀆰 ３１ ± ０􀆰 ５４ ｅ ６５􀆰 ４１ ± １􀆰 ２７ ａ １８􀆰 ３１ ± ０􀆰 ２３ ｅ ５９􀆰 ５７ ± ０􀆰 ４８ ａ
ｄｅｘｔｒａｎ ＡＳ ５００ １７􀆰 ５２ ± ０􀆰 １５ ｄ ５７􀆰 ７０ ± １􀆰 １３ ｂ ２１􀆰 ９３ ± ０􀆰 ７２ ｄ ５１􀆰 ５８ ± １􀆰 ５６ ｂ
７００ ２３􀆰 ２２ ± ０􀆰 ７８ ｃ ４３􀆰 ８７ ± １􀆰 ８９ ｃ ２８􀆰 ８３ ± ０􀆰 ６４ ｃ ３６􀆰 ３４ ± １􀆰 ３４ ｃ
９００ ２９􀆰 ４９ ± ０􀆰 ４４ ｂ ２８􀆰 ３９ ± １􀆰 ７５ ｄ ３２􀆰 ４１ ± ０􀆰 ９１ ｂ ２８􀆰 ４４ ± ２􀆰 ０１ ｄ
对照 ＣＫ 　 ０ ４１􀆰 ３７ ± １􀆰 ２２ ａ — ４５􀆰 ２９ ± １􀆰 ０４ ａ —
　 　 表中数据为平均数 ±标准误。 同列不同字母表示经 Ｄｕｎｃａｎ 氏新复极差法检验在 Ｐ ＜ ０􀆰 ０５ 水平差异显著。 Ｄａｔａ ａｒｅ
ｍｅａｎ ± ＳＥ． Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｅｔｔｅｒｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｃｏｌｕｍｎ ｉｎｄｉｃａｔｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｔ Ｐ ＜ ０􀆰 ０５ ｌｅｖｅｌ ｂｙ Ｄｕｎｃａｎ’ｓ ｎｅｗ ｍｕｌｔｉｐｌｅ ｒａｎｇｅ ｔｅｓｔ．
表 ２ 不同药剂处理对小麦黄矮病的田间预防和保产效果
Ｔａｂｌｅ ２ Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｄｅｘｔｒａｎ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ｏｎ ｗｈｅａｔ ｙｅｌｌｏｗ ｄｗａｒｆ ｄｉｓｅａｓｅ ｃｏｎｔｒｏｌ ａｎｄ ｙｉｅｌｄ ｏｆ ｗｈｅａｔ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｉｎ ｆｉｅｌｄ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ
药剂处理
Ａｇｅｎｔ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
稀释倍数
Ｄｉｌｕｔｉｏｎ ｔｉｍｅｓ
病情指数
Ｄｉｓｅａｓｅ ｉｎｄｅｘ
预防效果 （％ ）
Ｐｒｅｖｅｎｔｉｖｅ ｅｆｆｅｃｔ
小区产量 （ｋｇ）
Ｙｉｅｌｄ ｏｆ ｐｌｏｔ
保产效果 （％ ）
Ｅｆｆｅｃｔ ｏｎ Ｙｉｅｌｄ
１􀆰 １％云芝葡聚糖水剂 １００ １５􀆰 ８２ ± ０􀆰 ２７ ｄ ５８􀆰 ６３ ± ０􀆰 ６２ ａ ３７􀆰 ０２ ± ０􀆰 ５３ ａ ２２􀆰 ９１ ± １􀆰 ７７ ａ
１􀆰 １％ Ｔ． ｖｅｒｓｉｃｏｌｏｒ ３００ １６􀆰 ２２ ± ０􀆰 ２１ ｄ ５７􀆰 ５９ ± ０􀆰 ５４ ａ ３６􀆰 ９２ ± ０􀆰 ５１ ａ ２２􀆰 ５７ ± １􀆰 ７４ ａ
ｄｅｘｔｒａｎ ＡＳ ５００ １８􀆰 ７９ ± ０􀆰 ６９ ｃ ５０􀆰 ８６ ± １􀆰 ７８ ｂ ３５􀆰 ４７ ± ０􀆰 ３４ ａｂ １７􀆰 ７６ ± １􀆰 ０６ ｂ
２０％病毒 Ａ可湿性粉剂
２０％ ｖｉｒｕｓ Ａ ＷＰ
５００ ２１􀆰 ８８ ± ０􀆰 ２６ ｂ ４２􀆰 ７８ ± ０􀆰 ５９ ｃ ３３􀆰 ７８ ± ０􀆰 ２２ ｂ １２􀆰 １５ ± ０􀆰 ６５ ｃ
８％宁南霉素水剂
８％ ｎｉｎｇｎａｎｍｙｃｉｎ ＳＬ
３００ ２３􀆰 １７ ± ０􀆰 ８２ ｂ ３９􀆰 ５３ ± ３􀆰 ６０ ｃ ３３􀆰 １１ ± ０􀆰 ４７ ｂ ９􀆰 ９３ ± １􀆰 ５７ ｃ
对照 ＣＫ 　 ０ ３８􀆰 ２４ ± ０􀆰 ７７ ａ — ３０􀆰 １２ ± １􀆰 ０１ ｃ —
　 　 表中数据为平均数 ±标准误。 同列不同字母表示经 Ｄｕｎｃａｎ 氏新复极差法检验在 Ｐ ＜ ０􀆰 ０５ 水平差异显著。 Ｄａｔａ ａｒｅ
ｍｅａｎ ± ＳＥ． Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｅｔｔｅｒｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｃｏｌｕｍｎ ｉｎｄｉｃａｔｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｔ Ｐ ＜ ０􀆰 ０５ ｌｅｖｅｌ ｂｙ Ｄｕｎｃａｎ’ｓ ｎｅｗ ｍｕｌｔｉｐｌｅ ｒａｎｇｅ ｔｅｓｔ．
而起到抗病保护的作用。 １􀆰 １％云芝葡聚糖处理后
接毒组的 β⁃１，３⁃葡聚糖酶、几丁质酶和 ＰＡＬ 活性在
不同时间段均有显著提高，且分别于第 ５、３、７ 天达
峰值，此时酶活性分别是仅施用葡聚糖处理组的
１􀆰 ８、１􀆰 ２３、１􀆰 １５ 倍，是仅接毒处理组的 ２􀆰 ２９、１􀆰 ６０、
１􀆰 ５３ 倍，是清水对照组的 ４􀆰 ９５、１􀆰 ７３、１􀆰 ９３ 倍，到第
９ 天时，３ 种酶活性仍处于较高水平。 仅接毒处理组
中 ３ 种酶活性相比清水对照在不同时间段也均有所
提高，但酶活性相对较低，表明病毒本身侵染可在一
定程度上诱导植物产生抗病性，但在病原物侵染前
经葡聚糖处理，小麦抗 ＢＹＤＶ 防御酶活性比清水对
照提高１ ～ ３倍，且达峰值时间提前 ２ ～ ６ ｄ，说明葡聚
糖作为激发子（诱导子），能激活植物自身防御系
统，发挥免疫调节功能，起到抗病保护作用。
３ 讨论
对于小麦黄矮病的防治，刘楠等（２０１３）报道病
毒特、植病灵乳剂、嘧肽核苷病毒唑水剂、好普 ４ 种
病毒病抑制剂与毒死蜱杀虫剂组合对小麦黄矮病的
预防效果为 ２２􀆰 ８９％ ～ ４８􀆰 ２３％ ， 治疗效果为
１９􀆰 ３３％ ～４３􀆰 ７７％ ，均较低；张文斌等（２００９）报道
的病毒 Ａ、３􀆰 ９５％病毒必克、５％菌毒清、２％菌克毒
克与吡虫啉杀虫剂组合对小麦黄矮病的防治中，以
３􀆰 ９５％病毒必克的预防和治疗效果较好，分别达
５８􀆰 ０８％和 ５３􀆰 ０３％ ，其余 ３ 种效果较低。 本研究中
无论是室内盆栽试验还是大田试验，１􀆰 １％云芝葡聚
糖水剂对小麦黄矮病均表现出较好的预防效果，其
中葡聚糖 １００ 和 ３００ 倍液大田预防效果分别可达
５８􀆰 ６３％ 和 ５７􀆰 ５９％ ， 保 产 效 果 达 ２２􀆰 ９１％ 和
２２􀆰 ５７％ ，均显著高于对照药剂宁南霉素和病毒
Ａ。 因此，云芝多糖可作为一种免疫增强剂，对小
麦免受或降低小麦黄矮病的侵害起着很好的保护
作用，在对小麦黄矮病或其它植物病毒病的防治
上具有较好的研究价值和应用前景。
植物诱导抗性的产生常常是通过酶催化调节而
实现的。 植物受到病原菌侵染或被诱导处理后，与
抗病反应密切相关的防御酶活性升高是诱导抗性产
生的重要机制之一。 Ｄａｖｉｓ ｅｔ ａｌ． （１９８６）研究表明，
７９５４ 期 杨海艳等： 云芝葡聚糖对小麦黄矮病的防治
　 　 　 表 ３ 云芝葡聚糖对小麦抗 ＢＹＤＶ酶系活性的影响
Ｔａｂｌｅ ３ Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｄｅｘｔｒａｎ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ｏｎ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｏｆ ｗｈｅａｔ ｄｅｆｅｎｓｉｖｅ ｅｎｚｙｍｅ Ｕ ／ ｇ
防御酶
Ｄｅｆｅｎｓｉｖｅ
ｅｎｚｙｍｅ
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
接种处理后不同时间段 Ｔｉｍｅ ｐｏｉｎｔ ａｆｔｅｒ ｉｎｏｃｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ＢＹＤＶ
１ ｄ ３ ｄ ５ ｄ ７ ｄ ９ ｄ
β⁃１，３⁃葡聚糖酶
β⁃１，３⁃ｇｌｕｃａｎａｓｅ
几丁质酶
Ｃｈｉｔｉｎａｓｅ
苯丙氨酸解氨酶
ＰＡＬ
Ｉ ４７９􀆰 ６７ ± ２􀆰 ６３ ａ ９６６􀆰 ３３ ± ２􀆰 ６０ ａ １０４５􀆰 ３０ ± １􀆰 ８５ ａ ９０９􀆰 ６７ ± １􀆰 ９０ ａ ８２０􀆰 ００ ± １􀆰 １０ ａ
ＩＩ ３９１􀆰 ３３ ± ２􀆰 ６０ ｂ ６１２􀆰 ００ ± ２􀆰 ８８ ｂ ５８０􀆰 ３３ ± ３􀆰 ２８ ｂ ４９１􀆰 ６２ ± ２􀆰 ４０ ｂ ４６９􀆰 ００ ± １􀆰 ７３ ｂ
ＩＩＩ ２０７􀆰 ００ ± ４􀆰 ６１ ｃ ３１０􀆰 ６７ ± １􀆰 ７６ ｃ ４５６􀆰 ２３ ± １􀆰 ４５ ｃ ４２１􀆰 ６７ ± ２􀆰 ０３ ｃ ４１２􀆰 ６７ ± ２􀆰 ６０ ｃ
ＣＫ １９８􀆰 ３３ ± ３􀆰 ５３ ｄ ２０２􀆰 ３３ ± ２􀆰 ０２ ｄ ２１１􀆰 ３２ ± ２􀆰 ０３ ｄ ２２２􀆰 ００ ± ２􀆰 ６４ ｄ ２１９􀆰 ８１ ± ２􀆰 ３１ ｄ
Ｉ １５９􀆰 ６７ ± ０􀆰 ８８ ａ ２０９􀆰 ２８ ± １􀆰 ４３ ａ １９１􀆰 ００ ± １􀆰 １５ ａ １７４􀆰 ４３ ± １􀆰 ２０ ａ １７０􀆰 ２６ ± ０􀆰 ８８ ａ
ＩＩ １３１􀆰 ３３ ± １􀆰 ４５ ｂ １７０􀆰 ６２ ± ０􀆰 ８８ ｂ １６４􀆰 １２ ± １􀆰 ２０ ｂ １５７􀆰 ２６ ± １􀆰 １８ ｂ １５６􀆰 ００ ± １􀆰 ００ ｂ
ＩＩＩ １１４􀆰 ２０ ± １􀆰 ２０ ｃ １３０􀆰 ５９ ± １􀆰 ７６ ｃ １４２􀆰 ００ ± １􀆰 ７３ ｃ １５２􀆰 ３３ ± １􀆰 １８ ｃ １５３􀆰 ２９ ± ０􀆰 ９２ ｂ
ＣＫ １１０􀆰 ３９ ± １􀆰 ４４ ｃ １２１􀆰 ００ ± １􀆰 １５ ｄ １２４􀆰 ８１ ± ０􀆰 ８７ ｄ １２１􀆰 ００ ± １􀆰 １５ ｄ １２８􀆰 ５０ ± ２􀆰 ５０ ｃ
Ｉ ４􀆰 １２ ± ０􀆰 ０４ ａ ４􀆰 ６８ ± ０􀆰 １０ ａ ７􀆰 ００ ± ０􀆰 １５ ａ ８􀆰 ９３ ± ０􀆰 １８ ａ ７􀆰 ９７ ± ０􀆰 ０７ ａ
ＩＩ ３􀆰 ７８ ± ０􀆰 ０６ ｂ ４􀆰 ５３ ± ０􀆰 ０８ ａ ６􀆰 ４５ ± ０􀆰 ０９ ｂ ７􀆰 ７６ ± ０􀆰 ０９ ｂ ７􀆰 ２３ ± ０􀆰 ０６ ｂ
ＩＩＩ ３􀆰 ６７ ± ０􀆰 １２ ｂ ４􀆰 ２２ ± ０􀆰 １２ ｂ ５􀆰 １８ ± ０􀆰 ０９ ｃ ５􀆰 ８５ ± ０􀆰 １２ ｃ ５􀆰 ９８ ± ０􀆰 １７ ｃ
ＣＫ ３􀆰 ８１ ± ０􀆰 ０６ ｂ ３􀆰 ９７ ± ０􀆰 ０３ ｃ ４􀆰 ７７ ± ０􀆰 ２７ ｄ ４􀆰 ６３ ± ０􀆰 １３ ｄ ４􀆰 ９３ ± ０􀆰 ０６ ｄ
　 　 Ｉ： １􀆰 １％云芝葡聚糖处理后接毒； ＩＩ： １􀆰 １％云芝葡聚糖处理； ＩＩＩ： 喷清水后接毒； ＣＫ： 清水对照。 表中数据为平均数 ±
标准误。 同列不同字母表示经 Ｄｕｎｃａｎ氏新复极差法检验在 Ｐ ＜ ０􀆰 ０５ 水平差异显著。 Ｉ： Ｉｎｏｃｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ＢＹＤＶ ａｆｔｅｒ ｄｅｘｔｒａｎ ｔｒｅａｔ⁃
ｍｅｎｔ； ＩＩ： ｄｅｘｔｒａｎ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ； ＩＩＩ： ｉｎｏｃｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ＢＹＤＶ ａｆｔｅｒ ｓｐｒａｙｉｎｇ ｆｒｅｓｈ ｗａｔｅｒ； ＣＫ： ｗａｔｅｒ⁃ｔｒｅａｔｅｄ ｃｏｎｔｒｏｌ． Ｄａｔａ ａｒｅ ｍｅａｎ ± ＳＥ． Ｄｉｆ⁃
ｆｅｒｅｎｔ ｌｅｔｔｅｒｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｃｏｌｕｍｎ ｉｎｄｉｃａｔｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｔ Ｐ ＜ ０􀆰 ０５ ｌｅｖｅｌ ｂｙ Ｄｕｎｃａｎ’ｓ ｎｅｗ ｍｕｌｔｉｐｌｅ ｒａｎｇｅ ｔｅｓｔ．
多糖类可通过抑制病毒吸附、干扰病毒复制和提高
机体免疫力等途径达到抑制人体病毒病的目的。
Ｋｏｐｐ ｅｔ ａｌ． （１９８９）利用从大雄疫霉 Ｐｈｙｔｏｐｈｔｈｏｒｃｒ
ｍｅｇｃｒｓｐｅｒｎｉｃｒ细胞壁制取的 Ｒ⁃葡聚糖作为激发子处
理烟草，激发了对植物病毒的系统诱导抗病性，葡聚
糖处理时间分别在病毒挑战接种前、接种当时或接
种后 ８ ｈ内，都成功诱导了对病毒的抗病性。 张鑫
等（２０１５）通过涂抹云芝葡聚糖处理烟叶，在处理 ４８
ｈ后接种马铃薯 Ｙ 病毒（Ｐｏｔａｔｏ Ｙ ｖｉｒｕｓ，ＰＶＹ），发现
云芝葡聚糖可成功激发和诱导烟草体内 ＰＯＤ 和
ＰＡＬ活性的提高，且 ２ 种防御酶活性均于第 ３ 天达
峰值。 本研究中室内治疗效果表明，云芝葡聚糖对
ＢＹＤＶ本身具有一定的抑制作用，并可诱导小麦快
速且显著提高防御酶活性，表明云芝葡聚糖同时可
作为激发子（或诱导子），激发和诱导抗病相关防御
酶系活性提高，激活植物自身免疫系统，从而达到抗
病、防病的目的。 云芝葡聚糖在诱导植物产生抗病
毒病方面，除可提高防御酶活性外，应有其它方面增
强植物免疫功能的作用，其在植物病毒病方面的作
用机制有待进一步研究。
参 考 文 献 （Ｒｅｆｅｒｅｎｃｅｓ）
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（责任编辑：李美娟）
９９５４ 期 杨海艳等： 云芝葡聚糖对小麦黄矮病的防治