全 文 ：第 源员 卷摇 第 缘 期
圆园员源 年 员园 月
植摇 物摇 保摇 护摇 学摇 报
粤悦栽粤 孕匀再栽韵孕匀再蕴粤悦陨悦粤 杂陨晕陨悦粤
灾燥造援 源员摇 晕燥援 缘
韵糟贼援 摇 圆园员源
摇
基金项目院 国家现代农业渊玉米冤产业技术体系渊悦粤砸杂鄄园圆冤袁中国农业科学院作物科学研究所中央级公益性科研院所基本科研业务费
专项渊圆园员园缘冤
作者简介院 秦子惠袁女袁员怨愿怨年生袁硕士研究生袁研究方向为玉米镰孢菌病害袁 耘鄄皂葬蚤造院 择蚤灶扎蚤澡怎蚤园怨圆苑岳 员远猿援 糟燥皂
鄢通讯作者渊粤怎贼澡燥则 枣燥则 糟燥则则藻泽责燥灶凿藻灶糟藻冤袁 耘鄄皂葬蚤造院 憎葬灶早曾蚤葬燥皂蚤灶早岳 糟葬葬泽援 糟灶
收稿日期院 圆园员源 原 园员 原 圆缘
我国玉米穗腐病致病镰孢种群及禾谷镰孢
复合种的鉴定
秦子惠摇 任摇 旭摇 江摇 凯摇 武小菲摇 杨知还摇 王晓鸣鄢
渊中国农业科学院作物科学研究所袁 国家农作物基因资源与基因改良重大科学工程袁 北京 员园园园愿员冤
摘要院 为阐明中国玉米镰孢穗腐病的主要致病镰孢菌种类及其分布特征袁采用形态学尧培养特征及
特异性分子鉴定方法袁对采集自我国 员愿 省 员园园 个县的玉米籽粒样品进行分离鉴定袁并通过 栽耘云鄄员琢
基因序列测定解析禾谷镰孢复合种的构成遥 结果表明袁在我国引起玉米穗腐病的主要致病菌为镰
孢菌袁分离频率为 缘远郾 园豫 袁其次还有青霉菌尧曲霉菌尧木霉菌等遥 员猿愿 个镰孢菌分离物中鉴别出 苑 个
种及复合种袁其中拟轮枝镰孢菌 云怎泽葬则蚤怎皂 增藻则贼蚤糟蚤造造蚤燥蚤凿藻泽渊缘远郾 缘豫 冤和禾谷镰孢复合种 云援 早则葬皂蚤灶藻葬则怎皂
泽责藻糟蚤藻泽 糟燥皂责造藻曾渊猿苑郾 苑豫 冤为广泛分布的优势致病种类袁其余为黄色镰孢菌 云援 糟怎造皂燥则怎皂渊圆郾 圆豫 冤尧层
出镰孢菌 云援 责则燥造蚤枣藻则葬贼怎皂渊员郾 缘豫 冤尧尖镰孢复合种 云援 燥曾赠泽责燥则怎皂 泽责藻糟蚤藻泽 糟燥皂责造藻曾渊园郾 苑豫 冤尧茄镰孢复合
种 云援 泽燥造葬灶蚤 泽责藻糟蚤藻泽 糟燥皂责造藻曾渊园郾 苑豫 冤和亚粘团镰孢菌 云援 泽怎遭早造怎贼蚤灶葬灶泽渊园郾 苑豫 冤遥 在禾谷镰孢复合种中
鉴定出 猿 个独立种院广泛分布的禾谷镰孢菌 云援 早则葬皂蚤灶藻葬则怎皂 泽藻灶泽怎 泽贼则蚤糟贼燥渊缘怨郾 远豫 冤尧分布在云南尧贵
州及陕西商洛等南方生态区的南方镰孢菌 云援 皂藻则蚤凿蚤燥灶葬造藻渊圆缘郾 园豫 冤和分布在内蒙古尧吉林尧山西尧河
北及北京等北方生态区的布氏镰孢菌 云援 遭燥燥贼澡蚤蚤渊员员郾 缘豫 冤遥
关键词院 玉米曰 穗腐病曰 镰孢菌曰 禾谷镰孢复合种
陨凿藻灶贼蚤枣蚤糟葬贼蚤燥灶 燥枣 云怎泽葬则蚤怎皂 泽责藻糟蚤藻泽 葬灶凿 云援 早则葬皂蚤灶藻葬则怎皂 泽责藻糟蚤藻泽 糟燥皂责造藻曾
糟葬怎泽蚤灶早 皂葬蚤扎藻 藻葬则 则燥贼 蚤灶 悦澡蚤灶葬
匝蚤灶 在蚤澡怎蚤摇 砸藻灶 载怎摇 允蚤葬灶早 运葬蚤摇 宰怎 载蚤葬燥枣藻蚤摇 再葬灶早 在澡蚤澡怎葬灶摇 宰葬灶早 载蚤葬燥皂蚤灶早鄢
渊陨灶泽贼蚤贼怎贼藻 燥枣 悦则燥责 杂糟蚤藻灶糟藻袁 悦澡蚤灶藻泽藻 粤糟葬凿藻皂赠 燥枣 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 杂糟蚤藻灶糟藻泽曰 晕葬贼蚤燥灶葬造 运藻赠 云葬糟蚤造蚤贼赠 枣燥则
悦则燥责 郧藻灶藻 砸藻泽燥怎则糟藻泽 葬灶凿 郧藻灶藻贼蚤糟 陨皂责则燥增藻皂藻灶贼袁 月藻蚤躁蚤灶早 员园园园愿员冤
粤遭泽贼则葬糟贼院 月葬泽藻凿 燥灶 皂燥则责澡燥造燥早赠袁 糟怎造贼怎则葬造 糟澡葬则葬糟贼藻则泽 葬灶凿 泽责藻糟蚤藻泽鄄泽责藻糟蚤枣蚤糟 皂燥造藻糟怎造葬则 凿藻贼藻糟贼蚤燥灶袁 员猿园 噪藻则灶藻造
泽葬皂责造藻泽 糟燥造造藻糟贼藻凿 枣则燥皂 员园园 糟燥怎灶贼蚤藻泽 蚤灶 员愿 责则燥增蚤灶糟藻泽 燥枣 悦澡蚤灶葬 憎藻则藻 蚤凿藻灶贼蚤枣蚤藻凿袁 葬灶凿 贼澡藻 泽责藻糟蚤藻泽 蚤灶
云怎泽葬则蚤怎皂 早则葬皂蚤灶藻葬则怎皂 泽责藻糟蚤藻泽 糟燥皂责造藻曾 憎藻则藻 葬灶葬造赠扎藻凿 遭赠 糟燥皂责葬则蚤灶早 栽耘云鄄员琢 早藻灶藻 泽藻择怎藻灶糟藻泽援 栽澡藻
则藻泽怎造贼泽 泽澡燥憎藻凿 贼澡葬贼 贼澡藻 泽责藻糟蚤藻泽 燥枣 云怎泽葬则蚤怎皂 憎藻则藻 皂葬蚤灶造赠 责葬贼澡燥早藻灶泽 渊缘远郾 园豫 冤 糟葬怎泽蚤灶早 皂葬蚤扎藻 藻葬则 则燥贼 蚤灶
悦澡蚤灶葬袁 葬灶凿 燥贼澡藻则 枣怎灶早蚤 憎藻则藻 孕藻灶蚤糟蚤造蚤怎皂 泽责责援 袁 粤泽责藻则早蚤造造怎泽 泽责责援 袁 栽则蚤糟澡燥凿藻则皂葬 泽责责援 葬灶凿 粤造贼藻则灶葬则蚤葬 泽责责援 陨灶
贼澡藻 员猿愿 蚤泽燥造葬贼藻泽 燥枣 云怎泽葬则蚤怎皂袁 泽藻增藻灶 泽责藻糟蚤藻泽 憎藻则藻 蚤凿藻灶贼蚤枣蚤藻凿袁 蚤灶糟造怎凿蚤灶早 憎蚤凿藻造赠 凿蚤泽贼则蚤遭怎贼藻凿 云援 增藻则贼蚤糟蚤造造蚤燥蚤凿藻泽
渊缘远郾 缘豫 冤 葬灶凿 云援 早则葬皂蚤灶藻葬则怎皂 泽责藻糟蚤藻泽 糟燥皂责造藻曾 渊猿苑郾 苑豫 冤袁 葬灶凿 燥贼澡藻则泽 憎藻则藻 云援 糟怎造皂燥则怎皂 渊圆郾 圆豫 冤袁
云援 责则燥造蚤枣藻则葬贼怎皂 渊员郾 缘豫 冤袁 云援 燥曾赠泽责燥则怎皂 泽责藻糟蚤藻泽 糟燥皂责造藻曾 渊园郾 苑豫 冤袁 云援 泽燥造葬灶蚤 泽责藻糟蚤藻泽 糟燥皂责造藻曾 渊园郾 苑豫 冤
葬灶凿 云援 泽怎遭早造怎贼蚤灶葬灶泽 渊园郾 苑豫 冤援 陨灶 贼澡藻 蚤泽燥造葬贼藻泽 燥枣 云援 早则葬皂蚤灶藻葬则怎皂 泽责藻糟蚤藻泽 糟燥皂责造藻曾袁 贼澡则藻藻 泽责藻糟蚤藻泽 憎藻则藻
蚤凿藻灶贼蚤枣蚤藻凿袁 蚤灶糟造怎凿蚤灶早 憎蚤凿藻造赠 凿蚤泽贼则蚤遭怎贼藻凿 云援 早则葬皂蚤灶藻葬则怎皂 泽藻灶泽怎 泽贼则蚤糟贼燥 憎蚤贼澡 贼澡藻 枣则藻择怎藻灶糟赠 燥枣 缘怨援 远豫 袁
云援 皂藻则蚤凿蚤燥灶葬造藻 渊圆缘郾 园豫 冤 燥灶造赠 枣燥怎灶凿 蚤灶 泽燥怎贼澡藻则灶 皂葬蚤扎藻鄄早则燥憎蚤灶早 扎燥灶藻 葬灶凿 云援 遭燥燥贼澡蚤蚤 渊员员郾 缘豫 冤 蚤灶 灶燥则贼澡藻则灶
藻糟燥造燥早蚤糟葬造 扎燥灶藻援
运藻赠 憎燥则凿泽院 皂葬蚤扎藻曰 藻葬则 则燥贼曰 云怎泽葬则蚤怎皂 泽责责援 曰 云援 早则葬皂蚤灶藻葬则怎皂 泽责藻糟蚤藻泽 糟燥皂责造藻曾
摇 摇 镰孢菌 云怎泽葬则蚤怎皂 泽责责援 是农作物上最重要的病
原真菌类群之一袁能够在作物的根尧茎尧叶尧果上引发
严重的病害袁造成巨大的经济损失咱员暂 遥 玉米 在藻葬
皂葬赠泽 蕴援是镰孢菌的重要寄主袁迄今至少已报道有 员缘
种镰孢菌可引起玉米穗腐病尧茎腐病尧鞘腐病尧顶腐
病尧根腐病尧苗枯病和种腐病等病害袁其中主要致病
种包括拟轮枝镰孢菌 云援 增藻则贼蚤糟蚤造造蚤燥蚤凿藻泽渊杂葬糟糟援 冤 晕蚤则藻灶鄄
遭藻则早尧禾谷镰孢菌 云援 早则葬皂蚤灶藻葬则怎皂 杂糟澡憎葬遭藻尧层出镰孢
菌 云援 责则燥造蚤枣藻则葬贼怎皂渊酝葬贼泽怎泽澡蚤皂葬冤 晕蚤则藻灶遭藻则早尧燕麦镰孢
菌 云援 葬增藻灶葬糟藻怎皂渊云则援 冤 杂葬糟糟援 尧亚粘团镰孢菌 云援 泽怎遭鄄
早造怎贼蚤灶葬灶泽 渊宰燥造造藻灶憎藻遭援 驭 砸藻蚤灶噪蚤灶早冤 晕藻造泽燥灶袁栽燥怎泽泽燥怎灶 驭
酝葬则葬泽葬泽尧黄色镰孢菌 云援 糟怎造皂燥则怎皂渊杂皂蚤贼澡冤 杂葬糟糟援等咱圆 原猿暂 遥
我国是玉米生产与消费大国袁目前的种植面积
与总产量已经位列谷类作物生产的第 员 位袁总产量
中约 员园豫作为主粮食用袁苑园豫作为饲料利用遥 玉米
镰孢穗腐病不但在侵染后造成籽粒腐烂而引起产量
损失咱圆暂 袁更因镰孢菌在生长中产生一系列毒素而对
食品与饲料安全带来重大隐患袁其病菌生长中次生
代谢形成的脱氧雪腐镰刀菌烯醇渊 凿藻燥曾赠灶蚤增葬造藻灶燥造袁
阅韵晕冤尧雪腐镰刀菌烯醇渊灶蚤增葬造藻灶燥造袁 晕陨灾冤尧玉米赤霉
烯酮 渊 扎藻葬则葬造藻灶燥灶藻袁 在耘晕冤尧伏马菌素 渊 枣怎皂燥灶蚤泽蚤灶袁
云月冤尧栽圆 毒素渊栽鄄圆 贼燥曾蚤灶袁 栽圆冤等毒素均可造成人与
牲畜中毒袁引发包括癌症在内的许多重大疾病咱源 原 缘暂 遥
由于玉米在全世界广为种植袁因此在不同的国
家和地区引发穗腐病的镰孢菌致病种有所不同咱远暂 遥
在我国引起玉米穗腐病的主要致病菌为拟轮枝镰孢
菌与禾谷镰孢菌咱苑 原 愿暂 袁但也存在其它镰孢菌种遥 随
着对镰孢菌研究的深入袁一些致病镰孢种已被确认
是由形态上非常相似尧但在分子亲缘关系方面区分
明显的复合种渊 泽责藻糟蚤藻泽 糟燥皂责造藻曾冤所组成袁如禾谷镰
孢复合种渊云援 早则葬皂蚤灶藻葬则怎皂 泽责藻糟蚤藻泽 糟燥皂责造藻曾袁 云郧杂悦冤尧
藤仓赤霉复合种 渊郧蚤遭遭藻则藻造造葬 枣怎躁蚤噪怎则燥蚤 泽责藻糟蚤糟藻泽 糟燥皂鄄
责造藻曾袁 郧云杂悦冤尧尖镰孢复合种渊云援 燥曾赠泽责燥则怎皂 泽责藻糟蚤藻泽
糟燥皂责造藻曾袁 云韵杂悦冤尧茄镰孢复合种 渊云援 泽燥造葬灶蚤 泽责藻糟蚤藻泽
糟燥皂责造藻曾袁 云杂杂悦冤尧三线镰孢复合种渊云援 贼则蚤糟蚤灶糟贼怎皂 泽责藻鄄
糟蚤藻泽 糟燥皂责造藻曾袁 云栽杂悦冤尧乳酸镰孢复合种渊云援 造葬糟贼蚤泽 泽责藻鄄
糟蚤藻泽 糟燥皂责造藻曾袁 云蕴杂悦冤等咱怨暂 遥 禾谷镰孢复合种是禾本
科作物的重要病原菌袁随着多基因序列以及单基因
序列比较技术的应用袁已经确认其至少由 员缘 个种所
构成咱员园 原 员员暂 遥 一些国家已采用基因序列鉴定技术对
引起玉米穗腐病的禾谷镰孢复合种进行了分子鉴定袁
证明包括如下的致病种院禾谷镰孢菌 云援 早则葬皂蚤灶藻葬则怎皂
泽藻灶泽怎 泽贼则蚤糟贼燥咱源袁员圆暂 尧蒲苇镰孢菌 云援 糟燥则贼葬凿藻则蚤葬藻咱员猿暂 尧南方
镰孢菌 云援 皂藻则蚤凿蚤燥灶葬造藻咱员圆袁员源暂 尧亚洲镰孢菌 云援 葬泽蚤葬贼蚤糟鄄
怎皂咱员圆暂 尧布氏镰孢菌 云援 遭燥燥贼澡蚤蚤咱源袁员源暂 遥 在我国引致小麦
赤霉病的禾谷镰孢复合种构成已明确袁由禾谷镰孢菌
渊猿源援 猿豫冤和亚洲镰孢菌渊远缘援 苑豫冤组成咱员缘 原员远暂 袁但对于
玉米穗腐病的致病禾谷镰孢复合种构成尚无报道遥
本研究对从各地采集的玉米穗腐病样本进行致
病菌分离袁通过形态学尧培养特征以及特异性分子鉴
定袁明确在目前生产状况下我国玉米穗腐病的主要
致病菌及其分布特点袁并通过 栽耘云鄄员琢 基因序列的
比对确定禾谷镰孢复合种的种群构成袁为进一步开
展玉米穗腐病相关研究提供基础信息遥 这对于准确
掌握我国玉米穗腐病主要致病菌构成及种群特征尧
开展穗腐病致病镰孢菌在各生态区的分布特征与产
毒型特点研究尧制定不同地区玉米穗腐病的防控措
施都具有重要意义遥
员 材料与方法
员援 员 材料
供试玉米材料院圆园园怨要圆园员猿 年从全国 员愿 个省
员园园 个县渊区冤的 员猿园 个不同地点采集玉米穗腐病样
本或收集发病籽粒袁用纸袋包装后带回实验室进行
籽粒带菌检测遥 采集地点分别为黑龙江渊源冤尧吉林
渊源冤尧辽宁渊远冤尧内蒙古渊圆冤尧河北渊员员冤尧山西渊圆冤尧陕
西渊员源冤尧河南渊员员冤尧山东渊员缘冤尧北京渊猿冤尧安徽渊源冤尧
甘肃渊源冤尧宁夏渊圆冤尧湖北渊员冤尧湖南渊员冤尧四川渊远冤尧贵
州渊远冤和云南渊源冤遥
培养基院马铃薯葡萄糖琼脂 渊 责燥贼葬贼燥 凿藻曾贼则燥泽藻
葬早葬则袁 孕阅粤冤培养基院马铃薯 圆园园 早尧葡萄糖和琼脂粉
各 圆园 早尧蒸馏水 员 蕴遥 合成低营养琼脂 渊 泽责藻扎蚤藻造造藻则
灶覿澡则泽贼燥枣枣葬则皂藻则 葬早葬则袁 杂晕粤冤培养基院运匀圆孕韵源 员援 园 早尧运晕韵猿
员援 园 早尧酝早杂韵源窑苑匀圆韵 园援 缘 早尧运悦造 园援 缘 早尧蔗糖 园援 圆 早尧葡
萄糖 园援 圆 早尧琼脂 圆园援 园 早尧蒸馏水 员 蕴遥
试剂院 圆援 园豫 晕葬悦造韵溶液尧悦栽粤月裂解液渊缘缘 皂皂燥造 辕
蕴 悦栽粤月尧 员援 源 皂燥造 辕 蕴 晕葬悦造尧 圆园 皂皂燥造 辕 蕴 耘阅栽粤鄄晕葬圆尧
员园园 皂皂燥造 辕 蕴 栽则蚤泽鄄匀悦造尧员豫的 茁鄄巯基乙醇冤尧圆源 颐 员的氯
园怨缘 植摇 物摇 保摇 护摇 学摇 报 源员 卷
仿 颐异戊醇混合提取液及头孢霉素均为国产分析纯遥
仪器院酝酝源园园 混合型碾磨仪袁德国 砸藻贼泽糟澡 公司曰
郧藻灶藻粤皂责 孕悦砸 杂赠泽贼藻皂 怨苑园园 基因扩增仪袁美国 粤月陨
公司遥
员援 圆 方法
员援 圆援 员 玉米籽粒带菌检测
参照美国农业部的种子健康检验方法进行检
测袁并加以改进遥 将玉米籽粒置于 圆援 园豫 晕葬悦造韵 溶
液中浸泡 猿 皂蚤灶袁无菌水冲洗 猿 次遥 于超净台上用灭
菌滤纸吸除多余水分袁放置在加抗生素头孢霉素的
孕阅粤平板上袁每个直径 怨 糟皂培养皿中摆放 员园 粒袁每
处理 猿 次重复遥 于 圆缘 益黑暗条件下培养 猿 耀 缘 凿袁待
籽粒内部真菌长出并形成菌落后袁挑取菌丝移入
孕阅粤平板上进行纯化培养袁长出子实体后进行种类
鉴定并计算镰孢菌带菌率和各类镰孢菌的比例遥 玉
米籽粒镰孢菌带菌率 越每皿带镰孢菌籽粒数 辕每皿
籽粒样本数 伊 员园园豫 曰各类镰孢菌比例 越不同种镰孢
菌菌株数 辕籽粒带镰孢菌总数 伊员园园豫 遥
员援 圆援 圆 镰孢菌分离及形态学鉴定
对初步确定为镰孢菌的菌落挑取菌丝于 孕阅粤
平板上袁生长 苑 凿 并产孢后袁进行单孢分离曰部分在
孕阅粤平板上不易产孢的菌株袁则转至 杂晕粤平板上诱
导产孢遥 单孢分离参照张昊等咱员苑暂方法袁略有改进院
挑取部分菌丝置于装有 员郾 园 皂蕴无菌水的 圆郾 园 皂蕴 灭
菌管中袁员园 倍稀释袁用血球计数板检查计数区大约
每格有 圆园 个分生孢子时袁再 员园 倍稀释 圆 次袁配制浓
度为 员 个孢子 辕 滋蕴 的最终稀释液袁吸取 猿园 滋蕴 置于
杂晕粤平板上袁均匀涂板袁圆缘 益培养不超过 源愿 澡袁选取
单菌落置于 杂晕粤平板上培养 源 耀 缘 凿袁即获得单孢分
离物遥 镰孢菌种的形态学鉴定参照 蕴藻泽造蚤藻 驭 杂怎皂鄄
皂藻则藻造造咱员愿暂和 月燥燥贼澡咱员怨暂关于形态学和培养特征的描述
进行遥
员援 圆援 猿 镰孢菌分离物的分子鉴定
将纯化获得的单孢菌株菌丝挑至 孕阅粤 培养基
上培养 苑 凿袁刮取菌丝并干燥袁用碾磨仪研磨成粉末袁
用改进的 悦栽粤月 法提取镰孢菌基因组 阅晕粤遥 孕悦砸
反应体系为 圆园郾 园 滋蕴院 阅晕粤 圆郾 园 滋蕴尧 员园 伊 月怎枣枣藻则
圆郾 园 滋蕴尧员园 皂皂燥造 辕 蕴 凿晕栽孕 园郾 源 滋蕴尧员 哉 栽葬择 阅晕粤 聚合
酶 园郾 圆 滋蕴尧员园 滋皂燥造 辕 蕴 上游和下游引物 渊表 员冤各
园郾 缘 滋蕴袁加 凿凿匀圆韵 补足至 圆园郾 园 滋蕴遥 孕悦砸 反应程序
为院怨源 益预变性 缘 皂蚤灶曰怨源 益变性 源园 泽袁缘园 耀 远圆 益退火
源园 泽渊温度视引物而定冤袁苑圆 益延伸 源园 泽袁猿缘 个循环曰
苑圆 益延伸 苑 皂蚤灶袁源 益保存扩增产物遥 产物在 员豫的
琼脂糖凝胶上电泳遥
表 员 本研究中用于镰孢菌属与种分子检测的特异性引物
栽葬遭造藻 员 杂责藻糟蚤枣蚤糟 责则蚤皂藻则 责葬蚤则泽 枣燥则 蚤凿藻灶贼蚤枣蚤糟葬贼蚤燥灶 燥枣 云怎泽葬则蚤怎皂 泽责藻糟蚤藻泽 怎泽藻凿 蚤灶 贼澡蚤泽 泽贼怎凿赠
检测真菌
云怎灶早怎泽
引物
孕则蚤皂藻则
引物序列渊缘忆鄄猿忆冤
孕则蚤皂藻则 泽藻择怎藻灶糟藻 渊缘忆鄄猿忆冤
扩增片段
孕则燥凿怎糟贼 泽蚤扎藻 渊遭责冤
退火温度
栽皂渊益冤
文献
砸藻枣藻则藻灶糟藻
镰孢菌属
云怎泽葬则蚤怎皂 泽责责援
陨贼泽云 粤粤悦栽悦悦悦粤粤粤悦悦悦悦栽郧栽郧粤粤悦粤栽粤
陨贼泽砸 栽栽栽粤粤悦郧郧悦郧栽郧郧悦悦郧悦
源猿员 缘愿 月造怎澡皂袁
藻贼 葬造援 咱圆园暂
禾谷镰孢复合种
云援 早则葬皂蚤灶藻葬则怎皂 泽责藻糟蚤藻泽 糟燥皂责造藻曾
云早员远晕云 粤悦粤郧粤栽郧粤悦粤粤郧粤栽栽悦粤郧郧悦粤悦粤
云早员远晕砸 栽栽悦栽栽栽郧粤悦粤栽悦栽郧栽栽悦粤粤悦悦悦粤
圆愿园 缘苑 晕蚤糟澡燥造泽燥灶袁
藻贼 葬造援 咱圆员暂
黄色镰孢菌
云援 糟怎造皂燥则怎皂
云糟园员云 粤栽郧郧栽郧粤粤悦栽悦郧栽悦悦栽郧郧悦
云糟园员砸 悦悦悦栽栽悦栽栽粤悦郧悦悦粤粤栽悦栽悦郧
缘苑园 缘怨 晕蚤糟澡燥造泽燥灶袁
藻贼 葬造援 咱圆员暂
尖镰孢复合种
云援 燥曾赠泽责燥则怎皂 泽责藻糟蚤藻泽 糟燥皂责造藻曾
云燥云员 粤悦粤栽粤悦悦粤悦栽栽郧栽栽郧悦悦栽悦郧
云燥砸员 悦郧悦悦粤粤栽悦粤粤栽栽栽郧粤郧郧粤粤悦郧
猿源园 缘愿 酝蚤泽澡则葬袁
藻贼 葬造援 咱圆圆暂
拟轮枝镰孢菌
云援 增藻则贼蚤糟蚤造造蚤燥蚤凿藻泽
灾耘砸员 悦栽栽悦悦栽郧悦郧粤栽郧栽栽栽悦栽悦悦
灾耘砸圆 粤粤栽栽郧郧悦悦粤栽栽郧郧栽粤栽栽粤栽粤栽粤栽悦栽粤
缘苑愿 缘远 酝怎造侉袁
藻贼 葬造援 咱圆猿暂
层出镰孢菌
云援 责则燥造蚤枣藻则葬贼怎皂
孕砸韵员 悦栽栽栽悦悦郧悦悦粤粤郧栽栽栽悦栽栽悦
孕砸韵圆 栽郧栽悦粤郧栽粤粤悦栽悦郧粤悦郧栽栽郧栽栽郧
缘愿缘 缘远 酝怎造侉袁
藻贼 葬造援 咱圆猿暂
亚粘团镰孢菌
云援 泽怎遭早造怎贼蚤灶葬灶泽
杂哉月员 悦栽郧栽悦郧悦栽粤粤悦悦栽悦栽栽栽粤栽悦悦粤
杂哉月圆 悦粤郧栽粤栽郧郧粤悦郧栽栽郧郧栽粤栽栽粤栽粤栽悦栽粤粤
远猿员 缘远 酝怎造侉袁
藻贼 葬造援 咱圆猿暂
员怨缘缘 期 秦子惠等院 我国玉米穗腐病致病镰孢种群及禾谷镰孢复合种的鉴定
员援 圆援 源 禾谷镰孢复合种的 栽耘云鄄员琢基因序列分析
采用转录延伸因子渊贼则葬灶泽造葬贼蚤燥灶 藻造燥灶早葬贼蚤燥灶 枣葬糟贼燥则袁
栽耘云冤栽耘云鄄员琢基因分析方法对经过分子检测确定为
禾谷镰孢复合种的菌株进行鉴定咱员园暂 袁引物序列为
栽耘云鄄云渊缘忆鄄粤栽郧郧郧栽粤粤郧郧粤砸郧粤悦粤粤郧粤悦鄄猿忆冤袁栽耘云鄄砸
渊缘忆鄄郧郧粤砸郧栽粤悦悦粤郧栽杂粤栽悦粤栽郧栽栽鄄猿忆冤遥 缘园郾 园 滋蕴 反
应体系院员 哉 栽葬择 聚合酶 园郾 缘 滋蕴尧员园 伊 孕悦砸 月怎枣枣藻则
缘郾 园 滋蕴尧圆郾 缘 皂酝 凿晕栽孕 源郾 园 滋蕴尧员园 滋皂燥造 辕 蕴 上下游引
物各员郾 园 滋蕴尧阅晕粤 模板 圆郾 缘 滋蕴袁加 凿凿匀圆韵 补足至缘园郾 园 滋蕴遥 孕悦砸扩增条件院怨源益预变性 源 皂蚤灶曰怨源益变
性 源园 泽袁缘猿 益退火 源园 泽袁苑圆 益延伸 员 皂蚤灶袁猿缘 个循环曰
苑圆 益延伸 员园 皂蚤灶袁源 益保存遥 阅晕粤 扩增片段大小约
苑缘园 遭责袁扩增产物由北京六合华大基因科技股份有
限公司进行双向测序遥
从 郧藻灶月葬灶噪 中下载 员园 个禾谷镰孢复合种的
栽耘云鄄员琢基因序列袁与检测菌株扩增获得序列中选取
长度为 远缘园 遭责 的共同序列区段袁利用 酝藻早葬 缘援 园 软
件袁采用邻近法构建系统发育树袁进行禾谷镰孢复合
种分离物的种级鉴定并作图遥
圆 结果与分析
圆援 员 不同地区玉米籽粒携带真菌比较
在采自 员猿园 个地点的玉米籽粒样本中袁镰孢菌
的总分离频率为 缘远郾 园豫 袁为侵染玉米籽粒的主要病
原真菌遥 此外还有青霉菌 孕藻灶蚤糟蚤造造蚤怎皂 泽责责援 渊苑郾 圆豫 冤尧
黑曲霉 粤泽责藻则早蚤造造怎泽 灶蚤早藻则渊猿郾 猿豫 冤尧黄曲霉 粤泽责藻则早蚤造造怎泽
枣造葬增怎泽渊员郾 圆豫 冤和少量的木霉 栽则蚤糟澡燥凿藻则皂葬 泽责责援 尧根霉
砸澡蚤扎燥责怎泽 泽责责援及链格孢菌 粤造贼藻则灶葬则蚤葬 泽责责援 遥
不同地区玉米籽粒所携带镰孢菌的分离频率存
在明显差异渊图 员冤遥 在 员愿 个省 员园园 个县渊区冤员猿园
个地点的玉米籽粒样品中袁除黑龙江齐齐哈尔市尧吉
林辽源市尧河北承德市尧四川绵阳市渊猿 县冤共 远 个地
点的样本未分离到镰孢菌外袁其余 员圆源 个地点的样
本均分离到镰孢菌遥 员愿 个省市中袁吉林等 员源 个省
的镰孢菌分离频率高于 缘园豫 袁其中陕西和山西镰孢
菌分离频率最高袁分别为 愿圆豫和 苑远豫 曰黑龙江尧甘
肃尧宁夏尧四川 源 个省的分离频率较低袁约 猿园豫左
右袁其中黑龙江最低袁仅为 圆远郾 缘豫 遥
图 员 不同地区玉米籽粒样本中镰孢菌的分离频率
云蚤早援 员 栽澡藻 蚤泽燥造葬贼藻 枣则藻择怎藻灶糟赠 燥枣 云怎泽葬则蚤怎皂 泽责责援 蚤灶 泽藻藻凿 泽葬皂责造藻泽 糟燥造造藻糟贼藻凿 枣则燥皂 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 责则燥增蚤灶糟藻泽
摇 摇 匀蕴允院 黑龙江曰 允蕴院 吉林曰 蕴晕院 辽宁曰 晕酝郧院 内蒙古曰 杂载院 山西曰 月允院 北京曰 杂阅院 山东曰 匀月院 河北曰 匀晕院 河南曰 粤匀院 安徽曰 匀哉月院 湖
北曰 匀哉晕院 湖南曰 郧杂院 甘肃曰 晕载院 宁夏曰 杂忆载院 陕西曰 杂悦院 四川曰 郧在院 贵州曰 再晕院 云南遥 匀蕴允院 匀藻蚤造燥灶早躁蚤葬灶早曰 允蕴院 允蚤造蚤灶曰 蕴晕院 蕴蚤葬燥灶蚤灶早曰
晕酝郧院 陨灶灶藻则 酝燥灶早燥造蚤葬曰 杂载院 杂澡葬灶曾蚤曰 月允院 月藻蚤躁蚤灶早曰 杂阅院 杂澡葬灶凿燥灶早曰 匀月院 匀藻遭藻蚤曰 匀晕院 匀藻灶葬灶曰 粤匀院 粤灶澡怎蚤曰 匀哉月院 匀怎遭藻蚤曰 匀哉晕院 匀怎灶葬灶曰 郧杂院
郧葬灶泽怎曰 晕载院 晕蚤灶早曾蚤葬曰 杂忆载院 杂澡葬葬灶曾蚤曰 杂悦院 杂蚤糟澡怎葬灶曰 郧在院 郧怎蚤扎澡燥怎曰 再晕院 再怎灶灶葬灶援
圆援 圆 镰孢菌种的鉴定
根据对镰孢菌分离物大型分生孢子尧小型分生
孢子尧产孢结构等形态学特征及在 孕阅粤 和 杂晕粤 平
板培养中的菌落形态尧色素颜色尧气生菌丝等培养特
征的鉴定基础上袁对镰孢菌分离菌株进行种或复合
种特异性分子鉴定遥 在 员猿愿 个菌株中拟轮枝镰孢菌
云援 增藻则贼蚤糟蚤造造蚤燥蚤凿藻泽 和禾谷镰孢复合种 云援 早则葬皂蚤灶藻葬则怎皂
泽责藻糟蚤藻泽 糟燥皂责造藻曾渊云郧杂悦冤为主要种群袁分别为 苑愿 和 缘圆
圆怨缘 植摇 物摇 保摇 护摇 学摇 报 源员 卷
份袁占 缘远郾 缘豫和 猿苑郾 苑豫 袁是引起玉米镰孢穗腐病的
主要致病种群袁在 员愿 个省市广泛存在遥 在部分省分
离到少量其它镰孢菌袁猿 份黄色镰孢菌 云援 糟怎造皂燥则怎皂
来自黑龙江尧山西与河北省的样本袁占 圆郾 圆豫 袁圆 份尖
镰孢复合种 云援 燥曾赠泽责燥则怎皂 泽责藻糟蚤藻泽 糟燥皂责造藻曾 来自山东
与河南袁占 员郾 缘豫 袁员 份层出镰孢菌 云援 责则燥造蚤枣藻则葬贼怎皂 和
员 份亚粘团镰孢菌 云援 泽怎遭早造怎贼蚤灶葬灶泽 均来自陕西袁各占
园郾 愿豫 袁员 份茄镰孢复合种 云援 泽燥造葬灶蚤 泽责藻糟蚤藻泽 糟燥皂责造藻曾
来自黑龙江袁占 园郾 愿豫 遥
除湖南因只有 员 株分离物外袁拟轮枝镰孢菌分
离频率超过 缘园豫的省市有黑龙江尧吉林尧辽宁尧内蒙
古尧北京尧山东尧河北尧河南尧安徽尧宁夏和四川袁而禾
谷镰孢复合种菌株分离频率超过 缘园豫的省份有山
西尧湖北尧陕西尧贵州和云南袁在总体上呈现北方地区
以拟轮枝镰孢菌侵染为主袁南方地区以禾谷镰孢复
合种侵染为主的玉米穗腐病病菌分布格局遥
圆援 猿 禾谷镰孢复合种内不同种的分子鉴定
将经单孢分离纯化的 缘圆 个禾谷镰孢复合种菌
株的基因组 阅晕粤 进行 栽耘云鄄员琢 基因片段扩增尧测
序遥 取扩增片段中 远缘园 遭责 的 栽耘云鄄员琢 基因序列比
对袁发现所测禾谷镰孢复合种中的菌株与 晕悦月陨 中
相关种菌株的 栽耘云鄄员琢 基因序列同源性分别达到
怨愿豫以上渊图 圆冤遥
鉴定结果表明袁中国玉米穗腐病致病禾谷镰孢
复合种主要为禾谷镰孢菌袁云郧鄄园员圆尧云郧鄄园圆怨尧云郧鄄园源圆
等猿员个菌株的序列与禾谷镰孢菌 云援 早则葬皂蚤灶藻葬则怎皂 泽援 泽贼则援
渊允载员员愿愿缘苑冤的同源性均达 怨怨豫 耀 员园园豫 袁在 云郧杂悦
中所占比例为 缘怨郾 远豫 袁我国南北玉米产区均有广泛
分布曰其次为南方镰孢菌袁云郧鄄园员缘尧云郧鄄园员苑尧云郧鄄园员怨
等 员猿个菌株与南方镰孢菌 云援 皂藻则蚤凿蚤燥灶葬造藻渊云允怨园源愿远怨尧
允云苑源园愿猿缘冤同源性为 怨怨豫 耀员园园豫 袁处于同一分支袁目
前仅从云南尧贵州以及陕西南部等南方地区的分离
物中鉴定出袁所占比例为 圆缘郾 园豫 曰云郧鄄园员园尧云郧鄄园缘苑尧
云郧鄄园远猿 等 远 个菌株的序列与布氏镰孢菌 云援 遭燥燥贼澡蚤蚤
渊粤云圆员圆源源远尧 匀匝愿愿怨员缘怨尧 郧匝怨员缘缘园猿 冤 同源性高达
员园园豫 袁处于同一分支袁在内蒙古尧吉林尧河北尧山西尧
北京等北方地区有分布袁所占比例为 员员郾 缘豫 曰此外
还有 圆 个菌株 云郧鄄园苑园 和 云郧鄄园怨缘 的形态和培养特征
与禾谷镰孢复合种相似袁且用禾谷镰孢复合种的特
异性引物进行 孕悦砸 检测有条带袁但通过 栽耘云鄄员琢 基
因序列测定袁它与拟轮枝镰孢菌的亲缘关系却高达
员园园豫 袁因此这 圆 个菌株可能是禾谷镰孢菌和拟轮枝
镰孢菌杂交菌株遥
猿 讨论
关于玉米穗腐病的主要致病镰孢种袁不同的国
家和地区存在差异袁如美国尧加拿大尧德国尧奥地利以
禾谷镰孢菌为主咱圆源 原 圆远暂 袁法国咱圆苑暂 尧南非咱圆愿暂 尧伊朗咱圆怨暂 尧
克罗地亚咱猿园暂以拟轮枝镰孢菌为主袁巴西与阿根廷以
拟轮枝镰孢菌为优势种袁也有较多禾谷镰孢
菌咱猿员 原 猿圆暂 遥 迄今袁国内玉米穗腐病的研究较少袁仅反
映了一些区域性的调查结果袁如河南咱苑暂 尧甘肃咱猿猿暂 尧西
南各省咱愿暂 尧山西咱猿源暂 尧陕西咱猿缘暂等袁缺乏全国系统性的
研究遥 本研究从较大范围进行采样袁通过分离鉴定袁
初步明确了在当前生产条件下我国玉米穗腐病主要
致病菌的现状袁并证明拟轮枝镰孢菌是我国最主要
的镰孢穗腐病致病种袁特别是在东北和华北地区该
菌的分离比例普遍较高袁黑龙江尧吉林尧辽宁尧内蒙
古尧北京尧山东尧河北和河南的拟轮枝镰孢菌分离频
率分别占镰孢菌总分离频率的 苑缘豫 尧远猿豫 尧苑园豫 尧
苑园豫 尧员园园豫 尧远猿豫 尧远愿豫 和 缘猿豫 袁仅山西的频率为
猿源豫 曰禾谷镰孢复合种是引起玉米穗腐病的第 圆 个
重要致病类群袁由于其产生多种毒素袁同样引起研究
者及消费者的高度关注曰其它镰孢菌种仅是随机性
或地域性地引起玉米穗腐病遥 各地拟轮枝镰孢菌引
起的穗腐病较为普遍袁与该菌容易经种子传播有密
切关系咱猿远暂 遥
在玉米穗腐病致病的禾谷镰孢复合种中袁在阿
根廷鉴别出南方镰孢菌 渊愿源郾 愿豫 冤和布氏镰孢菌
渊员缘郾 圆豫冤咱员源暂 曰在尼泊尔则鉴定出南方镰孢菌渊缘远豫冤尧
亚洲镰孢菌 渊 猿怨豫 冤尧尼泊尔镰孢菌 云援 灶藻责葬造藻灶泽藻
渊猿豫 冤和布氏镰孢菌渊圆豫 冤源 个种咱猿苑暂 曰在南非的主要
致病种为布氏镰孢菌咱猿愿暂 曰在法国主要为禾谷镰孢
菌袁也有少量的蒲苇镰孢菌和禾谷镰孢菌与布氏镰
孢菌杂交菌株咱员猿暂 遥 由此可知袁在不同地域发生的玉
米镰孢穗腐病袁其致病禾谷镰孢复合种的结构是不
同的袁可能受到地理环境尧气候条件尧田间作物种类
等因素的影响遥 在本研究的 缘圆 份引致玉米穗腐病
的禾谷镰孢复合种分离物中袁已证明包括 猿 个种袁并
有明显的地域分布特点院禾谷镰孢菌为广泛分布种袁
南方镰孢菌仅分布在西南区域袁而布氏镰孢菌主要
分布在北方地区袁高温高湿的环境条件可能更有利
于南方镰孢菌的生长及繁殖遥 禾谷镰孢菌可产生
阅韵晕渊员缘粤 阅韵晕和 猿粤 阅韵晕冤尧在耘晕和 晕陨灾毒素咱猿怨 原 源园暂 袁
南方镰孢菌只产生 晕陨灾毒素咱员源暂 袁布氏镰孢菌可以产
生 阅韵晕或 晕陨灾毒素咱猿苑暂 遥 禾谷镰孢菌和布氏镰孢菌
尽管能够产生多种毒素袁但在一个区域内的分离物
猿怨缘缘 期 秦子惠等院 我国玉米穗腐病致病镰孢种群及禾谷镰孢复合种的鉴定
图 圆 基于 栽耘云鄄员琢基因测序结果的禾谷镰孢复合种系统发育树
云蚤早援 圆 孕澡赠造燥早藻灶藻贼蚤糟 贼则藻藻 燥枣 云怎泽葬则蚤怎皂 早则葬皂蚤灶藻葬则怎皂 泽责藻糟蚤藻泽 糟燥皂责造藻曾 糟燥灶泽贼则怎糟贼藻凿 遭葬泽藻凿 燥灶 栽耘云鄄员琢 早藻灶藻 泽藻择怎藻灶糟藻泽
源怨缘 植摇 物摇 保摇 护摇 学摇 报 源员 卷
仅有一种产毒型的存在遥 由于镰孢菌种群的分布与
产毒型的分布密切相关袁因此掌握玉米穗腐病致病
镰孢菌种及其地理分布特征有助于研究其对应的产
毒型袁对于开展镰孢菌不同种的毒素合成及代谢研
究尧针对产毒型的地理分布特征开展抗病及抗毒素
育种尧研发玉米籽粒中毒素降解策略都是非常重要
的遥 本课题组也对引起玉米穗腐病的多种镰孢菌进
行了产毒检测袁结果证明产毒型与镰孢菌的种有关
渊另文发表冤遥
在本研究中袁有 圆 个菌株同时出现了禾谷镰孢
复合种与拟轮枝镰孢菌的基因特性袁表明可能在不
同的镰孢菌种间发生了杂交或基因的水平转移
渊澡燥则蚤扎燥灶贼葬造 早藻灶藻 贼则葬灶泽枣藻则袁 匀郧栽冤遥 由于在田间自然
存在多种镰孢菌的种群袁甚至同一玉米植株中也可
以分离或检测到不同的镰孢菌种袁因此袁不同种镰孢
菌通过菌丝融合的方式实现基因交流具有潜在的可
能性遥 由于镰孢菌种之间的基因组大小差异极大袁
表明种间进化方式或速率的不同遥 尖镰孢菌中的家
系特异渊 造蚤灶藻葬早藻鄄泽责藻糟蚤枣蚤糟袁 蕴杂冤染色体片段就是通过
基因的水平转移来自于其它镰孢菌种袁并通过试验
证明了这种基因的水平转移是客观存在的咱源员暂 遥 基
因的水平转移导致镰孢菌在致病性上获得了进化袁
拓宽了寄主范围咱源圆暂 遥 关于镰孢菌种间的杂交已有
报道袁如环状镰孢菌 云援 糟蚤则糟蚤灶葬贼怎皂 与亚粘团镰孢
菌咱源猿暂以及禾谷镰孢菌与布氏镰孢菌咱员猿暂间的杂交遥
本研究中检测到的 圆 株同时具有禾谷镰孢菌和拟轮
枝镰孢菌 圆 个种特征的菌株袁可能就是病菌的一种
进化方式遥 对于这 圆 个菌株袁还需通过多基因序列
的比较确定其种的归属袁并通过产毒基因研究明确
这种发生在镰孢菌种间的杂交是否会引起产毒型的
进化袁即病菌不但能够产生 阅韵晕等禾谷镰孢菌具有
的特征毒素袁也产生拟轮枝镰孢菌的伏马毒素袁进一
步研究这种杂交是否提高了病菌对寄主的适应性遥
参 考 文 献 渊砸藻枣藻则藻灶糟藻泽冤
咱员暂 晕赠增葬造造 砸 云援 云蚤藻造凿 糟则燥责 凿蚤泽藻葬泽藻泽 渊猿则凿 藻凿蚤贼蚤燥灶冤援 陨燥憎葬袁 哉杂粤院
陨燥憎葬 杂贼葬贼藻 哉灶蚤增藻则泽蚤贼赠 孕则藻泽泽袁 员怨怨怨
咱圆暂 宰澡蚤贼藻 阅 郧援 悦燥皂责藻灶凿蚤怎皂 燥枣 糟燥则灶 凿蚤泽藻葬泽藻泽 渊猿则凿 藻凿蚤贼蚤燥灶冤援 酝蚤灶鄄
灶藻泽燥贼葬袁 哉杂粤院 粤孕杂 孕则藻泽泽袁 员怨怨怨
咱猿暂 王晓鸣袁 石洁袁 晋齐鸣袁 等援 玉米病虫害田间手册援 北京院
中国农业科学技术出版社袁 圆园员园
咱源暂 宰葬灶早 允 匀袁 晕凿燥赠藻 酝袁 在澡葬灶早 允 月袁 藻贼 葬造援 孕燥责怎造葬贼蚤燥灶 泽贼则怎糟贼怎则藻
葬灶凿 早藻灶藻贼蚤糟 凿蚤增藻则泽蚤贼赠 燥枣 贼澡藻 云怎泽葬则蚤怎皂 早则葬皂蚤灶藻葬则怎皂 泽责藻糟蚤藻泽 糟燥皂鄄
责造藻曾援 栽燥曾蚤灶泽 渊月葬泽藻造冤袁 圆园员员袁 猿渊愿冤院 员园圆园 原 员园猿苑
咱缘暂 酝怎灶噪增燥造凿 郧 孕援 耘责蚤凿藻皂蚤燥造燥早赠 燥枣 云怎泽葬则蚤怎皂 凿蚤泽藻葬泽藻泽 葬灶凿 贼澡藻蚤则
皂赠糟燥贼燥曾蚤灶泽 蚤灶 皂葬蚤扎藻 藻葬则泽援 耘怎则燥责藻葬灶 允燥怎则灶葬造 燥枣 孕造葬灶贼 孕葬贼澡燥造燥早赠袁
圆园园猿袁 员园怨渊苑冤院 苑园缘 原 苑员猿
咱远暂 蕴燥早则蚤藻糟燥 粤袁 酝怎造侉 郧袁 酝燥则藻贼贼蚤 粤袁 藻贼 葬造援 栽燥曾蚤早藻灶蚤糟 云怎泽葬则蚤怎皂
泽责藻糟蚤藻泽 葬灶凿 皂赠糟燥贼燥曾蚤灶泽 葬泽泽燥糟蚤葬贼藻凿 憎蚤贼澡 皂葬蚤扎藻 藻葬则 则燥贼 蚤灶 耘怎则燥责藻援
耘怎则燥责藻葬灶 允燥怎则灶葬造 燥枣 孕造葬灶贼 孕葬贼澡燥造燥早赠袁 圆园园圆袁 员园愿 渊苑冤院 缘怨苑 原
远园怨
咱苑暂 李洪连袁 张新袁 袁红霞袁 等援 玉米杂交种穗粒腐病原鉴定援
植物保护学报袁 员怨怨怨袁 圆远渊源冤院 猿园缘 原 猿园愿
咱愿暂 张小飞袁 邹成佳袁 崔丽娜袁 等援 西南地区玉米穗腐病病原分
离鉴定及接种方法研究援 西南农业学报袁 圆园员圆袁 圆缘渊远冤院
圆园苑愿 原 圆园愿圆
咱怨暂 宰葬贼葬灶葬遭藻 酝袁 再燥灶藻扎葬憎葬 栽袁 蕴藻藻 运 陨袁 藻贼 葬造援 酝燥造藻糟怎造葬则 责澡赠造燥早藻鄄
灶赠 燥枣 贼澡藻 澡蚤早澡藻则 葬灶凿 造燥憎藻则 贼葬曾燥灶燥皂赠 燥枣 贼澡藻 云怎泽葬则蚤怎皂 早藻灶怎泽 葬灶凿
凿蚤枣枣藻则藻灶糟藻泽 蚤灶 贼澡藻 藻增燥造怎贼蚤燥灶葬则赠 澡蚤泽贼燥则蚤藻泽 燥枣 皂怎造贼蚤责造藻 早藻灶藻泽援 月酝悦
耘增燥造怎贼蚤燥灶葬则赠 月蚤燥造燥早赠袁 圆园员员袁 员员院 猿圆圆裕
咱员园暂 韵忆阅燥灶灶藻造造 运袁 宰葬则凿 栽 允袁 粤遭藻则则葬 阅袁 藻贼 葬造援 酝怎造贼蚤造燥糟怎泽 早藻灶燥贼赠鄄
责蚤灶早 葬灶凿 皂燥造藻糟怎造葬则 责澡赠造燥早藻灶藻贼蚤糟泽 则藻泽燥造增藻 葬 灶燥增藻造 澡藻葬凿 遭造蚤早澡贼
责葬贼澡燥早藻灶 憎蚤贼澡蚤灶 贼澡藻 云怎泽葬则蚤怎皂 早则葬皂蚤灶藻葬则怎皂 泽责藻糟蚤藻泽 糟燥皂责造藻曾
枣则燥皂 耘贼澡蚤燥责蚤葬援 云怎灶早葬造 郧藻灶藻贼蚤糟泽 葬灶凿 月蚤燥造燥早赠袁 圆园园愿袁 源缘渊员员冤院
员缘员源 原 员缘圆圆
咱员员暂 杂葬则增藻则 月 粤袁 宰葬则凿 栽 允袁 郧葬造藻 蕴 砸袁 藻贼 葬造援 晕燥增藻造 云怎泽葬则蚤怎皂 澡藻葬凿
遭造蚤早澡贼 责葬贼澡燥早藻灶泽 枣则燥皂 晕藻责葬造 葬灶凿 蕴燥怎蚤泽蚤葬灶葬 则藻增藻葬造藻凿 遭赠 皂怎造贼蚤造燥鄄
糟怎泽 早藻灶藻葬造燥早蚤糟葬造 糟燥灶糟燥则凿葬灶糟藻援 云怎灶早葬造 郧藻灶藻贼蚤糟泽 葬灶凿 月蚤燥造燥早赠袁
圆园员员袁 源愿渊员圆冤院 员园怨远 原 员员园苑
咱员圆暂 蕴藻藻 杂 匀袁 蕴藻藻 允 运袁 晕葬皂 再 允袁 藻贼 葬造援 孕燥责怎造葬贼蚤燥灶 泽贼则怎糟贼怎则藻 燥枣
云怎泽葬则蚤怎皂 早则葬皂蚤灶藻葬则怎皂 枣则燥皂 皂葬蚤扎藻 葬灶凿 则蚤糟藻 蚤灶 圆园园怨 蚤灶 运燥则藻葬援
栽澡藻 孕造葬灶贼 孕葬贼澡燥造燥早赠 允燥怎则灶葬造袁 圆园员园袁 圆远渊源冤院 猿圆员 原 猿圆苑
咱员猿暂 月燥怎贼蚤早灶赠 粤 蕴袁 宰葬则凿 栽 允袁 月葬造造燥蚤泽 晕袁 藻贼 葬造援 阅蚤增藻则泽蚤贼赠 燥枣 贼澡藻
云怎泽葬则蚤怎皂 早则葬皂蚤灶藻葬则怎皂 泽责藻糟蚤藻泽 糟燥皂责造藻曾 燥灶 云则藻灶糟澡 糟藻则藻葬造泽援
耘怎则燥责藻葬灶 允燥怎则灶葬造 燥枣 孕造葬灶贼 孕葬贼澡燥造燥早赠袁 圆园员源袁 员猿愿渊员冤院 员猿猿 原
员源愿
咱员源暂 杂葬皂责蚤藻贼则燥 阅 粤袁 阅侏葬扎 悦 郧袁 郧燥灶扎葬造藻扎 灾袁 藻贼 葬造援 杂责藻糟蚤藻泽 凿蚤增藻则泽蚤贼赠
葬灶凿 贼燥曾蚤早藻灶蚤糟 责燥贼藻灶贼蚤葬造 燥枣 云怎泽葬则蚤怎皂 早则葬皂蚤灶藻葬则怎皂 糟燥皂责造藻曾 蚤泽燥鄄
造葬贼藻泽 枣则燥皂 皂葬蚤扎藻 枣蚤藻造凿泽 蚤灶 灶燥则贼澡憎藻泽贼 粤则早藻灶贼蚤灶葬援 陨灶贼藻则灶葬贼蚤燥灶葬造
允燥怎则灶葬造 燥枣 云燥燥凿 酝蚤糟则燥遭蚤燥造燥早赠袁 圆园员员袁 员源缘渊员冤院 猿缘怨 原 猿远源
咱员缘暂 杂澡藻灶 悦 酝袁 匀怎 再 悦袁 杂怎灶 匀 再袁 藻贼 葬造援 郧藻燥早则葬责澡蚤糟 凿蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶
燥枣 贼则蚤糟澡燥贼澡藻糟藻灶藻 糟澡藻皂燥贼赠责藻泽 燥枣 贼澡藻 云怎泽葬则蚤怎皂 早则葬皂蚤灶藻葬则怎皂 泽责藻鄄
糟蚤藻泽 糟燥皂责造藻曾 蚤灶 皂葬躁燥则 憎蚤灶贼藻则 憎澡藻葬贼 责则燥凿怎糟贼蚤燥灶 葬则藻葬泽 燥枣 悦澡蚤灶葬援
孕造葬灶贼 阅蚤泽藻葬泽藻袁 圆园员圆袁 怨远渊愿冤院 员员苑圆 原 员员苑愿
咱员远暂 李伟袁 胡迎春袁 陈莹袁 等援 长江流域禾谷镰孢菌群部分菌
株系统发育学尧产毒素化学型及致病力研究援 菌物学报袁
圆园员园袁 圆怨渊员冤院 缘员 原 缘愿
咱员苑暂 张昊袁 张争袁 许景升袁 等援 一种简单快速的赤霉病菌单孢
分离方法要平板稀释画线分离法援 植物保护袁 圆园园愿袁 猿源
渊远冤院 员猿源 原 员猿远
咱员愿暂 蕴藻泽造蚤藻 允 云袁 杂怎皂皂藻则藻造造 月 粤援 栽澡藻 云怎泽葬则蚤怎皂 造葬遭燥则葬贼燥则赠 皂葬灶怎葬造援
陨燥憎葬袁 哉杂粤院 月造葬糟噪憎藻造造 孕怎遭造蚤泽澡蚤灶早 孕则燥枣藻泽泽蚤燥灶葬造袁 圆园园远
缘怨缘缘 期 秦子惠等院 我国玉米穗腐病致病镰孢种群及禾谷镰孢复合种的鉴定
咱员怨暂 月燥燥贼澡 悦援 栽澡藻 早藻灶怎泽 云怎泽葬则蚤怎皂援 运藻憎袁 杂怎则则藻赠袁 哉运院 悦燥皂皂燥灶鄄
憎藻葬造贼澡 酝赠糟燥造燥早蚤糟葬造 陨灶泽贼蚤贼怎贼藻袁 员怨苑员
咱圆园暂 月造怎澡皂 月 匀袁 云造葬澡藻则贼赠 允 耘袁 悦燥怎泽蚤灶 酝 粤袁 藻贼 葬造援 酝怎造贼蚤责造藻曾 责燥造赠鄄
皂藻则葬泽藻 糟澡葬蚤灶 则藻葬糟贼蚤燥灶 葬泽泽葬赠 枣燥则 贼澡藻 凿蚤枣枣藻则藻灶贼蚤葬造 凿藻贼藻糟贼蚤燥灶 燥枣 贼则蚤鄄
糟澡燥贼澡藻糟藻灶藻 葬灶凿 枣怎皂燥灶蚤泽蚤灶 责则燥凿怎糟蚤灶早 泽责藻糟蚤藻泽 燥枣 云怎泽葬则蚤怎皂 蚤灶
糟燥则灶皂藻葬造援 允燥怎则灶葬造 燥枣 云燥燥凿 孕则燥贼藻糟贼蚤燥灶袁 圆园园圆袁 远缘渊员圆冤院 员怨缘缘 原
员怨远员
咱圆员暂 晕蚤糟澡燥造泽燥灶 孕袁 杂蚤皂责泽燥灶 阅 砸袁 宰藻泽贼燥灶 郧袁 藻贼 葬造援 阅藻贼藻糟贼蚤燥灶 葬灶凿
择怎葬灶贼蚤枣蚤糟葬贼蚤燥灶 燥枣 云怎泽葬则蚤怎皂 糟怎造皂燥则怎皂 葬灶凿 云怎泽葬则蚤怎皂 早则葬皂蚤灶藻葬鄄
则怎皂 蚤灶 糟藻则藻葬造泽 怎泽蚤灶早 孕悦砸 葬泽泽葬赠泽援 孕澡赠泽蚤燥造燥早蚤糟葬造 葬灶凿 酝燥造藻糟怎造葬则
孕造葬灶贼 孕葬贼澡燥造燥早赠袁 员怨怨愿袁 缘猿渊员冤院 员苑 原 猿苑
咱圆圆暂 酝蚤泽澡则葬 孕 运袁 云燥曾 砸 栽 灾袁 悦怎造澡葬皂 粤援 阅藻增藻造燥责皂藻灶贼 燥枣 葬 孕悦砸鄄
遭葬泽藻凿 葬泽泽葬赠 枣燥则 则葬责蚤凿 葬灶凿 则藻造蚤葬遭造藻 蚤凿藻灶贼蚤枣蚤糟葬贼蚤燥灶 燥枣 责葬贼澡燥早藻灶蚤糟
云怎泽葬则蚤葬援 云耘酝杂 酝蚤糟则燥遭蚤燥造燥早赠 蕴藻贼贼藻则泽袁 圆园园猿袁 圆员愿 渊 圆 冤院
猿圆怨 原 猿猿圆
咱圆猿暂 酝怎造侉 郧袁 杂怎泽糟葬 粤袁 杂贼藻葬 郧袁 藻贼 葬造援 粤 泽责藻糟蚤藻泽鄄泽责藻糟蚤枣蚤糟 孕悦砸 葬泽鄄
泽葬赠 遭葬泽藻凿 燥灶 贼澡藻 糟葬造皂燥凿怎造蚤灶 责葬则贼蚤葬造 早藻灶藻 枣燥则 蚤凿藻灶贼蚤枣蚤糟葬贼蚤燥灶 燥枣
云怎泽葬则蚤怎皂 增藻则贼蚤糟蚤造造蚤燥蚤凿藻泽袁 云援 责则燥造蚤枣藻则葬贼怎皂 葬灶凿 云援 泽怎遭早造怎贼蚤灶葬灶泽援
耘怎则燥责藻葬灶 允燥怎则灶葬造 燥枣 孕造葬灶贼 孕葬贼澡燥造燥早赠袁 圆园园源袁 员员园 渊 缘 辕 远 冤院
源怨缘 原 缘园圆
咱圆源暂 酝藻泽贼藻则澡觃扎赠 魣袁 蕴藻皂皂藻灶泽 酝袁 砸藻蚤凿 蕴 酝援 月则藻藻凿蚤灶早 枣燥则 则藻泽蚤泽贼鄄
葬灶糟藻 贼燥 藻葬则 则燥贼泽 糟葬怎泽藻凿 遭赠 云怎泽葬则蚤怎皂 泽责责援 蚤灶 皂葬蚤扎藻要葬 则藻增蚤藻憎援
孕造葬灶贼 月则藻藻凿蚤灶早袁 圆园员圆袁 员猿员渊员冤院 员 原 员怨
咱圆缘暂 杂糟澡葬葬枣泽皂 粤 宰袁 晕蚤糟燥造 砸 宰袁 砸藻蚤凿 蕴 酝援 耘增葬造怎葬贼蚤灶早 糟燥皂皂藻则糟蚤葬造
皂葬蚤扎藻 澡赠遭则蚤凿泽 枣燥则 则藻泽蚤泽贼葬灶糟藻 贼燥 早蚤遭遭藻则藻造造葬 藻葬则 则燥贼援 耘怎则燥责藻葬灶
允燥怎则灶葬造 燥枣 孕造葬灶贼 孕葬贼澡燥造燥早赠袁 员怨怨苑袁 员园猿渊愿冤院 苑猿苑 原 苑源远
咱圆远暂 郧燥藻则贼扎 粤袁 在怎藻澡造噪藻 杂袁 杂责蚤贼藻造造藻则 酝袁 藻贼 葬造援 云怎泽葬则蚤怎皂 泽责藻糟蚤藻泽
葬灶凿 皂赠糟燥贼燥曾蚤灶 责则燥枣蚤造藻泽 燥灶 糟燥皂皂藻则糟蚤葬造 皂葬蚤扎藻 澡赠遭则蚤凿泽 蚤灶 郧藻则皂葬鄄
灶赠援 耘怎则燥责藻葬灶 允燥怎则灶葬造 燥枣 孕造葬灶贼 孕葬贼澡燥造燥早赠袁 圆园员园袁 员圆愿 渊员冤院
员园员 原 员员员
咱圆苑暂 云燥造糟澡藻则 蕴袁 阅藻造燥泽 酝袁 酝葬则藻灶早怎藻 耘袁 藻贼 葬造援 蕴燥憎藻则 皂赠糟燥贼燥曾蚤灶 造藻增鄄
藻造泽 蚤灶 月贼 皂葬蚤扎藻 早则葬蚤灶援 粤早则燥灶燥皂赠 枣燥则 杂怎泽贼葬蚤灶葬遭造藻 阅藻增藻造燥责皂藻灶贼袁
圆园员园袁 猿园渊源冤院 苑员员 原 苑员怨
咱圆愿暂 杂皂葬造造 陨 酝袁 云造藻贼贼 月 悦袁 酝葬则葬泽葬泽 宰 云 韵袁 藻贼 葬造援 砸藻泽蚤泽贼葬灶糟藻 蚤灶
皂葬蚤扎藻 蚤灶遭则藻凿 造蚤灶藻泽 贼燥 云怎泽葬则蚤怎皂 增藻则贼蚤糟蚤造造蚤燥蚤凿藻泽 葬灶凿 枣怎皂燥灶蚤泽蚤灶 葬糟鄄
糟怎皂怎造葬贼蚤燥灶 蚤灶 杂燥怎贼澡 粤枣则蚤糟葬援 孕造葬灶贼 阅蚤泽藻葬泽藻袁 圆园员圆袁 怨远 渊远冤院
愿愿员 原 愿愿愿
咱圆怨暂 粤造蚤葬噪遭葬则蚤 云袁 酝蚤则葬遭燥造枣葬贼澡赠 酝袁 耘皂葬皂蚤 酝袁 藻贼 葬造援 晕葬贼怎则葬造 燥糟糟怎则鄄
则藻灶糟藻 燥枣 云怎泽葬则蚤怎皂 泽责藻糟蚤藻泽 蚤灶 皂葬蚤扎藻 噪藻则灶藻造泽 葬贼 郧澡燥造藻泽贼葬灶 孕则燥增鄄
蚤灶糟藻 蚤灶 灶燥则贼澡藻则灶 陨则葬灶援 粤泽蚤葬灶 允燥怎则灶葬造 燥枣 孕造葬灶贼 杂糟蚤藻灶糟藻泽袁 圆园园苑袁
远渊愿冤院 员圆苑远 原 员圆愿员
咱猿园暂 陨增蚤糟 阅袁 悦葬遭则蚤糟 酝袁 孕葬造葬增藻则泽蚤糟 月袁 藻贼 葬造援 晕燥 糟燥则则藻造葬贼蚤燥灶 遭藻贼憎藻藻灶
责藻则蚤糟葬则责 贼澡蚤糟噪灶藻泽泽 葬灶凿 云怎泽葬则蚤怎皂 藻葬则 则燥贼 渊 云怎泽葬则蚤怎皂 增藻则贼蚤糟蚤造鄄
造蚤燥蚤凿藻泽冤 蚤灶 悦则燥葬贼蚤葬灶 皂葬蚤扎藻 澡赠遭则蚤凿泽 葬灶凿 造蚤灶藻泽援 酝葬赠凿蚤糟葬袁 圆园园愿袁
缘猿渊猿 辕 源冤院 圆怨苑 原 猿园员
咱猿员暂 杂贼怎皂责枣 砸袁 凿燥泽 杂葬灶贼燥泽 允袁 郧燥皂藻泽 蕴 月袁 藻贼 葬造援 云怎泽葬则蚤怎皂 泽责藻糟蚤藻泽
葬灶凿 枣怎皂燥灶蚤泽蚤灶泽 葬泽泽燥糟蚤葬贼藻凿 憎蚤贼澡 皂葬蚤扎藻 噪藻则灶藻造泽 责则燥凿怎糟藻凿 蚤灶 砸蚤燥
郧则葬灶凿藻 凿燥 杂怎造 杂贼葬贼藻 枣燥则 贼澡藻 圆园园愿 辕 园怨 葬灶凿 圆园园怨 辕 员园 早则燥憎蚤灶早 泽藻葬鄄
泽燥灶泽援 月则葬扎蚤造蚤葬灶 允燥怎则灶葬造 燥枣 酝蚤糟则燥遭蚤燥造燥早赠袁 圆园员猿袁 源源 渊 员 冤院
愿怨 原 怨缘
咱猿圆暂 孕则藻泽藻造造燥 阅 粤袁 砸藻蚤凿 蕴 酝袁 酝葬贼澡藻则 阅 耘援 砸藻泽蚤泽贼葬灶糟藻 燥枣 粤则早藻灶贼蚤灶藻
皂葬蚤扎藻 早藻则皂责造葬泽皂 贼燥 郧蚤遭遭藻则藻造造葬 葬灶凿 云怎泽葬则蚤怎皂 藻葬则 则燥贼泽援 酝葬赠凿蚤鄄
糟葬袁 圆园园源袁 源怨渊圆冤院 苑猿 原 愿员
咱猿猿暂 郭成袁 魏宏玉袁 郭满库袁 等援 甘肃玉米穗腐病样品中轮枝
镰孢菌的分离鉴定及生物学特性援 植物病理学报袁 圆园员源袁
源源渊员冤院 员苑 原 圆缘
咱猿源暂 李新凤袁 王建明袁 张作刚袁 等援 山西省玉米穗腐病病原镰
孢菌的分离与鉴定援 山西农业大学学报渊自然科学版冤袁
圆园员圆袁 猿圆渊猿冤院 圆员愿 原 圆圆猿
咱猿缘暂 马秉元袁 龙书生袁 李亚玲袁 等援 玉米穗粒腐病的病原菌鉴
定及致病性测试援 植物保护学报袁 员怨怨愿袁 圆缘渊源冤院 猿园园 原 猿园源
咱猿远暂 任旭袁 朱振东袁 李洪杰袁 等援 轮枝镰孢 杂杂砸标记开发及在
玉米分离群体遗传多样性分析中的应用援 中国农业科学袁
圆园员圆袁 源缘渊员冤院 缘圆 原 远远
咱猿苑暂 阅藻泽躁葬则凿蚤灶泽 粤 耘袁 孕则燥糟贼燥则 砸 匀援 郧藻灶藻贼蚤糟 凿蚤增藻则泽蚤贼赠 葬灶凿 贼则蚤糟澡燥贼澡藻鄄
糟藻灶藻 糟澡藻皂燥贼赠责藻泽 燥枣 贼澡藻 云怎泽葬则蚤怎皂 早则葬皂蚤灶藻葬则怎皂 糟造葬凿藻 蚤泽燥造葬贼藻凿
枣则燥皂 皂葬蚤扎藻 蚤灶 晕藻责葬造 葬灶凿 蚤凿藻灶贼蚤枣蚤糟葬贼蚤燥灶 燥枣 葬 责怎贼葬贼蚤增藻 灶藻憎 造蚤灶藻鄄
葬早藻援 云怎灶早葬造 月蚤燥造燥早赠袁 圆园员员袁 员员缘渊员冤院 猿愿 原 源愿
咱猿愿暂 月燥怎贼蚤早灶赠 粤 蕴袁 宰葬则凿 栽 允袁 增葬灶 悦燥造造藻则 郧 允袁 藻贼 葬造援 粤灶葬造赠泽蚤泽 燥枣
贼澡藻 云怎泽葬则蚤怎皂 早则葬皂蚤灶藻葬则怎皂 泽责藻糟蚤藻泽 糟燥皂责造藻曾 枣则燥皂 憎澡藻葬贼袁 遭葬则造藻赠
葬灶凿 皂葬蚤扎藻 蚤灶 杂燥怎贼澡 粤枣则蚤糟葬 责则燥增蚤凿藻泽 藻增蚤凿藻灶糟藻 燥枣 泽责藻糟蚤藻泽鄄泽责藻糟蚤枣蚤糟
凿蚤枣枣藻则藻灶糟藻泽 蚤灶 澡燥泽贼 责则藻枣藻则藻灶糟藻援 云怎灶早葬造 郧藻灶藻贼蚤糟泽 葬灶凿 月蚤燥造燥早赠袁
圆园员员袁 源愿渊怨冤院 怨员源 原 怨圆园
咱猿怨暂 杂糟燥扎 蕴 月袁 粤泽贼燥造枣蚤 孕袁 砸藻葬则贼藻泽 阅 杂袁 藻贼 葬造援 栽则蚤糟澡燥贼澡藻糟藻灶藻 皂赠糟燥鄄
贼燥曾蚤灶 早藻灶燥贼赠责藻泽 燥枣 云怎泽葬则蚤怎皂 早则葬皂蚤灶藻葬则怎皂 泽藻灶泽怎 泽贼则蚤糟贼燥 葬灶凿
云怎泽葬则蚤怎皂 皂藻则蚤凿蚤燥灶葬造藻 蚤灶 憎澡藻葬贼 枣则燥皂 泽燥怎贼澡藻则灶 月则葬扎蚤造援 孕造葬灶贼 孕葬鄄
贼澡燥造燥早赠袁 圆园园愿袁 缘愿渊圆冤院 猿源源 原 猿缘员
咱源园暂 郧葬造藻 蕴 砸袁 匀葬则则蚤泽燥灶 杂 粤袁 宰葬则凿 栽 允袁 藻贼 葬造援 晕蚤增葬造藻灶燥造鄄贼赠责藻 责燥责鄄
怎造葬贼蚤燥灶泽 燥枣 云怎泽葬则蚤怎皂 早则葬皂蚤灶藻葬则怎皂 葬灶凿 云援 葬泽蚤葬贼蚤糟怎皂 葬则藻 责则藻增葬鄄
造藻灶贼 燥灶 憎澡藻葬贼 蚤灶 泽燥怎贼澡藻则灶 蕴燥怎蚤泽蚤葬灶葬援 孕澡赠贼燥责葬贼澡燥造燥早赠袁 圆园员员袁
员园员渊员冤院 员圆源 原 员猿源
咱源员暂 酝葬 蕴 允袁 增葬灶 凿藻则 阅燥藻泽 匀 悦袁 月燥则噪燥增蚤糟澡 运 粤袁 藻贼 葬造援 悦燥皂责葬则葬鄄
贼蚤增藻 早藻灶燥皂蚤糟泽 则藻增藻葬造泽 皂燥遭蚤造藻 责葬贼澡燥早藻灶蚤糟蚤贼赠 糟澡则燥皂燥泽燥皂藻泽 蚤灶 云怎鄄
泽葬则蚤怎皂援 晕葬贼怎则藻袁 圆园员园袁 源远源渊苑圆愿苑冤院 猿远苑 原 猿苑猿
咱源圆暂 悦燥造藻皂葬灶 允 允袁 宰葬泽皂葬灶灶 悦 悦袁 哉泽葬皂蚤 栽袁 藻贼 葬造援 悦澡葬则葬糟贼藻则蚤扎葬贼蚤燥灶
燥枣 贼澡藻 早藻灶藻 藻灶糟燥凿蚤灶早 责蚤泽葬贼蚤灶 凿藻皂藻贼澡赠造葬泽藻 渊云燥孕阅粤员冤 蚤灶 云怎泽葬则鄄
蚤怎皂 燥曾赠泽责燥则怎皂援 酝燥造藻糟怎造葬则 孕造葬灶贼鄄酝蚤糟则燥遭藻 陨灶贼藻则葬糟贼蚤燥灶泽袁 圆园员员袁
圆源渊员圆冤院 员源愿圆 原 员源怨员
咱源猿暂 灾燥泽 蕴 阅藻袁 增葬灶 凿藻则 酝藻则憎藻 晕 粤袁 宰蚤灶早枣蚤藻造凿 酝 允袁 藻贼 葬造援 栽则葬灶泽鄄
皂蚤泽泽蚤燥灶 则葬贼蚤燥 凿蚤泽贼燥则贼蚤燥灶 蚤灶 葬灶 蚤灶贼藻则泽责藻糟蚤枣蚤糟 糟则燥泽泽 遭藻贼憎藻藻灶 云怎泽葬则鄄
蚤怎皂 糟蚤则糟蚤灶葬贼怎皂 葬灶凿 云怎泽葬则蚤怎皂 泽怎遭早造怎贼蚤灶葬灶泽援 郧藻灶藻泽 驭 郧藻灶燥皂鄄
蚤糟泽袁 圆园员猿袁 猿缘渊圆冤院 员苑苑 原 员愿猿
渊责任编辑院李美娟冤
远怨缘 植摇 物摇 保摇 护摇 学摇 报 源员 卷