全 文 ：植物保护学报 Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ， ２０１６， ４３（１）： ７０ － ７７ ＤＯＩ： １０􀆰 １３８０２ ／ ｊ． ｃｎｋｉ． ｚｗｂｈｘｂ． ２０１６􀆰 ０１􀆰 ０１０
基金项目：国家公益性行业（农业）科研专项（２０１３０３０１９，２００８０３００５）
∗通讯作者（Ａｕｔｈｏｒ ｆｏｒ ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅ）， Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｙｚｄｕ＠ ｙｚｕ． ｅｄｕ． ｃｎ
收稿日期： ２０１５ － １１ － ０１
江苏地区 Ｑ型烟粉虱的单倍型分析
刘晓娜　 许丽丽　 蔡　 力　 杜以梅　 杜予州∗
（扬州大学园艺与植物保护学院暨应用昆虫研究所， 江苏 扬州 ２２５００９）
摘要： 为明确江苏地区 Ｑ 型烟粉虱的遗传多样性及其入侵来源，基于 ｍｔＤＮＡ ＣＯＩ 基因序列，对
２０１０、２０１１ 年采自江苏 １３ 个市的 Ｑ型烟粉虱种群进行了单倍型分析。 结果显示，江苏地区 Ｑ型烟
粉虱有 ４ 个单倍型，分别为单倍型 Ｑ１、Ｑ２、Ｑ３、Ｑ４，不同单倍型的分布和发生频率不同，其中单倍型
Ｑ２ 是 １３ 个地理种群的共享单倍型，２０１０、２０１１ 年的发生频率均超过 ５０％ ；单倍型 Ｑ１ 和 Ｑ３ 分别是
部分地理种群的共享单倍型，发生频率较低；单倍型 Ｑ４ 仅在扬州种群中出现，发生频率最低；单倍
型 Ｑ１ 和 Ｑ３ 亲缘关系较近，单倍型 Ｑ２ 和 Ｑ４ 亲缘关系较近，表明各地理种群间既有一定的基因交
流，也存在一定程度的遗传分化；系统发育分析表明，江苏地区的 Ｑ 型烟粉虱可能来源于西部地中
海地区，与日本的 Ｑ型烟粉虱具有相同的入侵来源。
关键词： Ｑ型烟粉虱； ｍｔＤＮＡ ＣＯＩ基因； 单倍型； 系统发育
Ｈａｐｌｏｔｙｐｅ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ Ｂｅｍｉｓｉａ ｔａｂａｃｉ ｂｉｏｔｙｐｅ Ｑ ｉｎ Ｊｉａｎｇｓｕ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ， Ｃｈｉｎａ
Ｌｉｕ Ｘｉａｏｎａ　 Ｘｕ Ｌｉｌｉ　 Ｃａｉ Ｌｉ　 Ｄｕ Ｙｉｍｅｉ　 Ｄｕ Ｙｕｚｈｏｕ∗
（Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒｅ ａｎｄ Ｐｌａｎｔ Ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ ＆ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｎｔｏｍｏｌｏｇｙ， Ｙａｎｇｚｈｏｕ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，
Ｙａｎｇｚｈｏｕ ２２５００９， Ｊｉａｎｇｓｕ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ， Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｉｎ ｏｒｄｅｒ ｔｏ ｃｌａｒｉｆｙ ｔｈｅ ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｎｄ ｉｎｖａｓｉｏｎ ｓｏｕｒｃｅ ｏｆ Ｂｅｍｉｓｉａ ｔａｂａｃｉ ｂｉｏｔｙｐｅ Ｑ ｉｎ
Ｊｉａｎｇｓｕ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ， Ｂ． ｔａｂａｃｉ ｂｉｏｔｙｐｅ Ｑ ｗａｓ ｃｏｌｌｅｃｔｅｄ ｆｒｏｍ １３ ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｉｎ Ｊｉａｎｇｓｕ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ
ｉｎ ２０１０ ａｎｄ ２０１１， ａｎｄ ｔｈｅ ｈａｐｌｏｔｙｐｅｓ ｏｆ ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓ ｗｅｒｅ ａｎａｌｙｚｅｄ ｂｙ ｕｓｉｎｇ ｍｔＤＮＡ ＣＯＩ ｇｅｎｅ
ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ Ｑ１， Ｑ２， Ｑ３ ａｎｄ Ｑ４ ｈａｐｌｏｔｙｐｅｓ ｗｅｒｅ ｄｅｔｅｃｔｅｄ， ａｎｄ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
ｈａｐｌｏｔｙｐｅｓ ｈａｄ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｓ ａｎｄ ｆｒｅｑｕｅｎｃｉｅｓ． Ｑ２ ｈａｐｌｏｔｙｐｅ ｅｘｉｓｔｅｄ ｉｎ ａｌｌ ｔｈｅ ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃ
ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ， ａｎｄ ｔｈｅ ｏｃｃｕｒｒｅｎｃｅ ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ ｗａｓ ｍｏｒｅ ｔｈａｎ ５０％ ｉｎ ｔｈｅ ｔｗｏ ｙｅａｒｓ； Ｑ１ ａｎｄ Ｑ３ ｈａｐｌｏｔｙｐｅｓ
ｗｅｒｅ ｌｅｓｓ ｗｉｄｅｌｙ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｅｄ ａｎｄ ｓｈａｒｅｄ ｉｎ ｓｏｍｅ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ； Ｑ４ ｈａｄ ｔｈｅ ｌｏｗｅｓｔ ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ ａｎｄ ｗａｓ ｏｎｌｙ
ｄｅｔｅｃｔｅｄ ｉｎ Ｙａｎｇｚｈｏｕ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ． Ｑ１ ｈａｐｌｏｔｙｐｅ ｓｈｏｗｅｄ ｃｌｏｓｅ ｇｅｎｅｔｉｃ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｗｉｔｈ Ｑ３， ａｎｄ Ｑ２
ｈａｐｌｏｔｙｐｅ ｈａｄ ｃｌｏｓｅ ｇｅｎｅｔｉｃ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｗｉｔｈ Ｑ４． Ｔｈｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｈａｄ ｇｅｎｅｔｉｃ
ｅｘｃｈａｎｇｅｓ ａｎｄ ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎｓ． Ｔｈｅ ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ ｔｒｅｅ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ Ｂ． ｔａｂａｃｉ ｂｉｏｔｙｐｅ Ｑ ｉｎ Ｊｉａｎｇｓｕ
Ｐｒｏｖｉｎｃｅ ｗａｓ ｇｅｎｅｔｉｃａｌｌｙ ｓｉｍｉｌａｒ ｔｏ ｔｈｏｓｅ ｆｒｏｍ ｗｅｓｔｅｒｎ Ｍｅｄｉｔｅｒｒａｎｅａｎ ｃｏｕｎｔｒｉｅｓ， ａｎｄ ｂｉｏｔｙｐｅ Ｑ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ
ｉｎ Ｊｉａｎｇｓｕ ｐｒｏｂａｂｌｙ ｏｒｉｇｉｎａｔｅｄ ｆｒｏｍ ｗｅｓｔｅｒｎ Ｍｅｄｉｔｅｒｒａｎｅａｎ ｒｅｇｉｏｎ ａｎｄ ｓｈａｒｅｄ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｉｎｖａｓｉｏｎ ｓｏｕｒｃｅ
ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｆｒｏｍ Ｊａｐａｎ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： Ｂｅｍｉｓｉａ ｔａｂａｃｉ ｂｉｏｔｙｐｅ Ｑ； ｍｔＤＮＡ ＣＯＩ ｇｅｎｅ； ｈａｐｌｏｔｙｐｅ； ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｓｉｓ
　 　 烟粉虱 Ｂｅｍｉｓｉａ ｔａｂａｃｉ （Ｇｅｎｎａｄｉｕｓ）是一种世界
性的重要农业害虫，主要通过刺吸植物汁液、分泌蜜
露影响植物光合作用、传播病毒病等方式为害寄主
植物，在生产上造成巨大的损失 （ Ｂｒｏｗｎ ｅｔ ａｌ． ，
１９９５）。 已有学者根据烟粉虱种群的寄主范围、为
害习性、传毒能力等生物学差异，将烟粉虱划分为不
同生物型（Ｃｏｓｔａ ＆ Ｒｕｓｓｅｌｌ，１９７５）。 烟粉虱是一个快
速进化的复合种，在世界范围内至少含有 ２８ 个隐
种，其中入侵性较强、分布较广的 Ｂ 型烟粉虱和 Ｑ
型烟粉虱被定为中东 ／亚细亚（Ｍｉｄｄｌｅ Ｅａｓｔ⁃Ａｓｉａ Ｍｉ⁃
ｎｏｒ １）和地中海（Ｍｅｄｉｔｅｒｒａｎｅａｎ）隐种（ ｄｅ Ｂａｒｒｏ ｅｔ
ａｌ． ，２０１１；Ｌｉｕ ｅｔ ａｌ． ，２０１２）。
我国烟粉虱最早记载于 １９４９ 年，分布于广东、
福建、浙江、四川等地（周尧，１９４９），上世纪 ９０ 年代
末，Ｂ型烟粉虱在我国南方局部地区大发生，且造成
了巨大的经济损失，从而引起重视（张芝利，２０００；
罗晨等，２００２）。 ２００３ 年在我国云南昆明市的一品
红 Ｅｕｐｈｏｒｂｉａ ｐｕｌｃｈｅｒｒｉｍａ上首次发现 Ｑ型烟粉虱（褚
栋等，２００５ａ），随后传入我国西南、华北、华东等地，
成为我国蔬菜、棉花、观赏园艺植物上的重要害虫
（沈媛等，２０１０；任顺祥等，２０１１）。
关于烟粉虱的单倍型已有较多研究报道，如 ｄｅ
Ｂａｒｒｏ ｅｔ ａｌ． （２０１１）报道，全球 Ｂ 型烟粉虱可以分为
８０ 个单倍型，Ｑ 型烟粉虱可以分为 ８６ 个单倍型；徐
婧等（２００７）发现我国浙江省内的 Ｂ 型和 Ｑ 型烟粉
虱有 ３ 个单倍型。 此外，有关我国烟粉虱生物型不
同种群的遗传结构和遗传分化已有较多报道，其中
Ｑ 型烟粉虱具有显著的遗传分化（褚栋等，２００５ｂ；
２００６；２００８ａ）。 Ｃｈｕ ｅｔ ａｌ． （２０１１）基于线粒体单倍型
与微卫星等位基因比较发现，山东地区 Ｑ 型烟粉虱
的来源种群具有地理偏倚性，即均来源于西部地中
海地区，而 Ｑ型烟粉虱东部地中海种群则未传入山
东地区；滕希（２００９）利用 ｍｔＤＮＡ ＣＯＩ分子标记研究
发现 Ｑ型烟粉虱在中国的地理分布不均衡，且有取
代 Ｂ 型烟粉虱并进一步扩张的趋势，这种趋势在江
苏尤为明显（沈媛等，２０１１；蔡力等，２０１５）。
因此，为更好地了解江苏地区 Ｑ 型烟粉虱的种
群遗传结构和系统发育关系，揭示其入侵来源及遗
传变异情况，本试验对 ２０１０、２０１１ 年采自江苏省 １３
个市的 Ｑ型烟粉虱地理种群的 ｍｔＤＮＡ ＣＯＩ 基因序
列进行了测定，分析其单倍型及其变异，以期为更有
效地防控 Ｑ型烟粉虱提供科学依据。
１ 材料与方法
１􀆰 １ 材料
供试虫源：烟粉虱成虫于 ２０１０、２０１１ 年采自江
苏省苏州、无锡、常州、镇江、南京、南通、泰州、扬州、
盐城、徐州、连云港、宿迁和淮安 １３ 个市的番茄 Ｌｙ⁃
ｃｏｐｅｒｓｉｃｏｎ ｅｓｃｕｌｅｎｔｕｍ、黄瓜 Ｃｕｃｕｍｉｓ ｓａｔｉｖｕｓ、茄子 Ｓｏｌａ⁃
ｎｕｍ ｍｅｌｏｎｇｅｎａ、辣椒 Ｃａｐｓｉｃｕｍ ａｎｎｕｕｍ 等主要蔬菜
上，将采集到的标本浸泡于装有无水乙醇的 １􀆰 ５ ｍＬ
Ｅｐｐｅｎｄｏｒｆ管中， － ２０℃保存。 ２０１０、２０１１ 年分别有
１１０、１６７ 个采集点，每个采集点测序 １０ 头 Ｑ 型烟粉
虱成虫，即 １０ 个重复，不足 １０ 头的采集点测序全部
个体，２０１０、２０１１ 年分别共测序 ８４５、１ ０７５ 头。
试剂及仪器：蛋白酶 Ｋ、ｒＴａｑ ＤＮＡ 聚合酶、１０ ×
Ｂｕｆｆｅｒ，宝生物工程（大连）有限公司；ｄＮＴＰｓ，中美泰
和生物技术（北京）有限公司。 凝胶成像系统，上海
培清科技有限公司；Ｌｉｆｅ ＰｒｏＴＣ⁃９６ 型 ＰＣＲ 仪，杭州
博日公司；ＤＤＹ⁃４ 型电泳仪，北京六一仪器厂。
１􀆰 ２ 方法
１􀆰 ２􀆰 １ 烟粉虱 ＤＮＡ的提取
参考许丽丽等（２０１４）方法提取烟粉虱的 ＤＮＡ。
用解剖针挑取单头烟粉虱成虫，用 ｄｄＨ２Ｏ 充分洗涤
后放入 １􀆰 ５ ｍＬ离心管中，并加入 ５ μＬ 裂解液（１％
ＳＤＳ、５００ ｍｍｏｌ ／ Ｌ Ｔｒｉｓ⁃ＨＣｌ、２０ ｍｍｏｌ ／ Ｌ ＮａＣｌ、１ ｍｍｏｌ ／
Ｌ ＥＤＴＡ、２００ ｍｇ ／ ｍＬ 蛋白酶 Ｋ），充分研磨烟粉虱，
置于 ５６℃恒温水浴锅 ３ ｈ，再将水浴锅温度调至
９５℃ 放置 １０ ｍｉｎ， 以使蛋白酶 Ｋ 失活， 最后
１２ ０００ ｒ ／ ｍｉｎ离心 １５ ｓ， － ２０℃保存备用。
１􀆰 ２􀆰 ２ 扩增 ｍｔＤＮＡ ＣＯＩ基因的引物及 ＰＣＲ反应
采用通用引物（Ｆｒｏｈｌｉｃｈ ｅｔ ａｌ． ，１９９９），即上游引
物 Ｃ１⁃Ｊ⁃２１９５ （５′⁃ＴＴＧＡＴＴＴＴＴＴＧＧＴＣＡＴＣＣＡＧＡＡＧＴ⁃
３′）和下游引物 Ｌ２⁃Ｎ⁃３０１４ （ ５′⁃ＴＣＣＡＡＴＧＣＡＣＴＡ⁃
ＡＴＣＴＧＣＣＡＴＡＴＴＡ⁃３′）对烟粉虱的 ｍｔＤＮＡ ＣＯＩ 基因
进行扩增，上下游引物均由中美泰和生物技术（北
京）有限公司合成，扩增产物为 ｍｔＤＮＡ ＣＯＩ 基因 ３′
末端长度为 ８４０ ｂｐ左右的部分序列。
２５ μＬ ＰＣＲ 反应体系：ＤＮＡ 模板 １ μＬ、上下游
引物各 １ μＬ、 １０ × Ｂｕｆｆｅｒ ２􀆰 ５ μＬ、 ２􀆰 ５ ｍｍｏｌ ／ ｍＬ
ｄＮＴＰｓ ２ μＬ、５ Ｕ ／ μＬ ｒＴａｑ酶 ０􀆰 ２５ μＬ、ｄｄＨ２Ｏ １７􀆰 ２５
μＬ。 ＰＣＲ反应程序为：９４℃预变性 ３ ｍｉｎ，１ 个循环；
９４℃变性 ３０ ｓ，６３℃退火 ５０ ｓ，７２℃延伸 ５０ ｓ，３２ 个
循环；最后 ７２℃延伸 １０ ｍｉｎ。 ＰＣＲ扩增产物保存于
４℃，扩增产物用 １％琼脂糖凝胶电泳分离，ＥＢ 染色
后置于凝胶成像系统中观察结果并拍照记录。
１􀆰 ２􀆰 ３ 序列测定、拼接及遗传分化分析
在电泳中检测到目的片段后，将 ＰＣＲ产物送中
美泰和生物技术（北京）有限公司测序。 为确保测
序结果的准确性，均进行双向测序。 获得测序结果
后，首先结合测序峰值图用 Ｃｏｎｔｉｇ Ｅｘｐｒｅｓｓ软件对得
到的正反双向序列进行拼接校对，得到完整序列并
１７１ 期 刘晓娜等： 江苏地区 Ｑ型烟粉虱的单倍型分析
将其保存为 Ｆａｓｔａ 格式的文件，为进一步分析作准
备。 然后利用网络同源序列搜索引擎 ＢＬＡＳＴ，将测
得的序列与 ＧｅｎＢａｎｋ中的同源序列进行比较，确定
生物型。
以每个地级市采集的样本作为 １ 个地理种群，
用软件 ＣｌｕｓｔａｌＸ １􀆰 ８３ 对各地理种群所得序列进行
比对分析。 用软件 ＭＥＧＡ ５􀆰 １ 分析所得 ｍｔＤＮＡ ＣＯＩ
基因序列的碱基组成、变异位点等。 再用软件
Ｄｎａｓｐ ５􀆰 ０ 进行单倍型分析，计算单倍型多样性
（ｈａｐｌｏｔｙｐｅ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｈｄ）、核苷酸多样性（π）、单倍
型频率，单倍型频率为该单倍型个数除以总个体数。
以温室白粉虱 Ｔｒｉａｌｅｕｒｏｄｅｓ ｖａｐｏｒａｒｉｏｒｕｍ 为外群
（登录号：ＡＦ４１８６７２），用软件 ＣｌｕｓｔａｌＸ １􀆰 ８３ 将本研
究所得的江苏地区单倍型与其它地理代表种群的
ｍｔＤＮＡ ＣＯＩ 基因进行比对，并从中截取 ５７７ ｂｐ 保
存。 运用 ＭＥＧＡ ５􀆰 １ 软件，根据 Ｋｉｍｕｒａ ２⁃ｐａｒａｍｅｔｅｒ
距离模型计算出进化分歧矩阵。 通过分歧矩阵分析
不同种群之间的遗传距离，根据遗传距离的大小判
断种群间的亲缘关系，本研究以 ０􀆰 １５００ 的遗传距离
为标准，大于该值则表明其亲缘关系较远；采用非加
权配对算数平均法 （ ｕｎｗｅｉｇｈｔｅｄ ｐａｉｒ⁃ｇｒｏｕｐ ｍｅｔｈｏｄ
ｗｉｔｈ ａｒｉｔｈｍｅｔｉｃ ｍｅａｎｓ，ＵＰＧＭＡ）、邻接法（ ｎｅｉｇｈｂｏｕｒ⁃
ｊｏｉｎｉｎｇ，ＮＪ）以及贝叶斯法（Ｂａｙｅｓｉａｎ ｉｎｆｅｒｅｎｃｅ，ＢＩ）构
建系统发育树，系统树上各分支上的数值为经 １ ０００
次 ｂｏｏｔｓｔｒａｐ后的置信度。 以法国 Ｂ 型烟粉虱 Ｆｒａｎ⁃
ｃｅＢ（登录号：ＡＪ５５０１７０）为外群，用 ＵＰＧＭＡ 法和 ＮＪ
法对得到的 Ｑ型单倍型构建系统进化树。
２ 结果与分析
２􀆰 １ 烟粉虱的单倍型分析
结果表明，２０１０、２０１１ 年在江苏地区 Ｑ 型烟粉
虱种群中有 ４ 个单倍型，分别为 Ｑ１、Ｑ２、Ｑ３、Ｑ４。 以
单倍型 Ｑ１ 为标准，单倍型 Ｑ２ 有 ２ 个变异位点，分
别是第 １２ 位点由 Ｇ 变为 Ｃ，第 ２２４ 位点由 Ｔ 变为
Ｃ；单倍型 Ｑ３ 有 １ 个变异位点，第 ２２４ 位点由 Ｔ 变
为 Ｃ；单倍型 Ｑ４ 有 ３ 个变异位点，分别是第 １２ 位点
由 Ｇ变为 Ｃ，第 １９１ 位点由 Ｃ变为 Ｔ，第 ２２４ 位点由
Ｔ变为 Ｃ（表 １）。
利用 ＭＥＧＡ ５􀆰 １ 软件分别对 ２０１０ 年和 ２０１１ 年
江苏地区 Ｑ型烟粉虱不同单倍型的 ｍｔＤＮＡ ＣＯＩ 基
因进行序列组成分析，江苏地区烟粉虱的 ４ 个 Ｑ 型
单倍型的 ｍｔＤＮＡ ＣＯＩ基因均存在明显的 Ａ ＋ Ｔ含量
偏向性，Ａ ＋ Ｔ平均含量为 ６６􀆰 ６％ ，远高于 Ｇ ＋ Ｃ 平
均含量。 从密码子的 ３ 个位点来看，第 １ 位点 Ａ ＋ Ｔ
含量为 ６１􀆰 ３％ ，第 ２ 位点为 ６１􀆰 ４％ ，第 ３ 位点
为 ７７􀆰 ２％ 。
表 １ ２０１０、２０１１ 年江苏地区 Ｑ型烟粉虱样本代表及序列变异位点
Ｔａｂｌｅ １ Ｔｈｅ ｒｅｐｒｅｓｅｎｔａｔｉｖｅ ｓａｍｐｌｅｓ ａｎｄ ｓｅｑｕｅｎｃｅ ｖａｒｉａｂｌｅ ｓｉｔｅｓ ｏｆ Ｂｅｍｉｓｉａ ｔａｂａｃｉ ｂｉｏｔｙｐｅ Ｑ
ｉｎ Ｊｉａｎｇｓｕ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ ｉｎ ２０１０ ａｎｄ ２０１１
年份
Ｙｅａｒ
单倍型
Ｈａｐｌｏｔｙｐｅ
采集地点
Ｓａｍｐｌｉｎｇ ｌｏｃａｔｉｏｎ
　 寄主植物
　 Ｈｏｓｔ ｐｌａｎｔ
变异位点 Ｖａｒｉａｂｌｅ ｓｉｔｅ
１２ １９１ ２２４
２０１０ Ｑ１ 苏州太仓 Ｔａｉｃａｎｇ， Ｓｕｚｈｏｕ 茄子 Ｓ． ｍｅｌｏｎｇｅｎａ Ｇ Ｃ Ｔ
Ｑ２ 盐城射阳 Ｓｈｅｙａｎｇ， Ｙａｎｃｈｅｎｇ 冬瓜 Ｂｅｎｉｎｃａｓａ ｈｉｓｐｉｄａ Ｃ － Ｃ
Ｑ３ 镇江扬中 Ｙａｎｇｚｈｏｎｇ， Ｚｈｅｎｊｉａｎｇ 茄子 Ｓ． ｍｅｌｏｎｇｅｎａ － － Ｃ
Ｑ４ 扬州邗江区 Ｈａｎｊｉａｎｇ， Ｙａｎｇｚｈｏｕ 四季豆 Ｐｈａｓｅｏｌｕｓ ｖｕｌｇａｒｉｓ Ｃ Ｔ Ｃ
２０１１ Ｑ１ 盐城响水 Ｘｉａｎｇｓｈｕｉ， Ｙａｎｃｈｅｎｇ 番茄 Ｓ． ｍｅｌｏｎｇｅｎａ Ｇ Ｃ Ｔ
Ｑ２ 徐州丰县 Ｆｅｎｇｘｉａｎ， Ｘｕｚｈｏｕ 黄瓜 Ｃ． ｓａｔｉｖｕｓ Ｃ － Ｃ
Ｑ３ 苏州昆山 Ｋｕｎｓｈａｎ， Ｓｕｚｈｏｕ 黄瓜 Ｃ． ｓａｔｉｖｕｓ － － Ｃ
Ｑ４ 扬州邗江区 Ｈａｎｊｉａｎｇ， Ｙａｎｇｚｈｏｕ 豇豆 Ｖｉｇｎａ ｕｎｇｕｉｃｕｌａｔａ Ｃ Ｔ Ｃ
２􀆰 ２ 烟粉虱的单倍型分布及多样性分析
对 ２０１０、２０１１ 年 Ｑ型烟粉虱种群进行单倍型分
析，结果显示，在江苏不同地区 Ｑ 型烟粉虱种群单
倍型的分布和发生频率不同。 单倍型 Ｑ２ 在 １３ 个
地理种群中均有分布，是共享单倍型，且发生频率最
高，２０１０ 年单倍型 Ｑ２ 在 １３ 个地理种群中发生频率
均高于 ５０％ ，２０１１ 年均高于 ６０％ ；单倍型 Ｑ１、Ｑ３ 是
部分地理种群的共享单倍型，且这 ２ 种单倍型在相
应的地理种群中发生频率较低；在 ２０１０ 年和 ２０１１
年单倍型 Ｑ４ 仅在扬州种群中发现，且发生频率较
低。 ２０１０ 年连云港种群的单倍型多样性 Ｈｄ 和核苷
酸多样性 π 最高，分别为 ０􀆰 ７００ 和 ０􀆰 ００１７；２０１１ 年
镇江种群的单倍型多样性 Ｈｄ 最高，为 ０􀆰 ５４２，盐城
种群的核苷酸多样性 π最高，为 ０􀆰 ００１３（表 ２）。
２７ 植　 物　 保　 护　 学　 报 ４３ 卷
表 ２ ２０１０、２０１１ 年江苏地区 Ｑ型烟粉虱单倍型频率、单倍型多样性及核苷酸多样性
Ｔａｂｌｅ ２ Ｓａｍｐｌｉｎｇ ｓｉｔｅｓ， ｈａｐｌｏｔｙｐｅ ｆｒｅｑｕｅｎｃｉｅｓ， ｈａｐｌｏｔｙｐｅ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ， ａｎｄ ｎｕｃｌｅｏｔｉｄｅ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｗｉｔｈｉｎ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ
Ｂｅｍｉｓｉａ ｔａｂａｃｉ ｂｉｏｔｙｐｅ Ｑ ｉｎ Ｊｉａｎｇｓｕ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ ｉｎ ２０１０ ａｎｄ ２０１１
地理种群
Ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃａｌ
ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ
年份
Ｙｅａｒ
Ｑ型烟粉虱
个体数
Ｎｏ． ｏｆ Ｂ． ｔａｂａｃｉ
ｂｉｏｔｙｐｅ Ｑ
单倍型频率
Ｈａｐｌｏｔｙｐｅ ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ（％ ）
Ｑ１ Ｑ２ Ｑ３ Ｑ４
单倍型多样性
Ｈａｐｌｏｔｙｐｅ
ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ
Ｈｄ
核苷酸多样性
Ｎｕｃｌｅｏｔｉｄｅ
ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ
π
常州 Ｃｈａｎｇｚｈｏｕ ２０１０ ２１ － １００􀆰 ０ － － － －
２０１１ ５２ ３􀆰 ８ ９６􀆰 ２ －　 －　 ０􀆰 ２２２ ０􀆰 ０００８
淮安 Ｈｕａｉ’ａｎ ２０１０ ３１ ９􀆰 ７ ６７􀆰 ７ ２２􀆰 ６ ０􀆰 ６５５ ０􀆰 ００１７
２０１１ ５ －　 １００􀆰 ０ － － － －
连云港 Ｌｉａｎｙｕｎｇａｎｇ ２０１０ １０ １０􀆰 ０ ５０􀆰 ０ ４０􀆰 ０ － ０􀆰 ７００ ０􀆰 ００１７
２０１１ ２０ － ７０􀆰 ０ ３０􀆰 ０ － ０􀆰 ４８５ ０􀆰 ０００８
南京 Ｎａｎｊｉｎｇ ２０１０ ２５ － ８０􀆰 ０ ２０􀆰 ０ － ０􀆰 ６００ ０􀆰 ００１０
２０１１ ５４ － １００􀆰 ０ － － － －
南通 Ｎａｎｔｏｎｇ ２０１０ ８２ － ８７􀆰 ８ １２􀆰 ２ － ０􀆰 ２８２ ０􀆰 ０００５
２０１１ ８７ ２􀆰 ３ ８１􀆰 ６ １６􀆰 １ － ０􀆰 ４５０ ０􀆰 ００１０
苏州 Ｓｕｚｈｏｕ ２０１０ １５９ １􀆰 ９ ８８􀆰 ０ １０􀆰 １ － ０􀆰 ３９４ ０􀆰 ００１０
２０１１ ２０４ ０􀆰 ５ ９３􀆰 １ ６􀆰 ４ －　 ０􀆰 ３７４ ０􀆰 ０００７
宿迁 Ｓｕｑｉａｎ ２０１０ ４４ － １００􀆰 ０ － － － －
２０１１ ２４ － １００􀆰 ０ － － － －
泰州 Ｔａｉｚｈｏｕ ２０１０ ６２ ９􀆰 ７ ５０􀆰 ０ ４０􀆰 ３ － ０􀆰 ６５５ ０􀆰 ００１７
２０１１ １４５ 　 － ８２􀆰 １ １７􀆰 ９ － ０􀆰 ４４３ ０􀆰 ０００８
无锡 Ｗｕｘｉ ２０１０ ８３ － ８４􀆰 ３ １５􀆰 ７ － ０􀆰 ３４３ ０􀆰 ０００６
２０１１ ５４ － ６６􀆰 ７ ３３􀆰 ３ － ０􀆰 ４０９ ０􀆰 ０００７
徐州 Ｘｕｚｈｏｕ ２０１０ ８４ ２􀆰 ４ ９５􀆰 ２ ２􀆰 ４ －　 ０􀆰 ３２４ ０􀆰 ０００９
２０１１ ２４ － ８３􀆰 ３ １６􀆰 ７ － ０􀆰 ２８６ ０􀆰 ０００５
盐城 Ｙａｎｃｈｅｎｇ ２０１０ １０３ ３􀆰 ０ ７８􀆰 ６ １８􀆰 ４ － ０􀆰 ４８４ ０􀆰 ００１１
２０１１ ６７ ６􀆰 ０ ７７􀆰 ６ １６􀆰 ４ － ０􀆰 ５３８ ０􀆰 ００１３
扬州 Ｙａｎｇｚｈｏｕ ２０１０ １０２ １􀆰 ０ ９８􀆰 ０ － １􀆰 ０ ０􀆰 ２５７ ０􀆰 ０００７
２０１１ ２６８ ０􀆰 ４ ７９􀆰 ９ １９􀆰 ３ ０􀆰 ４ ０􀆰 ５２０ ０􀆰 ００１０
镇江 Ｚｈｅｎｊｉａｎｇ ２０１０ ３９ ２􀆰 ６ ６６􀆰 ７ ３０􀆰 ７ － ０􀆰 ５５６ ０􀆰 ００１３
２０１１ ７１ １􀆰 ４ ６７􀆰 ６ ３１􀆰 ０ － ０􀆰 ５４２ ０􀆰 ００１２
２􀆰 ３ 烟粉虱单倍型的遗传距离和系统发育关系
通过对 ２０１０、２０１１ 年的 ４ 个单倍型序列比对分
析，发现 ２ 年的 ４ 个单倍型完全一致，运用 ＭＥＧＡ
５􀆰 １ 软件获得 ２０１０ 年的进化分歧矩阵表，结果显
示，温室白粉虱和烟粉虱的遗传距离均在 ０􀆰 １５００ 以
上，表明二者亲缘关系稍远；２０１０、２０１１ 年在江苏地
区检测到的 ４ 个 Ｑ 型烟粉虱单倍型与 Ｂ 型、Ｎａｕｒｕ
型烟粉虱的遗传距离较大，分别为 ０􀆰 ０２２０ ～ ０􀆰 ０２３０
和 ０􀆰 ０８５０ ～ ０􀆰 ０９００；而与世界各地的 Ｑ型烟粉虱的
遗传距离较小，均小于 ０􀆰 ００６０。 其中，江苏烟粉虱
种群单倍型 Ｑ２ 与中国浙江 Ｑ 型烟粉虱种群
（ＤＱ４７３３９４）以及江苏 Ｑ 型烟粉虱种群单倍型 Ｑ３
与日本鹿儿岛 Ｑ 型烟粉虱种群（ＡＢ２０４５８５）的遗传
距离都为 ０，且江苏地区这 ４ 个 Ｑ 型烟粉虱单倍型
之间的遗传距离均小于 ０􀆰 ００３０（表 ３）。
　 　 通过 ＵＰＧＭＡ 法、ＮＪ 法和 ＢＩ 法构建的 ２０１０、
２０１１ 年江苏地区 Ｑ 型烟粉虱单倍型的系统发育树
基本一致，以 ２０１０ 年 ＵＰＧＭＡ 法构建的系统发育树
为例，结果显示，江苏 ４ 个 Ｑ 型烟粉虱的单倍型与
中国浙江（ＤＱ４７３３９４）、摩洛哥（ＡＭ１７６５７３）、日本
（ＡＢ２０４５８５）等其它 ９ 个已知的 Ｑ 型烟粉虱聚在一
个进化分支，而与其它烟粉虱生物型种群的距离较
远；同时，Ｑ型与 Ｂ型烟粉虱的距离较近，而与 Ｎａｕ⁃
ｒｕ型烟粉虱距离较远。 在 Ｑ型这一进化分支内，来
自土耳其（ＡＦ３４２７７６）、塞浦路斯（ＤＱ９８９５５３）、以色
列（ＤＱ９８９５５４）东部地中海国家的 Ｑ 型烟粉虱聚为
一支，江苏的 ４ 个 Ｑ型烟粉虱的单倍型与来自摩洛
哥（ ＡＭ１７６５７３ ）、希腊 （ ＤＱ３６５８６４ ）、阿尔及利亚
３７１ 期 刘晓娜等： 江苏地区 Ｑ型烟粉虱的单倍型分析
４７ 植　 物　 保　 护　 学　 报 ４３ 卷
（ＡＭ１７６５７５）、法国（ＡＭ１８００６３）等地中海国家和中
国（ＤＱ４７３３９４）、日本（ＡＢ２０４５８５）非地中海国家的
Ｑ型烟粉虱种群分散地聚为一支，表明江苏地区 Ｑ
型烟粉虱的来源地可能是西部地中海地区（图 １）。
图 １ 基于 ｍｔＤＮＡ ＣＯＩ序列利用 ＵＰＧＭＡ法构建的江苏 Ｑ型烟粉虱与其它烟粉虱的系统发育树
Ｆｉｇ． １ Ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ ｔｒｅｅ ｏｆ ｂｉｏｔｙｐｅ Ｑ ｉｎ Ｊｉａｎｇｓｕ ａｎｄ ｏｔｈｅｒ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｏｆ Ｂｅｍｉｓｉａ ｔａｂａｃｉ ｂａｓｅｄ ｏｎ
ｍｔＤＮＡ ＣＯＩ ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ ｂｙ ｕｓｉｎｇ ＵＰＧＭＡ ｍｅｔｈｏｄ
　
２􀆰 ４ Ｑ型烟粉虱不同单倍型间的系统发育关系
对 ２０１０、２０１１ 年得到的 ４ 个 Ｑ型烟粉虱单倍型
进行比对分析，结果完全一致，采用 ＵＰＧＭＡ法和 ＮＪ
法对 ２０１０ 年 ４ 个 Ｑ 型烟粉虱单倍型构建的系统树
基本一致。 ＮＪ法构建的系统发育树显示，江苏 Ｑ型
烟粉虱单倍型 Ｑ１ 和 Ｑ３ 构成一支，而单倍型 Ｑ２ 和
Ｑ４ 则构成另一支，说明单倍型 Ｑ１ 和 Ｑ３ 亲缘关系
较近，而 Ｑ２ 和 Ｑ４ 的亲缘关系较近（图 ２）。
图 ２ 利用 ＮＪ法构建的江苏 Ｑ型烟粉虱 ｍｔＤＮＡ
ＣＯＩ单倍型间的系统树
Ｆｉｇ． ２ Ｎｅｉｇｈｂｏｒ⁃ｊｏｉｎｉｎｇ ｔｒｅｅ ｂａｓｅｄ ｏｎ ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃａｌ
ｈａｐｌｏｔｙｐｅｓ ｏｆ ｍｔＤＮＡ ＣＯＩ ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ
　
３ 讨论
本试验发现，Ｑ 型烟粉虱的序列共有 ３ 个变异
位点和 ４ 个单倍型，除了个别样本存在显著碱基差
异外，大部分样本序列的同源性均非常高，这可能是
由于 Ｑ型烟粉虱入侵江苏地区时间不长（沈媛等，
２０１１），在较短时间内该物种变异不大，而且由于本
试验的地域限制，烟粉虱飞行扩散能力较强，基因交
流频繁等原因导致 Ｑ型烟粉虱遗传差异较小。
徐婧等（２００７）于 ２００４—２００６ 年调查浙江烟粉
虱单倍型发现，除了 Ｂ 型和 Ｑ 型烟粉虱外，另有 ３
个单倍型；在 ６０％的样点中，存在烟粉虱多个单倍
型并存的现象。 本试验表明，在江苏地区 Ｑ 型烟粉
虱不同单倍型的分布和发生频率有所不同，其中单
倍型 Ｑ２ 是江苏 １３ 个地理种群的共享单倍型，且发
生频率最高；单倍型 Ｑ４ 是扬州种群的独享单倍型，
发生频率低；单倍型 Ｑ１ 和 Ｑ３ 分别是部分地理种群
的共享单倍型，发生频率均不高。 以上结果与浙江
地区 Ｑ型烟粉虱的单倍型发生相似，这可能是由于
江苏与浙江毗邻，地理环境相近所致。
本研究结果表明，江苏烟粉虱种群单倍型 Ｑ２
与中国浙江 Ｑ型烟粉虱种群以及江苏 Ｑ 型烟粉虱
种群单倍型 Ｑ３ 与日本鹿儿岛 Ｑ 型烟粉虱种群的遗
传距离为 ０，表明中国浙江 Ｑ 型烟粉虱种群和日本
鹿儿岛 Ｑ型烟粉虱种群可能具有相同的入侵来源，
该结果和滕希（２００９）的研究报道一致。 此外，本试
验还发现，江苏地区出现的不同单倍型存在少量碱
基变化，且同 １ 个地理种群中发现了不同单倍型，可
能是由于其受多种环境因素影响而发生的遗传变
化。 ｄｅ Ｂａｒｒｏ ｅｔ ａｌ． （２０１１）研究表明 Ｑ 型烟粉虱可
分为 ８６ 个单倍型，本试验所得到的江苏烟粉虱种群
５７１ 期 刘晓娜等： 江苏地区 Ｑ型烟粉虱的单倍型分析
单倍型 Ｑ４ 不在其中，可能是由于 Ｑ 型烟粉虱入侵
江苏后发生变异而产生的。
从系统发育树来看，江苏地区 ４ 个单倍型均与
西部地中海国家和非地中海国家的 Ｑ 型烟粉虱种
群聚为一支，而来自东部地中海国家的 Ｑ 型烟粉虱
聚为另一支，表明江苏地区 Ｑ 型烟粉虱的来源地可
能是西部地中海地区，与 Ｔｓａｇｋａｒａｋｏｕ ｅｔ ａｌ． （２００７）、
褚栋等（２００８ｂ）及 Ａｈｍｅｄ ｅｔ ａｌ． （２００９）研究结果基
本一致。 对江苏烟粉虱种群单倍型进行比对分析表
明，Ｑ１ 和 Ｑ３ 亲缘关系较近，Ｑ２ 和 Ｑ４ 亲缘关系较
近，这几种共享单倍型的出现表明了各地理种群间
存在着一定的基因交流和遗传分化。
目前，对于 Ｑ型烟粉虱不同地理种群的遗传结
构及其影响因素等方面的研究较薄弱，在不同年份
之间，同一生物型单倍型的分布频率及多样性也在
发生着变化，而对于烟粉虱同一生物型不同单倍型
之间生物学特性的差异尚未见报道，因此，应对此方
面开展进一步的研究。 总之，加强烟粉虱遗传变异
的研究，对揭示入侵生物型的入侵来源、扩散途径及
入侵过程中种群系统发育地理格局与演变机制具有
重要意义（Ｔｓｕｔｓｕｉ ｅｔ ａｌ． ，２００１；褚栋等，２０１２；许丽丽
等，２０１４）。
参 考 文 献 （Ｒｅｆｅｒｅｎｃｅｓ）
Ａｈｍｅｄ ＭＺ， Ｓｈａｔｔｅｒ ＲＧ， Ｒｅｎ ＳＸ， Ｊｉｎ ＧＨ， Ｍａｎｄｏｕｒ ＮＳ， Ｑｉｕ ＢＬ．
２００９． Ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｓｔｉｎｃｔｉｏｎｓ ａｍｏｎｇ ｔｈｅ Ｍｅｄｉｔｅｒｒａｎｅａｎ ａｎｄ Ｃｈｉ⁃
ｎｅｓｅ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｏｆ Ｂｅｍｉｓｉａ ｔａｂａｃｉ Ｑ ｂｉｏｔｙｐｅ ａｎｄ ｔｈｅｉｒ ｅｎｄｏｓｙｍ⁃
ｂｉｏｎｔ Ｗｏｌｂａｃｈｉａ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｎｔｏｍｏｌｏｇｙ，
１３３（９ ／ １０）： ７３３ － ７４１
Ｂｒｏｗｎ ＪＫ， Ｆｒｏｈｌｉｃｈ ＤＲ， Ｒｏｓｅｌｌ Ｒ． １９９５． Ｔｈｅ ｓｗｅｅｔ ｐｏｔａｔｏ ｏｒ ｓｉｌｖｅｒ⁃
ｌｅａｆ ｗｈｉｔｅｆｌｉｅｓ： ｂｉｏｔｙｐｅｓ ｏｆ Ｂｅｍｉｓｉａ ｔａｂａｃｉ ｏｒ ａ ｓｐｅｃｉｅｓ ｃｏｍｐｌｅｘ．
Ａｎｎｕａｌ Ｒｅｖｉｅｗ ｏｆ Ｅｎｔｏｍｏｌｏｇｙ， ４０（１）： ５１１ － ５３４
Ｃａｉ Ｌ， Ｘｕ ＬＬ， Ｄｕ ＹＭ， Ｄｕ ＹＺ． ２０１５． Ｍｏｎｉｔｏｒｉｎｇ ｏｆ ｂｉｏｔｙｐｅｓ ａｎｄ
ｏｃｃｕｒｒｅｎｃｅ ｏｆ Ｂｅｍｉｓｉａ ｔａｂａｃｉ ｉｎ Ｊｉａｎｇｓｕ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ， Ｃｈｉｎａ． Ｃｈｉ⁃
ｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｎｔｏｍｏｌｏｇｙ， ５２ （１）： １２４ － １３４ （ ｉｎ
Ｃｈｉｎｅｓｅ） ［蔡力， 许丽丽， 杜以梅， 杜予州． ２０１５． 江苏地
区烟粉虱发生危害及其生物型检测． 应用昆虫学报， ５２
（１）： １２４ － １３４］
Ｃｈｏｕ Ｙ． １９４９． Ｌｉｓｔｏ ｄｅ ｌａ ｋｏｎａｔａｊ Ａｌｅｕｒｏｄｏｊ “ Ｈｏｍｏｐｔｅｒｏｊ” ｅｎ
Ĉｉｎｉｏ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｅｎｔｏｍｏｌｏｇｙ， ３（４）： １ － １８ （ ｉｎ Ｃｈｉ⁃
ｎｅｓｅ） ［周尧． １９４９． 中国产粉虱科名录． 中国昆虫学杂志，
３（４）： １ － １８］
Ｃｈｕ Ｄ， Ｇａｏ ＣＳ， ｄｅ Ｂａｒｒｏ ＰＪ， Ｗａｎ ＦＨ， Ｚｈａｎｇ ＹＪ． ２０１１． Ｉｎｖｅｓｔｉ⁃
ｇａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ ａｎ ｉｎｖａｓｉｖｅ ｗｈｉｔｅｆｌｙ （Ｂｅｍｉｓｉａ
ｔａｂａｃｉ） ｉｎ Ｃｈｉｎａ ｕｓｉｎｇ ｂｏｔｈ ｍｉｔｏｃｈｏｎｄｒｉａｌ ａｎｄ ｎｕｃｌｅａｒ ＤＮＡ
ｍａｒｋｅｒｓ． Ｂｕｌｌｅｔｉｎ ｏｆ Ｅｎｔｏｍｏｌｏｇｉｃａｌ Ｒｅｓｅａｒｃｈ， １０１： ４６７ － ４７５
Ｃｈｕ Ｄ， Ｌｉｕ ＧＸ， Ｆａｎ ＺＸ， Ｔａｏ ＹＬ， Ｚｈａｎｇ ＹＪ． ２００６． Ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｆｆｅｒ⁃
ｅｎｔｉａｔｉｏｎ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃａｌ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ Ｂｅｍｉｓｉａ ｔａｂａｃｉ
（Ｇｅｎｎａｄｉｕｓ） ｃｏｍｐｌｅｘ． Ｓｃｉｅｎｔｉａ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｉｎｉｃａ， ３９ （８）：
１５７１ － １５８０ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ） ［褚栋， 刘国霞， 范仲学， 陶云荔，
张友军． ２００６． 烟粉虱复合种不同地理种群的遗传分化． 中
国农业科学， ３９（８）： １５７１ － １５８０］
Ｃｈｕ Ｄ， Ｐａｎ ＨＰ， Ｇｕｏ Ｄ， Ｔａｏ ＹＬ， Ｌｉｕ ＢＭ， Ｚｈａｎｇ ＹＪ． ２０１２． Ｅｃｏ⁃
ｌｏｇｉｃａｌ ｐｒｏｃｅｓｓｅｓ ａｎｄ ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ ｏｆ ｉｎｖａｓｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ａｌｉｅｎ ｗｈｉｔｅ⁃
ｆｌｙ Ｂｅｍｉｓｉａ ｔａｂａｃｉ ｂｉｏｔｙｐｅ Ｑ ｉｎ Ｃｈｉｎａ． Ａｃｔａ Ｅｎｔｏｍｏｌｏｇｙ Ｓｉｎｉｃａ，
５５（１２）： １３９９ － １４０５ （ ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ） ［褚栋， 潘慧鹏， 国栋，
陶云荔， 刘佰明， 张友军． ２０１２． Ｑ型烟粉虱在中国的入侵
生态过程及机制． 昆虫学报， ５５（１２）： １３９９ － １４０５］
Ｃｈｕ Ｄ， Ｗａｎ ＦＨ， Ｘｕ ＢＹ， Ｗｕ ＱＪ， Ｚｈａｎｇ ＹＪ． ２００８ａ． Ｃｏｍｐａｒａｔｉｖｅ
ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｇｅｎｅｔｉｃ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｉｎ Ｂｅｍｉｓｉａ ｔａｂａｃｉ （Ｇｅｎ⁃
ｎａｄｉｕｓ） ｂｉｏｔｙｐｅ Ｂ ａｎｄ Ｑ ｂａｓｅｄ ｏｎ ＩＳＳＲ ｍａｒｋｅｒ． Ｓｃｉｅｎｔｉａ Ａｇｒｉ⁃
ｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｉｎｉｃａ， ４１（８）： ２３２５ － ２３３１ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ） ［褚栋， 万
方浩， 徐宝云， 吴青君， 张友军． ２００８ａ． 烟粉虱 Ｂ 型和 Ｑ
型群体遗传结构的 ＩＳＳＲ比较分析． 中国农业科学， ４１（８）：
２３２５ － ２３３１］
Ｃｈｕ Ｄ， Ｚｈａｎｇ ＹＪ， Ｂｉ ＹＰ， Ｌｉ ＸＧ， Ｆａｎ ＺＸ． ２００５ｂ． Ｐａｙ ａｔｔｅｎｔｉｏｎ ｔｏ
ｔｈｅ ｆｕｒｔｈｅｒ ｓｐｒｅａｄ ｏｆ Ｂｅｍｉｓｉａ ｔａｂａｃｉ Ｑ ｂｉｏｔｙｐｅ ｉｎ ｏｕｒ ｃｏｕｎｔｒｙ．
Ｐｌａｎｔ Ｑｕａｒａｎｔｉｎｅ， １９（３）： １７１ － １７４ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ） ［褚栋， 张
友军， 毕玉平， 李新国， 范仲学． ２００５ｂ． 警惕 Ｑ 型烟粉虱
在我国进一步扩散． 植物检疫， １９（３）： １７１ － １７４］
Ｃｈｕ Ｄ， Ｚｈａｎｇ ＹＪ， Ｃｏｎｇ Ｂ， Ｘｕ ＢＹ， Ｗｕ ＱＪ， Ｚｈｕ ＧＲ． ２００５ａ． Ｓｅ⁃
ｑｕｅｎｃｅ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｍｔＤＮＡ ＣＯＩ ｇｅｎｅ ａｎｄ ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｐｈｙｌｏｇｅｎｙ ｏｆ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃａｌ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ Ｂｅｍｉｓｉａ ｔａｂａｃｉ （ Ｇｅｎｎａｄｉ⁃
ｕｓ）． Ｓｃｉｅｎｔｉａ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｉｎｉｃａ， ３８ （１）： ７６ － ８５ （ ｉｎ Ｃｈｉ⁃
ｎｅｓｅ） ［褚栋， 张友军， 丛斌， 徐宝云， 吴青君， 朱国仁．
２００５ａ． 烟粉虱不同地理种群的 ｍｔＤＮＡ ＣＯＩ 基因序列分析
及其系统发育． 中国农业科学， ３８（１）： ７６ － ８５］
Ｃｈｕ Ｄ， Ｚｈａｎｇ ＹＪ， Ｗａｎ ＦＨ． ２００８ｂ． Ｂｅｍｉｓｉａ ｔａｂａｃｉ： ｂｉｏｔｙｐｅ ｍｏｎｉ⁃
ｔｏｒｉｎｇ ａｎｄ ｇｅｎｅｔｉｃ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ａｎａｌｙｓｉｓ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｂｕｌｌｅｔｉｎ ｏｆ Ｅｎｔｏ⁃
ｍｏｌｏｇｙ， ４５（３）： ３５３ － ３５６ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ） ［褚栋， 张友军， 万
方浩． ２００８ｂ． 烟粉虱生物型的监测及其遗传结构研究． 昆
虫知识， ４５（３）： ３５３ － ３５６］
Ｃｏｓｔａ ＡＳ， Ｒｕｓｓｅｌｌ ＬＭ． １９７５． Ｆａｉｌｕｒｅ ｏｆ Ｂｅｍｉｓｉａ ｔａｂａｃｉ ｔｏ ｂｒｅｅｄ ｏｎ
ｃａｓｓａｖａ ｐｌａｎｔｓ ｉｎ Ｂｒａｚｉｌ （Ｈｏｍｏｐｔｅｒａ： Ａｌｅｙｒｏｄｉｄａｅ）． Ｃｉêｎｃｉａ ｅ
Ｃｕｌｔｕｒａ， ２７（４）： ３８８ － ３９０
ｄｅ Ｂａｒｒｏ ＰＪ， Ｌｉｕ ＳＳ， Ｂｏｙｋｉｎ ＬＭ， Ｄｉｎｓｄａｌｅ ＡＢ． ２０１１． Ｂｅｍｉｓｉａ
ｔａｂａｃｉ： ａ ｓｔａｔｅｍｅｎｔ ｏｆ ｓｐｅｃｉｅｓ ｓｔａｔｕｓ． Ａｎｎｕａｌ Ｒｅｖｉｅｗ Ｅｎｔｏｍｏｌｏ⁃
ｇｙ， ５６（１）： １ － １９
Ｆｒｏｈｌｉｃｈ ＤＲ， Ｔｏｒｒｅｓ ＪＩ， Ｂｅｄｆｏｒｄ ＩＤ， Ｍａｒｋｈａｍ ＰＧ， Ｂｒｏｗｎ ＪＫ．
１９９９． Ａ ｐｈｙｌｏｇｅｏｇｒａｐｈｉｃａｌ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｂｅｍｉｓｉａ ｔａｂａｃｉ ｓｐｅ⁃
ｃｉｅｓ ｃｏｍｐｌｅｘ ｂａｓｅｄ ｏｎ ｍｉｔｏｃｈｏｎｄｒｉａｌ ＤＮＡ ｍａｒｋｅｒｓ． Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ
Ｅｃｏｌｏｇｙ， ８（１０）： １６８３ － １６９１
Ｌｉｕ ＳＳ， Ｃｏｌｖｉｎ Ｊ， ｄｅ Ｂａｒｒｏ ＰＪ． ２０１２． Ｓｐｅｃｉｅｓ ｃｏｎｃｅｐｔｓ ａｓ ａｐｐｌｉｅｄ ｔｏ
ｔｈｅ ｗｈｉｔｅｆｌｙ Ｂｅｍｉｓｉａ ｔａｂａｃｉ ｓｙｓｔｅｍａｔｉｃｓ： ｈｏｗ ｍａｎｙ ｓｐｅｃｉｅｓ ａｒｅ
ｔｈｅｒｅ？ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｉｎｔｅｇｒａｔｉｖｅ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ， １１（２）： １７６ － １８６
Ｌｕｏ Ｃ， Ｙａｏ Ｙ， Ｗａｎｇ ＲＪ， Ｙａｎ ＦＭ， Ｈｕ ＤＸ， Ｚｈａｎｇ ＺＬ． ２００２． Ｔｈｅ
ｕｓｅ ｏｆ ｍｉｔｏｃｈｏｎｄｒｉａｌ ｃｙｔｏｃｈｒｏｍｅ ｏｘｉｄａｓｅ Ｉ （ｍｔＤＮＡ ＣＯＩ） ｇｅｎｅ
６７ 植　 物　 保　 护　 学　 报 ４３ 卷
ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ ｆｏｒ ｔｈｅ ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｂｉｏｔｙｐｅｓ ｏｆ Ｂｅｍｉｓｉａ ｔａｂａｃｉ
（Ｇｅｎｎａｄｉｕｓ） ｉｎ Ｃｈｉｎａ． Ａｃｔａ Ｅｎｔｏｍｏｌｏｇｉｃａｌ Ｓｉｎｉｃａ， ４５ （６）：
７５９ － ７６３ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ） ［罗晨， 姚远， 王戎疆， 阎凤鸣， 胡
敦孝， 张芝利． ２００２． 利用 ｍｔＤＮＡ ＣＯＩ 基因序列鉴定我国
烟粉虱的生物型． 昆虫学报， ４５（６）： ７５９ － ７６３］
Ｒｅｎ ＳＸ， Ｑｉｕ ＢＬ， Ｇｅ Ｆ， Ｚｈａｎｇ ＹＪ， Ｄｕ ＹＺ， Ｃｈｅｎ ＸＸ， Ｇｕｏ ＪＹ， Ｌｉｎ
ＫＪ， Ｐｅｎｇ ＺＱ， Ｙａｏ ＳＬ， ｅｔ ａｌ． ２０１１． Ｒｅｓｅａｒｃｈ ｐｒｏｇｒｅｓｓ ｏｆ ｔｈｅ
ｍｏｎｉｔｏｒｉｎｇ， ｆｏｒｅｃａｓｔ ａｎｄ ｓｕｓｔａｉｎａｂｌｅ ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ ｏｆ ｗｈｉｔｅｆｌｙ
ｐｅｓｔｓ ｉｎ Ｃｈｉｎａ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｎｔｏｍｏｌｏｇｙ， ４８
（１）： ７ － １５ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ） ［任顺祥， 邱宝利， 戈峰， 张友军，
杜予州， 陈学新， 郭建英， 林克剑， 彭正强， 姚松林， 等．
２０１１． 粉虱类害虫的监测预警与可持续治理技术透视． 应
用昆虫学报， ４８（１）： ７ － １５］
Ｓｈｅｎ Ｙ， Ｄｕ ＹＺ， Ｊｉｎ ＧＨ， Ｑｉｕ ＢＬ， Ｚｈｅｎｇ ＦＳ， Ｒｅｎ ＳＸ． ２０１０． Ｐｈｙ⁃
ｌｏｇｅｎｅｔｉｃ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ Ｂｅｍｉｓｉａ ｔａｂａｃｉ ｎｏｎ⁃Ｂ ｂｉｏｔｙｐｅｓ ｉｎ ｐａｒｔｉａｌ ａｒ⁃
ｅａｓ ｉｎ Ｃｈｉｎａ ｂａｓｅｄ ｏｎ １６Ｓ ｒＤＮＡ ｇｅｎｅ． Ａｃｔａ Ｅｎｔｏｍｏｌｏｇｉｃａｌ Ｓｉｎ⁃
ｉｃａ， ５３（１）： ８２ － ９０ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ） ［沈媛， 杜予州， 金桂华，
邱宝利， 郑福山， 任顺祥． ２０１０． 基于 １６Ｓ ｒＤＮＡ 基因的中
国部分地区非 Ｂ 型烟粉虱系统发育关系分析． 昆虫学报，
５３（１）： ８２ － ９０］
Ｓｈｅｎ Ｙ， Ｄｕ ＹＺ， Ｒｅｎ ＳＸ， Ｑｉｕ ＢＬ． ２０１１． Ｐｒｅｌｉｍｉｎａｒｙ ｓｔｕｄｙ ｏｆ ｓｕｃ⁃
ｃｅｓｓｉｏｎ ｏｆ Ｂｅｍｉｓｉａ ｔａｂａｃｉ ｂｉｏｔｙｐｅｓ ｉｎ Ｊｉａｎｇｓｕ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ， Ｃｈｉｎａ．
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｎｔｏｍｏｌｏｇｙ， ４８（１）： １６ － ２１ （ ｉｎ
Ｃｈｉｎｅｓｅ） ［沈媛， 杜予州， 任顺祥， 邱宝利． ２０１１． 江苏地
区烟粉虱生物型演替研究初报． 应用昆虫学报， ４８
（１）： １６ － ２１］
Ｔｅｎｇ Ｘ． ２００９． Ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｓｔａｔｕｓ ｏｆ Ｂｅｍｉｓｉａ ｔａｂａｂｃｉ （Ｇｅｎｎａｄｉｕｓ） Ｑ
ｂｉｏｔｙｐｅ ｉｎ Ｃｈｉｎａ ａｎｄ ｔｈｅ ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ ａｎａｌｙｓｉｓ ｂａｓｅｄ ｏｎ ｍｔＣＯＩ
ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ． Ｍａｓｔｅｒ Ｔｈｅｓｉｓ． Ｂｅｉｊｉｎｇ： Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ａｇｒｉ⁃
ｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ） ［滕希． ２００９． Ｑ型烟粉虱在中
国的发生现状及其基于 ｍｔＣＯＩ 序列的系统发育分析． 硕士
学位论文． 北京： 中国农业科学院］
Ｔｓａｇｋａｒａｋｏｕ Ａ， Ｔｓｉｇｅｎｏｐｏｕｌｏｓ ＣＳ， Ｇｏｒｍａｎ Ｋ， Ｌａｇｎｅｌ Ｊ， Ｂｅｄｆｏｒｄ
ＩＤ． ２００７． Ｂｉｏｔｙｐｅ ｓｔａｔｕｓ ａｎｄ ｇｅｎｅｔｉｃ ｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｓｍ ｏｆ ｔｈｅ
ｗｈｉｔｅｆｌｙ Ｂｅｍｉｓｉａ ｔａｂａｃｉ （Ｈｅｍｉｐｔｅｒａ： Ａｌｅｙｒｏｄｉｄａｅ） ｉｎ Ｇｒｅｅｃｅ：
ｍｉｔｏｃｈｏｎｄｒｉａｌ ＤＮＡ ａｎｄ ｍｉｃｒｏｓａｔｅｌｌｉｔｅｓ． Ｂｕｌｌｅｔｉｎ ｏｆ Ｅｎｔｏｍｏｌｏｇｉ⁃
ｃａｌ Ｒｅｓｅａｒｃｈ， ９７（１）： ２９ － ４０
Ｔｓｕｔｓｕｉ ＮＤ， Ｓｕａｒｅｚ ＡＶ， Ｈｏｌｗａｙ ＤＡ， Ｃａｓｅ ＴＪ． ２００１． Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ
ａｍｏｎｇ ｎａｔｉｖｅ ａｎｄ ｉｎｔｒｏｄｕｃｅｄ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｏｆ ｔｈｅ Ａｒｇｅｎｔｉｎｅ ａｎｔ
（Ｌｉｎｅｐｉｔｈｅｍａ ｈｕｍｉｌｅ） ａｎｄ ｔｈｅ ｓｏｕｒｃｅ ｏｆ ｉｎｔｒｏｄｕｃｅｄ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ．
Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ Ｅｃｏｌｏｇｙ， １０ （９）： ２１５１ － ２１６１
Ｘｕ Ｊ， Ｌｉｕ Ｊ， Ｌｉｕ ＳＳ． ２００７． Ｔｈｅ ｈａｐｌｏｔｙｐｅｓ ａｎｄ ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃａｌ ｄｉｓｔｒｉ⁃
ｂｕｔｉｏｎ ｃｈａｎｇｅ ｏｖｅｒ ｔｉｍｅ ｏｆ Ｂｅｍｉｓｉａ ｔａｂａｃｉ ｉｎ Ｚｈｅｊｉａｎｇ Ｐｒｏｖ⁃
ｉｎｃｅ． ／ ／ Ｔｈｅ Ｓｕｂ⁃Ｓｏｃｉｅｔｙ ｆｏｒ Ｂｉｏｌｏｇｙ Ｉｎｖａｓｉｏｎｓ， Ｃｈｉｎａ Ｓｏｃｉｅｔｙ ｏｆ
Ｐｌａｎｔ Ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ． Ａｂｓｔｒａｃｔｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｆｉｒｓｔ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｃｏｎｇｒｅｓｓ ｏｎ Ｂｉ⁃
ｏｌｏｇｉｃａｌ Ｉｎｖａｓｉｏｎｓ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ） ［徐婧， 刘剑， 刘树生． ２００７．
浙江境内烟粉虱单倍型及其地理分布随时间变化的调
查． ／ ／中国植物保护学会生物入侵分会． 生物入侵与生态安
全—“第一届全国生物入侵学术研讨会”论文摘要集， ｐｐ．
１８］
Ｘｕ ＬＬ， Ｃａｉ Ｌ， Ｓｈｅｎ ＷＪ， Ｄｕ ＹＺ． ２０１４． Ｂｉｏｔｙｐｅｓ ａｎｄ ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ
ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ Ｂｅｍｉｓｉａ ｔａｂａｃｉ （Ｈｅｍｉｐｔｅｒａ： Ａｌｅｙｒｏｄｉｄａｅ） ｉｎ Ｃｈｉｎａ．
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， ２５（４）： １１３７ － １１４４ （ ｉｎ
Ｃｈｉｎｅｓｅ） ［许丽丽， 蔡力， 沈伟江， 杜予州． ２０１４． 中国部
分地区烟粉虱生物型种类及系统发育关系分析． 应用生态
学报， ２５（４）： １１３７ － １１４４］
Ｚｈａｎｇ ＺＬ． ２０００． Ｓｏｍｅ ｔｈｏｕｇｈｔｓ ｔｏ ｔｈｅ ｏｕｔｂｒｅａｋｓ ｏｆ ｔｏｂａｃｃｏ ｗｈｉｔｅ⁃
ｆｌｙ． Ｂｅｉｊｉｎｇ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ， １８（Ｓ１）： １ － ３ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［张芝利． ２０００． 关于烟粉虱大发生的思考． 北京农业科
学， １８（Ｓ１）： １ － ３］
（责任编辑：王　 璇）
７７１ 期 刘晓娜等： 江苏地区 Ｑ型烟粉虱的单倍型分析