全 文 ：植物保护学报 !"#$%&"()&%*)$"*+,*-"%! ./01! 2."2#$ EE: 4EE3 678$ 0/90:3/.;<=,%>-=?@ABCA=./019/29/.3
基金项目$ 国家公益性行业"农业#科研专项"./0:/:/:0#!辽宁水稻产业体系专项资金"辽农科7./0:8.50号#
!通讯作者"F#*B"$("$,"$+GH"%I+%,+#! JKL&-$ G"%MB"%M@0.1N0E:=,"L
收稿日期$ ./02 400 4/0
辽宁省稻田野慈姑对苄嘧磺隆的抗药性
李平生O魏松红!O纪明山O东O琴O王海宁
"沈阳农业大学植物保护学院! 沈阳 00/3EE#
摘要! 为明确辽宁省不同稻田区野慈姑对苄嘧磺隆的抗性水平!整株测定了辽宁省大石桥$种群
Z0&海城$种群Z.&苏家屯$种群Z:&和开原$种群Z2&共 2 个水稻产区野慈姑对苄嘧磺隆的抗
性水平!并离体测定了各种群叶片体内乙酰乳酸合成酶$FP[&对苄嘧磺隆的敏感性" 结果显示!种
群Z0 和Z. 的抗药性相对较高!抗性指数分别为 5E9DD 和 2D9D2!种群Z: 和Z2 抗性相对较低!抗
性指数分别为 0.923 和 0E9D0#离体测定结果表明较高水平的 FP[ 活性可能与是否产生抗药性无
关!种群Z0Z.Z:Z2的抗性指数分别为 3093EE59230/91E.293E#抗药性程度依次为Z0 }Z. }
Z2 }Z:" 表明 2 个水稻产区野慈姑对苄嘧磺隆均产生了抗药性!而其体内FP[活性降低可能是产
生抗药性的原因之一"
关键词! 野慈姑# 苄嘧磺隆# 乙酰乳酸合成酶# 抗药性
M"%"#+#,$*&"./8#>(0#+(# 0+(<&"(# 0.0:B$,+.*#+*%+&"/+"B(#/%.-R+$.*+*A
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I+*+$L-%+I=]B"+KH&%*A-"&GG&SG&%I /3 B/$.)FP[ &GG&S@+$+#G+I *"I+*+,**B+$+G-G*&%,+"(+=$./<)"/&
*"A+%G#(#$"%KL+*BS=YB+$+G#*GGB"@+I *B&**B+$+G-G*&%,++V+G"(*B+H"H#&*-"%GZ0 &%I Z. @+$+
B-MB+$! @-*B &RZ1/ Z;[ $&*-""(5E9DD &%I 2D9D2! $+GH+,*-V+S! @B-+Z: &%I Z2 +CH$+GG+I $+&*-V+S
"@$+G-G*&%,++V+@-*B &RZ1/ Z;[ $&*-""(0.923 &%I 0E9D0!$+GH+,*-V+S=D3 B/$.)FP[ &GG&SG$+V+&+I
*B&**B+$+@&G%""AV-"#G$+&*-"%GB-H A+*@++% $+G-G*&%,+&%I B-MB+$FP[ &,*-V-*S=YB+81/Z;[ $&*-""(
Z0! Z.! Z: &%I Z2 @+$+3093E! E5923! 0/91E! &%I .293E! $+GH+,*-V+S=6-(+$+%*H"H#&*-"%GB&I
I-(+$+%*$+G-G*&%,+*"A+%G#(#$"%KL+*BS-% *B+(""@-%M"$I+$$ Z0 }Z. }Z2 }Z:=YB+$+G#*G
-%I-,&*+I *B&*("#$+=$./<)"/& H"H#&*-"%G-% P-&"%-%MB&I $+G-G*&%,+*"A+%G#(#$"%KL+*BS!&%I I+,$+&G+I
FP[ G+%G-*-V-*S@&G&H"GG-A+,&#G+("$*B+$+G-G*&%,+*"+=$./<)"/&=
3"4 5.%(#$ +&0/$&./& $./<)"/& A+%G#(#$"%KL+*BS &,+*"&,*&*+GS%*B&G+ $+G-G*&%,+
OO野慈姑 +&0/$&./& $./<)"/& P=属泽泻科慈姑属!多
年生沼生草本!是水稻田常见杂草!主要分布于热带
以及亚洲的温带地区!兼有性生殖和营养繁殖!主要
以球茎进行营养繁殖!是东北三省稻田内主要危害
杂草"李杨汉!0DD3王长方等!./00#) 近年来!野
慈姑在辽宁省水稻田内发生和危害日趋严重!在稻
田中长势甚至能超过 /91 L!在较短时间内对水稻
造成郁蔽而导致水稻严重减产) 目前野慈姑已成为
辽宁省部分水稻田杂草群落的优势种群)
苄嘧磺隆属于乙酰乳酸合成酶 "&,+*"&,*&*+
GS%*B&G+!FP[#抑制剂!FP[ 是支链氨基酸亮氨酸(
异亮氨酸(缬氨酸合成途径中的关键酶) FP[ 抑制
剂是通过抑制植物体内的 FP[ 活性以阻止支链氨
基酸合成!破坏蛋白质合成!进一步抑制细胞分裂!
最终导致植物死亡"6#MM+AS` )&%M!.///6#MM+K
AS+*&=!.//3#) FP[除草剂由于具有生物活性高(
杀草谱广(选择性强(对作物(对哺乳动物和环境安
全等特点而被广泛应用!然而该类除草剂作用位点
单一!连续使用极易产生抗药性"Y$&%+` ]$-MB*!
.//.#) 自 0D3. 年澳大利亚首次发现抗磺酰脲类除
草剂的瑞士黑麦草 8)"/#9./0/-#9以来!世界各地已
先后报道 021 个杂草生物型对 FP[ 抑制剂产生了
抗药性"X+&H!./02#!包括澳大利亚的大麦草 N).7
-%#9 "%,)./3#9(野生萝卜 G&,2&3#*.&,2&3/*$.#9
"]&GB +*&=!.//0c# +*&=!.//5#以及我国的播
娘蒿 L%*4#.&/3/& *),2/&"崔海兰!.//D#) 日本最早
报道了野慈姑对磺酰脲类除草剂的抗药性!之后在
韩国和中国黑龙江省也相继出现相关报道"陈丽丽
等!./0:X+&H!./02#) 国内外研究表明!杂草对
FP[抑制剂的抗性机理主要包括 . 种!一种是由于
作用靶标基因发生突变!即 FP[ 基因序列上 3 个氨
基酸位点"以拟南芥的 FP[ 基因编码为准!F&..!
)$"D5!FGH:5E!F$M:55!Y$H152! [+$E1:!RSE12#的
突变而使杂草产生抗药性另一种是基于代谢解毒
能力的提高而产生的非靶标抗性 "张云月等!
./0:#)
辽宁省属于应用化学除草剂最早的地区之一!
其中水稻田使用磺酰脲类除草剂苄嘧磺隆已有 ./
多年!野慈姑极有可能在省内各水稻产区产生了抗
药性!如果不重视抗药性杂草!使其得不到鉴定和有
效治理!而过于盲目加量施药!不但加重环境污染(
增加成本!还会使抗药性问题更加恶化) 因此!本研
究采用在温室盆栽和离体条件下测定野慈姑体内
FP[活性的方法!明确辽宁省不同稻田区野慈姑对
苄嘧磺隆的抗性水平!以期对抗药性杂草的鉴定和
治理及延长苄嘧磺隆的使用寿命提供理论基础)
6 材料与方法
686 材料
供试植物$野慈姑球茎于 ./0: 年 1 月采自辽宁
省营口大石桥市高坎镇"种群 Z0#(鞍山海城市西
四镇"种群Z.#(沈阳市苏家屯区塔市二台子镇"种
群Z:#(铁岭开原市小九社村"种群Z2#多年使用苄
嘧磺隆的稻田敏感性野慈姑幼苗于 ./0: 年 E 月采
自沈阳市东陵公园远离稻田的水塘边"种群 [#) 球
茎和幼苗分别种植于塑料花盆内".1 ,Lu01 ,L#!
置于室外正常水分管理) ./0: 年 0/ 月下旬从花盆
内挖出球茎保存于 2p冰箱)
除草剂$0/e苄嘧磺隆" A+%G#(#$"%KL+*BS#可
湿性粉剂!上海杜邦农化有限公司D591e苄嘧磺隆
"A+%G#(#$"%KL+*BS#原药!河北省保定通元精细化
工有限公司)
试剂$黄素腺嘌呤二核苷酸"(&V-% &I+%-%+I-K
%#,+"*-I+!\F6#(氯化硫胺素焦磷酸"*B-&L-%+HSK
$"HB"GHB&*+!Y))#!美国 [-ML&KFI$-,B 公司二硫
苏糖醇"I-*B-"*B$+-*"!6YY#(甲基磺酰氟液" HB+%SK
L+*BSG#HB"%S(#"$-I+!)a[\#(bK".K羟乙基#哌
嗪KbmK.K乙烷磺酸 +bK".KBSI$"CS+*BS# H-H+$&?-%+K
bK".K+*B&%+G#HB"%-,&,-I#!XJ)J[,(可溶性聚乙
烯吡咯烷酮"G"#A+)g)#(:K羟基丁酮"&,+*"-%#(
考马斯亮蓝 RK.1/!北京索莱宝科技有限公司牛
血清蛋白!W-"GB&$H生物科技有限公司丙酮酸钠(
硫酸铵(&K萘酚(肌酸等!国药集团化学试剂有限
公司)
仪器$g+$G&a&C连续波长酶标仪!美国a"+,#K
&$6+V-,+GT"$H"$&*-"%W-"(#M+[*$&*"G高性能台式冷
冻离心机!德国贺利氏有限公司)
687 方法
68786 野慈姑对苄嘧磺隆抗性水平的整株测定
将不同种群野慈姑大小均一的球茎放于 .3p
光照培养箱内催芽 : I 后!分别种植于塑料花盆内
".1 ,Lu01 ,L#!种植深度 : ,L!保持水层 : 1^
,L!置于温室!生长条件为白天 .1 x1p!夜间为
02 x1p)出苗后人工间苗!每盆保留 2 个生长一致
的植株!待其长到 : 2^ 叶期!将 0/e苄嘧磺隆稀释
成 /(/925(0933(591(:/(0./(23/(0 D./ M"&=-=#;
BL. 系列浓度!对抗药性野慈姑喷施 /(591(:/(0./(
23/(0 D./ M"&=-=#;BL. 共 E 个浓度!敏感性野慈姑
喷施 /(/925(0933(591(:/(0./ M"&=-=#;BL. 共 E
个浓度) 每个处理 : 次重复) 施药后 .0 I!剪取地
上部分称重) 按下列公式进行非线性回归分析
"[++(+I!0DD1#!(vTl"64T#;+0 l";J61/#
A,!
式中$(为特定除草剂用量下所测杂草的相对鲜重!
T为剂量反应下限!6为剂量反应上限!为除草剂
2EE 植O物O保O护O学O报 2. 卷
剂量!J61/为鲜重"RZ1/#抑制中量!A 为斜率) 相对
鲜重v处理杂草鲜重;对照杂草鲜重 u0//e!抗性
程度根据抗性指数"$+G-G*&%,+-%I+C!Z8#判定!Z8v
抗性种群的J61/ ;敏感性种群的J61/) 用 [-ML&)"*
0.91 绘制标准回归剂量曲线)
68787 苄嘧磺隆对离体野慈姑FP[活性的影响
乙酰乳酸合成酶提取方法$参照 c# +*&=
"./0/#方法!在野慈姑 : 2^ 叶期剪取不同种群野
慈姑叶片各 2 M!用液氮速冻! 43/p冻存) 在液
氮中快速研磨成粉末!加入 0. LP酶提取液
"/90L";PHX591 磷酸钾缓冲液!内含 0/ LL";P
丙酮酸钠(/91 LL";PaMT.(/91 LL";PY))(0/
"L";P\F6(0/e甘油(0 LL";P6YY(0LL";P
)a[\和 /91e)g)#快速研磨成匀浆后用 . 层
a-$&,"*B 过 滤! 并 转 移 至 预 冷 的 离 心 管 中!
01 /// $;L-% 离心 01 L-%!取 E LP上清液逐滴加
入等体积饱和硫酸铵!冰上放置 0/ L-%!并轻轻搅
拌!于01 /// $;L-% 离心 ./ L-%!弃去上清液!其沉
淀即为 FP[!将沉淀溶解于 291 LP酶溶解液"1/
LL";PHX591 的 XJ)J[!内含 .// LL";P丙酮
酸钠(./ LL";PaMT.(. LL";PY))和 ./ "L";
P\F6#!立即用于测定!以上操作均在 / 2^p下
进行)
蛋白定量$将提取的 0/ "P粗蛋白液稀释 0/ 倍
至 0// "P!加入 1 LP考马斯亮蓝RK.1/ 工作液!混
匀!.1p水浴下放置 . L-%!于 1D1 %L波长下测定
76值!根据标准曲线计算其浓度!并根据其浓度将
酶反应体系中蛋白质定量到 :./ "M)
乙酰乳酸合成酶活性测定方法$参照 c# +*&=
"./0/#方法!酶反应体系为 0// "P粗酶液 l0//
"P不同浓度的苄嘧磺隆!苄嘧磺隆终浓度设置为
/(/9//0(/9/0(/90(0(0/(0//(0 /// "L";P!对抗
药性野慈姑加入 /( /9/0( /90( 0( 0/( 0//( 0 ///
"L";P共 5 个浓度!敏感性野慈姑加入 /(/9//0(
/9/0(/90(0(0/(0// "L";P共 5 个浓度) :5p恒温
水浴中暗反应 E/ L-%!加入 : L";P硫酸 2/ "P终
止反应!以仅加入 : L";P硫酸 2/ "P作为空白对
照!E/p水浴脱羧 01 L-%!加入 0D/ "P/911e肌酸
和 0D/ "P191e !K萘酚溶液"溶于 1 L";Pb&7X
溶液#!E/p水浴显色 01 L-%!冷却至室温后!在 1:/
%L波长下比色测定吸光度) 通过标样 :K羟基丁酮
的含量!以此表示 FP[ 活性) 酶活测定试验提取 .
次!每个处理 : 次重复) 按 09.90 公式进行非线性
回归分析酶活抑制中量"81/#!其中!(为特定除草剂
用量下所测杂草的相对酶活!为除草剂浓度) 相
对酶活vFP[活性"不同苄嘧磺隆浓度#;FP[ 活性
"未使用苄嘧磺隆# u0//e)
689 数据分析
试验数据采用 [)[[ .09/ 软件进行分析!应用
6#%,&%氏新复极差法进行差异显著性检验)
7 结果与分析
786 野慈姑对苄嘧磺隆的抗性水平
施用苄嘧磺隆后 .0 I!随着施药量的增加!野
慈姑各种群鲜重均受到不同程度的抑制!在田间
推荐剂量 :/ M"&=-=#;BL. 下!Z0(Z.(Z:(Z2 种群
的相对鲜重分别为 3E9E3e(309:De(2E900e和
1D9::e"图 0#而敏感性种群 [ 的相对鲜重为
D9./e) 不同野慈姑种群的 RZ1/差别很大!种群
Z0 和 Z. 的RZ1/为 0D590/(0.5931 M"&=-=#;BL
.!
抗性指数分别为 5E9DD(2D9D2种群 Z: 和 Z2 的
RZ1/相对较小!分别为 :09D1( 2:9.3 M"&=-=#;
BL.!抗性指数分别为 0.923(0E9D0"表 0#) 因此
2 个抗药性种群对苄嘧磺隆的抗性程度依次为$
Z0 }Z. }Z2 }Z:)
787 苄嘧磺隆对离体野慈姑1RN活性的影响
离体条件下!未用苄嘧磺隆时!种群 Z0 和 Z2
的FP[ 活性显著高于种群 [!而种群 Z. 和 Z: 的
FP[活性与种群 [间无显著差异"表 0#) 随着苄嘧
磺隆浓度不断升高!不同野慈姑种群 FP[ 活性均呈
现下降趋势!种群 [下降迅速!而 2 个抗药性种群较
为缓慢!在 0/ "L";P浓度下!Z0(Z.(Z:(Z2 和 [
种群的相对酶活性分别为 3.9./e( 5D921e(
1.923e(E39DEe和 .39./e"图 .#) 苄嘧磺隆对不
同野慈姑种群 FP[ 活性的 81/差异很大!种群 [ 的
81/最小!为 /9D2 "L";P!种群 Z0 和 Z. 的 81/为
5E9D1( E:92: "L";P! 抗性指数分别为 3093E(
E5923而种群 Z: 和 Z2 的 81/相对较小!分别为
D9D:(.:9:5 "L";P!抗性指数分别为 0/91E(.293E
"表 0#!这与整株生物测定的抗药性趋势一致)
9 讨论
研究表明!磺酰脲类除草剂一般连续使用 : 1^
年就有可能使杂草产生抗药性"马晓渊!0DD2#) 苄
嘧磺隆作为一种高效的磺酰脲类除草剂!能有效防
除水稻田阔叶杂草和莎草!然而由于长期频繁使用!
在其选择压力的作用下!抗性产生的风险是不可避
免的) 异型莎草 1(,%.#*-/<).9/*(稗草 U42/3)42")&
1EE2 期 李平生等$ 辽宁省稻田野慈姑对苄嘧磺隆的抗药性
OOO
图 6 不同种群野慈姑对苄嘧磺隆的剂量反应曲线
\-M=0 6"G+K$+GH"%G+,#$V+("$&A"V+KM$"#%I ($+GB @+-MB*G"(I-(+$+%*H"H#&*-"%G"(+&0/$&./& $./<)"/&
*$+&*+I @-*B A+%G#(#$"%KL+*BS
Z0(Z.(Z:(Z2$ 2 个抗药性野慈姑种群 [$ 敏感性野慈姑种群) 图中数据为平均数x标准误) Z0! Z.! Z:! Z2$ \"#$
$+G-G*&%*+=$./<)"/& H"H#&*-"%G [$ G#G,+H*-A++=$./<)"/& H"H#&*-"%G=6&*&&$+L+&% x[J=
O
表 6 苄嘧磺隆对不同野慈姑种群的抗药性指数和1RN活性的影响
Y&A+0 YB+$+G-G*&%,+-%I+C"Z8# &%I -%B-A-*-"% "(FP[ &,*-V-*S"(I-(+$+%*+&0/$&./& $./<)"/& H"H#&*-"%GASA+%G#(#$"%KL+*BS
种群
)"H#&*-"%
RZ1/
"M"&=-=#;BL.#
抗性指数
Z+G-G*&%*
-%I+C"Z8&#
未使用苄嘧磺隆时的FP[活性
FP[ &,*-V-*S@-*B"#*A+%G#(#$"%KL+*BS
"%L"/LM40/L-%40#
81/
""L";P#
抗性指数
Z+G-G*&%,+
-%I+C"Z8A#
Z0 0D590/ 5E9DD 295: x/9.2 & 5E9D1 3093E
Z. 0.5931 2D9D2 :9D1 x/90: A, E:92: E5923
Z: :09D1 0.923 :95. x/9/E , D9D: 0/91E
Z2 2:9.3 0E9D0 29.2 x/9/5 A .:9:5 .293E
[ .91E * :9E1 x/9/D , /9D2 *
OOZ0(Z.(Z:(Z2$ 2个抗药性野慈姑种群 [$ 敏感性野慈姑种群 RZ1/$ 抑制杂草 1/e鲜重所需除草剂的浓度 81/$ 抑制靶标酶
1/e活性所需除草剂的浓度 Z8&$ 抗性种群的 RZ1/ ;敏感性种群的 RZ1/ Z8
A$ 抗性种群的 81/ ;敏感性种群的 81/) 图中数据为平均
数x标准误) 同列不同字母表示经6#%,&%氏新复极差法检验在 !y/9/1 水平差异显著) Z0! Z.! Z:! Z2$ \"#$$+G-G*&%*+=$./<)"/&
H"H#&*-"%G [$ G#G,+H*-A++=$./<)"/& H"H#&*-"%GRZ1/$*B+B+$A-,-I+$&*+$+h#-$+I *"I+,$+&G+H&%*($+GB @+-MB*AS1/e ,"LH&$+I *"*B+#%K
*$+&*+I ,"%*$" 81/$ *B+B+$A-,-I+G,"%,+%*$&*-"% $+h#-$+I *"-%B-A-*FP[ &,*-V-*SAS1/e ,"LH&$+I @-*B *B+#%*$+&*+I ,"%*$" Z8
&$ *B+RZ1/
V&#+"(*B+$+G-G*&%*H"H#&*-"% AS*B&*"(G#G,+H*-A+H"H#&*-"%Z8A$ *B+81/ V&#+"(*B+$+G-G*&%*H"H#&*-"% AS*B&*"(G#G,+H*-A+H"H#&*-"%=
6&*&&$+L+&% x[J=6-(+$+%*+*+$G-% *B+G&L+,"#L% -%I-,&*+G-M%-(-,&%*I-(+$+%,+&*!y/9/1 +V+AS6#%,&%-G%+@L#*-H+$&%M+*+G*=
,2("),)0)3(雨久花 ;)3)42)./& C).*&C)@/(鸭舌草
;)3)42)./& B&0/3&"/*是水稻田比较严重的几种杂草
"7G#%&+*&=!.//.卢宗志等!.//D["%M+*&=!
./0/#!在连续多年使用苄嘧磺隆后!也产生了较高
的抗药性) 本研究通过整株生物测定表明!这 2 个
野慈姑种群对苄嘧磺隆均已产生了高水平的抗药
性!抗性指数分别为 5E9D0(2D93D(0.925 和 0E93D)
FP[是磺酰脲类"G#("%S#$+&G![U#(咪唑啉酮
类"-L-I&?"-%"%+G!8a8#(嘧啶硫代苯甲酸酯类
"HS$-L-I-%S*B-"A+%?"&*+G!)YW#(三唑并嘧啶类"*$-K
&?""HS$-L-I-%+G!Y)# 和磺酰胺羰基三唑啉酮类
"G#("%S&L-%",&$A"%S*$-&?"-%"%+G![TY#除草剂在植
物体内的唯一作用靶标) 在离体条件下!FP[ 对药
剂的敏感程度一方面可以反映 FP[ 与抗药性的关
系!另一方面也能从酶水平确定野慈姑对该类除草
剂的抗性水平) 本研究在未使用苄嘧磺隆时!种群
Z0 和Z2 的FP[活性显著高于敏感性野慈姑!而种
群Z. 和Z: 的FP[ 活性与敏感性野慈姑无显著差
异) c# +*&=".//5#在研究大麦草 N).-%#9"%,)./7
3#9抗药性和敏感性种群时发现!抗性种群的 FP[
活性是敏感性种群的 . 2^ 倍而 X&% +*&="./0.#
和P-# +*&="./0:#认为播娘蒿L%*4#.&/3/& *),2/&和
鹅肠菜 ;()*)$)3 &M#&$/4#9抗药性和敏感性种群的
FP[活性无显著差异而毒莴苣 8&4$#4& *%./)"& 抗
EEE 植O物O保O护O学O报 2. 卷
图 7 离体条件下苄嘧磺隆对不同种群野慈姑1RN活性的抑制作用
\-M=. 8%B-A-*-"% "(FP[ -G"&*+I ($"LI-(+$+%*H"H#&*-"%G"(+&0/$&./& $./<)"/& ASA+%G#(#$"%KL+*BS/3 B/$.)
Z0(Z.(Z:(Z2$ 2 个抗药性野慈姑种群 [$ 敏感性野慈姑种群) 图中数据为平均数 x标准误) 不同字母表示经 6#%K
,&%氏新复极差法检验在!y/9/1水平差异显著) Z0!Z.!Z:!Z2$\"#$$+G-G*&%*+=$./<)"/& H"H#&*-"%G [$G#G,+H*-A++=$./7
<)"/& H"H#&*-"%G=6&*&&$+L+&% x[J=6-(+$+%*+*+$G-% *B+(-M#$+-%I-,&*+G-M%-(-,&%*I-(+$+%,+&*!y/9/1 +V+AS6#%,&%-G
%+@L#*-H+$&%M+*+G*=
O
性种群比敏感性种群的活性低 ")$+G*"% +*&=!
.//E#) 因此!抗药性生物型以及抗性水平的高低
与较高的FP[活性可能没有关系) c# +*&="./0/#
研究认为!在未使用除草剂时抗药性和敏感性生物
型的FP[活性可能与不同植物中特定的靶标突变(
抗药性等位基因频率和遗传背景有关) 本试验结果
表明!抗药性野慈姑种群 FP[ 对苄嘧磺隆敏感性的
降低可能是其产生抗药性的原因之一!这与有关杂
草对FP[抑制剂产生抗药性的研究结论基本一致
"c# +*&=!.//:卢宗志等!.//DX&% +*&=!./0.#!
而且与整株测定结果相吻合)
通过田间调查!在营口大多数稻田区!野慈姑大
面积发生已经有 5 3^ 年!而沈阳地区野慈姑是最近
: 1^年才开始大面积发生) 在多数情况下!杂草对
FP[抑制剂产生抗药性是由于靶标基因发生突变所
引起的) 本课题组对抗药性最强的种群Z0 和Z. 的
FP[氨基酸测序发现!.个种群的)$"0D5 均发生了突
变!分别突变为P+#0D5 和 [+$0D5!并且对 [U类除草
剂吡嘧磺隆和乙氧磺隆产生了很强的交互抗药性"未
发表#!至于是否是由于对除草剂的代谢引起的非靶
标抗性!还需进一步研究) 为了预防杂草抗药性突变
以及控制抗药性杂草的扩散(蔓延!应避免单一或同
一作用机制除草剂的使用频率同时!还应及时诊断(
鉴别!提供适应于当地抗药性杂草的防除技术措施!
延缓杂草抗药性的发生!从而延长除草剂的使用寿
命!保障杂草的有效治理和农业的可持续发展)
参 考 文 献 "Z+(+$+%,+G#
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李灼! 郭晓慧! 赵长山=./0:=黑龙江省野慈姑对吡嘧磺隆
的敏感性测定=植物保护! :D"E#$ 0./ 40.:,
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苯磺隆的抗药性研究=博士毕业论文=北京$中国农业科学
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杂草志=北京$ 中国农业出版社! HH=0/:. 40/::,
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5EE2 期 李平生等$ 辽宁省稻田野慈姑对苄嘧磺隆的抗药性
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贵军=.//D=稻田雨久花对苄嘧磺隆的抗药性=植物保护学
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渊=0DD2=抗药性杂草种群的发展及其治理对策=杂草科
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峰! 胡进锋! 余柳青=./00=稻田野慈姑生物学特性及其对
水稻产量影响=福建农业学报! .E"2#$ E/0 4E/2,
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鑫! 崔海兰=./0:=杂草对乙酰乳酸合成酶抑制剂类除草剂
抗药性的研究进展=杂草科学! :0".#$ 0 41,
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3EE 植O物O保O护O学O报 2. 卷