全 文 ：植物保护学报 Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ， ２０１６， ４３（１）： １６２ － １６７ ＤＯＩ： １０􀆰 １３８０２ ／ ｊ． ｃｎｋｉ． ｚｗｂｈｘｂ． ２０１６􀆰 ０１􀆰 ０２４
基金项目：山东省自然科学基金（ＺＲ２０１５ＣＱ０２２），国家公益性行业（农业）科研专项（２０１３０３０２８），山东省农业重大应用技术创新课题
∗通讯作者（Ａｕｔｈｏｒｓ ｆｏｒ ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅ）， Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｚｈｊｌｏｖｅｌｙ＠ １６３． ｃｏｍ， ｌｙｊ＠ ｓｄａｕ． ｅｄｕ． ｃｎ
收稿日期： ２０１５ － １０ － ０９
山东寿光地区 Ｑ型烟粉虱对番茄褪绿病毒的传播
代惠洁１，２ 　 刘永光２ 　 竺晓平１ 　 刘永杰１∗　 赵　 静２∗
（１．山东农业大学植物保护学院， 山东省蔬菜病虫生物学重点实验室， 泰安 ２７１０１８；
２．潍坊科技学院， 山东 潍坊 ２６２７００）
摘要： 为明确山东寿光地区 Ｑ型烟粉虱对番茄褪绿病毒（Ｔｏｍａｔｏ ｃｈｌｏｒｏｓｉｓ ｖｉｒｕｓ，ＴｏＣＶ）感病流行的
影响及其传毒特性，于 ２０１４ 年调查了该地区设施番茄上烟粉虱种群动态与 ＴｏＣＶ 发病情况，利用
特异引物对烟粉虱体内 ＴｏＣＶ进行了 ＲＴ⁃ＰＣＲ 检测；并在室内测定了带毒 Ｑ 型烟粉虱取食时间和
种群数量对 ＴｏＣＶ感病株率的影响。 结果表明，在番茄发病植株上采集的烟粉虱种群体内可检测
到 ＴｏＣＶ；春茬番茄 ＴｏＣＶ发病株率随烟粉虱种群数量增加而逐渐升高，４—６ 月是 ＴｏＣＶ 发生高峰
期，６ 月 ２２ 日发病株率达 １００％ ；秋茬番茄烟粉虱种群数量从 １０ 月下旬明显下降，而 ＴｏＣＶ发病株
率升高，１１ 月 １２ 日发病株率达 １００％ ；室内试验表明，ＴｏＣＶ感病株率随着带毒 Ｑ 型烟粉虱数量与
取食时间的增加而明显升高。 研究表明，Ｑ 型烟粉虱能有效传播 ＴｏＣＶ，且其种群数量对 ＴｏＣＶ 发
病株率存在显著影响，可通过防控烟粉虱以控制 ＴｏＣＶ的危害。
关键词： Ｑ型烟粉虱； 番茄褪绿病毒； 种群动态； 传毒
Ｔｏｍａｔｏ ｃｈｌｏｒｏｓｉｓ ｖｉｒｕｓ （ＴｏＣＶ） ｔｒａｎｓｍｉｔｔｅｄ ｂｙ Ｂｅｍｉｓｉａ ｔａｂａｃｉ ｂｉｏｔｙｐｅ Ｑ
ｏｆ Ｓｈｏｕｇｕａｎｇ ｉｎ Ｓｈａｎｄｏｎｇ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ
Ｄａｉ Ｈｕｉｊｉｅ１，２ 　 Ｌｉｕ Ｙｏｎｇｇｕａｎｇ２ 　 Ｚｈｕ Ｘｉａｏｐｉｎｇ１ 　 Ｌｉｕ Ｙｏｎｇｊｉｅ１∗ 　 Ｚｈａｏ Ｊｉｎｇ２∗
（１． Ｓｈａｎｄｏｎｇ Ｐｒｏｖｉｎｃｉａｌ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｆｏｒ Ｂｉｏｌｏｇｙ ｏｆ Ｖｅｇｅｔａｂｌｅ Ｄｉｓｅａｓｅｓ ａｎｄ Ｉｎｓｅｃｔ Ｐｅｓｔｓ， Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ，
Ｓｈａｎｄｏｎｇ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｔａｉ’ａｎ ２７１０１８， Ｓｈａｎｄｏｎｇ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ， Ｃｈｉｎａ； ２． Ｗｅｉｆａｎｇ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ
Ｓｃｉｅｎｃｅ ＆ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ， Ｗｅｉｆａｎｇ ２６２７００， Ｓｈａｎｄｏｎｇ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ， Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｉｎ ｏｒｄｅｒ ｔｏ ｃｌａｒｉｆｙ ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ Ｂｅｍｉｓｉａ ｔａｂａｃｉ ｏｎ Ｔｏｍａｔｏ ｃｈｌｏｒｏｓｉｓ ｖｉｒｕｓ （ＴｏＣＶ） ｉｎｃｉｄｅｎｃｅ ａｎｄ
ｔｒａｎｓｍｉｓｓｉｏｎ ｉｎ Ｓｈｏｕｇｕａｎｇ， Ｓｈａｎｄｏｎｇ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ， ｔｈｅ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｄｙｎａｍｉｃｓ ｏｆ Ｂ． ｔａｂａｃｉ ａｎｄ ＴｏＣＶ
ｉｎｃｉｄｅｎｃｅ ｒａｔｅ ｗｅｒｅ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄ ａｎｄ ＴｏＣＶ ｆｒｏｍ Ｂ． ｔａｂａｃｉ ｗａｓ ｄｅｔｅｃｔｅｄ ｂｙ ＲＴ⁃ＰＣＲ． Ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ Ｂ．
ｔａｂａｃｉ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ａｎｄ ｆｅｅｄｉｎｇ ｔｉｍｅ ｏｆ ｖｉｒｕｌｉｆｅｒｏｕｓ Ｂ． ｔａｂａｃｉ ｂｉｏｔｙｐｅ Ｑ ｏｎ ｔｏｍａｔｏ ｐｌａｎｔ ｉｎｆｅｃｔｉｏｎ ｒａｔｅ ｗｅｒｅ
ｓｔｕｄｉｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｉｎ ２０１４． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ＴｏＣＶ ｃｏｕｌｄ ｂｅ ｄｅｔｅｃｔｅｄ ｉｎ Ｂ． ｔａｂａｃｉ ｏｎ ＴｏＣＶ⁃
ｉｎｆｅｃｔｅｄ ｔｏｍａｔｏ ｐｌａｎｔｓ． ＴｏＣＶ ｉｎｃｉｄｅｎｃｅ ｒａｔｅ ｗａｓ ｅｎｈａｎｃｅｄ ｗｉｔｈ ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ Ｂ． ｔａｂａｃｉ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｉｎ
ｓｐｒｉｎｇ， ａｎｄ ｔｈｅ ｐｅａｋ ｐｅｒｉｏｄ ｗａｓ ｆｒｏｍ Ａｐｒｉｌ ｔｏ Ｊｕｎｅ， ａｎｄ ＴｏＣＶ ｉｎｃｉｄｅｎｃｅ ｒａｔｅ ｗａｓ １００％ ｏｎ Ｊｕｎｅ ２２． Ｉｎ
ａｕｔｕｍｎ， Ｂ． ｔａｂａｃｉ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｏｂｖｉｏｕｓｌｙ ｉｎ ｌａｔｅ Ｏｃｔｏｂｅｒ； ｈｏｗｅｖｅｒ， ＴｏＣＶ ｉｎｃｉｄｅｎｃｅ ｒａｔｅ ｗａｓ
ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ， ａｎｄ ｒｅａｃｈｅｄ ｔｏ １００％ ｏｎ Ｎｏｖｅｍｂｅｒ １２． Ｔｈｅ ｔｏｍａｔｏ ｐｌａｎｔ ｉｎｆｅｃｔｉｏｎ ｒａｔｅ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ
ｗｉｔｈ ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ ｖｉｒｕｌｉｆｅｒｏｕｓ Ｂ． ｔａｂａｃｉ ｂｉｏｔｙｐｅ Ｑ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ａｎｄ ｅｘｔｅｎｄｅｄ ｆｅｅｄｉｎｇ ｔｉｍｅ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ
ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｔｈａｔ ＴｏＣＶ ｃｏｕｌｄ ｂｅ ｅｆｆｅｃｔｉｖｅｌｙ ｔｒａｎｓｍｉｔｔｅｄ ｂｙ Ｂ． ｔａｂａｃｉ ｂｉｏｔｙｐｅ Ｑ ａｎｄ ｔｈｅ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｏｆ Ｂ．
ｔａｂａｃｉ ｈａｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｎ ＴｏＣＶ ｉｎｃｉｄｅｎｃｅ ｒａｔｅ． Ｔｈｅ ｐｒｅｖｅｎｔｉｏｎ ａｎｄ ｃｏｎｔｒｏｌ ｏｆ Ｂ． ｔａｂａｃｉ ｗａｓ ａｎ
ｅｆｆｅｃｔｉｖｅ ｍｅａｓｕｒｅ ｆｏｒ ｃｏｎｔｒｏｌｌｉｎｇ ｔｈｅ ＴｏＣＶ ｉｎ ｔｈｅ ｆｉｅｌｄ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： Ｂｅｍｉｓｉａ ｔａｂａｃｉ ｂｉｏｔｙｐｅ Ｑ； Ｔｏｍａｔｏ ｃｈｌｏｒｏｓｉｓ ｖｉｒｕｓ； ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｄｙｎａｍｉｃｓ； ｖｉｒａｌ ｔｒａｎｓｍｉｓｓｉｏｎ
　 　 烟粉虱 Ｂｅｍｉｓｉａ ｔａｂａｃｉ （Ｇｅｎｎａｄｉｕｓ）是一种由多
种生物型组成的世界性农业害虫（ＭｃＫｅｎｚｉｅ ｅｔ ａｌ． ，
２００９；刘银泉和刘树生，２０１２），其中 Ｂ 型和 Ｑ 型烟
粉虱入侵性最强、为害性最大（Ｈｕ ｅｔ ａｌ． ，２０１１；Ｓｕｎ
ｅｔ ａｌ． ，２０１３）。 Ｂ 型烟粉虱于 ２０ 世纪 ９０ 年代末入
侵我国，Ｑ 型烟粉虱于 ２００３ 年在云南首次发现
（Ｃｈｕ ｅｔ ａｌ． ，２００６），随后迅速扩散，由于 Ｑ 型烟粉虱
寄主适应性较好、传毒效率较高、化学农药适应性较
强（刘佰明，２０１２），逐渐取代 Ｂ 型烟粉虱成为我国
主要的烟粉虱优势种（Ｐａｎ ｅｔ ａｌ． ，２０１１；Ｒａｏ ｅｔ ａｌ． ，
２０１１）。 烟粉虱主要通过刺吸植物汁液、分泌蜜露
诱发煤污病以及传播植物病毒等方式进行为害，其
中通过传播植物病毒造成的危害最严重（刘树生
等，２００５）。 烟粉虱可传播 ２００ 多种植物病毒，主要
以双生病毒 Ｇｅｍｉｎｉｖｉｒｕｓ 为主（ Ｊｏｎｅｓ，２００３；卫静等，
２０１５）。
番茄褪绿病毒（Ｔｏｍａｔｏ ｃｈｌｏｒｏｓｉｓ ｖｉｒｕｓ，ＴｏＣＶ）属
于长线形病毒科 Ｃｌｏｓｔｅｒｏｖｉｒｉｄａｅ 毛形病毒属 Ｃｒｉｎｉｖｉｒ⁃
ｕｓ，可以侵染茄科 Ｓｏｌａｎａｃｅａｅ、菊科 Ａｓｔｅｒａｃｅａｅ等 ７ 科
２５ 种植物，主要以茄科为寄主植物（Ｗｉｎｔｅｒｍａｎｔｅｌ ＆
Ｗｉｓｌｅｒ，２００６）。 该病毒在美国佛罗里达州首次被报
道（Ｗｉｓｌｅｒ ｅｔ ａｌ． ，１９９８），目前已扩散至全球多个国
家（周涛等，２０１４）。 我国首先在台湾报道了 ＴｏＣＶ
的发生（Ｔｓａｉ ｅｔ ａｌ． ，２００４），近年又在北京（Ｚｈａｏ ｅｔ
ａｌ． ，２０１３）、江苏（Ｋａｒｗｉｔｈａ ｅｔ ａｌ． ，２０１３）、山东（Ｚｈａｏ
ｅｔ ａｌ． ，２０１４）、天津（高利利等，２０１５）、河南（胡京昂
等，２０１５）、河北（孙国珍等，２０１５）等地番茄植株上
检测出了该病毒。 国内外对 ＴｏＣＶ 的报道主要集中
在其分类、寄主范围、分子鉴定检测、基因组和病毒
粒子特性以及传播方式等方面（Ｊａｃｑｕｅｍｏｎｄ ｅｔ ａｌ． ，
２００９；Ｐａｐａｙｉａｎｎｉｓ ｅｔ ａｌ． ，２０１１；Ｏｒíｌｉｏ ｅｔ ａｌ． ，２０１４）。
ＴｏＣＶ 主要通过自然传毒虫媒如烟粉虱、纹翅粉虱
Ｔｒｉａｌｅｕｒｏｄｅｓ ａｂｕｔｉｌｏｎｅａ和温室白粉虱 Ｔ． ｖａｐｏｒａｒｉｏｒｕｍ
等传播，Ｗｉｎｔｅｒｍａｎｔｅｌ ＆ Ｗｉｓｌｅｒ（２００６）研究表明 Ｂ型
烟粉虱、纹翅粉虱传毒效率较高，温室白粉虱传毒效
率较低；纹翅粉虱带毒时间长达 ５ ｄ，Ｂ 型烟粉虱带
毒时间为 ２ ｄ，温室白粉虱带毒时间仅 １ ｄ。
山东省寿光市是我国重要的设施蔬菜生产基
地，２０１３—２０１５ 年 ＴｏＣＶ在当地设施番茄上暴发，造
成了巨大的损失（刘永光等，２０１４）。 本课题组前期
利用 ｍｔＣＯＩ基因以 ＰＣＲ⁃ＲＦＬＰ 方法进行分子鉴定，
表明该地区番茄 Ｌｙｃｏｐｅｒｓｉｃｏｎ ｅｓｃｕｌｅｎｔｕｍ、辣椒 Ｃａｐｓｉ⁃
ｃｕｍ ａｎｎｕｕｍ、茄子 Ｓｏｌａｎｕｍ ｍｅｌｏｎｇｅｎａ、黄瓜 Ｃｕｃｕｍｉｓ
ｓａｔｉｖｕｓ、西葫芦 Ｃｕｃｕｒｂｉｔａ ｐｅｐｏ 等主栽设施蔬菜上烟
粉虱均为 Ｑ型（未发表），因此为明确传毒介体烟粉
虱种群动态对 ＴｏＣＶ 发病流行的影响，本试验调查
了山东寿光春茬和秋茬设施番茄上烟粉虱的发生与
ＴｏＣＶ发病情况，并对烟粉虱体内 ＴｏＣＶ 进行了检
测；此外还在室内测定了带毒 Ｑ 型烟粉虱种群数量
和取食时间对 ＴｏＣＶ 感病株率的影响，以期阐明 Ｑ
型烟粉虱对 ＴｏＣＶ的传播特性，为明确 ＴｏＣＶ流行机
制及田间有效防控该病毒提供理论依据。
１　 材料与方法
１􀆰 １　 材料
供试昆虫：Ｑ型烟粉虱由北京市农林科学院植
物保护环境保护研究所天敌昆虫研究室提供，在室
内以棉花为寄主建立试验种群，继代饲养，利用
ｍｔＣＯＩ 基因且定期进行生物型检测 （ Ｃｈｕ ｅｔ ａｌ． ，
２０１０）。 饲养条件为温度 ２６ ± １℃、ＲＨ（７０ ± ５）％ 、
光周期 Ｌ １６ ｈ ∶ Ｄ ８ ｈ。 带毒 Ｑ型烟粉虱：将无毒羽
化 ３ ｈ的 Ｑ型烟粉虱成虫接在番茄 ＴｏＣＶ 发病植株
上取食 ４８ ｈ后，备用。
供试植物：棉花品种为冀棉⁃６１６，由河北省农林
科学院棉花研究所提供；番茄品种为齐达利，瑞士先
正达公司，用 １０５ 穴育苗盘将番茄种子播在育苗基
质中，置于 ２５ ～ ２７℃的智能温室内培养，待植株长
至 ２ ～ ３ 片真叶移植到直径 １２ ｃｍ 花盆中，备用。
ＴｏＣＶ发病番茄植株：将温室内症状明显且经分子检
测只有 ＴｏＣＶ 侵染的番茄植株移植于室内直径 ２５
ｃｍ花盆中，在温度 ２６ ± １℃、ＲＨ（７０ ± ５）％ 、光周期
Ｌ １６ ｈ ∶ Ｄ ８ ｈ条件下培养。
试剂及仪器：ＴＲＩｚｏｌ、氯仿、异丙醇和乙醇，天根
生化科技 （北京）有限公司；ＲＴａｓｅ ＭＭＬＶ （ＲＮａｓｅ
Ｈ － ）、ｄＮＴＰ ｍｉｘｔｕｒｅ、ＲＮａｓｅ Ｉｎｈｉｂｉｔｏｒ、Ｍ⁃ＭＬＶ Ｂｕｆｆｅｒ、
Ｔａｑ ＤＮＡ聚合酶和 ＤＬ５０００ ＤＮＡ Ｌａｄｄｅｒ，日本 ＴａＫａ⁃
Ｒａ公司。 Ｍａｓｔｅｒｃｙｃｌｅｒ ｇｒａｄｉｅｎｔ 型 ＰＣＲ 仪，德国 Ｅｐ⁃
ｐｅｎｄｏｒｆ公司；ＤＤＹ⁃６Ｃ 型电泳仪、ＷＤ⁃９４１３Ｂ 凝胶成
像分析仪，北京市六一仪器厂。
１􀆰 ２ 方法
１􀆰 ２􀆰 １ 烟粉虱种群动态与 ＴｏＣＶ发病情况调查
试验于 ２０１４ 年在寿光现代农业产业园（Ｅ１１８°
３９′２４″，Ｎ３６°５５′２８″）温室内进行，调查番茄上烟粉虱
种群动态与 ＴｏＣＶ 发病情况，温室内番茄种植面积
３６１１ 期 代惠洁等： 山东寿光地区 Ｑ型烟粉虱对番茄褪绿病毒的传播
为 ６６７ ｍ２，株距 ４５􀆰 ０ ｃｍ，行距 ６０􀆰 ０ ｃｍ。 土壤类型
为壤土，表面覆盖 ＥＶＡ塑料薄膜，按常规生产管理。
采用五点取样法进行调查，每点随机选取 １０ 株
番茄，根据生长发育期和长势调查植株上、中、下各
３ 片叶，共 ９ 片叶，记录每株番茄叶片上烟粉虱的成
虫数量，同时调查番茄植株发病情况，并采集叶片进
行室内分子检测，方法同 １􀆰 ２􀆰 ２。 ＴｏＣＶ 侵染番茄典
型症状是导致叶片褪绿、黄化，ＴｏＣＶ 诊断采用症状
观察结合室内 ＲＴ⁃ＰＣＲ 检测，方法同 １􀆰 ２􀆰 ２。 春茬、
秋茬调查时间分别为 ３ 月 ５ 日—７ 月 ２ 日和 ７ 月 ２６
日—１２ 月 ３ 日，１０ ｄ调查 １ 次，分别调查 １３、１４ 次。
１􀆰 ２􀆰 ２ 番茄发病株及烟粉虱体内 ＴｏＣＶ的 ＲＴ⁃ＰＣＲ检测
利用 ＴＲＮｚｏｌ 法提取叶片总 ＲＮＡ（赵黎明等，
２０１４）。 取０􀆰 １ ｇ发病番茄植株叶片，加液氮研磨成粉
末，装入 １􀆰 ５ ｍＬ 离心管，加入 ＴＲＮｚｏｌ １ ｍＬ，放置 ５
ｍｉｎ，取上清，加入氯仿 ０􀆰 ２ ｍＬ 后震荡 １５ ｓ，４℃
１２ ０００ ｒ ／ ｍｉｎ离心 １０ ～１５ ｍｉｎ，加入等体积异丙醇，混
匀，室温放置 ２０ ～ ３０ ｍｉｎ，４℃ １２ ０００ ｒ ／ ｍｉｎ 离心 １０
ｍｉｎ，去上清，加入７５％乙醇１ ｍＬ洗涤沉淀，４℃ ５ ０００
ｒ ／ ｍｉｎ离心 ３ ｍｉｎ，晾干，加入 ＲＮａｓｅ⁃Ｆｒｅｅ ｄｄＨ２Ｏ ３０ ～
１００ μＬ充分溶解 ＲＮＡ， －８０℃保存备用。
采用 ＴＲＩｚｏｌ 法提取总 ＲＮＡ，在番茄发病植株上
采集 ５０头烟粉虱置于 １􀆰 ５ ｍＬ离心管中，加入 ＴＲＮｚｏｌ
１０ μＬ充分研磨，放置 ５ ｍｉｎ，加入氯仿混合物 ５０ μＬ
（氯仿 ∶ 异戊醇 ＝ ２４ ∶ １）混匀后静置 ３ ｍｉｎ，４℃
１２ ０００ ｒ ／ ｍｉｎ离心 １０ ｍｉｎ，取上清液 １００ μＬ于另一离
心管中，加异丙醇 １００ μＬ 混匀，放置 １０ ｍｉｎ，４℃
１２ ０００ ｒ ／ ｍｉｎ离心 １０ ｍｉｎ，去上清，加入 ７５％乙醇 １
ｍＬ洗涤沉淀，晾干，加入 ＲＮａｓｅ⁃Ｆｒｅｅ ｄｄＨ２Ｏ ３０ ～ １００
μＬ充分溶解 ＲＮＡ， －８０℃保存，用于 ｃＤＮＡ合成。
反转录体系共 １０ μＬ：模板 ＲＮＡ ３􀆰 ０ μＬ，下游
引物 ＴｏＣＶ⁃Ｒ： ５′⁃ＧＣＴＡＡＡＴＣＡＡＣＧＧＧＡＡＡＣ⁃３′ １􀆰 ０
μＬ，ＲＮａｓｅ⁃ｆｒｅｅ Ｈ２Ｏ ２􀆰 ０ μＬ，７０℃变性 １０ ｍｉｎ，冰浴
２ ｍｉｎ，再加入 ５ × Ｍ⁃ＭＬＶ Ｂｕｆｆｅｒ ２ μＬ，１０ ｍｍｏｌ ／ Ｌ
ｄＮＴＰ Ｍｉｘｔｕｒｅ ０􀆰 ５ μＬ， ２００ Ｕ ／ μＬ ＲＴａｓｅ Ｍ⁃ＭＬＶ
（ＲＮａｓｅ Ｈ － ）０􀆰 ５ μＬ，４０ Ｕ ／ μＬ ＲＮａｓｅ Ｉｎｈｉｂｉｔｏｒ ０􀆰 ２５
μＬ。 ４２℃温浴 ６０ ｍｉｎ后 ７０℃温浴 １５ ｍｉｎ。
ＴｏＣＶ检测采用特异引物 ＴｏＣＶ⁃Ｆ：５′⁃ＧＡＡＡＴＴＣ⁃
ＴＡＣＴＣＴＧＣＣＴＧＡＴ⁃３′， ＴｏＣＶ⁃Ｒ： ５′⁃ＧＣＴＡＡＡＴＣＡＡＣＧ⁃
ＧＧＡＡＡＣ⁃３′，所用引物由北京三博远志生物技术有限
公司合成。 扩增体系总体积 ２５ μＬ：ｃＤＮＡ ２􀆰 ０ μＬ、上
下游引物各 １􀆰 ０ μＬ、１０ × Ｂｕｆｆｅｒ ２􀆰 ５ μＬ、ｄＮＴＰ １􀆰 ０
μＬ、ＤＮＡ聚合酶 ０􀆰 ５ μＬ、ｄｄＨ２Ｏ １７ μＬ。 ＰＣＲ反应程
序：９４℃预变性 ３ ｍｉｎ；９４℃变性 ４５ ｓ，５２℃退火 ４５ ｓ，
７２℃延伸 ９０ ｓ，循环 ３０ 次；７２℃延伸 １０ ｍｉｎ。 ＰＣＲ扩
增产物进行 １􀆰 ０％琼脂糖凝胶电泳检测并拍照。
１􀆰 ２􀆰 ３ 带毒 Ｑ型烟粉虱数量对 ＴｏＣＶ发病的影响
将有 ３ ～ ４ 片真叶的健康番茄苗置于养虫笼内
（６０ ｃｍ ×６０ ｃｍ ×６０ ｃｍ），分别将１０、２０、４０、６０头带毒
Ｑ型烟粉虱成虫接在番茄苗上，４８ ｈ 后移除带毒成
虫，以健康番茄植株自然发病作对照。 番茄苗继续培
养 ３０ ｄ，用 ＴｏＣＶ 特异性引物检测番茄感病株数，方
法同 １􀆰 ２􀆰 ２，并计算感病株率。 每处理用 １０ 株番茄
苗，每个处理重复 ５ 次。 所有处理均在 ２６ ± １℃、ＲＨ
（７０ ±５）％、光周期 Ｌ １６ ｈ ∶ Ｄ ８ ｈ条件下进行。
１􀆰 ２􀆰 ４ 带毒 Ｑ型烟粉虱取食时间对 ＴｏＣＶ发病的影响
将微虫笼（直径 ３􀆰 ２ ｃｍ，１００ 目纱网）夹在有
２ ～ ３片真叶的健康番茄苗叶背，将 ２ 头（雌 ∶雄 ＝ １∶
１）带毒 Ｑ型烟粉虱成虫接入微虫笼中，取食 ０􀆰 ５、１、
２、４、６、１２、２４、４８ ｈ 后取下微虫笼，以健康番茄植株
自然发病作对照。 培养 ３０ ｄ，用 ＴｏＣＶ 特异性引物
检测番茄感病株数，方法同 １􀆰 ２􀆰 ２，并计算感病株
率。 每个处理 １５ 株番茄苗，每处理重复 ５ 次。 所有
处理均在 ２６ ± １℃、ＲＨ（７０ ± ５）％ 、光周期 Ｌ １６ ｈ ∶ Ｄ
８ ｈ条件下进行。
１􀆰 ３ 数据分析
利用 ＳＰＳＳ １７􀆰 ０ 统计软件进行数据分析，采用
单因素方差法（Ｏｎｅ⁃ｗａｙ ＡＮＯＶＡ）进行方差分析，
Ｄｕｎｃａｎ氏新复极差法进行差异显著性检验。
２ 结果与分析
２􀆰 １ 烟粉虱种群动态与 ＴｏＣＶ发病流行关系
春茬番茄 ＴｏＣＶ发病株率随田间烟粉虱种群数
量的增加而升高。 ３ 月未发现 ＴｏＣＶ 发病植株，从 ４
月 ３ 日开始番茄 ＴｏＣＶ 发病株率明显升高，为
２１􀆰 ８％ ，６ 月 ２２ 日发病株率达 １００％ ，４—６ 月是
ＴｏＣＶ 发生高峰期；秋茬番茄上烟粉虱种群数量从
１０ 月中下旬明显下降，而 ＴｏＣＶ 发病株率一直呈升
高趋势，７—８ 月未发现 ＴｏＣＶ 发病植株，９ 月 ３ 日开
始发病株率明显升高，为 ３５􀆰 ６％ ，１０ 月 ２２ 日发病株
率达 ９４􀆰 ５％ ，１１ 月 １２ 日发病株率达 １００％ （图 １）。
２􀆰 ２ 烟粉虱体内 ＴｏＣＶ检测
以反转录得到的 ｃＤＮＡ 为模板，利用 ＴｏＣＶ 特
异引物进行 ＰＣＲ检测，在寿光地区番茄发病植株上
采集的 Ｑ 型烟粉虱样品中扩增得到１ ０００ ｂｐ 左右
的条带，与感染 ＴｏＣＶ 番茄阳性对照样品的扩增结
果一致（图 ２）。 表明在该地区发病番茄植株上采集
的烟粉虱体内携带有 ＴｏＣＶ。
４６１ 植　 物　 保　 护　 学　 报 ４３ 卷
图 １ 春茬、秋茬番茄上 Ｑ型烟粉虱种群动态
与 ＴｏＣＶ发病株率关系
Ｆｉｇ． １ Ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｄｙｎａｍｉｃｓ ｏｆ
Ｂｅｍｉｓｉａ ｔａｂａｃｉ ｂｉｏｔｙｐｅ Ｑ ａｎｄ ＴｏＣＶ ｉｎｃｉｄｅｎｃｅ ｏｎ
ｔｏｍａｔｏ ｐｌａｎｔｓ ｉｎ ｓｐｒｉｎｇ ａｎｄ ａｕｔｕｍｎ
　
图 ２ ＲＴ⁃ＰＣＲ检测烟粉虱体内 ＴｏＣＶ
Ｆｉｇ． ２ Ｄｅｔｅｃｔｉｏｎ ｏｆ ＴｏＣＶ ｉｎ Ｂｅｍｉｓｉａ ｔａｂａｃｉ ｂｙ ＲＴ⁃ＰＣＲ
Ｍ： ＤＬ５０００ ＤＮＡ Ｌａｄｄｅｒ； １： ＴｏＣＶ 阳性番茄样品；
２： 无毒烟粉虱； ３ ～ ６： 温室 ＴｏＣＶ 发病番茄植株上的烟
粉虱。 Ｍ： ＤＬ５０００ ＤＮＡ Ｌａｄｄｅｒ； １： ｐｏｓｉｔｉｖｅ ｃｏｎｔｒｏｌ ｏｆ ｔｏ⁃
ｍａｔｏ ｓａｍｐｌｅ； ２： ｎｏｎ⁃ｖｉｒｕｌｉｆｅｒｏｕｓ Ｂ． ｔａｂａｃｉ； ３ － ６： Ｂ． ｔａｂａｃｉ
ｏｎ ＴｏＣＶ⁃ｉｎｆｅｃｔｅｄ ｔｏｍａｔｏ ｐｌａｎｔｓ．
　
２􀆰 ３ 烟粉虱数量和取食时间对 ＴｏＣＶ感病株率的影响
在健康番茄植株上分别接 １０、２０、４０、６０ 头带毒
Ｑ型烟粉虱成虫后，检测番茄植株 ＴｏＣＶ 感病株率
分别为 １４％ 、４６％ 、８０％和 ９８％ ，且 ４ 个处理组间感
病株率均差异极显著，表明带毒 Ｑ 型烟粉虱数量对
ＴｏＣＶ发病株率存在显著影响，番茄发病株率随着种
群数量的增加而升高（图 ３）。
在健康番茄植株上接带毒 Ｑ型烟粉虱成虫 ０􀆰 ５
ｈ后，ＴｏＣＶ 感病株率仅为 ６􀆰 ７％ ；接带毒 Ｑ 型烟粉
虱成虫 ４８ ｈ，感病株率高达 ９８􀆰 ０％ ，获毒 ２４、４８ ｈ后
感病株率极显著高于其它处理。 表明在获毒 ０􀆰 ５ ～
４８ ｈ后，番茄感病株率随着取食时间的增加而显著
升高（图 ３）。
图 ３ 带毒 Ｑ型烟粉虱数量和取食时间
对番茄感病株率的影响
Ｆｉｇ． ３ Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ａｄｕｌｔ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ａｎｄ ｆｅｅｄｉｎｇ ｔｉｍｅ ｏｆ
ｖｉｒｕｌｉｆｅｒｏｕｓ Ｂｅｍｉｓｉａ ｔａｂａｃｉ ｂｉｏｔｙｐｅ Ｑ ｏｎ ｔｏｍａｔｏ
ｐｌａｎｔ ｉｎｆｅｃｔｅｄ ｒａｔｅ
图中数据为平均数 ±标准误。 不同小写字母表示经
Ｄｕｎｃａｎ氏新复极差法检验在 Ｐ ＜０􀆰 ０１水平差异显著。 Ｄａｔａ
ａｒｅ ｍｅａｎ ± ＳＥ． Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｅｔｔｅｒｓ ｉｎｄｉｃａｔｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ
ａｔ Ｐ ＜０􀆰 ０１ ｌｅｖｅｌ ｂｙ Ｄｕｎｃａｎ’ｓ ｎｅｗ ｍｕｌｔｉｐｌｅ ｒａｎｇｅ ｔｅｓｔ．
　
３ 讨论
近年来，随着番茄褪绿病毒的迅速传播，该病毒
已成为我国番茄生产中重要的新生病毒，防控形势
严峻（周涛等，２０１４）。 ＴｏＣＶ 侵染番茄导致叶片褪
绿、黄化，症状与植物缺素症类似，因此田间不易对
其进行正确诊断，而且其传毒介体烟粉虱在保护地
周年发生，更加剧了该病毒病的发生和蔓延。 本研
究调查发现，山东寿光地区春茬番茄植株 ＴｏＣＶ 发
病株率随烟粉虱种群数量的增加而升高，４—６ 月气
候条件有利于烟粉虱大量繁殖，成为 ＴｏＣＶ 发病高
峰期，这与 ２０１３ 年山东省 ＴｏＣＶ 发生规律一致（刘
５６１１ 期 代惠洁等： 山东寿光地区 Ｑ型烟粉虱对番茄褪绿病毒的传播
永光等，２０１４）；１０ 月下旬烟粉虱种群数量虽明显下
降，但此时番茄植株带毒率已经很高，因此发病株率
持续保持高水平。 ＴｏＣＶ除在寿光暴发外，还在山东
泰安、聊城、青岛、烟台等地迅速蔓延（Ｚｈａｏ ｅｔ ａｌ． ，
２０１４；赵黎明等，２０１４；李洁等，２０１５）。 李洪冉等
（２０１５）田间系统调查表明 Ｑ 型烟粉虱在山东各地
已广泛取代 Ｂ 型烟粉虱成为优势种群，这也可能是
ＴｏＣＶ在该地区迅速传播蔓延的重要原因之一。
目前，国际上尚未有抗病品种，因此，防控传毒
介体烟粉虱成为控制 ＴｏＣＶ 流行的重要方法。 生产
中通常使用杀虫剂防治烟粉虱，但有时田间仅能够
有效控制烟粉虱，却不能有效防控 ＴｏＣＶ，可能在防
治前烟粉虱已传播了该病毒（周涛等，２０１４）。 ＴｏＣＶ
的诊断可通过症状观察结合 ＲＴ⁃ＰＣＲ、 Ｒｅａｌ⁃Ｔｉｍｅ
ＰＣＲ和 ＬＡＭＰ 等分子生物学检测方法（Ｐａｐａｙｉａｎｎｉｓ
ｅｔ ａｌ． ，２０１１；Ｚｈａｏ ｅｔ ａｌ． ，２０１５），血清学检测技术也
可应用于 ＴｏＣＶ 的检测（ Ｊａｃｑｕｅｍｏｎｄ ｅｔ ａｌ． ，２００９）。
李洁等 （２０１５）建立的通过媒介昆虫烟粉虱检测
ＴｏＣＶ的方法，可在尚未发现或 ＴｏＣＶ 发病不明显地
区进行检测，弥补了传统 ＴｏＣＶ 诊断技术的不足，为
该病毒的快速、高效检测提供了一种可行思路。 本
试验也通过 ＲＴ⁃ＰＣＲ 检测技术发现，在山东寿光地
区的发病番茄植株上采集的烟粉虱体内携带有
ＴｏＣＶ。
本研究室内试验表明，番茄植株 ＴｏＣＶ 感病株
率随着取食带毒 Ｑ 型烟粉虱成虫种群数量增加和
时间延长而显著升高，这与 Ｆｏｒｔｅｓ ｅｔ ａｌ． （２０１２）研究
结果一致，即将获毒 ４８ ｈ 的 １０、２５、５０ 头 Ｑ 型烟粉
虱成虫分别接在健康辣椒植株上，辣椒植株 ＴｏＣＶ
感病株率随带毒 Ｑ 型烟粉虱数量增加而升高。
ＴｏＣＶ除单一侵染外，与番茄黄化曲叶病毒（Ｔｏｍａｔｏ
ｙｅｌｌｏｗ ｌｅａｆ ｃｕｒｌ ｖｉｒｕｓ，ＴＹＬＣＶ）还可以复合侵染番茄
植株 （ Ｍａｒíｔｎｅｚ⁃Ｚｕｂｉａｕｒ ｅｔ ａｌ． ， ２００８； 赵黎明等，
２０１４）。 ＴｏＣＶ与 ＴＹＬＣＶ均可以由烟粉虱传播，这 ２
种病毒的复合侵染将对番茄生产造成更为严重的损
失。 我国对 ＴｏＣＶ 的研究尚处在开始阶段，关于
ＴｏＣＶ流行、烟粉虱传毒机制、烟粉虱 －寄主植物 －
植物病毒之间的互作机制及烟粉虱对 ＴＹＬＣＶ 和
ＴｏＣＶ传播竞争机制等方面的研究亟待开展。
参 考 文 献 （Ｒｅｆｅｒｅｎｃｅｓ）
Ｃｈｕ Ｄ， Ｗａｎ ＦＨ， Ｚｈａｎｇ ＹＪ， Ｂｒｏｗｎ ＪＫ． ２０１０． Ｃｈａｎｇｅ ｉｎ ｔｈｅ ｂｉｏ⁃
ｔｙｐｅ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｏｆ Ｂｅｍｉｓｉａ ｔａｂａｃｉ ｉｎ Ｓｈａｎｄｏｎｇ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ ｏｆ Ｃｈｉ⁃
ｎａ ｆｒｏｍ ２００５ ｔｏ ２００８． Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ Ｅｎｔｏｍｏｌｏｇｙ， ３９： １０２８ －
１０３６
Ｃｈｕ Ｄ， Ｚｈａｎｇ ＹＪ， Ｂｒｏｗｎ ＪＫ， Ｃｏｎｇ Ｂ， Ｘｕ ＢＹ， Ｗｕ ＱＪ， Ｚｈｕ ＧＲ．
２００６． Ｔｈｅ ｉｎｔｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｅｘｏｔｉｃ Ｑ ｂｉｏｔｙｐｅ ｏｆ Ｂｅｍｉｓｉａ ｔａｂａｃｉ
（Ｇｅｎｎａｄｉｕｓ） ｆｒｏｍ ｔｈｅ Ｍｅｄｉｔｅｒｒａｎｅａｎ ｒｅｇｉｏｎ ｉｎｔｏ Ｃｈｉｎａ ｏｎ ｏｒｎａ⁃
ｍｅｎｔａｌ ｃｒｏｐｓ． Ｆｌｏｒｉｄａ Ｅｎｔｏｍｏｌｏｇｉｓｔ， ８９（２）： １６８ － １７４
Ｆｏｒｔｅｓ ＩＭ， Ｍｏｒｉｏｎｅｓ Ｅ， Ｎａｖａｓ⁃Ｃａｓｔｉｌｌｏ Ｊ． ２０１２． Ｔｏｍａｔｏ ｃｈｌｏｒｏｓｉｓ ｖｉ⁃
ｒｕｓ ｉｎ ｐｅｐｐｅｒ： ｐｒｅｖａｌｅｎｃｅ ｉｎ ｃｏｍｍｅｒｃｉａｌ ｃｒｏｐｓ ｉｎ ｓｏｕｔｈｅａｓｔｅｒｎ
Ｓｐａｉｎ ａｎｄ ｓｙｍｐｔｏｍａｔｏｌｏｇｙ ｕｎｄｅｒ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ． Ｐｌａｎｔ
Ｐａｔｈｏｌｏｇｙ， ６１： ９９４ － １００１
Ｇａｏ ＬＬ， Ｓｕｎ ＧＺ， Ｗａｎｇ Ｙ， Ｇａｏ Ｗ， Ｚｈａｎｇ ＣＸ， Ｚｈａｎｇ ＡＳ， Ｚｈｕ
ＸＰ． ２０１５． Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｄｅｔｅｃｔｉｏｎ ａｎｄ ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ Ｔｏｍａｔｏ
ｃｈｌｏｒｏｓｉｓ ｖｉｒｕｓ ｉｎ Ｔｉａｎｊｉｎ． Ａｃｔａ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｅ Ｂｏｒｅａｌｉ⁃Ｓｉｎｉｃａ， ３０
（３）： ２１１ － ２１５ （ ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ） ［高利利， 孙国珍， 王勇， 高
苇， 张春祥， 张安胜， 竺晓平． ２０１５． 天津地区番茄褪绿病
毒的分子检测和鉴定． 华北农学报， ３０（３）： ２１１ － ２１５］
Ｈｕ ＪＡ， ｄｅ Ｂａｒｒｏ ＰＪ， Ｚｈａｏ Ｈ， Ｗａｎｇ Ｊ， Ｎａｒｄｉ Ｆ， Ｌｉｕ ＳＳ． ２０１１． Ａｎ
ｅｘｔｅｎｓｉｖｅ ｆｉｅｌｄ ｓｕｒｖｅｙ ｃｏｍｂｉｎｅｄ ｗｉｔｈ ａ ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ ａｎａｌｙｓｉｓ ｒｅ⁃
ｖｅａｌｓ ｒａｐｉｄ ａｎｄ ｗｉｄｅｓｐｒｅａｄ ｉｎｖａｓｉｏｎ ｏｆ ｔｗｏ ａｌｉｅｎ ｗｈｉｔｅｆｌｉｅｓ ｉｎ
Ｃｈｉｎａ． ＰＬｏＳ ＯＮＥ， ６： ｅ１６０６１
Ｈｕ ＪＡ， Ｗａｎ ＸＪ， Ｌｉ ＺＪ， Ｈｕａｎｇ Ｗ， Ｌｉ ＷＧ， Ｙｉｎｇ ＦＱ． ２０１５． Ｍｏ⁃
ｌｅｃｕｌａｒ ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｏｎ Ｔｏｍａｔｏ ｃｈｌｏｒｏｓｉｓ ｖｉｒｕｓ ｉｎ Ｈｅｎａｎ Ｐｒｏｖ⁃
ｉｎｃｅ． Ｃｈｉｎａ Ｖｅｇｅｔａｂｌｅｓ， （１２）： ２５ － ２８ （ ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ） ［胡京
昂， 万秀娟， 李自娟， 黄文， 李武高， 应芳卿． ２０１５． 河南
番茄褪绿病毒的分子鉴定． 中国蔬菜， （１２）： ２５ － ２８］
Ｊａｃｑｕｅｍｏｎｄ Ｍ， Ｖｅｒｄｉｎ Ｅ， Ｄａｌｍｏｎ Ａ， Ｇｕｉｌｂａｕｄ Ｌ， Ｇｏｇｎａｌｏｎｓ Ｐ．
２００９． Ｓｅｒｏｌｏｇｉｃａｌ ａｎｄ ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｄｅｔｅｃｔｉｏｎ ｏｆ Ｔｏｍａｔｏ ｃｈｌｏｒｏｓｉｓ
ｖｉｒｕｓ ａｎｄ Ｔｏｍａｔｏ ｉｎｆｅｃｔｉｏｕｓ ｃｈｌｏｒｏｓｉｓ ｖｉｒｕｓ ｉｎ ｔｏｍａｔｏ． Ｐｌａｎｔ Ｐａ⁃
ｔｈｏｌｏｇｙ， ５８： ２１０ － ２２０
Ｊｏｎｅｓ ＤＲ． ２００３． Ｐｌａｎｔ ｖｉｒｕｓｅｓ ｔｒａｎｓｍｉｔｔｅｄ ｂｙ ｗｈｉｔｅｆｌｉｅｓ． Ｅｕｒｏｐｅａｎ
Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｐａｔｈｏｌｏｇｙ， １０９（３）： １９５ － ２１９
Ｋａｒｗｉｔｈａ Ｍ， Ｆｅｎｇ ＺＫ， Ｙａｏ Ｍ， Ｃｈｅｎ ＸＪ， Ｚｈａｎｇ ＷＮ， Ｌｉｕ ＸＦ， Ｔａｏ
ＸＲ． ２０１３． Ｔｈｅ ｃｏｍｐｌｅｔｅ ｎｕｃｌｅｏｔｉｄｅ ｓｅｑｕｅｎｃｅ ｏｆ ｔｈｅ ＲＮＡ １ ｏｆ
ａ Ｃｈｉｎｅｓｅ ｉｓｏｌａｔｅ ｏｆ Ｔｏｍａｔｏ ｃｈｌｏｒｏｓｉｓ ｖｉｒｕｓ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｈｙｔｏｐａ⁃
ｔｈｏｌｏｇｙ， １６２ （６）： ４１１ － ４１５
Ｌｉ ＨＲ， Ｌｉｕ Ｘ， Ｌｉｕ ＸＬ， Ｌｉ ＣＹ， Ｓｈｅｎ ＣＰ， Ｔａｏ ＹＬ， Ｃｈｕ Ｄ． ２０１５．
Ｗｉｄｅｓｐｒｅａｄ ｄｉｓｐｌａｃｅｍｅｎｔ ｏｆ ｔｈｅ ｅｘｏｔｉｃ ｗｈｉｔｅｆｌｙ ｓｐｅｃｉｅｓ Ｂｅｍｉｓｉａ
ｔａｂａｃｉ Ｂ ｂｙ Ｂｅｍｉｓｉａ ｔａｂａｃｉ Ｑ ｉｎ ｆｉｅｌｄｓ ｉｎ Ｓｈａｎｄｏｎｇ， Ｃｈｉｎａ． Ａｃ⁃
ｔａ Ｅｎｔｏｍｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ， ５８（７）： ８１１ － ８１６ （ ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ） ［李
洪冉， 刘馨， 刘小龙， 李长友， 沈长朋， 陶云荔， 褚栋．
２０１５． 田间系统调查表明山东省农区烟粉虱优势种为 Ｑ隐
种． 昆虫学报， ５８（７）： ８１１ － ８１６］
Ｌｉ Ｊ， Ｌｉ Ｈ， Ｄｉｎｇ ＴＢ， Ｚｈａｎｇ Ｊ， Ｚｈａｎｇ ＣＹ， Ｃｈｕ Ｄ． ２０１５． Ｒａｐｉｄ
ｄｅｔｅｃｔｉｏｎ ａｎｄ ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ Ｔｏｍａｔｏ ｃｈｌｏｒｏｓｉｓ ｖｉｒｕｓ （ＴｏＣＶ） ｉｎ
Ｊｉａｏｄｏｎｇ Ｐｅｎｉｎｓｕｌａ． Ｓｈａｎｄｏｎｇ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， ４７（２）：
８６ － ８９ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ） ［李洁， 李慧， 丁天波， 张静， 张传义，
褚栋． ２０１５． 胶东半岛地区番茄褪绿病毒的快速检测与鉴
定． 山东农业科学， ４７（２）： ８６ － ８９］
Ｌｉｕ ＢＭ． ２０１２． Ｆｅｅｄｉｎｇ ｂｅｈａｖｉｏｒａｌ ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ ｏｆ ｃｏｍｐｅｔｉｔｉｖｅ ｄｉｓ⁃
ｐｌａｃｅｍｅｎｔ ｂｅｔｗｅｅｎ Ｂｅｍｉｓｉａ ｔａｂａｃｉ ｂｉｏｔｙｐｅｓ Ｂ ａｎｄ Ｑ． Ｐｈ． Ｄ
Ｔｈｅｓｉｓ． Ｂｅｉｊｉｎｇ： Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ （ｉｎ
６６１ 植　 物　 保　 护　 学　 报 ４３ 卷
Ｃｈｉｎｅｓｅ） ［刘佰明． ２０１２． Ｂ型和 Ｑ型烟粉虱竞争取代的取
食行为学机制． 博士学位论文． 北京： 中国农业科学院］
Ｌｉｕ ＳＳ， Ｚｈａｎｇ ＹＪ， Ｌｕｏ Ｃ， Ｗａｎ ＦＨ． ２００５． Ｂｅｍｉｓｉａ ｔａｂａｃｉ． ／ ／ Ｗａｎ
ＦＨ， Ｚｈｅｎｇ ＸＢ， Ｇｕｏ ＪＹ． Ｂｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ ｏｆ ｉｎｖａｓｉｖｅ
ａｌｉｅｎ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ ａｎｄ ｆｏｒｅｓｔｒｙ． Ｂｅｉｊｉｎｇ： Ｓｃｉｅｎｃｅ
Ｐｒｅｓｓ， ｐｐ． ６９ － １２８ （ ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ） ［刘树生， 张友军， 罗晨，
万方浩． ２００５． 烟粉虱． ／ ／万方浩，郑小波，郭建英． 重要农
林外来入侵物种的生物学与控制． 北京： 科学出版社， ｐｐ．
６９ － １２８］
Ｌｉｕ ＹＧ， Ｗｅｉ ＪＰ， Ｑｉａｏ Ｎ， Ｌｉ ＭＱ， Ｌｉｕ ＸＭ， Ｚｈｕ ＸＰ． ２０１４． Ｔｈｅ
ｏｕｔｂｒｅａｋｓ ａｎｄ ｃｏｎｔｒｏｌ ｍｅａｓｕｒｅｓ ｏｆ Ｔｏｍａｔｏ ｃｈｌｏｒｏｓｉｓ ｖｉｒｕｓ ｉｎ
Ｓｈａｎｄｏｎｇ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ． Ｃｈｉｎａ Ｖｅｇｅｔａｂｌｅｓ， （５）： ６７ － ６９ （ ｉｎ Ｃｈｉ⁃
ｎｅｓｅ） ［刘永光， 魏家鹏， 乔宁， 李美芹， 刘晓明， 竺晓平．
２０１４． 番茄褪绿病毒在山东暴发及其防治措施． 中国蔬菜，
（５）： ６７ － ６９］
Ｌｉｕ ＹＱ， Ｌｉｕ ＳＳ． ２０１２． Ｓｐｅｃｉｅｓ ｓｔａｔｕｓ ｏｆ Ｂｅｍｉｓｉａ ｔａｂａｃｉ ｃｏｍｐｌｅｘ ａｎｄ
ｔｈｅｉｒ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｓ ｉｎ Ｃｈｉｎａ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｂｉｏｓａｆｅｔｙ， ２１ （ ４ ）：
２４７ － ２５５ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ） ［刘银泉， 刘树生． ２０１２． 烟粉虱的
分类地位及在中国的分布． 生物安全学报， ２１（４）： ２４７ －
２５５］
Ｍａｒíｔｎｅｚ⁃Ｚｕｂｉａｕｒ Ｙ， Ｆｉａｌｌｏ⁃Ｏｌｉｖé Ｅ， Ｃａｒｒｉｌｌｏ⁃Ｔｒｉｐｐ Ｊ， Ｒｉｖｅｒａ⁃Ｂｕｓｔａ⁃
ｍａｎｔｅ Ｒ． ２００８． Ｆｉｒｓｔ ｒｅｐｏｒｔ ｏｆ Ｔｏｍａｔｏ ｃｈｌｏｒｏｓｉｓ ｖｉｒｕｓ ｉｎｆｅｃｔｉｎｇ
ｔｏｍａｔｏ ｉｎ ｓｉｎｇｌｅ ａｎｄ ｍｉｘｅｄ ｉｎｆｅｃｔｉｏｎｓ ｗｉｔｈ Ｔｏｍａｔｏ ｙｅｌｌｏｗ ｌｅａｆ
ｃｕｒｌ ｖｉｒｕｓ ｉｎ Ｃｕｂａ． Ｐｌａｎｔ Ｄｉｓｅａｓｅ， ９２（５）： ８３６
ＭｃＫｅｎｚｉｅ ＣＬ， Ｈｏｄｇｅｓ Ｇ， Ｏｓｂｏｒｎｅ ＬＳ， Ｂｙｒｎｅ ＦＪ， Ｓｈａｔｔｅｒｓ ＲＧ．
２００９． Ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ Ｂｅｍｉｓｉａ ｔａｂａｃｉ （Ｈｅｍｉｐｔｅｒａ： Ａｌｅｙｒｏｄｉｄａｅ）
ｂｉｏｔｙｐｅｓ ｉｎ Ｆｌｏｒｉｄａ — ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｉｎｇ ｔｈｅ Ｑ ｉｎｖａｓｉｏｎ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ
Ｅｃｏｎｏｍｉｃ Ｅｎｔｏｍｏｌｏｇｙ， １０２（２）： ６７０ － ６７６
Ｏｒíｌｉｏ ＡＦ， Ｆｏｒｔｅｓ ＩＭ， Ｎａｖａｓ⁃Ｃａｓｔｉｌｌｏ Ｊ． ２０１４． Ｉｎｆｅｃｔｉｏｕｓ ｃＤＮＡ
ｃｌｏｎｅｓ ｏｆ ｔｈｅ ｃｒｉｎｉｖｉｒｕｓ Ｔｏｍａｔｏ ｃｈｌｏｒｏｓｉｓ ｖｉｒｕｓ ａｒｅ ｃｏｍｐｅｔｅｎｔ ｆｏｒ
ｓｙｓｔｅｍｉｃ ｐｌａｎｔ ｉｎｆｅｃｔｉｏｎ ａｎｄ ｗｈｉｔｅｆｌｙ⁃ｔｒａｎｓｍｉｓｓｉｏｎ． Ｖｉｒｏｌｏｇｙ，
４６４ ／ ４６５： ３６５ － ３７４
Ｐａｎ ＨＰ， Ｃｈｕ Ｄ， Ｇｅ ＤＱ， Ｗａｎｇ ＳＬ， Ｗｕ ＱＪ， Ｘｉｅ Ｗ， Ｊｉａｏ ＸＧ， Ｌｉｕ
ＢＭ， Ｙａｎｇ Ｘ， Ｙａｎｇ ＮＮ， ｅｔ ａｌ． ２０１１． Ｆｕｒｔｈｅｒ ｓｐｒｅａｄ ｏｆ ａｎｄ
ｄｏｍｉｎａｔｉｏｎ ｂｙ Ｂｅｍｉｓｉａ ｔａｂａｃｉ （Ｈｅｍｉｐｔｅｒａ： Ａｌｅｙｒｏｄｉｄａｅ） ｂｉｏ⁃
ｔｙｐｅ Ｑ ｏｎ ｆｉｅｌｄ ｃｒｏｐｓ ｉｎ Ｃｈｉｎａ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｅｃｏｎｏｍｉｃ Ｅｎｔｏｍｏｌｏ⁃
ｇｙ， １０４（３）： ９７８ － ９８５
Ｐａｐａｙｉａｎｎｉｓ ＬＣ， Ｈａｒｋｏｕ ＩＳ， Ｍａｒｋｏｕ ＹＭ， Ｄｅｍｅｔｒｉｏｕ ＣＮ， Ｋａｔｉｓ ＮＩ．
２０１１． Ｒａｐｉｄ ｄｉｓｃｒｉｍｉｎａｔｉｏｎ ｏｆ Ｔｏｍａｔｏ ｃｈｌｏｒｏｓｉｓ ｖｉｒｕｓ， Ｔｏｍａｔｏ
ｉｎｆｅｃｔｉｏｕｓ ｃｈｌｏｒｏｓｉｓ ｖｉｒｕｓ ａｎｄ ｃｏ⁃ａｍｐｌｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｐｌａｎｔ ｉｎｔｅｒｎａｌ
ｃｏｎｔｒｏｌ ｕｓｉｎｇ ｒｅａｌ⁃ｔｉｍｅ ＲＴ⁃ＰＣＲ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｖｉｒｏｌｏｇｉｃａｌ Ｍｅｔｈ⁃
ｏｄｓ， １７６： ５３ － ５９
Ｒａｏ Ｑ， Ｌｕｏ Ｃ， Ｚｈａｎｇ Ｈ， Ｇｕｏ Ｘ， Ｄｅｖｉｎｅ ＧＪ． ２０１１． Ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ
ａｎｄ ｄｙｎａｍｉｃｓ ｏｆ Ｂｅｍｉｓｉａ ｔａｂａｃｉ ｉｎｖａｓｉｖｅ ｂｉｏｔｙｐｅｓ ｉｎ ｃｅｎｔｒａｌ Ｃｈｉ⁃
ｎａ． Ｂｕｌｌｅｔｉｎ ｏｆ Ｅｎｔｏｍｏｌｏｇｉｃａｌ Ｒｅｓｅａｒｃｈ， １０１（１）： ８１ － ８８
Ｓｕｎ ＤＢ， Ｌｉｕ ＹＱ， Ｑｉｎ Ｌ， Ｘｕ Ｊ， Ｌｉ ＦＦ， Ｌｉｕ ＳＳ． ２０１３． Ｃｏｍｐｅｔｉｔｉｖｅ
ｄｉｓｐｌａｃｅｍｅｎｔ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｗｏ ｉｎｖａｓｉｖｅ ｗｈｉｔｅｆｌｉｅｓ： ｉｎｓｅｃｔｉｃｉｄｅ ａｐｐｌｉ⁃
ｃａｔｉｏｎ ａｎｄ ｈｏｓｔ ｐｌａｎｔ ｅｆｆｅｃｔｓ． Ｂｕｌｌｅｔｉｎ ｏｆ Ｅｎｔｏｍｏｌｏｇｉｃａｌ Ｒｅ⁃
ｓｅａｒｃｈ， １０３（３）： ３４４ － ３５３
Ｓｕｎ ＧＺ， Ｇａｏ ＬＬ， Ｌｕ ＷＬ， Ｗａｎｇ Ｙ， Ｚｈａｎｇ ＡＳ， Ｚｈｕ ＸＰ． ２０１５．
Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｄｅｔｅｃｔｉｏｎ ａｎｄ ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ Ｔｏｍａｔｏ ｃｈｌｏｒｏｓｉｓ ｖｉｒｕｓ
ｉｎｆｅｃｔｉｎｇ ｇｒｅｅｎｈｏｕｓｅ⁃ｇｒｏｗｎ ｔｏｍａｔｏ ｐｌａｎｔｓ ｉｎ Ｈｅｂｅｉ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ．
Ｎｏｒｔｈｅｒｎ Ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒｅ， （９）： ９５ － ９８ （ ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ） ［孙国珍，
高利利， 陆文利， 王勇， 张安胜， 竺晓平． ２０１５． 河北省设
施番茄褪绿病毒分子检测和鉴定研究． 北方园艺，
（９）： ９５ － ９８］
Ｔｓａｉ ＷＳ， Ｓｈｉｈ ＳＬ， Ｇｒｅｅｎ ＳＫ， Ｈａｎｓｏｎ Ｐ， Ｌｉｕ ＨＹ． ２００４． Ｆｉｒｓｔ ｒｅ⁃
ｐｏｒｔ ｏｆ ｔｈｅ ｏｃｃｕｒｒｅｎｃｅ ｏｆ Ｔｏｍａｔｏ ｃｈｌｏｒｏｓｉｓ ｖｉｒｕｓ ａｎｄ Ｔｏｍａｔｏ ｉｎ⁃
ｆｅｃｔｉｏｕｓ ｃｈｌｏｒｏｓｉｓ ｖｉｒｕｓ ｉｎ Ｔａｉｗａｎ． Ｐｌａｎｔ Ｄｉｓｅａｓｅ， ８８（３）： ３１１
Ｗｅｉ Ｊ， Ｗａｎｇ ＸＷ， Ｌｉｕ ＳＳ． ２０１５． Ｒｅｓｅａｒｃｈ ｐｒｏｇｒｅｓｓ ｉｎ ｇｅｍｉｎｉｖｉｒｕｓ
ｔｒａｎｓｍｉｓｓｉｏｎ ｂｙ ｗｈｉｔｅｆｌｉｅｓ （ Ｈｅｍｉｐｔｅｒａ： Ａｌｅｙｒｏｄｉｄａｅ） ａｎｄ ｔｈｅ
ｕｎｄｅｒｌｙｉｎｇ ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ． Ａｃｔａ Ｅｎｔｏｍｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ，
５８（４）： ４４５ － ４５３ （ ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ） ［卫静， 王晓伟， 刘树生．
２０１５． 烟粉虱传播双生病毒的特性及分子机制研究进展．
昆虫学报， ５８（４）： ４４５ － ４５３］
Ｗｉｎｔｅｒｍａｎｔｅｌ ＷＭ， Ｗｉｓｌｅｒ ＧＣ． ２００６． Ｖｅｃｔｏｒ ｓｐｅｃｉｆｉｃｉｔｙ， ｈｏｓｔ
ｒａｎｇｅ， ａｎｄ ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ｔｏｍａｔｏ ｃｈｌｏｒｏｓｉｓ ｖｉｒｕｓ． Ｐｌａｎｔ
Ｄｉｓｅａｓｅ， ９０（６）： ８１４ － ８１９
Ｗｉｓｌｅｒ ＧＣ， Ｌｉ ＲＨ， Ｌｉｕ ＨＹ， Ｌｏｗｒｙ ＤＳ， Ｄｕｆｆｕｓ ＪＥ． １９９８． Ｔｏｍａｔｏ
ｃｈｌｏｒｏｓｉｓ ｖｉｒｕｓ： ａ ｎｅｗ ｗｈｉｔｅｆｌｙ⁃ｔｒａｎｓｍｉｔｔｅｄ， ｐｈｌｏｅｍ ｌｉｍｉｔｅｄ，
ｂｉｐａｒｔｉｔｅ ｃｌｏｓｔｅｒｏｖｉｒｕｓ ｏｆ ｔｏｍａｔｏ． Ｐｈｙｔｏｐａｔｈｏｌｏｇｙ， ８８（５）：
４０２ － ４０９
Ｚｈａｏ ＬＭ， Ｌｉ Ｇ， Ｇａｏ Ｙ， Ｌｉｕ ＹＪ， Ｓｕｎ ＧＺ， Ｚｈｕ ＸＰ． ２０１４． Ｍｏｌｅｃｕ⁃
ｌａｒ ｄｅｔｅｃｔｉｏｎ ａｎｄ ｃｏｍｐｌｅｔｅ ｇｅｎｏｍｅ ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ ｏｆ Ｔｏｍａｔｏ ｃｈｌｏｒｏ⁃
ｓｉｓ ｖｉｒｕｓ ｉｓｏｌａｔｅｓ ｆｒｏｍ ｉｎｆｅｃｔｉｏｕｓ ｏｕｔｂｒｅａｋｓ ｉｎ Ｃｈｉｎａ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ
Ｐｈｙｔｏｐａｔｈｏｌｏｇｙ， １６２（１０）： ６２７ － ６３４
Ｚｈａｏ ＬＭ， Ｌｉ Ｇ， Ｇａｏ Ｙ， Ｚｈｕ ＹＲ， Ｌｉｕ Ｊ， Ｚｈｕ ＸＰ． ２０１５． Ｒｅｖｅｒｓｅ
ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ ｌｏｏｐ⁃ｍｅｄｉａｔｅｄ ｉｓｏｔｈｅｒｍａｌ ａｍｐｌｉｆｉｃａｔｉｏｎ ａｓｓａｙ ｆｏｒ
ｄｅｔｅｃｔｉｎｇ Ｔｏｍａｔｏ ｃｈｌｏｒｏｓｉｓ ｖｉｒｕｓ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｖｉｒｏｌｏｇｉｃａｌ Ｍｅｔｈ⁃
ｏｄｓ， ２１３： ９３ － ９７
Ｚｈａｏ ＬＭ， Ｌｉ Ｇ， Ｌｉｕ ＹＧ， Ｇｕｏ ＪＪ， Ｗｅｉ ＪＰ， Ｚｈｕ ＸＰ． ２０１４． Ｍｏｌｅｃｕ⁃
ｌａｒ ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｏｎ ｍｉｘｅｄ ｉｎｆｅｃｔｉｏｎｓ ｏｆ Ｔｏｍａｔｏ ｃｈｌｏｒｏｓｉｓ ｖｉｒｕｓ
ａｎｄ Ｔｏｍａｔｏ ｙｅｌｌｏｗ ｌｅａｆ ｃｕｒｌ ｖｉｒｕｓ． Ｃｈｉｎａ Ｖｅｇｅｔａｂｌｅｓ， （１２）：
１５ － ２０ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ） ［赵黎明， 李刚， 刘永光， 国家进， 魏
家鹏， 竺晓平． ２０１４． 番茄褪绿病毒与番茄黄化曲叶病毒复
合侵染的分子鉴定． 中国蔬菜， （１２）： １５ － ２０］
Ｚｈａｏ ＲＮ， Ｗａｎｇ Ｒ， Ｗａｎｇ Ｎ， Ｆａｎ ＺＦ， Ｚｈｏｕ Ｔ， Ｓｈｉ ＹＣ， Ｃｈａｉ Ｍ．
２０１３． Ｆｉｒｓｔ ｒｅｐｏｒｔ ｏｆ Ｔｏｍａｔｏ ｃｈｌｏｒｏｓｉｓ ｖｉｒｕｓ ｉｎ Ｃｈｉｎａ． Ｐｌａｎｔ Ｄｉｓ⁃
ｅａｓｅ， ９７（８）： １１２３
Ｚｈｏｕ Ｔ， Ｙａｎｇ ＰＹ， Ｚｈａｏ ＲＮ， Ｓｈｉ ＹＣ， Ｙｕａｎ Ｋ， Ｆａｎ ＺＦ． ２０１４．
Ａｌａｒｉｎｇ ｔｈｅ ｔｒａｎｓｍｉｓｓｉｏｎ ａｎｄ ｄａｍａｇｅ ｏｆ Ｔｏｍａｔｏ ｃｈｌｏｒｏｓｉｓ ｖｉｒｕｓ ｉｎ
Ｃｈｉｎａ． Ｐｌａｎｔ Ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ， ４０（５）： １９６ － １９９ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ） ［周
涛， 杨普云， 赵汝娜， 师迎春， 原锴， 范在丰． ２０１４． 警惕
番茄褪绿病毒在我国的传播和危害． 植物保护， ４０（５）：
１９６ － １９９］
（责任编辑：王　 璇）
７６１１ 期 代惠洁等： 山东寿光地区 Ｑ型烟粉虱对番茄褪绿病毒的传播