全 文 ：植 物 研 究
L L B U ET IN OF B T O人N I C人L E RS E R A CH
绍 6二 第 3 期下0 1 . e. N o . 3 1 98 6 J“ l y. 年 7 月1 9 8 6
杉科植物花粉形态的研究
席 以 珍
ST U DE IS ON PL OL EN M OP RH OL OG 丫
OF 下 AX O O! E E A C A
X i y卜 z h en
摘 要
杉科 ( T “ od l’a ` a c“ ) 是裸子植物的重要科之一 。 全 科 共 有 10 属 16
种 。 本文用光学显微镜和扫描电镜观察了本科 7 属 10 种植物花粉 , 井 )U透
射电镜研究了其中 5 个属代表种的外壁内部的超微结构 。
本科花粉粒为球形或近球形 。 大 小 为 (1 8 . 3一38 . 7) x ( 2 0 . 8一 38 . 4)
微米 。 在远极面具一个明显的乳头状突起 , 少数种突起不明显或缺乏 。 外
壁较薄 , 一般厚度在 1一 2 . 5微米之间 , 层次清楚 , 或有时较模糊 。 外壁表
面具粗的瘤状纹饰 , 以及细的颗粒 、 瘤与块状纹饰 。 粗瘤很稀少 , 分布极
不均匀 ; 而细纹饰分布均匀且稠密 , 大小比较一致 。 超薄切面表明外壁内
层具片状结构 , 外壁外层为一层彼此相连接的颗粒和稀疏的 、 l亩体积较大
的空心小瘤状分子 。
日本金松的花粉是特殊的 , 其远极面不具乳头状突起 , 表面 J冬块状纹
饰 , 它与杉科花粉有明显的区别 。 根据花粉形态资料 , 建议金松属从杉科
中分离出来 , 单独上升到科的水平。
杉科花粉与裸子植物中不具气囊的各种花粉主要区别在于 , 本科花粉
木文作者工作单位 : 北京 . 中国科学院植物 研 究 所 ( In s t i t u t e o f B o t a n y . A e o d e m ia
5 1
二 i e a , B e i jn g )
.
张秀生同志负贵超薄切片 、 作者在 此致谢 .
一 1 2 7 一
J毛明显的乳头状突起 , 而其他不具气囊的裸子植物花粉都不具 乳 头 状 突
起。
杉科植物主要分布于北温带 , 在我国多生长在福建 、 江西 、 广东 、 广
西和云南等省 , 此外 , 在南京 、 上海 、 杭州 、 武汉 及 庐 山 等 地 均 有 栽
培。 ( 3 )
本科是一群古老的植物 。 它们具有悠久的历史 , 其 中许多种 , 如 台湾
杉 ( 2’ e i, ,, a : i a C切P r o 二 。 : i e id e s ) 、 杉木 ( C u n ” i四 h a 二 i a l a n c e o l a t a ) 、 水
杉 (M e t a s e q : o i a g l y p t o s r: o b。 i d e : ) 和水松 ( G I, P t o s t: o乙: 5 P e n s i l i s ) 等是
第三纪的孑遗植物 , 也是我国特有树种〔“ 〕。 它们的化石花粉在很古 老 的
地层中出现 , 例如 , 红杉属 ( S 匆 uo `a) 的化石花粉出现在苏联下 白 蟹 纪
地层 ; 落羽杉属 (Ta xo dl’ u m ) 的花粉发现于苏联中乌拉尔和西卡查赫斯坦
的上白翌纪和第三纪沉积中〔叭 金松属 ( S ` i a dPo 艺t, )s 的植物在白蟹纪初
期十分繁茂 , 后来逐渐衰亡 , 只留下 日本金松 明. 此 1t :’c i“ at a) 一 个 种 ,
主要分布在日本 , 我国有栽培 。 在我国江西白至纪和第三纪地层中阵 `“ 〕 ,
南海北部早第三纪闭 , 西藏普兰涕松的上新世 〔, 〕等地层中也发现了水松
和落羽杉属的化石花粉 。 可见 , 杉科花粉经常出现在各地质时期中。 至于
杉科的现代花粉形态研究也有过二不 一少 报 道 , W o d e h o u s e e ( 1 9 3 5 ) 〔, 5 ) 和
E : d t m a n ( 1 9选3) 〔` t 〕, 王伏推等 ( 1 9 55 ) ( `〕以及 《 中国植物花粉形态抓粗一
书都钟描述了本科某些属和种的花粉特征 , 同时该科花粉表面和内部的细
微结构 也有少许报道 〔` 2 , , 3 , ` 4〕 这些工作为作者深人研究这个科花粉提 供
了墓础 。 本文除用光学显微镜和扫描电镜观察外 , 还用透射电镜技术观察
到杉科植物花粉形态的许多新资料 , 它将进一步为系统发育和化石鉴定提
供科学依据 。
材 料 和 方 法
本文川光学显微镜观察的花粉制片是采用 E r d tm a n 的醋酸醉分解法
处理 , 一 }冲白胶制片 。 扫描电镜观察的材料均为整体花粉 , 即取 1 个花药放在
载玻 J卜上 , 用玻璃棒轻轻打碎 , 使其花粉散发 出来 , 然后将花粉直接撒在
透明双面胶纸上 , 在显微镜下检查 , 保证有足够量的花粉 , 再放在镀膜机
上镀一层金属膜 , 最后在 H i t a c hi S一45 。 扫描电镜上观察和照相 。透射电
镜观察的材料是将醋酸醉分解后的花粉固定在 2%饿酸溶液中 , 4 8小时后用
缓冲液洗三次 , 每 3c 分钟 , 以后经酒精逐级脱水 , 再用 E p o n 8 12 包埋剂渗
透 , 约 2 一 3 天 , 把材料转移到包埋管内 , 最后置于室温下停放 1 天 , 接着
1 2 8
在 35℃一6 0℃烘箱中聚合 3天 , 从烘箱中拿出来停放 1 天 , 就可以进行修
块 , 并做超薄切片在透射电镜上观察与照相 。 本文观察的材料 , 一部份采
自我所标本室所藏的蜡叶标本 , 一部份采自野外的新鲜标本 。 惊种花扮测
量 2 0粒 , 以求其常见值和最小与最大之变异幅度 。
观 察 结 果
杉科花粉粒为球形或近球形 , 常因褶皱而造成 花粉粒形状不规则 。 大
小为 ( 1 8 . 3一 3 8 . 7) X ( 20 . 8一 38 . 4) 微米 。 在远极面具一个乳头状 突 起 ,
末端有一小孔 , 突起一般是明显的 , 但有少数属 、 种不明显 , 或无 突 起 。
乳头状突起常在末端或基部向一侧弯曲 , 或直立 , 其长度不等 , 最 长的达
到 8 . 7微米 , 但杉木的乳头状突起很小或不明显 , 而且常因下陷而不易被
观察到 。 金松属的花粉不具乳头状突起 。 突起表面光滑 , 从超萍切片看 , 乳
头状突起是外壁内层升高而形成 , 外壁外层在突起基部或不到墓部就终断
了 (如图版 8 , 4 ) 。 外壁表面的纹饰在光学显微镜下均具微弱的颗粒 。
在扫描电镜放大到 1 万倍时 , 花粉粒表面显示出粗 、 细两类纹饰 。 粗
纹饰为小瘤 , 小瘤的数量极少 , 分布很不均匀 , 而且是粘在细纹饰之上 , 经常
脱落 , 如图版 8 : 4 乳头状突起上 , 具有许多小瘤。 从个体发育肴 , 这些小
瘤实质上是绒毡层细胞活动的产物 , 根据透射电子显微铣观察 , 发现少七中
心是空的 , 表面具微突起。 细纹饰在各属间有一定的差异 , 分别为极细的
瘤 、 颗粒或小块状纹饰等 。 这种纹饰分子直径很小 , 必须放大到一万倍时
才明显 , 它们的数量很多 、 排列紧密而均匀 , 即彼此连接 。
透射电镜对本科超薄切片观察 , 揭示出外壁由两层组成 , 即外壁外层和
外壁内层 。 外壁内层具片状结构 , 小片层的数目和厚度在各属间不一致 , 整
个内层的总厚度在属间也有一定的差异 。 外壁外层一般山瘤分 子联按成覆
盖层 , 小瘤状分子有时较长 , 伸展到基层或内层 。 揍层很薄或不明址 , 似
北美红杉在覆盖层里而具一层颗粒层 。
1
. 柳杉 C勺P l o m e r i a f o : t u n e i H o o ib r e n l: e x O t t o e t l ) i e t r . (图
版 1 : 1 , 2 ; 5 : 1一 4 ; 7 : 1一 3 )
花粉粒球形 。 直径 为 28 . 8 ( 2 6 . 1一 3 6 . 4) 微米 。 花粉的远极而具一 明 力显的乳头状突起 , 其高度在 5 . 2一 8 . 7微米之间 , 多数为 6 . 9 微米 , 末端较
尖 , 向一侧弯曲 。 外壁厚度约为 2 . 5 微米 , 层次清楚 , 内层和外层厚度相
等 。 表面具微弱的颗粒 。 用扫描电镜观察 , 其表面具粗瘤和细瘤两种纹饰
一 1 2 9一
类型 。 两类瘤表面均具相同的微弱的芽胞状突起 。
透射电镜观察表明, 外壁内层很厚 , 大约具 16 个小片层 , 每个小片层
很萍 , 厚度栩等 , 从整个内层看 , 外面部份成片结构清楚 , 片 层 是 连 续
的 , 内而部份片层不连续。 外壁外层为两种不同直径的纹饰分子构成 , 直
径小的瘤很密 , 彼此连接 , 直径粗的瘤很少 , 重叠在小瘤分子之上 。
水种植物为乔木 , 高达 40 米 。 特产于我国浙江天 目山 、 福建南平及江
西庐山等地 。 多生长于海拔 1 1 0 0米以下地带 , 适于生长在温暖湿润的气候
和 )i己沃的酸性土壤上 。
杭物标木采 自杭州植物园 , 工 : }戊 N o . 27 1 . 花粉编号 N o . 1 1 19 6。
2
. 日本柳杉 G , , P lo ,。 e r i a j a P o , , i e a ( L i n n . f . ) D . D o n . (图 版
1 : 3 , 4 ; 5 : 5一 7 )
花粉粒球形或近球形 , 经常褶皱成不规则的形状 。 直径为 2 7 . 8 ( 2 . 6一
29
.
5) 微米 。 远极面灼乳头状突起比柳杉稍矮 , 高度为 4 . 3一 6 . 9微米 , 多
数为 5 . 2 微米 , 末端钝圆或较尖 , 并向一侧弯曲 , 其表面具颗粒 。 外壁厚
度约为 1 . 5 微米 , 内外层厚度相等 , 或外层稍厚于 内层 。 表面具微弱的颗粒 。
扫描电镜观察 , 其表面的粗瘤与柳杉相同 , 但细瘤稍模糊 。 两种瘤表而的
微突起都不如柳杉清楚 。
乔木 , 原产 日本 , 高达 40 米以上 , 在我国引种栽培于山东青岛 、 江西
庐 山 、 湖南衡山 、 湖北武昌 、 武汉等地 。
花粉标木采 自南京江苏植物所院内 , 花粉编 一号 N o . 1 1 1 3 50
3
. 杉木 C : . n n i n刀 Il a , : i a l a n c e o l o l a ( L a m b . ) H o o k . (图版 2 : 1一 3 ;
5 : 9一 1 1 ; 7 : 4一 6 )
花粉粒近球形 , 略扁 。 大小为 ( 2 4 。 3一 3 1 . 0 ) 2 8 . 2 又 3 6 . 4 ( 2 8 . 2一 3 8 . 凌)
微米 。 远极面的乳头状突起很不明显 , 常内陷 , 所以很难观察 到 它 的 形
貌。 外壁厚度约为 2 微米 , 层次不清楚 , 外层略厚于 内层 , 或内外层厚度
相等 。 表面具微弱的颗粒状纹饰 。 扫描电镜观察 , 表而具粗瘤和星散分布
或密集成堆的微颗粒 。 前者稀少 , 后者稠密 。
透射电镜反映出杉木的外壁内层成片性清晰 , 大约有 6一 8 个小片层 ,
最外面 的一个小片层较其他各小片层厚而明显 。 组成外壁外层的纹饰分子
为许多工朴的彼此连接的颗粒或由颗粒彼此合并成块状分子 。 其 表面 有
刺 。 墓层很薄 , 高低不平 , 整个外层比较松软 , 经常在外壁的局部区域膨
胀 , 离 开外壁内层而 向上鼓起 , 造成外壁表面凸凹不平 , 厚度不等。
一 1 3 0 一
乔木 , 高达 30 米 , 为我国栽培最广 、 生长最快和经济价值最高的用材
树种 。 垂直分布的上限常随地形和气候条件的不同有差异 , 在东部大别山
区海拔 7 0 米以下 , 福建戴云天山区 1 0 0 0米以下 , 在四川峨沼山在 海 拔
1 8 0 0米以下、 云南大理海拔 2 5 0 0 米以下 。 越南也有分布 。
花粉标本采 自南京江苏植物所院内 。 花粉编 一号 N o . 1 1 1 1 70
.
4
. 水松 G I升P : 0 5 , o s t: ( b u s P e 。 : i l f: ( S t a t、 n t . ) K o e h (图版 i : 5 , 6 ,
5 : 1 3一 1 7 , 8 : 1一 3 )
花粉粒球形 。 大小变异幅度较大 , 直径为 30 . 8 ( 23 . 7一38 . 7) 微米 。 远
极面的乳头状突起向一侧弯曲 , 其高度约为 3 . 5 微米 。 外 壁 厚 约 为 1 微
米 , 两层明显 , 外层稍厚于内层 , 或层次不明显。 表面近光滑或具微弱的
颗粒 。 在扫描电镜下 , 水松花粉粒表面具粗 、 细两种瘤状纹饰 , 瘤表而具
微弱的芽胞状突起 。
透射电镜观察 , 水松花粉粒外壁内层的片状结构十分 i青楚 , 大约 山 6 一
7 个小片层形成 , 每个小片层都较厚 。 外层由一层彼此紧挨若的颗拉状分
子和叠在此层之上的小瘤状分子构成 。 外层 与杉木相似 , 也很松软 , 有时
离开内层向外鼓出 。
本种植物为半常绿性乔木 , 高达 8一 10 米 , 稀达 25 米 。 特产于我国广
东 、 福建 、 江西 、 四川 、 广西和云南等省 , 此外在南京 、 武汉 、 庐 山 、 上
海和杭州等地也有栽培 。 生于光线充足温暖潮温的环境 , 龙其在水份较多
的冲积土上生长最好 。
花粉标本采自福建师范学院校园内。 花粉编号 N o . 1 2 5 6 7。
5
. 水杉 几f 尸 t a s e g ; o f a 夕l刀P t o s t : 。 b o id e s H u e t C h e n g (图 J饭 2 : 4一
6 ; 5 : 8
, 1 2 )
花粉粒球形或近球形 (略扁 ) 。 直径为 27 . 8 (2 4 . 3一 32 . 3) 微米 。 在远
极面具一个乳头状突起 , 突起基部宽 , 高度为 3 . 5一 5 . 2 微米 , 突 起 末端
尖 , 墓部向一侧弯曲 。 外壁厚度约为 1 . 5 微米 , 两层清楚 , 内外层厚度相
等 , 表面具微弱的颗粒 。 扫描电镜揭示出的粗纹饰为成堆分布的小瘤 , 细
纹饰为分布稠密而不明显的颗粒 。
水杉属植物在中生代 白至纪及新生代时期约有 10 种 , 钟广布于北美 、
日本 、 我国东北 、 苏联西伯利亚 、 欧洲及格陵兰 、 北达北纬 82 度 。 第四纪
冰期之后 , 几乎全部灭绝 。 现仅存一种 , 为高大乔木 , 分布于我国四川东
部及湖北西南部 、 湖南西北部山区 , 其他地区也有栽培 。 适宜生 一长在海拔
一 1 3 1一
750一 15 0 0米的温和湿润的酸性土壤上 。
花粉你本采 自南京江苏植物所院内。 花粉编号 No , 1 1 1 18 。
6
. 北艾红杉 S 勿如如 es 切 Pe 。 汁en : E n dl . (图 版 3 : 1一 5 ; 5 : 18 一
2 0 ; 6 : 1 3
,
14 )
花份粒近球形 , In各扁。 大小为 ( 2 4 . 3一 2 7 . 8 ) 2 6 . I X 2 9 . 5 ( 2 7 . 8一 3 6 . 5 )
微米 。 远极面的乳头状突起基部向一侧弯曲 , 末端圆 , 突起较小 , 其高度
为 2一名 . 9微米 , 少数可达 5 微米 , 表面有很多颗粒 (可能是外壁上掉下来
的 ) 。 外璧厚度约为 2 微米 , 内外层厚度相等。 在扫描电镜下 , 粗纹饰为小
瘤 , 组{纹饰亦为小瘤 , 但不明显 , 两类纹饰表面均具小芽胞状突起 。
透封 !也镜观察 , 北美红杉外壁内层的片状结构明显 , 但片层是不连续
的 口纬一段一段的 ) , 整个内层大约有 8 一 9 个小片层。 外层由颗粒 或 小
瘤连接成狡盖层 , 表面呈波浪状 。 在覆盖层内面为疏松的微粒体填充 , 可
能为颖粒状的注状层 。 内层与外层联结不紧密 , 经常松开 , 甚至分离 , 内
上飞挤分各片层之间也常分离。
常绿乔木 , 在原产地高达 1 10 米 。
花粉标本采自南京江苏植物所院 内。 花粉纵号 N o . 1 1 1 3 0。
7
. 赤衫 7’ a x c d i: 。 a s c e , ; d e o s B : o n g : . (图版 4 : 2 , 4 ; 6 : 1一 3 ; 8 : 4
一 6)
花粉粒近球形 , 稍扁 。 大小为 ( 1 9 . 1一 2 2 . 6 ) 2 0 . 8 x 2在. 3 ( 2 2 . c一 2 6 . 1 )
微米 。 远极面的乳头状突起较短 , 末端尖 , 有时基部向一侧弯曲 , 正面投
彩可见突起顶端有一个小孔 , 突起高度为 1 . 7一 3 . 5微米。 外壁厚度约为 2
微米 , 内外层厚度相等。 在扫描电镜下观察 , 其表面的粗纹饰为小瘤 , 细 ’
纹饰为细而微弱的颗粒与条纹 。
超薄切片表明外壁内层由 8一 10 个小片层组成 , 每个小片层的厚度较
本科共他各属均厚 , 且片层之间的界限十分清楚 。 外层由互相连接的颗粒
形成 , 在颗粒层上面附着几粒星状的瘤分子 。 瘤与粒颗层联结不紧 , 常脱
落 。
乔木 , 原产北美东南部。 高达 25 米 。 我国江苏南京 、 浙江杭州 , 湖北 、
武汉等地有栽培 。 生于沼泽地区及湿地上 。
花扮标本采 自南京江苏植物所院内。 花粉编号 N o . 1 1 13 10
8
. 落羽杉 T a x o d i u nl d艺s t厂e h。 。 : ( L i n n . ) R i e h (图版 3 : 6 ; 6 : 5一 7 )
一 1 3 2一
-一一一一一一一 - - - - - - ~ ~
/
花粉粒近球形 。 大小为 ( 2 0 .5一 2 7.5 )6 2 .l x2 7.s (6 2 . 1一 29 .5 )微米 。
远极面的乳头状突起基部较宽 , 末端圆 , 直立 , 高度为 2一 3 . 5微米 。 外壁
厚度约为 2 微米 , 内外层厚度相等 。 在扫描电镜下表 面 的粗纹饰为小瘤 ,
细纹饰为颗粒。
落叶乔木。 原产北美东南部 , 高达 50 米 。 在我国广州 、 杭州 、 上海 、
南京 、 武汉 、 庐山及河南地等有载培 。 生于湿度较大 、 排水不良的沼泽地 。
花粉标本采自南京江苏植物所院内 。 花粉编号 N o . 1 1 1 2 30
卜l`..尸卜尸l
9
. 墨西哥落羽杉 T a x o d i u , n n u c r o o a z o m T e n o r e (图版 吐 : 5 , G ; 6 :
9一 1 1 )
花粉粒近球形 , 略扁 。 大小为 ( 1 8 . 3一 2 2 . 6、 19 · I X 2 2 . 6 ( 2 0 . 8一 2 4 . 3 )
微米 。 乳头状突起特征与落羽杉相似 , 但比较小 , 墓部较窄 , 末端 稍 尖 ,
或稍钝圆 , 高度约为 2 微米 。 外壁厚度约为 1 . 7 微米 , 两层或 层 次 不 明
显 , 表面的粗纹饰为小瘤 , 细纹饰为颗粒 。
半常绿或常绿植物 , 原产于墨西哥及美国西南部。 高达 50 米 。 生于亚
热带暖温地区 , 耐水湿 , 多生于排水不良的沼泽地上 。 我国江 苏 南 京 引
种栽培 。
花粉标本采自南京江苏植物所院 内。 花粉编号 N O . 1 1 12 0
10
.
B 本金松 S c i a d o P i t刀s , e川 i c i l l a z a ( T h u n b . ) S i e b . e t Z u e e .
(图版 4 : 1, 3 ; 6 ` 8 , 1 2 )
花粉粒球形 , 有时稍长 , 或形状不规则 。 大小变异较大 , 直径为 4 1 . 7
(3 6
.
5一 4 6 . 9 ) 微米 。 远极面不具乳头状突起 , 但具一个薄壁区 , 稍 微 升
高 (如图版 6 : 8) 末端较平钝 。 外壁厚度约为 2 微米 , 外层厚于内层 , 表
面具小瘤或块状纹饰 。 在扫描电镜下为块状纹饰 , 其上具极细微而清晰的
颗粒 。
常绿乔木 , 原产 日本 , 高达 40 米 。 我国青岛 、 庐山 、 南京 、 上海 、 杭
州 、 武汉等地有栽培 , 生长较慢 。 阴性树 、 喜肥沃 。
花粉标本采 自庐山植物圆 。 花粉编号 N O . 1 2 9 1 50
讨 论 与 结 论
一 、 杉科花粉与柏科 ( c帅 : e s s a c e a e ) 、 三尖杉 科 ( c e力h a l o ta x a c ` “ “ )
和红豆杉科 (Ta xa ` e a 。 ) 花粉形态的比较 。
上述几个科的花粉在形态特征上是比较类似的 , 即它们都是球形 , 表
一 1 3 3一
端具一个小孔 。 这是区别于上述其它几个科的主要待征。 柏科花粉一般无
萌发孔 , 虽然个别种有时具一小孔 , 但它不升高 。 三尖杉科花粉在远极面
具一个薄壁区 , 稍突出于轮廓 、 常因花粉经处理后或因干燥 , 薄壁区经常
向内凹陷 。 红豆杉科 〔7〕花粉形态与三尖杉科较类似 , 在远极面 也 具 一个
薄壁区 , 但略有升高 , 有个别种 (如穗花杉等 ) 的薄壁区明显 突 出 于 轮
廓 , 然而它的突起基部宽 , 末端不变尖 , 直立 。 只有杉科的花粉才具典型
自勺乳头状突起 。
从扫描电镜揭示的表面纹饰看 , 上述各科的粗纹饰比较一致 , 即都具
数量很少 , 分布不均匀的小瘤 , 而小瘤表面的结构各科间有一定差异。 上
述各科的细纹饰则有较大的区别 。 杉科细纹饰为小瘤状 、 颗粒状与块状纹
饰 。 红 豆杉科表面的细纹饰一般为小瘤 , 小瘤侧面具纵肋或具瓣状结构 ,
粗纹饰与细纹饰的结构一致 。 三尖杉科表面的细纹饰均为集中成堆的颗粒
形成小瘤 。
根据透射电镜观察 , 从本科花粉外壁内层看 , 小片层的层数多 , 红豆杉
科外壁内层的小片层数很少 , 三尖杉科内层的小片层较厚。 关于外壁外层
的特征亦有区别 , 杉科的外层是由彼此联接的小颗粒形成 。 红豆杉科的外
层也具一层颗粒 , 但彼此不联接 。 三尖杉科的外层是 由彼此重叠的颗粒分
子组成 、 此外杉科花粉外壁外层与内层联接不紧密 , 比较松软 , 内外层常
分离。
二 、 本科各属花粉形态的比较
1
. 乳头状突起 : 杉科各属花粉的乳头状 突 起一般是可以区别的 , 如
柳杉属的乳头状突起很明显 , 是本科突起最高的一个属 , 它的墓部较 窄 ,
细长 , 高度在 5 . 2一 10 · 7 微米之间 , 末端向一侧弯 曲。 水杉的突起较柳杉
属矮 , 高度为 3 . 5一 5 . 2 微米 , 基部弯曲或直立 。 落羽杉属的突起墓部宽 ,
末端稍尖或钝圆 , 一般直立 , 但 T xa od ui m as ec : d。 : : 有时基部向一侧 弯
曲 , 高度 在 1 . 7一 3 . 5 微米之间。 北美红杉的突起 与水杉较相似 , 高度在
2一 3 . 9微米 。 杉木属的突起很不明显 。 金松不具乳头状突起 。
2
. 表面纹饰 : 柳杉花粉表面具粗 、 细两种瘤状纹饰 , 瘤表面是 光 滑
的 。 杉木属表面的粗纹饰为小瘤 , 细纹饰为星散分布或密集成堆的微颗粒组
成的瘤 。 水松的花粉表面的粗 、 细两类纹饰均为小瘤 , 其表面具极细微的
芽胞状突起 。 水杉的粗纹饰为小瘤 , 细纹饰为颗粒 。 红杉属表面的粗纹饰
为小瘤 , 细纹饰为较微弱的小块状或小瘤状纹饰 , ` 其上亦具极细微的较模
一 1 3 4一
粕 1的小芽胞状突起 。 落羽杉属花粉的粗纹饰为小瘤 , 细纹饰为颗粒与条纹 。
金松属花粉表面的纹饰十分特殊 , 与本科花粉似乎无共同特征 , 前面
已经详细叙述了该属表面具块状纹饰 , 其上又具极细微而清晰的颗粒 。
3
. 内部结构 : 根据透射电镜观察表明, 杉科各属 花粉 外 壁 在 内 部
超微结构方面的区别是明显的 , 主要表现于外壁内层小片层的数 I_ !方而 , 如
柳杉属的内层很厚 , 比本科其他各属内层厚一倍以上 , 大约有 16 个小片层 ,
而且它的外面儿层 (即靠近外层的几个小片层 ) 是速续而明显的 , 内层内
面部份片层不明显 , 而且不连续 。 落羽杉属外壁内层的小片层数口 不 等 ,
约具 6一 10 个小片层 , 有些小片层常分枝 , 这就造成外壁的某些部位片层
数 目多 , 某些部位少 , 致使外壁厚度不均匀 。 杉木属的外壁内层大约共有
8 个小片层 , 最外面一个小片层较厚而清晰 。 而水松属的内层约有 12 个小
片层 。 北美红杉的每个小片层是断断续续的 。
三 、 花粉形态与植物分类的关系 :
从杉科花粉外壁纹饰和乳头状突起看 , 柳杉属 、 红杉属 、 杉木属 、 水
松属 、 水杉属和落羽杉属等几个属比较相近 , 它们都具明显的 乳 头 状 突
起 , 表面具粗纹饰和细纹饰两种类型 。 上述特征几乎是杉科花粉的共同特
征。 但金松属是一个比较独特的花粉类型 , 它不但不具乳头状突起 , 而且
扫描电镜揭示出其表面具块状纹饰 。 这两点在杉科植物中都是很特 ’ 殊 的 。
因此从花粉形态看 , 金松属应该从杉科植物中分离出来 , 并提高到科的水
平。
从外壁内部结构看 , 即从透射电镜揭示的资料看 , 杉科各属之间均有
差异 , 这为本科植物分类提供了可靠的抱粉学依据 。 它们的属间区别主要
表现在外壁内层的厚度和小片层的数 目方面 。 然而 , 红杉属的超薄切片表
明它与上述提到的各属却有本质的区别 。 如红杉属的表面纹饰已联合成覆
盖 层 ; 在覆盖层下面具有充满微粒体的柱状层 。 本科其它各属花粉均不具
这些特征 。 可见红杉属花粉外壁的外部结构比较特别 , 似乎也应该考虑它
的分类等级问题 。
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