全 文 ：植 物 研 究
L B UL T EO N IFO BT A N IC AL RES E AC R} {
第 ` 卷 .第 ` 期
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4
10 8 4年 10月
oet二 O !时
我国婴粟科 ( P ap ave a r。 e ae )
植物的花粉形态
刘 炳 仑
PO L L E NO MP RHO LG O YO FT H E A F I ML Y
P AP A VE RC A E A E INC H ! A N
L iuB ing
一
In u
摘 要
本文用光学显微镜对我国 1 6属 0 6种 5变种婴粟科植物花粉形态进行
了系统地观察研究 。 其中对 15属 7 2种进行了扫描观察 。 本科花粉形态为
多类型 。 3沟为原始的 、 基本的花粉类型 。 根据萌发孔的形状 、 数目和特
征 , 将婴粟科的花粉分为 2 沟 , 3 沟 , 4 一 6 沟 、 散沟 、 散孔和无萌发孔
6 个花粉类型 。 根据抱粉学资料 , 本文对绿绒篙属 (M 。 。 。肋P : i : V i g . )花
粉粒和 其它器官的进化趋势 , 婴粟科在进化上的亲缘关系和本科花粉萌发
孔的演化趋向等问题进行了讨论 。
婴粟科按照 E n g l e r ( 1 9 3 6 ) 分类系统有 43 属 , 60 0余种 , 主产北温
带 , 少数种类分布于非州 , 我国有 1。属 , 2 7 0余种 , 各地均产之 ( 8 ) 0
对于婴栗科的研究 , 不同的分类学家有各种分类系统 。 F e d d e ( 1 9 3 6 )
按照 E n g l e r 和 D i e l s ( 10 3 6 ) ( 1 0 )的分类系统 , 认为罄粟 目 ( R h时 a d a l e s )
是由 7 个科组成 , 其中婴粟科分为 3 个亚科 : 角茵香亚科 (万夕Pec 。 `d ea e) 、
婴粟亚科 ( p a户a , 。 r o id o a e ) 和荷苞牡丹亚科 ( F u功 a r i e id e a e ) 。 H u t e h i n s o n
本文作者工作单位 : 北 京、 中国科学院植 物 研 究 所 . ( I n , t三t u t。 o f B o t a n y , A e a d e o i`
S i n ie a B e i ii
n g )
。
本文承张金谈 同志审阅 , 谨此致谢 。
一 6 1 一
( 12 91( )2 ) 1把婴粟亚科和荷苞牡丹亚科分为两个独立的科 , 即婴粟科和荷苞
牡丹科 , 而将角茵香亚科作为一个 属 归 在荷苞 牡 丹 科 中。 C r o n q u is t
( 1 9 6 8 ) (8) 的 分 类 系统认为 , 婴粟 目仅仅有两个科组成 , 角茵香亚 科的
两个属 1 夕P e e o u , 和 p t e r i d o P入, l l u m 也许是两科之间连接的环 。 H e y w o o d
( 1 0 7 8 ) ( 13
’ 与 C r o n q u i s t ( 1 9 6 8 ) 的分类系统相似 , 他也把婴粟 目分为 鉴
粟 和菏位 牡 丹 两 个科 , 而荷苞牡丹科分为角茵香亚科和荷苞牡丹亚科 。
关 j几婴粟科植物花粉形态的研究 , 国内外都曾有过不少报导 。 最初 ,
E r d t m a n ( 19 52 )( 9) 分 3 个亚科 (角荀香亚科 、 婴粟亚科 , 荷苞牡丹亚科 )
详红!1拭i述了 3 2属约 6 0种的婴粟科花粉 。 A . 月 . C a r 江y 二二 a e B a ( 19 5 9 ) ( 2 0 )
采川 E n g l e 『 分类系统 , 抓导了 2 8属 8刁种婴栗科植物的花粉形态 , 并详
细论述了坚粟科的花扮类型 、 演化趋向及其与邻近科的亲缘关系 。 K . R .
S t
e r n ( 1 9 6 2 ) ( 16 )详细研究 了荷苞牡丹科的荷苞牡丹属 ( D i e e o z: a ) 。 他根据
本属 19 种花粉的形态特征进行分类 , 并作出了分种检索表 。 岛 仓已三 郎
( 1 9 7 3 ) ( 7 )描述 了 6 属 6 种婴粟科花粉 。 L . D . R a e h e l e ( 1 9 7一) ( 1 6 ) 详 细
研究 了美国东北部和加 拿大地区 n 个属的婴粟科花粉形态 。 他根据 萌 发
孔的特点 , 将这 n 个属分为周孔 、 周沟 、 3 沟及合沟 4 个类型 。
在国内 , 中国科学院植物研究所形态室抱粉组 ( 19 60 )( 1)最早报导了 4属
5种婴粟科花粉形态 。黄增泉 ( 19 7 3) (l 4) 描述了少数婴粟科植物的花粉 。 中国
科学院植物研究所在植物室抱粉组和华南植物研究所形态研究室 ( 19 82 )( 2)
分 3 个类型描述 了 5属 9 种婴粟科植物的花粉形态 , 并附有照相图版 。
本文按照 E n g l e r ( 19 3 6 ) 的分类系统 , 分 3 个亚科 (角筒香亚 科 、
鉴栗亚科 , 荷苞牡丹亚科 ) 详细研究 了16 属 60 种 5 变种的鉴栗科植物花粉
形态 。
一 、 材 料 和 方 法
本文所研究的花粉材料 , 全部采 自中国科学院植物研究所标本室所藏
植物腊叶标本上。 花粉材料采用醋酸醉分解法处理 , 甘油胶封片 。 每种花
粉测量 20 粒 , 取其常见值 、 最小值和最大值 。 扫描电镜照片由中国地质科
学院地质研究所扫描电镜组协助拍照 。
二 、 县某科的花粉形态特征及其分月检索衰
(一 ) 花粉形态特征
花粉球形 , 近球形 、 长球形或扁球形 , 极面观 2 一 6 裂圆形 , 圆形或
近圆形 。 花粉大小为 ( 2 0. 8一 4 4 . 2 )义 ( 1 8. 2一 4 1 . 6)微米 , 或直径 ( 1 6 . ,
一 4 6· 8 ) 微米 。 花粉大小差异明显 , H夕Pe c c u m o r e c t u二 L 。 (图 版 VI , 7 )
花 粉 最 小 , 直 径 为 1 6 . 9 微 米 。 M o c o , o P s i s i n t a g r i f o l i a ( M a x i m . )
F r a n c h
. 花粉最大 , 直径为 4 6 . 8微米 。 萌发孔多种多样 , 有 2 沟 、 8 沟 、
4 一 6 沟 、 散沟 、 散孔和无萌发孔等类型 。 3 沟比较多 , 为原始的 、 基本
的花粉类型 。 沟明显或不明显 , 末端钝或尖 , 具 颗 粒 状 沟 膜 或 孔 膜 。
F u , a 犷 i a 和 M a c l e a夕a 两属孔的周围形成加厚的孔环 。 F u , a , i a 在千燥状
态下 , 孔强烈地向外突出。 R oe m o ia 的孔大 , 分解时易折皱 , 近 圆 形或
形状不规则 。 外壁两层 , 厚度各属差异不大 , 为 2 . 。一 3 . 。 微米 , 内 外层
厚度几乎相等。 表面具颗粒状 、 沈状 、 刺状 、 网状 、 瘤块状等纹饰。
本文未采 到花粉的 3 属是 : 白屈菜属 ( C h el id 。成 u o L . )( 中国 5 种 ) 、
疆董属 ( R o b o , o 留 s介f a B a t a l . ) (中国 i 种 ) 和藤荷苞 牡 丹 属 侧 d l u m i二
R a f
.
) (中国 i 种 ) 。 根据 A . 月 . C a r ; y 二二 a e , a 。 。 5。 ) ( 2 0 ) 的资料 ,
白屈菜属的花粉粒为 3 沟 , 在膨胀状态下 , 极面观为圆一三角形 , 最大直
经为 26 一 30 微米 。 沟宽 , 末端圆形 , 边缘光滑 , 沟膜颗粒状 , 表面 具 网
状一粗颗粒状纹饰 。 按照 A . 几 . C a r 八 y 二 二 a e o a ( 2 9 5 9 ) ( 2 0 )的资料 , 藤
荷苞牡丹属的花粉为球形 。 直径 2 4 . 5一38 微米 。 具散沟 ( 6 条 ) , 沟窄 ,
边缘光滑 , 末端圆形 , 沟膜细颗粒状 。
(二 ) 鉴粟科花粉分 属检索表
1
。 花粉粒具沟
2
. 花粉粒具 2 沟 · · · · ” · · · · · · · · · · “ · · · · · · “ ,’ ” · · · · ” ” “ “ · · · ” ” · · ,. · · “ · · “ · · … H夕P` “ c 。琳
2
. 花粉粒不具 2 沟
3
. 花粉粒具散沟 ( 6 条 ) _
4
. 花粉粒具散沟 ( 6 条 ) , 偶尔能遇到 3 沟 , 外 壁 具 疵 状 纹
饰或颗粒状纹 饰 · · ” · · · · · · ” “ “ · · · · · · · · · ” · “ · · · · · · · · · · “ · · “ · · “ “ ·一 c ol 夕da il `
4
. 花粉粒只具散沟 ( 6 条 ) , 不会有 3 沟 , 外壁 不 具 沈 状纹
饰 , 只具颗粒状纹饰 · · · · · · · · · · · · , · · · · · ” ” · · “ · · · · · · · · · · · · · · ·… … D ac 勿“ ` “ p , 。 `
3
. 花粉粒具 3一 6 沟
5
. 花粉粒多数为 5 沟 , 少数为 4 一 6 沟 · · · · · ” · · ·一 五 s ` hs hc ol iz a
5
. 花粉粒多数不为 5 沟 , 少数不为 4 一 6 沟
6
. 花粉粒全部具 3 沟 , 外壁为颗粒状纹 饰 “ ” ” ” · · · · ” · · “ · · · ·一· · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · …… H万l om o c on , D i c了 a n o s zig 功 a , G l a u ` i u 滋
6
. 花粉粒不全部具 3 沟 , 外壁不为颗粒状纹饰
~ 6 3 一
7
.花份粒具粗网状纹饰 · · · · · · · · · · · · · ~· · · · , · · · · · · · · · “ · · ·一 D i ` ” t , a
7
. 花粉粒不具粗网状纹饰
8
. 花粉粒具颗粒状细网状刺状纹饰 · ~ ~ …… M “ C” 。加 is
8
. 花粉粒具颗粒一细网或颗粒状纹 饰 “ · · · “ · · · · “ “ “ · · · ·一· · . . . · · . · . . . .“ . . · · . “ …… S 勺 loP h o T“ m , A叨 e沉 。附 , P aP 即 e1
1
. 花粉粒具散孔
9
. 孔周围具加厚的孔环
10
. 外壁为瘤块状纹饰 ~ · · · · · · ” · · “ ” · · · · · · · · · ” · · · · · “ · · ” “ · · · · · · · · “ ” ~ 二 F 。 , aT ia
1 0
. 外壁为颗粒状纹饰 ~ · · · “ · · · · ~ “ · · · · · · · · · ” · · ~ · · · · · · “ · · · · ” · · · · ~ ·… M“ “ l e a , “
9
. 孔周围不具加厚的孔环
1 1
. 孔大 、 易折皱 , 外壁具颗粒状纹饰 · · · · · ~ · · · · · · · · · · · · · · ·… … R oe 。 ` 了l’a
1 1
. 孔小 , 不易折皱 , 外壁具细网状纹饰 ” “ · · · · · · · · ” · · ·… … E c , ` “ nC
三 、 结 论 和 讨 论
(一 ) 县粟科花粉较的类型
萌发孔的特征是区别花粉的重要根据 。 根据花粉萌发孔傲数目、 形状
和特征 , 可将本科花粉分为 2 沟 、 3 沟 、 4 一 6 沟 、 散沟 、 散孔和无萌发
孔等 6 个类型
1
.
2 沟类型
花粉球形 , 极面观 2 裂圆形 。 直径为 ( 16 . 5一 2 8 . 6 ) 微米 。 具 2 沟 ,
沟长 15 . 6一 2 6 . 。微米 , 沟末端尖或钝 , 具颗粒状沟膜 。 外壁厚度为 2 . 。一
2
.
6微来 。 表面具颗粒状纹饰 。 属于这个类型的有角茵香 属 (为 P。 ` c : m ) ,
罄粟属 (尸 a P a v。 ) 的有些种偶尔也能遇到 2 沟的 。
2
。
3 沟类类型
花粉球形 、 近球形 、 长球形或扁球形 , 极面观 3 裂圆形 , 圆形或近圆
形 。 花粉大小为 ( 2 0 . 8一 4 4 . 2 ) x ( 1 8 . 2一 ` 1 . 6 ) 微米或 直 径 为 ( 2 3 .卜拐 . 8) 微米 。 具 3 沟 , 沟末端稍尖或稍钝 , 具颗粒状沟膜 。 外 壁 厚 度 为
2
. 。一 3 . 。微米 。 表面具颗粒状 、 细网状 、 粗网状 、 小刺状 、 刺状等纹饰 。
属于这个类型的有金瞿粟属 ( tS 夕IoP h o l 。川 、 荷青花属 ( H班。” ec 。 ” ) 、 秃
疮花属 ( D i e 、 ” o s t i g , a ) 、 海罄粟属 ( G l a u e i u优 ) 、 绿绒篙属 (M e e o n o p s i s )
的部分种 、 蓟鉴果 属 ( A gr e m。 , )、 罄栗属 ( p aP vo 。 )、 荷 苞 牡 丹 属
《 D` c e ” t r a ) 等。
3
.
4一 6 沟类型
一 6` 一
花粉球形 , 稍扁 。 大小为 ( 3 2 . 5 一 3 6 . ` ) 3 3 . s x 3 o . o ( 5 5 . 8一 5 6一 ) 微
米 。 5 ( 4 一 6 ) 沟 , 沟细长 , 长度为 2 6 . 0一 3 1 . 2 微米 , 沟宽 为 2 . 0一 2 . 6
微米 , 具颗粒状沟膜 。 外壁厚度约 2 . 6 微米 。 表面为颗粒状纹饰 , 在扫描
电镜下为小刺状突起 。 属于这个类型的有花菱花属 ( sE ` h : 。 ho l iz a) (图版
1 2
,
6)
。 金婴栗属和蓟婴栗属偶尔也能遇到 4 沟的 。
4
. 散沟的类型
花扮球形一近球形 。 直径为 ( 2 6 . 0一 4 4 . 2 ) 微米 。 具散沟 ( 6 条 )
偶 尔遇到 3 沟的 , 沟 一长 1 8 . 2一 3 3 . 8微米 , 宽 2 . 6一 7 . 8微米 , 末 端 钝 或
尖 , 边缘平或不平 , 具显著的粗颗粒状沟膜 。 外壁两层 , 分层不明显 , 厚
度为 2 . 。一 3 . 0 微米 , 内外层厚度几乎相等 。 表面具颗粒状 、 疵状纹饰 , 在
扫描电镜下有的为条纹一疵状纹饰 。属于这个类型的有紫荃属 ( C ol 万而 iI : )
和紫金龙属 ( D a c勺l i c a P n o s ) (图版 yI , z ) 。
5
。 散孔类型
花粉球形一近球形或形状不规则 。 直径为 1 8 . 2一 39 . 0 微米 。 具散孔 ,
孔数 5一 20 个 , 孔直径为 2 . 6一 1 5 . 6 微米 , 孔间距离 为 5 。 。一 13 . 。微 米 ,
孔圆形或近圆形 , 具粗颗粒状孔膜 , 孔易折皱或不易折皱 , 周围具加厚的
孔环不具孔环 。 花粉粒在干燥状态下 , 孔强热地向外突出或不突出 。 表面
具颗粒状 、 细网状或瘤块状纹饰 , 在扫描电镜下有的为穿孔或 小 刺 状 突
起 。 属于这个类型 的 有 血水 草 属 ( E 。 , e ` on ) (图版 1 1、 5) , 博落回属
(M a c l e a 万a ) ( 图版 1 , 2 、 6 ) 、 裂叶婴粟属 ( R o e m e : i a ) (图版 1 , 3一 4
6 )
、 球果紫董属 ( F u o a r i a ) (图版 V , 3 一 4 , Vl , 4 一 5 ) 以及拟 秀 丽
绿绒篙 (M e c o n o P : 15 p s i u d o , e n u : z a T a y l . ) (图版 万 , 4 , s ) 。
6
。 无萌发孔类型
花粉球形一近球形 。 无极性 。 直径为 3 3 . 8一 4 6 。 8 微米 。 无萌 发 孔 。
外壁丙县 ,厚度为 2 . 6一 3 . 。微米 , 内外层厚度几乎相等 。表面为小刺或刺状
纹饰 , 刺长 1 . 5一 4 . 。微米 。 属于这个类型的有全 缘 绿 绒 篙 〔M ce 洲 cP : is
i o t叨 : i f o l i a ( M a x im . ) F r a n e h . 〕 和红花绿绒篙 (M . P u n i e e a M a x i m . )·
(图版万 , 5 ) 。
(二 ) 县粟科花粉萌发孔的演化趋 向
萌发孔的类型在系统发育上是重要的花粉特征之一 。
关于萌发孔类型 , 必须着重指出 ,所有被子植物花粉能够分成两个基本
不同的类型— 具单槽衍生的类型和具 3 沟或 3 沟衍生的类型 。 具 3 沟花粉以及它们的衍生类型 , 发现是大多数双子叶植物的主要类型 。 除个别例
外 , 在双子叶植物中 , 所有其它具沟花粉看来是由 3 沟或 3 沟衍生的 l( 丁) ,
一 6 5 一
我们认为 , 在罄粟科中 , 除了绿绒篙属个别种的无萌发孔外 , 3 沟是
本科原始的萌发孔类型 , 而 2 沟 , 4 一 6 沟 , 散沟和散孔等类型 , 都是从
3 沟衍生出来的 。 在本科中 , 3 沟类型的数量最多 , 本文研 究 的 16 属花
粉中 , 有 8 属为 3 沟 。
在婴粟科中 , 属于 3 沟类型的属不少是些古老原始的属 , 例如具雌蕊
群的原始多心皮 目的 p l a t万s t e m o n ( K y a a e 双 。 。 , 1 9 3 6 ) ( 18 ) , 第三纪银 杳
植物区系的分子绿绒篙属 ( fl o n o 。 , 1 9 2 7 ) ( 19 )和角茵香亚科 ( H夕P o r o id o a e )
中特殊古老的属— p r e r i d o p h , l zu m 。角茵香亚科有两个属一 H夕P。 ` ou m (图版 W , 1 一 2 , 6 一 7 ) 和 tP 。 -
, i d o P丙夕Il u , 。 H夕P e c o u 。 为 2 沟 , P z e : i d o Ph夕Il u二 为 3 沟 , 可能 H夕P e c o u m
的 2 沟是通过沟数 目的减少直接从 3 沟衍生 出来 的 。 山 婴 粟 (尸aP “ er
” u d i o a u l e L . s s p . , u b , o 一 a u ; a n一i a c u沉 ( D e 。 ) F e d d e v a r . e几i n e月 5 15 ( R e -
g e l ) F e d d e
. 〕 和 P a P a 夕 e r a l P i n u m L i n n 。 ( P . n u d i c a u l e L . ) (图版
l , 8 ) 的花粉粒多数为 3 沟 , 偶尔也能遇到 2 沟 , 在这里 , 2 沟的 花 粉
粒也许就是通过沟的减少转化来的 。
花菱 草 ( E s c h s c h o l: i a c a l i f o r o i c a C h a m . ) (图 版 I , 2 、 6 ) 的
花粉具 5 ( 4 一 6 ) 沟 。 在保持沟的子午线位置的情况下 , 通过沟数 目的
增加 , 从 3 沟向 4 一 6 沟的过渡 , 这种形态上的变化 , 是完全可能的 。
C o , , d a l i s 的种最丰富 , F e d d e ( 1 9 3 6 ) 记载了将近 3 0 0 种 。 本 属花
粉的萌发孔为散沟 ( 6 沟 ) , 偶 尔也能遇到 3 沟的 。 紫金 龙 〔D Oc l班 i` 。 -
p n o s s c a n d e n s ( D
.
D o n ) H u t e h i n s
. 〕 (图版 VI , 1 ) 的花粉也为散沟 ( 6
沟 ) 。 而荷苞牡丹 〔D i c e n t , a s P e c t a占111: ( L . ) L e m . 〕 (图版 I , 4 , 飞了,
2 ) 的花粉多数为 3 沟 , 有时也能遇到散沟 ( 6 沟 ) 的 。 由此可见 , 3 沟
和散沟 ( 6 沟 ) 花扮类型之间相互有联系 , 从 3 沟向散沟 ( 6 沟 ) 的过渡
是明显的 。
血水草 ( E o , e c o n e h i o n a n zh a H a n e e ) (图版 I , 1 , 5 ) 、 无。 ` m e r i a
犷a
f
了a c t a ( S t e v . ) D e
.
(图版 l , 3 一 4 , 6 ) 、 球果紫茧属和拟秀丽绿绒
篙 (图版 万 , 4 、 8 ) 的花粉具散孔 , 孔较大 。 球果紫茧属孔的周 围 具加
厚的孔环 , 在干燥状态下 , 孔强烈地向外突出。 博落回属的花粉具散孔 ,
孔小 , 具有适合于风媒传粉的特征— 花粉粒小 , 带有光滑的表面 , 薄的外壁 , 通常具孔 , 没有沟 , 外壁表面干燥 , 不分泌任何粘物质 。
由沟向孔的过渡是通过沟强烈地缩短 , 以及缩短的沟分散在正个花粉
粒表面上。 它代表了花粉萌发孔进化的基本方向。
(三 )绿绒禽属花粉和其它器官的进化趋势
绿绒篙属是婴粟科中较大的一属 。 是著名的观赏植物 。 全属共有 9 4种 ,
.除一种产西欧外 , 其余均分布于东亚的喜马拉雅地区 。 我国产 38 种 。
绿绒篙属 l s x魂于年建立 。 V i g u i e r 根据 尸a p a v e , : a州石, i c a L . ( 17 5 3 )
具短花柱的特点 , 从无 花柱 、 仅有盘状柱头的婴粟属中分立出来 , 当时本属
只有西欧绿绒篙 〔M . ca m厉 ica ( L . ) V ig . 〕 一种 , 以后又经过许多分类
学者的补充 、 修改 、 使本系统逐渐完善 ( 3 ) 。
本文描述了绿绒篙属花粉 13 种 2 变种。 花粉球形 、 近球形 、 长球形或
扁球形 , 极面观 3 裂圆形或圆形 、 近圆形 。 花粉大小 为 ( 2 0 . 8 一 4 . 2) x
( 18
·
2 一 3 6 . 4 ) 微米或直径为 2 8 . 6一 4 6 . 8微米 。 具无萌发孔 、 3 沟和散 孔
等类型 。 沟细 , 不明显 , 末端尖或钝 , 具颗粒状沟膜 。 外壁两层 , 厚度为
2
.
0一 3 . 。微米 , 内外层厚度几乎相等 。 表面具颗粒状 。 小刺状 、 刺状 、 细
网状等纹饰 。
缘绒篙属的花粉粒有 3 种萌发孔类型— 无萌发孔 、 3 沟和散孔 。 在本文中有 2 种 (全缘绿绒篙 、 红花绿绒篙 ) 为无萌发孔 , 8 种 2 变种为 3
沟类型 , 1种 (拟秀丽绿绒 篙 ) 为散孔类型 。 J a m e s W . W a l k e r ( 1 0 7 6 )
,(1 )T指出: “ 在早期被子植物萌发孔类型中 , 最重要的演化趋势似乎 是 在
原始被子植物的很多科产生了无萌发孔的花粉 ” 。 本属中的 3 沟和散孔类
型也许是从无萌发孔衍生出来的 。 在本属 中 , 从无萌发孔向 3 沟的过渡 ,
可以看到一些 中间类型 。 这些花粉的过渡形态是 , 沟细 , 不明显 , 极面观
为圆形或近圆形 (不为 3 裂圆形 ) , 如滇西绿绒篙 ( M o c o n o p s i : im 夕e d￡t a
P r ia n)
。 绿绒篙属花粉粒的表面纹饰也有一些规律性的变异 , 常 具 颗 粒
状 、 细网状 、 小刺状 、 刺状等纹饰 。
值得注意的是 , 绿绒篙属的花粉主要为 3 沟和颗粒状纹饰 , 而婴栗属
的花粉也为 3 沟和颗粒状纹饰 , 这种相似说明两属之间的密切联系 。
此外 , 绿绒篙属类群之间 , 在其它一些主要器官上也有进化的趋势 ,
具有规律性变异的一些特征 。 这些特征是 : 具花柱盘 。 花柱基部是否扩大
成扁平而宿存的花柱盘 , 根据这一特征把本属植物分成两个亚属。 具花柱
盘显然是进化的 。 其中个别种花柱极缩短 , 正好说明本属植物与无花柱而
具盘状柱头的婴栗属之间的联系 。 另外 , 花序 、 茎 、 叶 、 根等器官都有些
明显的规律性的变异和进化的趋势 。 例如 , 花序从聚伞状或总状圆锥花序
到具苞片的总状花序到无苞片的总状花序或特化成单花的基生花序 , 茎从
高大具分枝到不分枝到最后发展成无茎而为基生花攀 , 叶从具基生叶和茎
一 6了 一
生叶到无 茎生叶 仅有基生叶 。 以上绿绒篙属花粉 、花柱 、花序 、 茎、 叶等器
官都有一些相关的稳定的变异 , 代表了本属植物总的进化趋势 (3 ) 。
(四 ) 尽某科在进化上的亲缘关系
关于婴栗科在进化上的亲缘关系 , 根据花的形态和解剖特征 , F e d d 。
(一。3 6 ) ( 1 1 )认为 , 罄粟科中最原始的属是球果紫茧属 ( F u , a : i a ) 。 从 F u -
二 。汀 。 依次洛着藤荷苞牡丹属 ( A dl u m i。 ) 、 荷苞牡丹属 ( 0 1。 , lt a) 和紫
茧属 ( C`勺 da 行 s) 上升 。 从 C oy 刀内伙 , 这个单个民进化线 分 为 两 个 分
支 , 其中一个分支上升到角茵香属 ( H 夕P o c u耐 , 另一个分支上升到花 菱
草属 ( sE : hs hc ol 石 a) 。 海婴粟属 ( lG au ` iu m) 是个起源未确定的属 , 从 它
发展到 S a n g n i n a ; i a 、 白屈菜属 ( C h e l i d o n i u二 ) 、 蓟婴粟属 ( A r g e 幼 o n e )和
罄粟属 ( p a p a u 。 : ) 。
在罄粟科所有的属中 , C 。勺 d al 枯 的种最丰富 。 F e d d e ( 1 9 3 6 ) 描 述
和记载 了近 30 。 种 。 它们的大多数分布在东亚 。 C o1 y da lt’ : 种之间的 亲 缘
关系是极 其错综复杂的 。
C r o n q u i s t ( 1 9 6 8 ) ( 8 )认为 , 罄栗 目包括 P a广a , e , 。 e o a e 和 F 。 。 a , i a -
c e a e 。
H万P e c o id e a c 的两个属— H夕 Pe e o u二 和 p t e r id o P几夕 l l u m 是 婴粟科之间连接的一个环 。 tP 。万 d oP h川 lu m 的花粉为 3 沟 , 它与婴粟亚科的一
些古老属有最密切的关系 。
从抱粉形态看 , D i c绷 t aT 与海婴粟属和婴粟属有较密切的 关 系 。 海
罄粟属和罄粟属的花粉都为 3 沟 , 颗粒状纹饰 , , 它们比藤荷苞牡丹属和
紫茧属有更密切的关系 。 博落回属与球果紫董属的花粉都为散孔 , 它们之
间比 S a n夕u i n a l i a 有更大的相似性 。
(五 ) 县粟科与其邻近科的花粉拉的比较
按照 E n g l e r ( 19 3 6 ) 的分类系统 , 婴粟科归 于婴栗 目 ( R h o e a d a -
le s )
。 婴栗 目按照系统进化顺序与毛蔑目 ( R a n al e s) 相联系 。
罄粟 目包括 7 个科 : 罄粟科 ( p a P口 , e 犷。 c e a e ) 、 十字花科 ( C , u c i l e : a e )
T o , a ; i a c e a 。 、 白花菜科 ( C a PPa : id a c o a e ) 、 木犀草 科 ( R e s o d a c o a e ) 、 辣
木科 (M o ; i n g a c , a , ) 和伯乐树科 ( B , ` t s e h , e i d e : a c 。 ` e ) 。
根据 F i s : h e r ( i a g o ) 、 E r d tm a n ( 19 52 ) ( 9 )、 黄增泉 ( 14 )和中国科 学
院植物研究所形态室抱粉组 ( 19 6 0) l( ,) 的资料 , 十字花科的花粉基本上是
一致的 , 经常具 3 沟 , 网状纹饰 , 不同种之间很难区别 。 但也有例外 , 女几
价 t ,无10 2。 和 刀 ar s s i c a 的花粉粒为无萌发孔 。
白花菜科的花粉粒经常为 3孔沟 (拟孔沟 ), 网 状 纹 饰 。 但 p h夕 , e n “
阴 a d a夕a s c a : i o n s i s 却 为 3 沟 , 扁 球形 。 T o , 。 , i a c e o e 的花粉为 3 拟孔沟 ,
网状纹饰 。 木犀草科的花粉粒经常为 3 沟 , 细网状纹饰 。 辣木科的花粉经
常具 3 孔沟 。 伯乐树科的花粉为 3 沟 , 网状纹饰 。 从而可以看 出 , 除少数
例外 , 3 沟是婴栗 目各科中原始的 、 基本的萌发孔类型 。
有趣的是将婴粟科与毛食科的花粉形态进行比较 。 如上所述 , 婴粟科
花粉的萌发孔分为 6 个类型 。 其中五个类型— 3 沟 、 多 沟 、 散 沟 、 散孔 、 无萌发孔 、 在毛食科 中都具有。 不同的是 , 婴栗科中的 2 沟类型在毛
蔑科中缺乏 , 毛莫科中的螺旋状萌发孔在婴科中尚未发现 。
像婴栗科的花粉一样 , 3 沟也是毛蓖科一些属原始的 、 基本的萌发孔
类型 。 如银莲花属 ( A , : e m o n e L . ) 、 褛斗菜 属 ( A g u i [ e g i a L . ) 、 升麻属
( C i m i
c i f u .q
a
L
.
)
、 铁线莲属 ( C l e 仇 a l i s L . ) 、 翠雀属 ( D e l P人i n i u ” : L . ) 、
毛莫属 ( R二 。 、 ul o o 等的花粉都为 3 沟 , 并且不少属种都以 3 沟为 主 ,
其它萌发孔类型不是主要的 。
席以珍等 ( 1 9 6 ` , 1 9 7 3 ) ( 4 · 6 ) 曾对银莲花属和唐松草属 ( T h a l i c t : u m
L
.
) 的花粉形态进行 了专门研究 。 据研究 , 她将银莲花属的花 粉 分 为 6
个类型 : 3 沟 、 多沟 、 散沟 、 散孔 、 散沟具刺状纹饰和螺旋状萌发孔等花
粉类型 。 在唐松草属 花扮形态的研究中 ,她对 45 种唐松草属 ,(J花粉形态进行
了系统地描述 。 花份形态十分一致 , 均为球形 , 散孔 。 根据花 粉 形 态 特
征 , 唐松草属的花粉与婴粟科博落回属 (M a c l e a万a R . B r . ) (图版 1 , 2
6 ) 的散孔花扮相似 。
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, 6 0 s p e e i e s , 5 v a r i e t i e s i n
,
C il i n e s e P a P` 刀e , a e e a e w e r e o b s e r v e d b y m e a n s o f l i g h t m i e r o s e o P e
i n t h e p r e s e n t p a p e r
.
A m o n g o t h e r s 1 5 g e n e r a
, 2 7 s p e e i e s w e r e
。 b s e r v e d b y m e a n s o f s e a n n i n g e l e e t r o n m i e r o s e o P o . P o l l e n nt o r -
P h o l o g y o f t h o f a m i l y P a Pa 护e : a c c a e 15 e u r y P a l y n o u s . T r i c o l p a t e
15 t h e b a s i e a n d p r i m i t i v e t y P e s
。
A e e o r d i n g t o t h e s h a p e s
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b e r s a n d e h a r a e t e r s o f t h e a p e r t u r e s , t il e P o l l e n g r a i n s o f th e
f a m i l y 尸 a P a , e : a e e a c a r e d i v i d e d i n t o t h e s i x t y p e s— t r i e o l p a t e ,吐 i e o l p a t e , 魂一 6 e o 1P a t e , p a n e o l P a t e , P a n P o r a t e a n d i n a P e r t u r a t e .
一 6 9 一
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, t h e e v o l u t i o n a l t r e n d s o f p o l
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Ie n g r a i n s a n d o t h e r o r g a n s i u t h e 万。 c o ” o P s i s V i g . , t h e e v o l u -
t i o o a l r e l a t i o n s h i p s o f t h
e f a m i l了 P a P a 夕。 ar c亡 a o a n d t h e e v o l u t i o n a l
t r e n d s o f t h e a p e r t u r e s i n t h e f a m i l y P a P a v 亡 , a c 尸a 己 w e r e d i s e u s s e d ,
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