全 文 ：植物保护学报 !"#$%&"()&%*)$"*+,*-"%! ./01! 2."2#$ 233 42DE 678$ 0/90:3/.;<=,%>-=?@ABCA=./019/29//.
基金项目$ 北京市青年拔尖人才培育计划"T8Y`YT6./0:/2/D0#!北京市教委科技计划面上项目"fa./0.0//.///:#
!通讯作者"F#*B"$("$,"$+GH"%I+%,+#! JKL&-$ GB&%Mh-&"C-&NA#&=+I#=,%
收稿日期$ ./02 4/D 4/.
介体传播的草莓病毒研究进展
尚巧霞!
"北京农学院植物科学技术学院! 农业应用新技术北京市重点实验室! 北京 0/../E#
摘要! 草莓病毒在世界各草莓栽培区广泛分布!可随无性繁殖材料和传毒介体传播扩散!严重影响
草莓的产量和品质" 目前已知传播草莓病毒的介体主要有蚜虫蓟马粉虱线虫和真菌等!总共可
传播 0D 种病毒!其中 . 个为病毒暂定种" 本文综述了不同介体传播的草莓病毒的分类地位分子
生物学和生物学特性等方面的研究进展!同时总结并展望了介体传播草莓病毒的检测技术和防治
方法的新策略"
关键词! 草莓病毒# 介体# 传播# 检测# 防治
1()$*&"#+*,"%"#"$%&"#.*#,%$52"%%4 )+%:#"#,%$*#-+,"(24 (+/"%"*,)"&,.%#
[B&%Md-&"C-&!
"W+-<-%Mf+SP&A"$&*"$S"(b+@Y+,B%""MS-% FM$-,#*#$&FHH-,&*-"%! W+-<-%MU%-V+$G-*S
"(FM$-,#*#$+! W+-<-%M0/../E! TB-%&#
12#,%$&,$ [*$&@A+$SV-$#G+G&$+@-I+SI-G*$-A#*+I &$"#%I *B+@"$I=g-$#G+G,"#I A+*$&%GL-*+I &%I
I-GG+L-%&*+I *B$"#MB &G+C#&$+H$"I#,*-V+L&*+$-&G&%I "*B+$V+,*"$G! &%I G+V+$+S&(+,**B+"#*H#*&%I
h#&-*S"(G*$&@A+$S=["(&$! &HB-IG! @B-*+(-+G! *B$-HG! %+L&*"I+G&%I (#%M-&$+I+(-%+I &GL&<"$
V+,*"$G("$*B+*$&%GL-GG-"% "(0D G*$&@A+$SV-$#G+G! -%,#I-%M*@"*+%*&*-V+GH+,-+G=YB-GH&H+$
G#LL&$-?+I $+G+&$,B H$"M$+GG+G-% G*$&@A+$SV-$#G+G*$&%GL-*+I *B$"#MB V&$-"#GV+,*"$G"% *B+
H+$GH+,*-V+"(*&C"%"LS! L"+,#&$A-""MS&%I A-""M-,&,B&$&,*+$G=YB+I+*+,*-"% *+,B%-h#+G&%I
H$+V+%*-"% L+*B"IG"(G*$&@A+$SV-$#G+G*$&%GL-*+I ASV+,*"$G@+$+&G"+&A"$&*+I &%I H$"GH+,*+I=
3"4 5.%(#$ G*$&@A+$SV-$#G+G V+,*"$ *$&%GL-GG-"% I+*+,*-"% ,"%*$"
OO草莓栽培多为无性繁殖!病毒随同无性繁殖材
料传播扩散!目前草莓病毒已在世界各地广泛分布)
病毒侵染草莓后叶片变色(植株矮化(果实较小或果
实产量(品质显著降低!严重时在结果前整株死亡)
目前已知草莓病毒有 ./ 余种!其中少数种类在世界
各地分布!而大多数仅在局部地区发生"周厚成和
何水涛!.//:#) 随着设施栽培面积的不断扩大!草
莓能够周年生长!病毒的一些生物介体可以安全越
冬!导致草莓病毒病发生日益严重) 传播草莓病毒
的介体主要有蚜虫(蓟马(粉虱(线虫和真菌等"Y?&K
%+*&>-G` a&$*-%!./0:#) 本文根据传播介体的不同
对侵染草莓的病毒进行归类!阐述了国内外重要草
莓病毒特性(生物学等方面的研究进展!并综述了草
莓病毒的检测技术和防治方法等研究现状!展望了
草莓病毒病害的发展趋势和生产防治新策略)
6 昆虫介体传播的草莓病毒
686 蚜虫
草莓蚜传病毒通常是通过草莓钉蚜 12&%$)*/7
,2)3 <.&0&%<)"/进行传播"Z"<&G+*&=!./0:#) 已报
道的草莓蚜传病毒如表 0 所示!主要病毒有草莓斑
驳病毒"+$.&@A%.(9)$"%B/.#*![a"g#(草莓轻型黄
边病毒"+$.&@A%.(9/"- (%")@%-0%B/.#*![acJg#(
草莓镶脉病毒"+$.&@A%.(B%/3 A&3-/30 B/.#*![gWg#
和草莓皱缩病毒"+$.&@A%.(4./3C"%B/.#*![Tg#!这 2
种病毒一般为复合侵染!单独侵染仅会造成草莓果
实减产 :/e左右!而复合侵染则减产可达 3/e
"YB"LHG"% +*&=!.//:#)
表 6 不同介体传播的草莓病毒
Y&A+0 [*$&@A+$SV-$#G+G*$&%GL-*+I ASI-(+$+%*V+,*"$G
介体种类
g+,*"$
病毒名称
g-$#G%&L+
分类地位OOOO
Y&C"%"L-,G*&*#GOOOO
序列号
R+%W&%> F,,+GG-"% b"=
蚜虫
FHB-I
草莓斑驳病毒
"+$.&@A%.(9)$"%B/.#*![a"g#
伴生豇豆病毒科 [+,"V-$-I&+
未归属 U%&GG-M%+I GH+,-+G
bTj//:221! bTj//:22E
草莓轻型黄边病毒
"+$.&@A%.(9/"- (%")@%-0%B/.#*![acJg#
甲型线形病毒科 FHB&(+C-V-$-I&+
马铃薯Q病毒属!)$%B/.#*
60.105
草莓镶脉病毒
"+$.&@A%.(B%/3 A&3-/30 B/.#*![gWg#
花椰菜花叶病毒科T&#-L"V-$-I&+
花椰菜花叶病毒属1&#"/9)B/.#*
bT//05.1! QD5:/2
草莓皱缩病毒
"+$.&@A%.(4./3C"%B/.#*![Tg#
弹状病毒科ZB&AI"V-$-I&+
细胞质弹状病毒属1($).2&A-)B/.#*
Fc.1/D3E! Fc//102E
草莓伪轻型黄边病毒 " +$.&@A%.(,*%#-)
9/"- (%")@%-0%B/.#*![)acJg#
乙型线形病毒科W+*&(+C-V-$-I&+
麝香石竹潜隐病毒属1&."&B/.#*
*
草莓褪绿斑点病毒 " +$.&@A%.(42").)$/4
<"%4C7&*)4/&$%- B/.#*![T\g#
长线形病毒科T"G*+$V-$-I&+
长线形病毒属1")*$%.)B/.#*
bT//3:EE
黄瓜花叶病毒
"1#4#9A%.9)*&/4B/.#*!Tag#
雀麦花叶病毒科W$"L"V-$-I&+
黄瓜花叶病毒属1#4#9)B/.#*
*
草莓马铃薯卷叶病毒 0
"[*$&@A+$SH"+$"V-$#G0![)g0#
黄症病毒科P#*+"V-$-I&+
马铃薯卷叶病毒属!)"%.)B/.#*
fa.::5/1! fa.::5/E
粉虱
]B-*+(S
草莓白化病毒"+$.&@A%.(,&"/-)*/*7&*)4/7
&$%- B/.#*![)&g#
长线形病毒科T"G*+$V-$-I&+
毛形病毒属1./3/B/.#*
bT//13D1! bT//13DE
甜菜假黄化病毒
"5%%$,*%#-)7(%")@*B/.#*!W)cg#
长线形病毒科T"G*+$V-$-I&+
毛形病毒属1./3/B/.#*
bT//1./D! bT//1.0/
蓟马
YB$-HG
苹果花叶病毒
"?,,"%9)*&/4B/.#*!FHag#
雀麦花叶病毒科W$"L"V-$-I&+
等轴不稳环斑病毒属D"&.B/.#*
F\052132! F\052131!
U15/2E
智利草莓潜隐病毒
"E.&0&./& 42/")%3*/*"&$%3$B/.#*!\T8Pg
雀麦花叶病毒科W$"L"V-$-I&+
等轴不稳环斑病毒属D"&.B/.#*
FcE3.0/.! Fc5/5550!
Fc5/555.
草莓坏死休克病毒
"[*$&@A+$S%+,$"*-,GB",> V-$#G![b[g#
雀麦花叶病毒科W$"L"V-$-I&+
等轴不稳环斑病毒属D"&.B/.#*
bT//35/3! bT//35/5!
bT//35/E
线虫
b+L&*"I+
南芥菜花叶病毒
"?.&A/*9)*&/4B/.#*!F$ag#
伴生豇豆病毒科 [+,"V-$-I&+
线虫传多面体病毒属F%,)B/.#*
Fc:/:53E! Fc/05::D
树莓环斑病毒
"G&*,A%.(./30*,)$B/.#*!ZHZ[g#
伴生豇豆病毒科 [+,"V-$-I&+
线虫传多面体病毒属F%,)B/.#*
Fc:/:535! Fc/05:33
番茄黑环病毒
"H)9&$)A"&4C./30 B/.#*!YWZg#
伴生豇豆病毒科 [+,"V-$-I&+
线虫传多面体病毒属 F%,)B/.#*
Fc015DD:! Fc015DD2
番茄环斑病毒
"H)9&$)./30*,)$B/.#*!Y"Z[g#
伴生豇豆病毒科 [+,"V-$-I&+
线虫传多面体病毒属F%,)B/.#*
bT//:3:D! bT//:32/
草莓潜隐环斑病毒
"+$.&@A%.("&$%3$./30*,)$B/.#*![PZ[g#
伴生豇豆病毒科 [+,"V-$-I&+
未归属U%&GG-M%+I GH+,-+G
Fc3E/D53! Fc3E/D5D
真菌
\#%M#G
烟草坏死病毒
"H)A&44)3%4.)*/*B/.#*!Ybg#
番茄丛矮病毒科Y"LA#GV-$-I&+
坏死病毒属F%4.)B/.#*
a:://.! UE.12E
68686 草莓斑驳病毒
[a"g隶属伴生豇豆病毒科 [+,"V-$-I&+未归属
病毒"f-%M+*&=!./0.#) 0D:3 年于英格兰首次在凤
梨草莓E.&0&./& &3&3&*& 上发现!0D2E 年)$+%*-,+`
X&$-G将其命名为 +$.&@A%.(9/"- 4./3C"%B/.#*!
0D2D 年YB"L&G将其改名为 +$.&@A%.(9)$"%B/.#*
"[a"g#"Y?&%+*&>-G` a&$*-%!./0:#) 自然条件下!
[a"g主要通过钉蚜 12&%$)*/,2)3 GHH=以半持久性
方式传播!广泛分布在草莓栽培区 "YB"LHG"% +*
&=!.//.#) 病毒侵染草莓后的症状因季节不同而
D322 期 尚巧霞等$ 介体传播的草莓病毒研究进展
发生变化!但植株均长势衰弱!果实产量降低
"\$k%"Vk!.//0#) [a"g存在于寄主植物的叶片(表
皮(韧皮部和细胞质中!能够通过嫁接和机械接种传
播!但种子不能传毒"f-%M+*&=!./0.#)
[a"g病毒核酸为 lGGZbF!ZbF0 长 5 /:E %*!
ZbF. 长 1 E0D %*) 病毒粒体等大!直径约 .3 %L
"f-%M+*&=!./0.#) [a"g存在株系分化现象!对
不同分离物的大外壳蛋白","&*H$"*+-%!T)#和依赖
ZbF的ZbF聚合酶"ZbFKI+H+%I+%*ZbFH"SL+$K
&G+!ZIZ)#进行核酸序列比较分析发现!不同分离
物序列存在较大差异!最大差异为 5.93e!而同一
地理起源的分离物的亲缘关系相近"YB"LHG"% +*
&=!.//.#)
68687 草莓轻型黄边病毒
[acJg隶属甲型线形病毒科 FHB&(+C-V-$-I&+
马铃薯 Q病毒属 !)$%B/.#*"f-%M+*&=! ./0. #)
0D.5 年 )&>-I&G首次发现该病毒引起的病害!并证
实蚜虫为其传播介体"Y?&%+*&>-G` a&$*-%!./0:#)
该病毒主要以钉蚜12&%$)*/,2)3 GHH=持久性传播!还
可嫁接传播!但种子和花粉不能传播"f-%M+*&=!
./0.#) 单独侵染时草莓植株稍微矮化!而复合侵
染时叶片黄化或失绿!植株矮化!叶缘不规则上卷!
叶脉下弯或全叶扭曲"于翠梅等!./0.#!严重影响
植物光合作用!可以导致产量降低 :/e!甚至绝收
"YB"LHG"% +*&=!.//:a&$*-% `Y?&%+*&>-G!./0:#)
[acJg主要存在于寄主植物的表皮和叶肉细胞中!
并在细胞质中形成带状病毒聚集体)
[acJg病毒粒体为弯曲线状!长 23. %L!宽 0:
%L) 病毒核酸为单分子线形 lGGZbF!长 1 DEE %*
"f-%M+*&=!./0.#!含有 E 个开放阅读框 ""H+%
$+&I-%M($&L+!7Z\#!7Z\0 位于 1m端!编码 025 ^
030 >6聚合酶!7Z\1 位于 :m端并编码 T)!7Z\.(
7Z\: 和7Z\2 位于7Z\0 和7Z\1 之间且相互有重
叠!分别编码 .E(0: 和 5 >6蛋白!参与病毒胞间运
动!但不参与 ZbF复制!第 E 个较小的 7Z\E 位于
7Z\1 之中"YB"LHG"% `!+>L&%%!.//2#) 不同国
家或地区的 [acJg分离物序列有明显差异!将其
分为 2 大组群!不同分离物呈现一定的地域相关性
"YB"LHG"% `!+>L&%%!.//2杨洪一等!.//3#)
68689 草莓镶脉病毒
[gWg隶属花椰菜花叶病毒科T&#-L"V-$-I&+花
椰菜病毒属 1&#"/9)B/.#*"f-%M+*&=!./0.#) 0D1.
年由\$&?-+$在英国首次发现!是第一个被发现能侵
染作物的6bF病毒"Y?&%+*&>-G` a&$*-%!./0:#!主
要分布在非洲各国(巴西(澳大利亚(加拿大(中国(
智利(德国(意大利(匈牙利(日本(美国(斯洛伐克(
捷克和前苏联等国家"[*+%M+$+*&=!0DD3周厚成和
何水涛!.//:Z&*-+*&=!.//D#) 蚜虫是其唯一的
自然传播介体!以半持久性方式传播!主要有草莓钉
蚜1=<.&0&%<)"/(花钉蚜 1=I&4)A/和托钉蚜 1=$2)7
9&*/"a&&G!0DD3a&BL"#IH"#$!.//:#!也可以嫁接
传播!种子和花粉不能传播"Y?&%+*&>-G`a&$*-%!
./0:#) [gWg是一种对草莓危害较严重的潜隐性
病毒!单独侵染一般不表现明显症状!而复合侵染能
引起草莓植株叶片扭曲(叶脉皱缩(植株极度矮化(
匍匐茎大量减少等症状!甚至造成部分草莓田块绝
产绝 收 " \$&k%"V&k! .//0 Y?&%+*&>-G` a&$*-%!
./0:#)
[gWg病毒粒体等轴状! 直径 2/ ^1/ %L
"\$k%"Vk!.//0f-%M+*&=!./0.#) 病毒核酸为单
分子环状 IG6bF!长 5 35E %*!基因组有 5 个 7Z")&*&%&-> +*&=!.//2#!7Z\0 编码的蛋白参与病毒
在细胞间的运动!7Z\. 编码的蛋白参与蚜虫传毒!
7Z\: 编码的蛋白是一个掺合在病毒粒子中的6bF
结合蛋白!7Z\2 编码 T)前体!7Z\1 编码逆转录
酶!7Z\E 编码的蛋白形成病毒内涵体的基质涉及
寄主范围和症状表现!7Z\5 编码的蛋白功能尚不
确定")+*$?-> +*&=!0DD3#)
6868; 草莓皱缩病毒
[Tg隶属弹状病毒科 ZB&AI"V-$-I&+细胞质弹
状病毒属1($).2&A-)B/.#*"f-%M+*&=!./0.#!在世界
各地广泛分布!主要通过草莓钉蚜 1=<.&0&%<)"/和
花钉蚜1=I&4)A/以持久性方式传播"[,B"+% +*&=!
.//2#) [Tg可以在蚜虫体内增殖!对于病毒扩散
有重要作用) 但传毒蚜虫需要更长时间来获取和传
播病毒!因此![Tg的传播受环境条件的影响较大
"Y?&%+*&>-G` a&$*-%!./0:#)
[Tg病毒核酸为KGGZbF!长 02 125 %*"[,B"+% +*
&=!.//2#!病毒粒体长约 0D/ :^3/ %L!直径 52 ^
53 %L!单分体基因组"\$k%"Vk!.//0#) 病毒外壳由
2 个主要的结构蛋白组成!大小分别为 55(11(21(.:
>6")"G*B#L&+*&=!.//.#) [Tg存在株系分化现
象"f-%M+*&=!./0.#)
6868< 草莓伪轻型黄边病毒
[)acJg隶属乙型线形病毒科 W+*&(+C-V-$-I&+
麝香石竹潜隐病毒属 1&."&B/.#*!主要通过钉蚜
12&%$)*/,2)3 GHH=和棉蚜 ?,2/*0)*(,/以半持久性
方式传播) [)acJg在指示植物野草莓E=B%*4& 和
/D2 植O物O保O护O学O报 2. 卷
弗吉尼亚草莓E=B/.0/3/&3&上产生叶片变红色和老
叶坏死等症状!已在美国和日本发生"Y?&%+*&>-G`
a&$*-%!./0:#)
[)acJg病毒粒体为弯曲线状!直径 0. 0^1
%L!长约 E0/ 5^// %L!病毒核酸为单分子线性lGGK
ZbF!基因组 1m端和 :m端均有一段非编码区" #%K
*$&%G&*+I $+M-"%G!UYZ#!包含 E 个7Z\!编码 E 个蛋
白"f-%M+*&=!./0.#) 该病毒的相关研究报道较
少!至今未有其基因组序列的相关参数!也未见在其
它地区发生和研究的相关报道)
6868= 草莓褪绿斑点病毒
[T\g隶属于长线形病毒科 T"G*+$V-$-I&+长线
形病毒属1")*$%.)B/.#*!病毒名称源于其在野草莓上
产生的褪绿斑点症状) 该病毒通过棉蚜 ?=0)*(,/
以半持久性方式进行传播!可以引致草莓匍匐茎的
产生减少 2/e 5^/e"Y?&%+*&>-G` a&$*-%!.//5#!
也可以通过嫁接传播!目前只在美国加州和意大利
部分地区被检测到"Y?&%+*&>-G` a&$*-%!./0:#)
[T\g病毒粒体线状!长约 0 :1/ .^ /// %L!直
径 0. %L"f-%M+*&=!./0.#) 病毒核酸为lGGZbF!
长 05 /:D %*!基因组编码 0/ 个 7Z\!1m端非编码区
长 ..5 %*!7Z\0&编码 :0. >6蛋白!包含木瓜样蛋
白酶(甲基转移酶和解旋酶基因7Z\0A 编码
ZIZ)!有 : 个 7Z\编码 T)!0 个 7Z\编码热激蛋
白!另外 . 个7Z\分别编码 .3 >6和 ./ >6蛋白!其
功能尚不清楚!T端的7Z\编码蛋白的结构与属内
其它病毒的基因沉默抑制子相似!:m端非编码区长
.02 %*"Y?&%+*&>-G` a&$*-%!.//5#)
6868> 黄瓜花叶病毒
Tag隶属于雀麦花叶病毒科W$"L"V-$-I&+黄瓜
花叶病毒属 1#4#9)B/.#*!可以通过 3/ 多种蚜虫以
非持久性方式传播!也可以通过机械接种传播"f-%M
+*&=!./0.#) Tag寄主范围广泛!可侵染0 ///多
种单(双子叶植物"席德慧等!.//E#) 在设施栽培
中!蚜虫发生较为普遍!容易造成 Tag在草莓植株
上普遍发生) TB+% +*&="./02#首次发现在自然条
件下Tag可以侵染草莓植株!并且常与其它病毒复
合侵染!严重影响草莓生产) Tag侵染植物后通常
产生花叶和植株矮化现象!与其它病毒复合侵染后
症状加重!如单独侵染某些西葫芦植株后为局部症
状!而与小西葫芦黄花叶病毒"J#442/3/(%")@9)*&7
/4B/.#*!_cag#同时侵染后!Tag的移动蛋白在寄
主体内系统性移动!加重了症状表现!引起植株枯萎
甚至死亡现象 "TB"-+*&=! .//:]&%M+*&=!
.//2#)
Tag病毒粒体为 ./ 面体!直径约为 .D :^/
%L) 病毒核酸为三分子线形 lGGZbF!其中 ZbF0
和ZbF. 编码与复制有关的非结构蛋白!ZbF: 编
码运动蛋白"L"V+L+%*H$"*+-%!a)#和 T)!T)与病
毒粒体的组装以及蚜虫传播相关) 依据血清学及生
物学等特征!Tag的不同分离物又可以分成亚组 0
和亚组 ."分别以 \%S株系和 d株系为代表#!我国
侵染草莓的 Tag均为亚组 0 的 \%S株系"f-%M+*
&=!./0.TB+% +*&=!./02#)
6868? 草莓马铃薯卷叶病毒 0
[)g0 隶属于黄症病毒科 P#*+"V-$-I&+马铃薯卷
叶病毒属!)"%.)B/.#*!是首次由c# +*&="./02#报道
的能够侵染草莓的该属病毒的新成员!该属病毒均
通过蚜虫以持久性方式传播"f-%M+*&=!./0.#)
有关 [)g0 蚜虫传播的研究尚未见报道) [)g0 病
毒核酸为单分子线形 lGGZbF!ZbF:m端无 )"S
"F#结构!基因组全长 1 D3E %*!含 E 个开放阅读框
"7Z\/ ^7Z\1 #) [)g0 在田间可与 [acJg和
[a"g复合侵染!造成草莓植株衰退现象!主要表现
为叶片畸形(变红和果实变小等症状"c# +*&=!
./02#)
687 粉虱
粉虱传播的病毒主要有草莓白化病毒" +$.&@7
A%.(,&"/-)*/*7&*)4/&$%- B/.#*![)&g#和甜菜假黄化
病毒"5%%$,*%#-)(%")@*B/.#*!W)cg#"表 0#!均隶属
于长线形病毒科 T"G*+$V-$-I&+毛形病毒属 1./3/B/.7
#*!不能通过种子和机械传播"f-%M+*&=!./0.#)
[)&g和W)cg仅能由温室白粉虱H./&"%#.)-%*B&,).7
/).#9以半持久性方式传播!有温室白粉虱发生的地
区这 . 种病毒广泛存在 "Y?&%+*&>-G` a&$*-%!
./0:#) . 种病毒单独侵染常见的草莓品种时无症
状表现!但是与其它病毒复合侵染时均有明显症状
产生"Y?&%+*&>-G+*&=!.//E&#)
0D15 年首次发现 [)&g能够引起草莓白化病!
0DE1 年证实W)cg也可以引起草莓白化症状"Y?&K
%+*&>-G!.//2#) [)&g的寄主植物种类较少!除了草
莓属E.&0&./& 外仅有很少的几种植物) W)cg寄主
范围广泛!可以侵染多种植物引起黄化症状"Y?&%+K
*&>-G` a&$*-%!./0:#)
[)&g和W)cg的全序列已经获得!基因组结构
和表达产物均相似) [)&g的 ZbF0 全长 3 /E5 %*!
ZbF. 全长 5 D5D %*!W)cg的 ZbF0 全长 3 //5 %*!
ZbF. 全长 5 D/2 %*) . 种病毒的ZbF0 均包含至少
0D22 期 尚巧霞等$ 介体传播的草莓病毒研究进展
: 个7Z\!7Z\0&编码 ..0 >6多聚蛋白!具有通过
移码表达蛋白酶(甲基转移酶和解旋酶的功能!
7Z\0A编码 13 >6复制酶!可能通过移码表达!
7Z\. 编码 E >6跨膜蛋白) ZbF. 包含 3 个 7Z\!
而其它该属病毒具有 5 个 7Z\"Y?&%+*&>-G` a&$K
*-%!.//2Y?&%+*&>-G+*&=!.//1&#)
689 蓟马
蓟马传播的病毒主要有苹果花叶病毒"?,,"%
9)*&/4B/.#*!FHag#(智利草莓潜隐病毒"E.&0&./&
42/")%3*/*"&$%3$B/.#*!\T8Pg#和草莓坏死休克病毒
"+$.&@A%.(3%4.)$/4*2)4CB/.#*![b[g# "表 0#) : 种
病毒均属于雀麦花叶病毒科 W$"L"V-$-I&+等轴不稳
环斑病毒属D"&.B/.#*!病毒核酸为三分子线形 lGGZK
bF!有 2 个 7Z\!分别编码 . 个复制酶(a)和 T))
该属病毒均可以由蓟马通过取食含有病毒的花粉而
进行传播"f-%M+*&=!./0.#)
Y?&%+*&>-G` a&$*-%".//1#发现 FHag在自然
条件下可以侵染草莓植株!与 [)&g和W)cg复合侵
染可引起野草莓发生卷叶症状) FHag草莓分离物
与其它寄主分离物的T)基因的核酸序列同源性为
35e D^0e) \T8Pg最早于 0DD: 年在智利被报道!
并且仅在智利草莓 E=42/")%3*/*上发现!目前该病
毒在南美洲各国和加拿大均有分布!已经获得该病
毒的全序列"Y?&%+*&>-G+*&=!.//1AY?&%+*&>-G`
a&$*-%!./0:#) [b[g曾一直被认为是同属内烟草
线条病毒"H)A&44)*$.%&CB/.#*!Y[g#的 0 个株系!但
与Y[g的基因组相比![b[g编码的 a)的 T端额
外增加 D 个氨基酸!而T)缺失前 0. 个氨基酸!并且
[b[g的T)的氨基酸序列与 Y[g序列的同源性仅
为 E/e E^1e!因此!目前认定 [b[g为属内的暂定
种!是与 Y[g不同的病毒种类"Y?&%+*&>-G+*&=!
.//1&#) [b[g在草莓上发生普遍!而 Y[g很少在
草莓上检测到"Y?&%+*&>-G` a&$*-%!./0:#)
7 线虫介体传播的草莓病毒
线虫传播的 1 种病毒均为伴生豇豆病毒科 [+,K
"V-$-I&+病毒"表 0#!其中南芥菜花叶病毒"?.&A/*
9)*&/4B/.#*!F$ag#(树莓环斑病毒"G&*,A%.(./307
*,)$B/.#*!ZHZ[g#(番茄黑环病毒"H)9&$)A"&4C./30
B/.#*!YWZg#和番茄环斑病毒"H)9&$)./30*,)$B/.#*!
Y"Z[g#2 种病毒隶属于线虫传多面体病毒属 F%,)7
B/.#*!草莓潜隐环斑病毒" +$.&@A%.("&$%3$./30*,)$
B/.#*![PZ[g#为未归属病毒"Y?&%+*&>-G`a&$*-%!
./0:#) 其中!Y"Z[g在美国的草莓生产中发生最
为普遍"Y?&%+*&>-G!.//2#) 线虫传播的草莓病毒寄
主范围都极为广泛!包括单(双子叶等百余种植物!
溴甲烷和其它土壤熏蒸剂的使用逐渐减少了此类病
毒的发生!但是一旦在田间发生将会极难控制"Y?&K
%+*&>-G` a&$*-%!./0:#) 这 1 种病毒粒体均为球
状!直径为 .3 %L!核酸为 . 条 lGGZbF!ZbF0 和
ZbF. 的 :m端有)"S"F#结构!1m端为g)M!ZbF0 编
码的蛋白与病毒复制和多聚蛋白加工有关!ZbF.
编码 T)和 a)"f-%M+*&=!./0.#) 根据 ZbF. 的
大小(病毒粒体的血清学特性和蛋白酶剪切位点的
特异性!将线虫传多面体病毒属病毒分为 : 个亚组!
Fag和 ZHZ[g属于亚组 F!YWZg和 Y"Z[g分别
为亚组W和亚组T的成员"6#H#-G+*&=!.//3f-%M
+*&=!./0.#)
786 南芥菜花叶病毒
Fag的ZbF. 长约 : 30. %*"不包含 )"S"F#
序列#!不同分离物的核酸和蛋白质序列同源性为
31e和 D0e!可以由异尾剑线虫 K/,2/3%9& -/B%.*/7
4&#-&$#9传播!自然寄主范围广泛"]+*?++*&=!
.//.#) Fag能够侵染多种蔬菜作物和草莓(葡萄
等植物!而且可以与其它病毒复合侵染观赏植物
"[&L#-*-+%++*&=!.//3#) Fag主要分布于欧洲和
北美洲各国以及南非(日本(澳大利亚和新西兰等
国! 目前是我国对外公布的进境检疫性有害生物
"李彬等!./0/陈先锋等!./0:#)
787 树莓环斑病毒
ZHZ[g是T&IL&% +*&=首次于 0D1E 年在苏格
兰的树莓 G#A#*/-&%#*上发现!可以侵染多种果树
和草莓(水仙及多种野生草本植物!尤其在树莓和草
莓上危害严重!能够引起卷叶(矮化等症状!严重时
引起植株萎蔫甚至死亡 "a"$-L"*"+*&=!./00#)
ZHZ[g可以由不同线虫传播!主要有细长长针线虫
8)30/-).#*%")30&$#*(大体长针线虫 8=9&4.)*)9& 和
最大拟长针线虫 !&.&")30/-).#*9&/9#*) ZHZ[g
的ZbF. 长约 : D01 %*"不包含)"S"F#序列#!包含
0 个大7Z\!可以编码 0 0/E 个氨基酸的多肽"]+*K
?++*&=!.//E#)
789 番茄黑环病毒
YWZg的 ZbF0 和 ZbF. 均只含有 0 个 7Z\!
ZbF0 编码 .12 >6多聚蛋白!与多聚蛋白的加工和
病毒复制有关!ZbF. 编码的 02D >6多聚蛋白与病
毒粒体形成和在植物体内的移动有关 "X&G-n@K
!&$"G?+@G>&+*&=!./00#) 自 0D2E 年首次报道了
YWZg发生后!现在已经分布于欧洲(北美洲(南美
.D2 植O物O保O护O学O报 2. 卷
洲(亚洲和非洲等国家和地区!YWZg能够侵染多种
农作物和树木并造成严重危害!可以由种子和细长
长针线虫和大体长针线虫传播"ZSL+G>&+*&=!
./0:#)
78; 番茄环斑病毒
Y"Z[g由剑线虫 K/,2/3%9& GHH=传播 "Y?&%+K
*&>-G` a&$*-%!./0:#) 草莓植株受到侵染后无症状
表现或者是产生斑驳(矮化和叶片坏死症状!有些植
株产生匍匐茎减少(生长缓慢等症状!能够通过指示
植物小叶嫁接法和酶联免疫吸附测定法"+%?SL+K
-%>+I -LL#%"G"$A+%*&GG&S!JP8[F#进行病毒检测
"T"%V+$G+!0D30#)
78< 草莓潜隐环斑病毒
[PZ[g是 0DE2 年由 P-G+$最早在苏格兰的草
莓和树莓上发现!可以由考克斯剑线虫 K=4)/和
异尾剑线虫 K=-/B%.*/4&#-&$#9传播!通过土壤处
理!很多国家侵染草莓和葡萄的 [PZ[g都能够被
有效控制"Y&%M+*&=!./0:#) 该病毒寄主范围广
泛!可以侵染 .5 科 0:/ 种植物"W"$"IS%>"+*&=!
.//5#) [PZ[g侵染银莲花(黑莓(凤仙花(人参
果(蒂牡花和樱桃等植物后!引起严重症状 "JK
A+&-%"+*&=!.//5#) 经过检测和序列分析明确了
该病毒的株系分化现象"Y&%M+*&=!./0:#) 在美
国草莓生产田块检测到 [PZ[g的侵染!但并没有
线虫的发生!因此怀疑该病毒是否也可通过昆虫
介体传播!但仍未得到证实 "Y?&%+*&>-G+*&=!
.//EA#)
9 真菌介体传播的草莓病毒
真菌传播的病毒为烟草坏死病毒 6"H)A&44)
3%4.)*/*B/.#*L!YbgK6#!隶属于番茄丛矮病毒科
Y"LA#GV-$-I&+坏死病毒属 F%4.)B/.#*"表 0#!在自然
条件下可以通过芸薹油壶菌 6",/-/#9A.&*/4&%传
播) YbgK6寄主范围广!能够侵染多种单(双子叶
植物!自然条件下典型的侵染局限于根部"f-%M+*
&=!./0.#) 该病毒通过机械接种可以侵染烟草
F/4)$/&3& GHH=(银苞菊 ?99)A/#9&"&$#9和矮牵牛
!%$#3/& 2(A./-& 等多种草本植物!并能在西方烟 F=
)44/-%3$&"/*上系统侵染) \$k%"Vk+*&="0DD3#将感
染Ybg但未显症的凤梨草莓植株的叶片嫁接到指
示植物野草莓上!能够产生斑驳症状)
YbgK6病毒粒体球状!表面较光滑!直径约 .3
%L) 病毒核酸为lGGZbF!1m端没有帽子结构!:m端
没有)"S"F#结构"f-%M+*&=!./0.#) 病毒基因组
长 : E32 %*!其中近 1m端的 7Z\编码的 H.. 通过通
读策略表达为依赖于ZIZ)")3.#!在病毒侵染过程
中转录形成的 . 个亚基因组可以翻译为a)"H5&和
H5A#和T)"H.D#"b+@A#$% +*&=!./02#)
; 草莓病毒的检测技术
;86 传统检测方法
草莓病毒具有介体传播(易复合侵染等特点!高
效灵敏的检测技术有利于研究病毒的传播途径和发
生规律) 传统的检测方法是指示植物的小叶嫁接
法!王国平等"0DD0#研究发现 [a"g在嫁接成活后
5 0^2 I 表现症状![Tg在嫁接成活后 :D 1^5 I 才
能表现症状) 由于小叶嫁接法检测周期长(不宜大
量检测病毒样品等缺点!已逐渐被分子生物学检测
技术取代)
;87 分子生物学检测方法
YB"LHG"% +*&=".//.#利用逆转录 4聚合酶链
式反应 "$+V+$G+*$&%G,$-"*-"%KH"SL+$&G+,B&-% $+&,K
*-"%!ZYK)TZ#方法相继检测出 [Tg([acJg([a"g
等病毒!并应用多重 )TZ同时检测 [acJg([a"g(
[Tg和 [gWg草毒病毒!提高了检测效率"YB"LHG"%
+*&=!.//:#) ZYK)TZ技术能够检测 [PZ[g"\&MK
M-"-+*&=!.//:f#L&$-!.//D#草莓病毒核酸提取
技术的改进提高了应用 )TZ检测 [a"g的灵敏性
"T-+Gm-oG>&!.//2#利用核酸序列依赖性扩增" %#K
,+-,&,-I G+h#+%,+KA&G+I &LH-(-,&*-"%!bF[WF#技术
能够稳定检测出 [a"g!并且灵敏度高于常规 ZYK
)TZ"张志宏等!.//5#实时荧光定量 )TZ"$+&K
*-L+h#&%*-*&*-V+)TZ#技术能够高效检测 [Tg用于
筛选草莓种苗"W"*-` T&$I"%-!.//D#应用反转录
等温扩增技术"$+V+$G+*$&%G,$-H*-"% ""HKL+I-&*+I -K
G"*B+$L&&LH-(-,&*-"%!ZYKPFa)# 可 以 检 测 出
ZHZ[g!并且比 ZYK)TZ的灵敏度高 0/ 倍以上
"a"$-L"*"+*&=!./00#) 分子生物学检测技术的快
速发展!极大地促进了有关草莓病毒的研究)
< 介体传播草莓病毒病的防治技术
<86 选育无病毒种苗
选育无病毒种苗是防治草莓病毒病的重要环
节!可以通过病毒检测技术进行草莓无毒母株的筛
选"周厚成和何水涛!.//:#) 热处理和茎尖培养技
术可以用于脱毒苗培育!如通过 :3p处理母株 . :^
周!再结合茎尖培养可以获得无病毒种苗"a&&G!
0DD3#)
:D22 期 尚巧霞等$ 介体传播的草莓病毒研究进展
<87 防治传毒介体
针对蚜虫(粉虱和蓟马等昆虫传播的病毒需要
在育苗期和种植期及时进行药剂处理!控制介体昆
虫的种群密度!尤其是有病毒存在的田块!更要注意
传毒介体的防治!从而减少病毒的传播扩散"a&&G!
0DD3a&$*-% `Y?&%+*&>-G!./0:#) 对于线虫和真菌
传播的病毒需要在种植前对土壤进行处理!消灭土
壤中存在的传毒介体!从而减轻发病"Y?&%+*&>-G`
a&$*-%!./0:#)
= 展望
目前!全世界草莓的产量逐年递增!尤其是在一
些新地区的栽培必然会有新病毒病害发生!从而影
响草莓的栽培) 如我国新发现的 Tag和在加拿大
发现的一种新的 [)g0"TB+% +*&=!./02c# +*&=!
./02#) 草莓在我国栽培的地区广泛(历史悠久!在
国民经济中占有重要地位!目前我国已经成为世界
草莓生产面积最大的国家 "Y?&%+*&>-G`a&$*-%!
./0:#) 随着栽培种植方式的改变!保护地栽培面
积不断扩大!一些已经消失或是发生较少的病毒可
能将重新成为危害草莓生产的重要病毒)
介体传播的草莓病毒病害的发生(危害程度与
介体发生情况常呈正相关 "a&$*-% `Y?&%+*&>-G!
./0:#) 通过对草莓病毒的不同传播介体如蚜虫(
线虫(蓟马(粉虱(真菌等种群的控制!来控制病毒病
的传播可能成为草莓病毒病害防治的重要途径) 研
究重要草莓病毒与介体和寄主的互作关系能够为草
莓病毒病害的控制提供理论依据!对介体传毒机制
的深入研究有重要的意义)
另外!培育和筛选无病毒种苗是防治草莓病毒
病的关键措施) 因此!研究和应用高效灵敏的检测
技术!能够为草莓病毒病的早期诊断(种苗检疫(无
毒化栽培和科学制订防治策略等提供保障!对提高
草莓产量具有重要意义)
参 考 文 献 "Z+(+$+%,+G#
W"$"IS%>"b! X&G-n@K!&$"G?+@G>&W! \-M+$"@-,?a! )"GH-+G?%SX=
.//5=8I+%*-(-,&*-"% "(*B+%+@G*$&-% "(G*$&@A+$S&*+%*$-%MK
GH"*V-$#G-G"&*+I ($"LA&,> ",#G*=!"#$%&"()BS*"H&*B""MS!
011"00;0.#$ 5:3 452.
W"*-[! T&$I"%-a=.//D=6+V+"HL+%*"($+&K*-L+&GG&S("$*B+
I+*+,*-"% "(+$.&@A%.(4./3C"%B/.#*=F,*&X"$*-,#*#$&+! 32.$
..: 4..E
TB+% P! [B&%MdQ! TB+% Qc! Q-%M6a! c&%MZ! X&% TR! Z&%
T! ]+-ca! _B&"Qc! P-# _)=./02=\-$G*$+H"$*"% *B+",K
,#$+%,+"(1#4#9A%.9)*&/4B/.#*"% E.&0&./& &3&3&*& -% TB-K
%&=)&%*6-G+&G+! D3"5#$ 0/01
TB+% Q\! _B&%M!X! T#-!Q! _B&%MXP! R#"PQ! c# [d=./0:=
6+*+,*-"% "(?.&A/*9)*&/4B/.#*ASZYKPFa)=!"#$%&"()&%*
)$"*+,*-"%! 2/".#$ 03D 40D/ "-% TB-%+G+# +陈先锋! 张吉
红! 崔俊霞! 张慧丽! 郭立新! 余澍琼=./0:=南芥菜花叶
病毒的ZYKPFa)检测试剂盒的研制=植物保护学报! 2/
".#$ 03D 40D/,
TB"-[f! c""% !c! ZS# fX!TB"-!f! )&#>&-*-G)! )&$> ]a=
.//:=[SG*+L-,L"V+L+%*"(&L"V+L+%*KI+(-,-+%*G*$&-% "(1#7
4#9A%.9)*&/4B/.#*-% ?#,,B-%-Gh#&GB -G(&,--*&*+I AS&,#,#$K
A-*K-%(+,*-%MH"*SV-$#G=YB+!"#$%&"(R+%+$&g-$""MS! 3:
"0.#$ :05: 4:053
T-+Gm-oG>&a=.//2=6+*+,*-"% "(+$.&@A%.(9)$"%- B/.#*#G-%MZYK
)TZK,"LH&$-G"% "(*@"ZbF+C*$&,*-"% L+*B"IG=!"#$%&"(
\$#-*&%I 7$%&L+%*&)&%*Z+G+&$,B! 0.$ 05 4..
T"%V+$G+ZX=0D30=8%(+,*-"% "(,#*-V&*+I G*$&@A+$SAS*"L&*"
$-%MGH"*V-$#G=)BS*"H&*B""MS! 50$ 002D 4001.
6#H#-GP! T"A&%"V)! W&GG+$F! f$,?&R! ]+*?+Y=.//3=T"LK
H+*+M+%"L+G+h#+%,+"(&V-$#+%*-G"&*+"(?.&A/*9)*&/4B/7
.#*($"LH$-V+*=F$,B-V+G"(g-$""MS! 01:"3#$ 0E00 40E0:
JA+&-%"Y! TB"#+-$-J! !$+-<-$-\!6-M-&$"a=.//5=\-$G*$+H"$*"(
+$.&@A%.("&$%3$./30*,)$B/.#*-% +A&%+G+,B+$S"$,B&$IG=
!"#$%&"()&%*)&*B""MS! 3D":#$ 52
\&MM-"-\! \+$+*-\! )&Gh#-%-R! W&$A&a=.//:=6+*+,*-"% "(
+$.&@A%.("&$%3$./30 *,)$B/.#*-% +&V+G"("-V+*$++G-% 8*&S
#G-%M&"%+KG*+H ZYK)TZ=!"#$%&"()BS*"H&*B""MS! 01/"00;
0.#$ E:E 4E:D
\$k%"Vk!=.//0=7,,#$+%,+"(M$&(*K*$&%GL-GG-A+V-$#GI-G+&G+G"(
*B+G*$&@A+$S-% *B+T?+,B Z+H#A-,=F,*&g-$""M-,&! 21":#$
010 4015
\$k%"Vk!! J$A+%"V&a! a&$*-% ZZ=0DD3=8G"&*-"% "(H)A&44)3%47
.)*/*B/.#*($"LG*$&@A+$S+&V+G-% *B+T?+,B Z+H#A-,=F,*&
g-$""M-,&! 2."1#$ :.1 4::0
X&G-n@K!&$"G?+@G>&W! W"$"IS%>"b! \-M+$"@-,?a! )"GH-+?%SX=
./00=Y@"*SH+G"(I+(+,*-V+ZbFG&$-G-%M($"L*B+Y)9&$)
A"&4C./30 B/.#*M+%"L+=F$,B-V+G"(g-$""MS! 015":#$ 1ED 4
15.
f-%MFad! FI&LGa!! T&$G*+%GJW! P+(>"@-*?J!=./0.=g-$#G
*&C"%"LS$ %-%*B $+H"$*"(*B+-%*+$%&*-"%&,"LL-*++"% *&C"%"K
LS"(V-$#G+G=JG+V-+$F,&I+L-,)$+GG! HH=330 400:3
f#L&$-[=.//D=6+*+,*-"% "(TB+$S+&($"V-$#G&%I +$.&@A%.(
"&$%3$./30 *,)$B/.#*AS"%+KG*+H ZYK)TZ=)&%*)$"*+,*-"% [,-K
+%,+! 21"2#$ 02/ 402:
P-W! c# T!]# T)! [# X!_+%Mc!F% cP=./0/=8I+%*-(-,&*-"% "(
?.&A/*9)*&/4B/.#*-% *#-H G++I-%MG-LH"$*+I ($"L b+*B+$K
&%IG=!"#$%&"()&%*)$"*+,*-"%! :5"0#$ 0D 4.2 "-% TB-K
%+G+# +李彬! 于翠! 吴翠萍! 粟寒! 曾义! 安榆林=./0/=
进境荷兰郁金香种苗中南芥菜花叶病毒的鉴定=植物保护
学报! :5"0#$ 0D 4.2,
2D2 植O物O保O护O学O报 2. 卷
a&&G!P=0DD3=T"LH+%I-#L"(G*$&@A+$SI-G+&G+G=a-%%+G"*&$
YB+FL+$-,&% )BS*"H&*B""M-,&[",-+*S)$+GG! HH=E. 450
a&BL"#IH"#$F=.//:=8%(+,*-V-*S"($+,"LA-%&%*+$.&@A%.(B%/3
A&3-/30 B/.#* 6bF= !"#$%&"(R+%+$&g-$""MS! 32
"E#$ 0:55 40:30
a&$*-% ZZ!Y?&%+*&>-G8J=./0:=X-MB $-G> G*$&@A+$SV-$#G+GAS$+K
M-"% -% *B+U%-*+I [*&*+G&%I T&%&I&$ -LH-,&*-"%G("$,+$*-(-,&K
*-"%! %#$G+$-+G! &%I ($#-*H$"I#,*-"%=)&%*6-G+&G+! D5"0/#$
0:13 40:E.
a"$-L"*"f! YG#*G#-c! a&+>&@&F! \#<-@&$&c! 7B&$&Y=./00=
6+*+,*-"% "(G&*,A%.(./30*,)$B/.#*#G-%M$+V+$G+*$&%G,$-H*-"%
""HKL+I-&*+I -G"*B+$L&&LH-(-,&*-"%=Z+G+&$,B W#+*-% "(
)&%*)$"*+,*-"% "(!&H&%! "25#$ 0D 4.2
b+@A#$% PZ! b-,B"G"% WP! c"G+(-a! T-L-%")F! ]B-*+fF=
./02=Y$&%G&*-"%&$+&I*B$"#MB -%H)A&44)3%4.)*/*B/.#*7L=g-K
$""MS! 21/;210$ .13 4.E1
)&*&%&-> [! 6+Sb! WB&*&,B&$SS&[! a&-*-8W=.//2=8G"&*-"% "(
(#K+%M*B *$&%G,$-H*H$"L"*+$($"L*B++$.&@A%.(B%/3 A&3-/30
B/.#*"[gWg# &%I +CH$+GG-"% &%&SG-GASH$"*"H&G*G*$&%G-+%*
&GG&SG&%I -% *$&%GM+%-,H&%*G=)&%*[,-+%,+! 0E5":#$ 2.5 4
2:3
)+*$?-> f! W+%+qg! a$r?8! X"%+*q+M$"VrK\$r%"Vr !! F%G"$M+]!
sH&> !=0DD3=+$.&@A%.(B%/3 A&3-/30 B/.#*KI+(-%-*-V+L+LA+$
"(*B+M+%#G1&#"/9)B/.#*=g-$#GR+%+G! 0E":#$ :/: 4:/1
)"G*B#L&f8! FI&LGFb! X"%Mc!f-$ASa!=.//.=6+*+,*-"% "(
+$.&@A%.(4./3C"%B/.#*-% H&%*G&%I &HB-IGASZYK)TZ#G-%M
,"%G+$V+I P M+%+ G+h#+%,+G= )&%*)&*B""MS! 10 " : #$
.EE 4.52
Z&*-T!)-G-F!Z#A-+GTF!W&A-%-F!g-,,B-g=.//D=\-$G*$+H"$*
"(+$.&@A%.(B%/3 A&3-/30 B/.#*"% G*$&@A+$S-% 8*&S=)&%*
6-G+&G+! D:"E#$ E51
Z"<&G)! FL&I&Z6! [&%I"V&T! f++$fJ! a&$*-% ZZ! T&-M&$-
)6[=./0:=7,,#$+%,+"(&HB-IKA"$%+V-$#G+G-% G"#*B+$%L"G*
["#*B FL+$-,&% H"H#&*-"%G"(E.&0&./& 42/")%3*/*GGH=42/")%37
*/*=)&%*)&*B""MS! E.".#$ 2.3 42:1
ZSL+G>&b! W"$"IS%>"b! )"GH-+?%SX!X&G-n@K!&$"G?+@G>&W=
./0:=F%&SG-G"(*B+A-""M-,&&%I L"+,#&$V&$-&A--*S"(*B+
H"-GB -G"&*+G"(H)9&$)A"&4C./30 B/.#*"YWZg#=g-$#G
R+%+G! 25".#$ ::3 4:2E
[&L#-*-+%+a! b&V&-%G>-+%+a! !&,>+V-,-+%+J=.//3=?.&A/*9)7
*&/4B/.#*"% "$%&L+%*&H&%*G=W-""M-<&! 12"2#$ .E2 4.E3
[,B"+% T6! P-LH+%G]! a"+$8! R$"+%+V+I P! f+$>Gaa!
P-%I%+$!P=.//2=YB+,"LH+*+M+%"L-,G+h#+%,+"(+$.&@A%.7
.(4./3C"%B/.#*! &L+LA+$"(*B+ZB&AI"V-$-I&+=F,*&X"$*-,#K
*#$&+! E1E$ 21 41/
[*+%M+$6T! a#-% ZX! a"$-GY!=0DD3=8G"&*-"%! L"+,#&$,"K
%-%M&%I I+*+,*-"% "(+$.&@A%.(B%/3 A&3-/30 B/.#*76bF=a"K
+,#&$)&%*)&*B""MS! 53$ 012 401D
Y&%M!! ]&$I P8! T"V+$RZR=./0:=YB+I-V+$G-*S"(+$.&@A%.(
"&$%3$./30*,)$B/.#*-% b+@_+&&%I=)&%*6-G+&G+! D5 "1#$
EE. 4EE5
YB"LHG"% !Z! !+>L&%% ]=.//2=[*$&-% I-V+$G-*S&%I ,"%G+$V+I
M+%"L+++L+%*G-% +$.&@A%.(9/"- (%")@%-0%B/.#*=F$,B-V+G
"(g-$""MS! 02D"0/#$ 03D5 40D/D
YB"LHG"% !Z! P+"%+R! P-%I%+$!P! !+>L&%% ]! [,B"+% T6=
.//.=TB&$&,*+$-?&*-"% &%I ,"LH+*+%#,+"*-I+G+h#+%,+"(
+$.&@A%.(9)$"%B/.#*$ &*+%*&*-V+L+LA+$"(&%+@(&L-S"(
A-H&$*-*+H&%*H-,"%&K->+V-$#G+G=!"#$%&"(R+%+$&g-$""MS!
3:"0#$ ..D 4.:D
YB"LHG"% !Z! ]+*?+[! f+$>Gaa! g&Gt>"Vk6! [,B"+% T6!
[tH&> !! !+>L&%% ]=.//:=a#*-H+CZYK)TZI+*+,*-"% "(
("#$&HB-IKA"$%+G*$&@A+$SV-$#G+G-% E.&0&./& GHH=-% ,"LA-K
%&*-"% @-*B &H&%*LZbFGH+,-(-,-%*+$%&,"%*$"=!"#$%&"(
g-$""M-,&a+*B"IG! 000".#$ 31 4D:
Y?&%+*&>-G8J=.//2=a"+,#&$,B&$&,*+$-?&*-"% "(1./3/B/.#*%*&%I
D"&B/.#*%*-%(+,*-%MG*$&@A+$S=)B=6YB+G-G=T"V&-G$ 7$+M"%
[*&*+U%-V+$G-*S
Y?&%+*&>-G8J!a&$*-% ZZ=.//2=T"LH+*+%#,+"*-I+G+h#+%,+"(&
G*$&@A+$S-G"&*+"(5%%$,*%#-)(%")@*B/.#*=g-$#GR+%+G! .3
":#$ .:D 4.2E
Y?&%+*&>-G8J! a&$*-% ZZ=.//1=\-$G*$+H"$*"(G*$&@A+$S&G&%&*K
#$&B"G*"(?,,"%9)*&/4B/.#*=)&%*6-G+&G+! 3D"2#$ 2:0
Y?&%+*&>-G8J! a&$*-% ZZ=.//5=[*$&@A+$S,B"$"*-,(+,>$ -I+%*-K
(-,&*-"% &%I ,B&$&,*+$-?&*-"% "(&%"V+1")*$%.)B/.#*&GG",-&*+I
@-*B *B+I-G+&G+=g-$#GZ+G+&$,B! 0.2"0;.#$ 33 4D2
Y?&%+*&>-G8J!a&$*-% ZZ=./0:=JCH&%I-%M(-+I "(G*$&@A+$SV-$#K
G+G@B-,B &$+-LH"$*&%*-% b"$*B FL+$-,&=8%*+$%&*-"%&!"#$%&
"(\$#-*[,-+%,+! 0:$ 032 40D1
Y?&%+*&>-G8J! )"G*L&% !6! R+$M+$-,B ZT! a&$*-% ZZ=.//EA=F
V-$#GA+*@++% (&L--+G$ %#,+"*-I+G+h#+%,+&%I +V"#*-"% "(
+$.&@A%.("&$%3$./30*,)$B/.#*=g-$#G$+G+&$,B! 0.0 " . #$
0DD 4./2
Y?&%+*&>-G8J!Z++I !! a&$*-% ZZ=.//1&=b#,+"*-I+G+h#+%,+!
M+%"L+"$M&%-?&*-"% &%I HBS"M+%+*-,&%&SG-G"(+$.&@A%.(,&"7
"/-)*/*&*)4/&$%- B/.#*! &%+@L+LA+$"(*B+M+%#G1./3/B/.#*=
F$,B-V+G"(V-$""MS! 01/".#$ .5: 4.3E
Y?&%+*&>-G8J! Z++I !! a&$*-% ZZ=.//1A=b+@(+&*#$+G-% *B+M+K
%#GD"&.B/.#*$+V+&+I AS*B+%#,+"*-I+G+h#+%,+"(E.&0&./&
42/")%3*/*"&$%3$B/.#*=g-$#GZ+G+&$,B! 00."0;.#$ :. 4:5
Y?&%+*&>-G8J! ]-%*+$L&%*+]a! T"$*+?FF! W&$%+G!J! W&$+*
[a!W"I&a)!a&$*-% ZZ=.//E&=JH-I+L-""MS"(+$.&@A%.(
,&"/-)*/*7&*)4/&$%- B/.#*&%I ",,#$+%,+"(H&-I"G-GI-G+&G+-%
b"$*B FL+$-,&=)&%*6-G+&G+! D/"0/#$ 0:2: 40:2E
]&%MR)!P-# \T!R#"!Q=0DD0=8I+%*-(-,&*-"% "% G*$&@A+$SV-$#K
G+G-% TB-%&=F,*&)BS*"H&*B""M-,&[-%-,&! .0"0#$ D 402 "-%
TB-%+G+# +王国平! 刘福昌! 国际翔=0DD0=我国草莓主栽
区病毒种类的鉴定=植物病理学报! .0"0#$ D 402,
]&%Mc_! Y?(-$&Y! R&A&g! T-*"VG>Sg! )&#>&-*-G)! R&K7% F=
.//2=\#%,*-"%&&%&SG-G"(*B+1#4#9A%.9)*&/4B/.#*.A H$"K
*+-%$ H&*B"M+%-,-*S&%I %#,+&$",&-?&*-"%=YB+!"#$%&"(
1D22 期 尚巧霞等$ 介体传播的草莓病毒研究进展
R+%+$&g-$""MS! 31$ :0:1 4:025
]+*?+Y! JA+Z! a"#$SW! R&7P! J%I-G,B [! Z+#G*+Ra!
f$,?&R=.//E=[+h#+%,+&%&SG-G"(M$&H+V-%+-G"&*+G"(
G&*,A%.(./30*,)$3%,)B/.#*=F$,B-V+G"(g-$""MS! 010":#$
1DD 4E/E
]+*?+Y! \#,BGa! W"A>"a! f$,?&R=.//.=[-?+&%I G+h#+%,+
V&$-&A--*S"(*B+?.&A/*9)*&/4B/.#*H$"*+-% .F=F$,B-V+G"(g-K
$""MS! 025"3#$ 0E2: 40E1:
Q-6X! P-% XX! Q-&%MWT=.//E=[#AM$"#H-%M-I+%*-(-,&*-"% &%I
G*$&-% I-(+$+%*-&*-"% "(*@"1#4#9A%.9)*&/4B/.#*-G"&*+G=F,*&
)BS*"H&*B""M-,&[-%-,&! :E":#$ .:. 4.:5 "-% TB-%+G+# +席
德慧! 林宏辉! 向本春=.//E=黄瓜花叶病毒 . 个分离物的
亚组鉴定及株系分化研究=植物病理学报! :E":#$ .:. 4
.:5,
c&%MXc! 6&-Xc! P-PP! _B&%M_X=.//3=6-V+$G-*S"(*B+:m*+$K
L-%&G+h#+%,+"(+$.&@A%.(9/"- (%")@%-0%B/.#*M+%"L+=
F,*&)BS*"H&*B""M-,&[-%-,&! :3"0#$ DE 4DD "-% TB-%+G+#
+杨洪一! 代红艳! 李丽丽! 张志宏=.//3=草莓轻型黄边
病毒 :m末端序列多态性研究=植物病理学报! :3"0#$ DE 4
DD,
c# Ta! _B&%M_X! P-# cQ! a&c! P-X! 6&-Xc=./0.=T"K
%-%M! G+h#+%,+&%&SG-G&%I H$">&$S"*-,+CH$+GG-"% "(,"&*H$"K
*+-% M+%+"(+$.&@A%.(9/"- (%")@%-0%B/.#*=F,*&FM$-,#*#$&+
W"$+&-K[-%-,&! .5"0#$ :/ 4:2 "-% TB-%+G+# +于翠梅! 张志
宏! 刘月学! 马跃! 李贺! 代红艳=./0.=草莓轻型黄边病
毒T)基因的克隆(序列分析及原核表达=华北农学报! .5
"0#$ :/ 4:2,
c# Q! a->+W! W&GI+"W! )&#F]! Z"AS% 6c! a-,B+W=./02=
YB+,"LH+*+M+%"L+G+h#+%,+"(&%+@H"+$"V-$#G-% G*$&@K
A+$SH&%*G($"L+&G*+$% T&%&I&GB"@-%MG*$&@A+$SI+,-%+
GSLH*"LG=F$,B-V+G"(g-$""MS! 678$ 0/90//5;G//5/1K/02K
..E5K/
_B&%M_X! P-PP! c&%MXc=.//5=6+*+,*-"% "(+$.&@A%.(9)$"%
B/.#*ASbF[WF*+,B%""MS=!"#$%&"(\$#-*[,-+%,+! .2"E#$
313 43E. "-% TB-%+G+# +张志宏! 李丽丽! 杨洪一=.//5=
利用bF[WF技术检测草莓斑驳病毒=果树学报! .2"E#$
313 43E.,
_B"# XT! X+[Y=.//:=FIV&%,+G-% G*$&@A+$SV-$#G$+G+&$,B=
!"#$%&"(\$#-*[,-+%,+! ./"1#$ 2.0 42.E "-% TB-%+G+# +周
厚成! 何水涛=.//:=草莓病毒病研究进展=果树学报! ./
"1#$ 2.0 42.E,
$责任编辑%高O峰&
ED2 植O物O保O护O学O报 2. 卷