全 文 ：植物保护学报 允燥怎则灶葬造 燥枣 孕造葬灶贼 孕则燥贼藻糟贼蚤燥灶袁 圆园员缘袁源圆渊圆冤院 圆猿苑 原 圆源猿 阅韵陨院 员园郾 员猿愿园圆 辕 躁援 糟灶噪蚤援 扎憎遭澡曾遭援 圆园员缘郾 园圆郾 园员源
基金项目院 国家自然科学基金渊猿员圆苑圆园怨缘冤
鄢通讯作者渊粤怎贼澡燥则 枣燥则 糟燥则则藻泽责燥灶凿藻灶糟藻冤袁 耘鄄皂葬蚤造院 澡藻赠扎远猿岳 泽蚤灶葬援 糟燥皂
收稿日期院 圆园员源 原 园猿 原 圆缘
异色瓢虫卵巢发育及卵子发生过程观察
陈摇 洁员袁圆袁猿 摇 吴春娟源 摇 张青文猿 摇 马摇 卓员 摇 孙海昆圆 摇 何运转员鄢
渊员援河北农业大学植物保护学院袁 保定 园苑员园园园曰 圆援邯郸市农业科学院袁 河北 邯郸 园缘远园园员曰
猿援中国农业大学农学与生物技术学院袁 北京 员园园员怨猿曰 源援泊头农业局袁 河北 沧州 园远圆员缘园冤
摘要院 为明确异色瓢虫卵巢发育和卵子发生过程袁采用内部解剖和石蜡切片技术袁分别对异色瓢虫
卵巢形态和卵母细胞组织结构进行系统观察袁并对其发育阶段进行了划分遥 结果表明院异色瓢虫雌
性内生殖器官主要由 员 对卵巢尧员 对侧输卵管尧员 根中输卵管尧受精囊尧受精囊附腺尧交配囊和黏腺组
成曰根据有无卵室和卵黄沉积情况将其卵巢发育划分为未分化期尧生长发育初期尧卵黄沉积期和成
熟待产期 源 个等级曰根据卵母细胞所在位置尧体积和细胞核的变化袁滋养细胞和滤泡细胞的形态变
化以及卵黄沉积情况袁将异色瓢虫卵子发生划分为卵母细胞分化期尧卵母细胞营养期和卵黄形成期
猿 个时期 苑 个阶段遥 本研究首次对异色瓢虫的卵子发生进行了观察袁并初步划分了异色瓢虫卵巢
发育的分级标准遥
关键词院 异色瓢虫曰 雌性内生殖器曰 卵巢发育曰 卵子发生曰 卵母细胞
韵增葬则蚤葬灶 凿藻增藻造燥责皂藻灶贼 葬灶凿 燥燥早藻灶藻泽蚤泽 燥枣 匀葬则皂燥灶蚤葬 葬曾赠则蚤凿蚤泽 孕葬造造葬泽
悦澡藻灶 允蚤藻员袁圆袁猿 摇 宰怎 悦澡怎灶躁怎葬灶源 摇 在澡葬灶早 匝蚤灶早憎藻灶猿 摇 酝葬 在澡怎燥员 摇 杂怎灶 匀葬蚤噪怎灶圆 摇 匀藻 再怎灶扎澡怎葬灶员鄢
渊员援 悦燥造造藻早藻 燥枣 孕造葬灶贼 孕则燥贼藻糟贼蚤燥灶袁 匀藻遭藻蚤 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 哉灶蚤增藻则泽蚤贼赠袁 月葬燥凿蚤灶早 园苑员园园园袁 匀藻遭藻蚤 孕则燥增蚤灶糟藻袁 悦澡蚤灶葬曰
圆援 匀葬灶凿葬灶 粤糟葬凿藻皂赠 燥枣 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 杂糟蚤藻灶糟藻泽袁 匀葬灶凿葬灶 园缘远园园员袁 匀藻遭藻蚤 孕则燥增蚤灶糟藻袁 悦澡蚤灶葬曰 猿援 悦燥造造藻早藻 燥枣
粤早则燥灶燥皂赠 葬灶凿 月蚤燥贼藻糟澡灶燥造燥早赠袁 悦澡蚤灶葬 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 哉灶蚤增藻则泽蚤贼赠袁 月藻蚤躁蚤灶早 员园园员怨猿袁 悦澡蚤灶葬曰 源援 月燥贼燥怎
酝怎灶蚤糟蚤责葬造 月怎则藻葬怎 燥枣 粤早则蚤糟怎造贼怎则藻袁 悦葬灶早扎澡燥怎 园远圆员缘园袁 匀藻遭藻蚤 孕则燥增蚤灶糟藻袁 悦澡蚤灶葬冤
粤遭泽贼则葬糟贼院 栽燥 藻造怎糟蚤凿葬贼藻 燥增葬则蚤葬灶 凿藻增藻造燥责皂藻灶贼 葬灶凿 燥燥早藻灶藻泽蚤泽 燥枣 匀葬则皂燥灶蚤葬 葬曾赠则蚤凿蚤泽 孕葬造造葬泽袁 燥增葬则蚤葬灶
皂燥则责澡燥造燥早赠 葬灶凿 燥燥糟赠贼藻 泽贼则怎糟贼怎则藻 燥枣 匀援 葬曾赠则蚤凿蚤泽 憎藻则藻 泽赠泽贼藻皂葬贼蚤糟葬造造赠 燥遭泽藻则增藻凿 怎泽蚤灶早 葬灶葬贼燥皂蚤糟葬造 皂藻贼澡燥凿 葬灶凿
责葬则葬枣枣蚤灶 泽藻糟贼蚤燥灶 贼藻糟澡灶蚤择怎藻援 栽澡藻 则藻泽怎造贼泽 泽澡燥憎藻凿 贼澡葬贼 贼澡藻 蚤灶贼藻则灶葬造 则藻责则燥凿怎糟贼蚤增藻 燥则早葬灶 燥枣 枣藻皂葬造藻 葬凿怎造贼泽 憎葬泽
糟燥灶泽贼蚤贼怎贼藻凿 遭赠 葬 责葬蚤则 燥枣 燥增葬则蚤藻泽袁 葬 责葬蚤则 燥枣 燥增蚤凿怎糟贼泽袁 皂藻凿蚤葬灶 燥增蚤凿怎糟贼袁 泽责藻则皂葬贼澡藻糟葬袁 葬糟糟藻泽泽燥则赠 早造葬灶凿 燥枣
泽责藻则皂葬贼澡藻糟葬袁 糟燥责怎造葬贼燥则赠 责燥怎糟澡 葬灶凿 泽贼蚤糟噪赠 早造葬灶凿泽援 月葬泽藻凿 燥灶 藻曾贼藻则灶葬造 皂燥则责澡燥造燥早蚤糟葬造 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 葬灶凿
贼澡藻 增蚤贼藻造造蚤灶藻 凿藻责燥泽蚤贼蚤燥灶 糟燥灶凿蚤贼蚤燥灶泽袁 贼澡藻 燥增葬则蚤葬灶 凿藻增藻造燥责皂藻灶贼 葬贼 贼澡藻 葬凿怎造贼 泽贼葬早藻 燥枣 匀援 葬曾赠则蚤凿蚤泽 糟燥怎造凿 遭藻
凿蚤增蚤凿藻凿 蚤灶贼燥 枣燥怎则 早则葬凿藻泽援 月葬泽藻凿 燥灶 贼澡藻 糟澡葬灶早藻泽 燥枣 燥燥糟赠贼藻 泽蚤扎藻袁 灶怎糟造藻怎泽 燥枣 贼澡藻 燥燥糟赠贼藻袁 枣燥造造蚤糟造藻 糟藻造造泽 葬灶凿 贼澡藻
葬糟糟怎皂怎造葬贼蚤燥灶 燥枣 增蚤贼藻造造蚤灶藻泽袁 燥燥早藻灶藻泽蚤泽 葬贼 贼澡藻 葬凿怎造贼 泽贼葬早藻 糟燥怎造凿 遭藻 凿蚤增蚤凿藻凿 蚤灶贼燥 贼澡则藻藻 责藻则蚤燥凿泽袁 灶葬皂藻造赠 燥燥糟赠贼藻
凿蚤枣枣藻则藻灶贼蚤葬贼蚤燥灶袁 燥燥糟赠贼藻 早则燥憎贼澡 葬灶凿 燥燥糟赠贼藻 皂葬贼怎则葬贼蚤燥灶袁 葬灶凿 贼澡藻 贼澡则藻藻 责藻则蚤燥凿泽 糟燥怎造凿 遭藻 凿蚤增蚤凿藻凿 蚤灶贼燥 泽藻增藻灶
泽贼葬早藻泽援 栽澡蚤泽 蚤泽 贼澡藻 枣蚤则泽贼 则藻责燥则贼 燥灶 燥燥早藻灶藻泽蚤泽 燥枣 匀援 葬曾赠则蚤凿蚤泽袁 憎澡蚤糟澡 泽藻贼 葬灶 蚤灶蚤贼蚤葬造 糟则蚤贼藻则蚤燥灶 枣燥则 早则葬凿蚤灶早 燥增葬则蚤葬灶
凿藻增藻造燥责皂藻灶贼 燥枣 贼澡藻 造葬凿赠遭藻藻贼造藻援
运藻赠 憎燥则凿泽院 匀葬则皂燥灶蚤葬 葬曾赠则蚤凿蚤泽曰 蚤灶贼藻则灶葬造 则藻责则燥凿怎糟贼蚤增藻 燥则早葬灶 燥枣 枣藻皂葬造藻曰 燥增葬则蚤葬灶 凿藻增藻造燥责皂藻灶贼曰 燥燥早藻灶藻泽蚤泽曰 燥燥糟赠贼藻
摇 摇 害虫生物防治具有高效尧节约且对环境友好等
优点渊陈学新袁圆园员园冤袁近年来逐渐受到广泛重视遥
天敌昆虫的扩繁和利用是生物防治的重要手段之
一袁对部分天敌昆虫人工规模化饲养和商品化生产
已取得了成功袁形成产业化的时机已趋于成熟渊万
方浩等袁员怨怨怨冤遥 目前世界上有 员愿园 种以上的天敌被
商品化生产和销售渊董杰等袁圆园员圆冤遥 有益瓢虫是全
世界重要的天敌资源袁具有种类多尧分布广等特点
渊荆英等袁圆园园圆葬冤袁员怨 世纪起就已被广泛用于生物防
治遥 异色瓢虫 匀葬则皂燥灶蚤葬 葬曾赠则蚤凿蚤泽 孕葬造造葬泽 隶属于鞘翅
目瓢虫科袁具有捕食量大尧寿命长尧繁殖力强等特点袁
是蚜虫尧鳞翅目昆虫卵及低龄幼虫尧粉虱和螨等害虫
的主要捕食性天敌渊栽藻凿凿藻则泽 驭 杂糟澡葬藻枣藻则袁员怨怨源曰运燥糟澡
藻贼 葬造援 袁圆园园猿冤袁多发生于农田尧果园和森林系统渊悦燥造鄄
怎灶早葬鄄郧葬则糟蚤葬 驭 郧葬早藻袁员怨怨愿冤袁是一种具备开发潜力的
天敌昆虫遥 目前国内外学者已从生物学特性渊古德
祥等袁圆园园园曰荆英等袁圆园园圆遭冤尧食物渊张岩等袁圆园园愿冤尧
色斑变形渊宫庆涛等袁圆园员猿冤尧杀虫剂抗性选育渊杨洪
等袁圆园员员冤尧以及对烟渊桃冤蚜 酝赠扎怎泽 责藻则泽蚤糟葬藻渊任广伟
等袁员怨怨愿曰 巫厚长等袁圆园园圆冤尧桃大尾蚜 匀赠葬造燥责贼藻则怎泽
葬则怎灶凿蚤皂蚤泽渊王东昌等袁圆园园员冤尧莲缢管蚜 砸澡燥责葬造燥泽蚤鄄
责澡怎皂 灶赠皂责澡葬藻葬藻渊葛有茂等袁圆园园远冤和梨木虱 孕泽赠造造葬
糟澡蚤灶藻灶泽蚤泽若虫渊盖英萍等袁圆园园员冤等多种害虫的捕食
作用等方面对异色瓢虫进行了大量研究袁但关于其
生殖学方面的研究报道较少遥
昆虫的生殖系统和卵子发生过程与昆虫的生殖
密切相关袁并且生殖系统的构造对系统发育和分类
研究具有重要意义袁国内外学者对昆虫卵巢的组织尧
形态学的研究由来已久遥 我国学者对粘虫 酝赠贼澡蚤皂鄄
灶葬 泽藻责葬则葬贼葬尧大草蛉 悦澡则赠泽燥责葬 泽藻责贼藻皂责怎灶糟贼葬贼葬渊陈天业
等袁员怨怨源冤尧中华稻蝗 韵曾赠葬 糟澡蚤灶藻灶泽蚤泽和日本稻蝗 韵曾赠葬
躁葬责燥灶蚤糟糟葬渊吴明庆和张建平袁员怨怨苑冤等多种鳞翅目尧半
翅目尧直翅目和鞘翅目昆虫卵巢发育进行了研究袁其
中尚玉昌等渊员怨愿园冤和刘其全等渊圆园员园冤根据卵巢管
长度尧卵室的有无尧数目和长度以及卵黄沉积的情况
分别对七星瓢虫 悦燥糟糟蚤灶藻造造葬 泽藻责贼藻皂责怎灶糟贼葬贼葬 和小黑瓢
虫 阅藻造责澡葬泽贼怎泽 糟葬贼葬造蚤灶葬藻 的卵巢发育进行了分级遥 任
淑仙等渊员怨愿员冤根据卵母细胞的体积变化尧其中的物
质沉淀以及滤泡细胞的形状和细胞核变化将七星瓢
虫成虫期卵子发生过程划分为 猿 个时期 怨 个阶段袁
并指出卵原细胞仅出现在幼虫期袁蛹期已分化为卵
母细胞和滋养细胞遥 张天澍等渊圆园园怨冤对龟纹瓢虫
孕则燥责赠造藻葬 躁葬责燥灶蚤糟葬卵子发生过程的划分与任淑仙等
渊员怨愿员冤基本一致遥 栽泽怎贼泽怎皂蚤 藻贼 葬造援 渊员怨怨缘冤采用连续
切片的方法对 圆 种管尾亚目昆虫卵巢组成和卵子发
生进行了研究遥 悦葬责藻则怎糟糟蚤 藻贼 葬造援 渊圆园园苑冤将甘蔗沫蝉
酝葬澡葬灶葬则增葬 枣蚤皂遭则蚤燥造葬贼葬 的卵母细胞发育分为 缘 个时
期袁并用不同的染色方法对蛋白质尧脂肪尧酸性和中
性多糖进行了组织学分析遥 本研究拟采用内部解剖
和组织切片的方法袁研究异色瓢虫生殖系统特征和
卵子发生过程袁以期了解其生殖系统的组成构造及
发育信息袁为异色瓢虫生理学和生物化学及其人工
饲养繁殖提供参考依据遥
员 材料与方法
员援 员 材料
供试虫源院异色瓢虫 匀援 葬曾赠则蚤凿蚤泽 采自河北农
业大学标本园杨树林袁在温度 圆缘 依 员 益尧相对湿度
渊远远 依 缘冤豫 尧光周期 蕴 员远 颐 阅 愿条件下袁以桃蚜 酝援 责藻则鄄
泽蚤糟葬藻饲养 员 代后袁选择发育良好的个体作为供试虫
源遥 桃蚜采自河北农业大学标本园袁于温度 圆圆 依 员
益尧相对湿度渊远远 依 缘冤豫 尧光周期 蕴 员远 颐 阅 愿条件下袁
在白菜 月则葬泽泽蚤糟葬 则葬责葬上续代饲养遥
试剂院月燥怎蚤灶爷 泽 固定液院配制苦味酸饱和溶液
苑缘 皂蕴袁后加入 圆缘 皂蕴 源园豫甲醛和 缘 皂蕴冰醋酸曰苦味
酸袁广东台山化工厂曰苏木精袁北京索莱宝科技有限
公司曰曙红袁天津市科密欧化学试剂有限公司曰试验
所用其它试剂均为国产分析纯遥
仪器院郧蕴鄄怨怨月型解剖镜袁桂林桂光仪器有限公
司曰猿运阅员缘园愿 型转轮式切片机尧运阅鄄孕 型摊片机尧运阅鄄
匀型烘片机袁浙江金华科迪仪器设备有限公司曰韵鄄
蕴再酝孕哉杂 悦载猿员 型显微镜袁日本 韵造赠皂责怎泽 悦燥则责燥则葬贼蚤燥灶曰
哉灾鄄悦光学共聚焦显微图像系统尧陨皂葬早藻责则燥杂阅 软件袁
北京和众视野科技有限公司遥
员援 圆 方法
员援 圆援 员 异色瓢虫雌性内生殖器官观察
取异色瓢虫雌虫剪去翅和头部袁放入 月燥怎蚤灶爷 泽
固定液中固定 员圆 澡袁用 苑园豫乙醇清洗数次至清洗液
无色透明袁将虫体固定于解剖盒中袁在解剖镜下沿虫
体背板中线剪开至腹部末端袁剔去消化道尧脂肪体等
非生殖系统的器官和组织袁即可观察到完整的雌性
内生殖系统及其各器官相对位置袁同时在解剖镜下
于生理盐水中活体解剖异色瓢虫雌虫以便更清晰地
观察其各生殖器官袁利用共聚焦显微图像系统观察
其形态并拍照遥
员援 圆援 圆 异色瓢虫卵巢发育过程观察
分别收集同一日龄羽化的异色瓢虫袁按雌雄比为
员 颐 员的比例放入玻璃养虫缸内渊直径 圆缘 糟皂袁高 圆缘 糟皂冤袁
供给足量桃蚜遥 按日龄于生理盐水中活体解剖异色瓢
虫雌虫袁观察卵巢发育状态并拍照渊同 员援 圆援 员冤遥
愿猿圆 植摇 物摇 保摇 护摇 学摇 报 源圆 卷
员援 圆援 猿 异色瓢虫卵子发生观察
雌虫羽化第 员 天袁每 源 澡 取样 员 次袁之后按日龄
取样袁至卵成熟为止袁以及化蛹第 源 天的老熟蛹袁在
生理盐水中解剖出卵巢袁迅速置于 月燥怎蚤灶爷 泽 固定液
中袁固定 远 耀 员圆 澡袁经 苑园豫乙醇多次洗涤尧乙醇梯度脱
水尧水杨酸甲酯中透明过夜尧浸蜡尧石蜡包埋等过程袁
远 耀 苑 滋皂 连续切片袁展片袁苏木精 原伊红染色袁中性
树胶封片遥 切片在显微镜下观察并拍照遥
圆 结果与分析
圆援 员 异色瓢虫雌性内生殖器的基本特征
图 圆 异色瓢虫卵巢发育
云蚤早援 圆 栽澡藻 燥增葬则蚤葬灶 凿藻增藻造燥责皂藻灶贼 燥枣 枣藻皂葬造藻 匀葬则皂燥灶蚤葬 葬曾赠则蚤凿蚤泽
葬院 羽化第 员天袁员级曰 遭院 羽化第 猿天袁圆级曰 糟院 羽化第 源 天袁猿 级曰 凿院 羽化第 苑 天袁源 级遥 葬院 栽澡藻 枣蚤则泽贼 凿葬赠 燥枣 藻皂藻则早藻灶糟藻袁 枣蚤则泽贼 早则葬凿藻曰
遭院 贼澡藻 贼澡蚤则凿 凿葬赠 燥枣 藻皂藻则早藻灶糟藻袁 泽藻糟燥灶凿 早则葬凿藻曰 糟院 贼澡藻 枣燥怎则贼澡 凿葬赠 燥枣 藻皂藻则早藻灶糟藻袁 贼澡蚤则凿 早则葬凿藻曰 凿院 贼澡藻 泽藻增藻灶贼澡 凿葬赠 燥枣 藻皂藻则早藻灶糟藻袁 枣燥怎则贼澡 早则葬凿藻援
异色瓢虫雌性内生殖器官主要由卵巢尧侧输卵
管尧中输卵管尧受精囊尧受精囊附腺尧交配囊和黏腺组
成遥 卵巢成对存在袁呈菊花状袁每侧卵巢由 圆缘 耀 猿猿
根卵巢管组成袁端部合并成悬带袁卵巢基部与侧输卵
管相连袁圆 条侧输卵管汇合成 员 条中输卵管遥 中输
卵管末端开口于阴道基部遥 阴道上部为粗大的交配
囊袁交配囊顶部角质化袁并通过细窄的导管与受精囊
相连袁连接处生有受精囊附腺遥 受精囊亦角质化呈
坚硬弯钩状遥 在阴道两侧生有一对黏腺渊图 员鄄葬 耀 遭冤遥
圆援 圆 异色瓢虫卵巢发育过程观察
随着成虫日龄的增加袁雌虫的卵巢亦逐渐发育遥
自雌虫羽化至卵粒发育成熟袁根据有无卵室和卵黄
沉积情况将异色瓢虫卵巢发育初步划分为 源 个等
图 员 异色瓢虫雌性内生殖系统
云蚤早援 员 栽澡藻 蚤灶贼藻则灶葬造 则藻责则燥凿怎糟贼蚤增藻 燥则早葬灶 燥枣 匀葬则皂燥灶蚤葬 葬曾赠则蚤凿蚤泽
葬院 月燥怎蚤灶爷泽固定液中固定 员圆 澡后解剖曰 遭院 活体解剖曰 员院
卵巢曰 圆院 侧输卵管曰 猿院 中输卵管曰 源院 交配囊曰 缘院 受精囊曰 远院
受精囊附腺曰 苑院黏腺遥 葬院 栽澡藻 泽藻糟贼蚤燥灶 憎葬泽 枣蚤曾藻凿 蚤灶 月燥怎蚤灶爷泽 枣燥则 员圆
澡 葬灶凿 凿蚤泽泽藻糟贼藻凿曰 遭院 葬 造葬凿赠遭藻藻贼造藻 增蚤增蚤泽藻糟贼蚤燥灶曰 员院 燥增葬则赠曰 圆院 造葬贼藻则葬造
燥增蚤凿怎糟贼曰 猿院 糟燥皂皂燥灶 燥增蚤凿怎糟贼曰 源院 糟燥责怎造葬贼燥则赠 责燥怎糟澡曰 缘院 泽责藻则皂葬贼澡藻鄄
糟葬曰 远院 葬糟糟藻泽泽燥则赠 早造葬灶凿 燥枣 泽责藻则皂葬贼澡藻糟葬曰 苑院 泽贼蚤糟噪赠 早造葬灶凿援
摇
级遥 员 级院未分化期院初羽化成虫袁尚未开始取食袁卵
巢无色透明袁卵巢管细短挺直袁无卵室渊图 圆鄄葬冤曰圆
级院生长发育初期院瓢虫已经开始取食袁卵室出现袁卵
巢管乳白色袁尚无卵黄沉积渊图 圆鄄遭冤曰猿 级院卵黄沉积
期院卵巢管呈淡黄色袁基部浑浊颜色较深袁开始有卵
黄沉积渊图 圆鄄糟冤曰源 级院成熟待产期院卵巢整体亮黄
色袁大量成熟卵出现渊图 圆鄄凿冤遥
圆援 猿 异色瓢虫卵子发生的观察
卵巢管分为端丝尧卵巢管本部和卵巢管柄 猿 部
分渊图 猿冤遥 端丝是卵巢管本部前端的围鞘延伸成的
怨猿圆圆 期 陈摇 洁等院 异色瓢虫卵巢发育及卵子发生过程观察
细丝袁卵巢管本部是卵子发生和发育的部位袁而卵巢
管柄则是一个薄壁管道遥
图 猿 异色瓢虫卵巢管构成
云蚤早援 猿 栽澡藻 燥增葬则蚤燥造藻 燥枣 匀葬则皂燥灶蚤葬 葬曾赠则蚤凿蚤泽
葬院 端丝曰 遭院卵巢管本部曰 糟院卵巢管柄遥 葬院 栽藻则皂蚤灶葬造 枣蚤造葬鄄
皂藻灶贼曰 遭院 藻早早鄄贼怎遭藻曰 糟院 责藻凿蚤糟藻造援
摇
异色瓢虫雌虫卵巢在蛹期即已形成袁但此时卵
母细胞尚未分化渊图 源鄄葬冤遥 卵子发生过程自卵母细
胞分化开始袁根据卵母细胞所在位置尧体积尧形态和
细胞核的变化袁滋养细胞和滤泡细胞的形态变化袁以
及卵黄沉积尧分布情况将异色瓢虫卵子发生划分为
猿 个时期 苑 个阶段遥
卵母细胞分化期院卵原区的细胞分化为卵母细
胞和滋养细胞遥
第 员 阶段院在新羽化成虫的卵巢管未出现卵室袁
在生殖区已经观察到卵母细胞和滋养细胞的分化遥
滋养细胞位于卵巢管前端 员 辕 圆 耀 猿 辕 源 处袁细胞较大袁
排列紧密袁细胞核大袁几乎充满整个细胞袁染色深曰卵
母细胞在下方个体较小袁排列疏松袁细胞质透明袁细
胞核明显可见渊图 源鄄遭冤遥
卵母细胞营养期院卵母细胞向生长区移动袁并逐
渐增大袁通过营养索从滋养细胞摄取营养物质袁滋养
细胞体积增大袁常出现双核现象遥
第 圆 阶段院在生殖区和生长区之间存在有许多
排列紧密的扁平细胞袁即前滤泡细胞袁细胞界限不明
显袁可见细胞核袁形成颈区遥 卵母细胞向生长区移
动袁进入颈区袁前滤泡细胞包围卵母细胞遥 卵母细胞
体积增大袁扁平状袁细胞核核液增多袁形成胚泡
渊图 源鄄糟冤遥 颈区常同时存在多个卵母细胞渊图 源鄄凿冤袁
滋养细胞位于生殖区袁卵母细胞通过营养索与滋养
细胞相连渊图 源鄄藻冤遥
第 猿 阶段院卵母细胞体积明显增大袁呈扁平或椭
圆形袁外围被柱状滤泡细胞包围形成卵泡囊袁并离开
颈区进入生长区前端袁此时胚泡亦较大袁且位于卵母
细胞中央渊图 源鄄枣冤遥
第 源 阶段院卵母细胞进入生长区并迅速增大呈
椭圆形袁胚泡移动至卵母细胞周缘位置袁滤泡细胞变
短袁呈立方体状渊图 源鄄早冤遥 此时卵母细胞仍通过营
养索与滋养细胞相连渊图 源鄄藻冤袁营养细胞常见双核
现象渊图 源鄄澡冤遥
卵母细胞卵黄形成期院营养索消失袁包围卵母细
胞的滤泡细胞出现胞间空位袁开始形成卵黄袁并发育
成为成熟卵遥
第 缘 阶段院卵母细胞呈圆形袁不再与滋养细胞连
接袁滤泡细胞由立方形略变扁平并出现明显的细缝
状空位袁在卵母细胞质的边缘处出现细小的卵黄颗
粒袁且越靠近外围卵黄颗粒越密集袁向内卵黄颗粒渐
大渊图 源鄄蚤冤遥
第 远 阶段院卵母细胞长椭圆型袁卵黄颗粒充满整
个卵母细胞袁胚泡变小尧模糊遥 卵黄沉积基本完成袁
滤泡细胞变回立方形遥 卵母细胞与滤泡细胞间出现
间隙袁但边际模糊渊图 源鄄躁冤遥
第 苑 阶段院卵母细胞表面形成卵黄膜和卵壳袁胚
泡消失袁滤泡细胞随卵母细胞体积增大变为很薄的
扁平形袁逐渐与卵母细胞分离遥 最终袁滤泡细胞消
失袁卵母细胞发育为成熟的卵子渊图 源鄄噪冤遥
猿 讨论
本研究发现异色瓢虫每侧卵巢的卵巢管数为
圆缘 耀 猿猿 根袁多数为 圆愿 耀 猿猿 根袁没有出现分组袁少于
七星瓢虫卵巢管数 猿远 耀 远园 根遥 而张天澍等渊圆园园怨冤
研究发现袁龟纹瓢虫雌性生殖系统每侧卵巢由 愿 耀
员圆 根卵巢管组成曰小黑瓢虫卵巢管数目恒定袁为 愿
根渊刘其全等袁圆园员园冤遥 可见不同瓢虫种间卵巢管数
差异较大袁并且多数存在数量变化遥 不同种间卵巢
管数的多少可能与虫体大小有关遥
试验中石蜡切片采用苏木精 原伊红染色袁难以
辨别核酸尧染色体等的变化袁因此仅以卵母细胞体
积尧所在位置和细胞核形态以及滋养细胞和滤泡细
胞的形态变化为依据袁对异色瓢虫卵子发生过程进
行初步划分遥 任淑仙等渊员怨愿员冤报道七星瓢虫卵子
发生过程中卵原细胞仅出现在幼虫期袁蛹期已分化
为卵母细胞和滋养细胞遥 本试验观察异色瓢虫老熟
蛹卵巢切片袁未发现卵母细胞与滋养细胞的分化袁其
具体分化时间还有待于进一步研究遥 另外袁根据卵
母细胞滋养方式的不同常将卵巢管分为无滋式尧端
滋式和多滋式 猿 种类型遥 本研究发现袁在异色瓢虫
园源圆 植摇 物摇 保摇 护摇 学摇 报 源圆 卷
图 源 异色瓢虫卵子发生观察
云蚤早援 源 栽澡藻 燥燥早藻灶藻泽蚤泽 燥枣 匀葬则皂燥灶蚤葬 葬曾赠则蚤凿蚤泽
葬院 异色瓢虫蛹期卵巢管袁卵母细胞未分化曰 遭院 卵子发生第 员阶段袁卵母细胞和滋养细胞分化曰 糟院 卵子发生第 圆 阶段袁卵母细
胞进入颈区袁滋养细胞明显增大曰 凿院卵子发生第 圆阶段曰 藻院营养索曰 枣院卵子发生第 猿阶段袁卵母细胞进入生长区前端袁滤泡细胞形
成卵泡囊曰 早院 卵子发生第 源阶段曰 澡院 滋养细胞双核现象曰 蚤院 卵子发生第 缘阶段袁滤泡细胞间空位曰 躁院 卵子发生第 远 阶段袁胚泡变
小尧模糊袁卵母细胞与滤泡细胞间出现间隙袁但边际模糊曰 噪院 卵子发生第 苑 阶段袁滤泡细胞与卵母细胞分离袁卵母细胞发育为成熟
的卵子曰 晕糟院滋养细胞曰 韵燥院卵母细胞曰 晕则院颈区遥 葬院 韵增葬则蚤燥造藻 蚤灶 责怎责葬造 泽贼葬早藻袁 燥燥糟赠贼藻泽 葬则藻 灶燥贼 凿蚤枣枣藻则藻灶贼蚤葬贼藻凿曰 遭院 贼澡藻 员泽贼 泽贼葬早藻 燥枣 燥燥早藻灶藻鄄
泽蚤泽袁 燥燥糟赠贼藻泽 葬灶凿 灶怎贼则蚤藻灶贼 糟藻造造泽 葬则藻 造燥糟葬贼藻凿 蚤灶 贼澡藻 早藻则皂葬则蚤怎皂曰 糟院 贼澡藻 圆灶凿 泽贼葬早藻 燥枣 燥燥早藻灶藻泽蚤泽袁 燥燥糟赠贼藻泽 皂燥增藻 贼燥 灶藻糟噪 则藻早蚤燥灶 葬灶凿 灶怎贼则蚤藻灶贼 糟藻造造泽
早则燥憎 蚤灶 泽蚤扎藻曰 凿院 贼澡藻 圆灶凿 泽贼葬早藻 燥枣 燥燥早藻灶藻泽蚤泽曰 藻院 灶怎贼则蚤贼蚤增藻 糟燥则凿曰 枣院 贼澡藻 猿则凿 泽贼葬早藻 燥枣 燥燥早藻灶藻泽蚤泽袁 燥燥糟赠贼藻 皂燥增藻 贼燥 增蚤贼藻造造葬则蚤怎皂袁 葬灶凿 枣燥造造蚤糟造藻 糟藻造造泽
葬则藻 葬则燥怎灶凿 蚤贼 葬泽 早则葬葬枣蚤葬灶 枣燥造造蚤糟造藻曰 早院 贼澡藻 源贼澡 泽贼葬早藻 燥枣 燥燥早藻灶藻泽蚤泽曰 澡院 遭蚤灶怎糟造藻葬贼藻 责澡藻灶燥皂藻灶燥灶 燥枣 灶怎贼则蚤藻灶贼 糟藻造造泽曰 蚤院 贼澡藻 缘贼澡 泽贼葬早藻 燥枣 燥燥早藻灶藻泽蚤泽袁
燥责藻灶 泽责葬糟藻 遭藻贼憎藻藻灶 枣燥造造蚤糟造藻 糟藻造造泽曰 躁院 贼澡藻 远贼澡 泽贼葬早藻 燥枣 燥燥早藻灶藻泽蚤泽袁 早藻则皂蚤灶葬造 增藻泽蚤糟造藻泽 遭藻早蚤灶 贼燥 泽澡则蚤灶噪 葬灶凿 遭造燥燥皂袁 葬灶凿 早葬责 葬责责藻葬则泽 遭藻贼憎藻藻灶 贼澡藻
燥燥糟赠贼藻 葬灶凿 贼澡藻 枣燥造造蚤糟造藻 糟藻造造泽袁 遭怎贼 憎蚤贼澡 葬 遭造怎则则藻凿 皂葬则早蚤灶曰 噪院 贼澡藻 苑贼澡 泽贼葬早藻 燥枣 燥燥早藻灶藻泽蚤泽袁 贼澡藻 枣燥造造蚤糟造藻 糟藻造造泽 泽藻责葬则葬贼藻 早则葬凿怎葬造造赠 枣则燥皂 燥燥糟赠贼藻袁 葬灶凿
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摇
卵子发生第 员 阶段就已观察到生殖区卵母细胞和滋
养细胞的分化袁卵母细胞进入颈区后滋养细胞全部
位于生殖区袁卵母细胞以营养索与滋养细胞相连方
式摄取营养物质袁至第 缘 阶段卵黄开始沉积袁营养索
消失遥 由此可见袁在卵黄沉积前袁卵母细胞的主要营
养来源于滋养细胞袁因此袁异色瓢虫卵母细胞滋养方
式与多数鞘翅目肉食亚目昆虫相同袁属于端滋式遥
昆虫卵子发生过程需要生殖细胞和体细胞的相
互合作才能完成遥 在卵子发生过程中袁滤泡细胞形
成一层卵泡始终包围在卵母细胞外为卵母细胞提供
一个微环境袁同时其自身形态随着卵母细胞的发育
而变化遥 异色瓢虫卵子发生第 圆 阶段卵母细胞进入
前滤泡细胞形成的扁平的颈区遥 随着卵母细胞的发
育及向生长区的移动袁滤泡细胞由最初的扁平状变
员源圆圆 期 陈摇 洁等院 异色瓢虫卵巢发育及卵子发生过程观察
成柱状袁包围卵母细胞进入生长区的前端遥 后滤泡
细胞变短袁成为立方体袁之后随卵母细胞的增大再次
变扁平直至退化遥 滤泡细胞的形态发生多次变化袁
可能与其功能密切相关遥
在异色瓢虫卵黄积累前期袁滤泡细胞由扁平变
为长柱状或立方体袁相对体积较大袁此时滤泡细胞活
跃袁可以为卵母细胞提供营养遥 随着卵母细胞发育
逐渐变为扁平形的滤泡细胞袁核内活动较弱袁所提供
的营养减少遥 在卵黄沉积期观察到滤泡细胞间出现
空位袁并且在卵母细胞质的边缘处出现细小的卵黄
颗粒袁且越靠近外围卵黄颗粒越密集袁向内卵黄颗粒
渐大袁因此推测卵黄蛋白是通过滤泡细胞的间隙进
入卵母细胞而形成卵黄球的遥 此现象在迁徙黑蝗
酝藻造葬灶燥责造怎泽 泽葬灶早怎蚤灶蚤责藻泽中已得到证实袁耘造造蚤燥贼贼 驭 郧蚤造造鄄
燥贼贼渊员怨苑远冤在迁徙黑蝗卵子发生过程中的卵黄形成
初期袁用同位素标记血淋巴蛋白袁发现蛋白质是以滤
泡细胞间隙作为外界物质通道进入卵母细胞并形成
卵黄球遥 异色瓢虫卵黄沉积过程是否与迁徙黑蝗相
同袁以及卵黄蛋白的来源袁还有待进一步研究遥
滤泡细胞除了对卵母细胞的卵黄发生有重要作
用外袁对卵黄膜及卵壳形成也有一定作用渊阅藻灶早 驭
砸怎燥澡燥造葬鄄月葬噪藻则袁圆园园园冤遥 在异色瓢虫卵母细胞内充满
大量卵黄颗粒袁卵黄沉积完成时袁滤泡细胞变回立方
体状袁细胞活跃袁并且与卵母细胞间出现间隙袁最初
边际模糊袁随着卵黄膜和卵壳的形成袁滤泡细胞再次
变成扁平状并逐渐退化消失遥 滤泡细胞的形态变化
可能与滤泡细胞参与卵壳形成有关遥
参 考 文 献 渊砸藻枣藻则藻灶糟藻泽冤
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大草蛉雌性生殖系统组织学研究援 山东农业大学学报袁 圆缘
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圆园员园援 圆员世纪我国害虫生物防治研究的进展尧问题与展望援
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学报袁 猿源渊猿冤院 猿苑苑 原 猿愿员暂
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瓢虫的生防利用研究概述援 山西农业大学学报渊自然科学
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圆源圆 植摇 物摇 保摇 护摇 学摇 报 源圆 卷
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技大学学报渊自然科学版冤袁 猿苑渊猿冤院 员苑缘 原 员愿园暂
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蚜虫对异色瓢虫生长发育和繁殖的影响援 植物保护学报袁
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