全 文 ：BU E L L TI O N F BO TA NIC A L RE SEA RC H
第 15 卷
VO I
.
15
第3 期
No
.
3
19 5年
Ju ly
,
7 月
19 95
东北地区野豌豆属 V IC IA L . 物种生物学研究粗 . 歪头菜及其近缘种核型分析 *
王好友 裴颜龙 刘祥君 李瑞军 Y as u ih k o E n d 。
B I O S Y S T E M A T I C A L S T U D I E S O N V IC I A L
.
I N
N o R T H E A S T C H I N A 征 K A R Y o T Y p E A N A L Y S I S
O N V
.
U N I J U C A A N D I T S A L L I E D S P E C I E S
W a n g H a o 一 y o u P e i Y a n 一 lo n g L iu iX a n g 一 j u n L i R u i一 j u n Y a s u h ik o E n d o
〔摘 要〕 本文报道了歪头菜 矶 u n ij 翻g a A . Br . 及其近缘种 V . blfo lI’ a
N a k a i的核型 。 歪头菜 .V u n ij u g a A . B r . Zn = 24 = sm (4 SA )T + 12 sm + 4 s t 和 Zn
= 12 = Zm (ZSA T ) + s
sm + Zs t
. 犷 blfo lI’a N a k a i: Zn = 12 = 4m (ZS A T ) + 6 s m + Zs t .
核型分析表明四倍体细胞型是一个同源多倍体 。 二倍体四倍体细胞型分布式样表明
二倍体细胞型占据着较为偏北的区域 . 根据核型一致性 , 我们认为将 V . blfo l ia 仍
处理为歪头莱的变种 va r . bar ct ae at 更为合适 。
关键词 野碗豆属 ; 歪头菜 ; .y bifo lI’ a,’ 核型
歪头菜隶属野豌豆属 巧` il a 亚属 F乞北 il a 组 ( 9) , 主要分布于俄国的西伯利亚 、 蒙古 、
中国 、 朝鲜和 日本 . 根据药序和花部特征 , 该种下建立了二个种下单位 、 即短序歪头菜 .y
u n ij 别g a A
.
B r
.
v a r
. 即口da M a x im . 和长齿歪头菜 犷 . u n ij 翻g a A . B r . v a r . o hw i a n a
(H os o ka w a) N ak al
。 日本学者认为由于苞片宿存 , v ar . b r ac t ea st a 应该作为独立的种级单
位 ( .y blfo il a N ak a i) 。 细胞学研究表明歪头菜染色体数 Zn = 12 、 24 和 36 〔 3 , 2 , 5 , 6 , 8 〕 ,
王好友 、 李瑞军 : 黑龙江 , 哈尔滨 , 哈尔滨师范大学 ( D e件 r tm o n t o f b io lo盯 , H a r b in N o r m a 一 u n i v e r s it y .
H ar b in 15 008 0 )
.
袭颇龙 : 北京 , 中国科学院植物研究所系统与进化植物学开放研究实验室 ( L ab or at o ry of s ys te m iat c an d
Ev o l u t io n a ry B o t a ny
,
n i
n e s e A ca d
e m y o f S e i e
n c e
,
Be ij i
n g 10X() 93 )
。
刘祥笔 : 黑龙江 . 宁安 , 牡丹江师范学院 ( o e琳 r t m e o t 。 r B i o l o盯 , M u d a nj ia n g N o r m a 一 u n i v e r s i t y , N i n : a n
154 72 1)
。 、 ’
Y as u h ik o E
n
d o : N a t u r a l H is t o ry M u s e u m a n d I n s t itu t e
.
hC iba 955一 2 A o b a 一 e h o
,
C h i b a 2 80
.
J a p a
n
. 国家自然科学基金资助项目 .
1994 年 1 1月收到本文 .
3 期
王好友等 :东北地区野豌豆属 cI VlA L .物种
生物学研究 Vl .歪头菜及其近缘种核型分析
核型分析揭示四倍体可能为同源染色体 。 而关于 V . bo lfI l’a 细胞学研究尚未见报道 。 本文
报道了歪头菜十个居群染色体数和二个居群核型 以及近缘种 日本产 犷 . bo lf l l’a 的核型 , 旨
在揭示它们的亲缘或进化关系 , 为分类学处理提供必要的细胞学资料 。
材料和方法
野外居群的具体地点参见表
F u tz go 一 Y am
a 伍dn 。 博士提供)
1
。
iV
.
blfo Il’a J a P a n , H o n s h u , S a i t a m a P r e .f , M t
·
T a b l e 1
.
C h r o m o s o m e n
u
m be r a n d o r i g i n o f V i e i a un ij u g a a n d ist
a l l i e d s P e e i e s
T a x a C h r o m r S O m e n u m b e r O r i g i n
V
.
u n Uu g a Zn = 1 2 M t s
.
D a h i n g g a n l i n g
,
H e i l o n g ji a n g P r o v i n
J i a b e i P o P u l a t i o n Z n = 12 C h i n a
X i l i n j i P o P u l a t i o n Z n = 12 M t s
.
D a h i n g g a n l i n g
,
H e i l o n g j i a n g P r o v i n
T a h e P o P u l a t i o n Z n = 12 C h i n a
) i n g w e i z h a n P o P u l a t i o n Zn = 24 M t s
.
D a h i n g g a n l i n g
,
H e i l o n g j i a n g P r o v i n (
M a o e r s h a n P o P u l a t i o n Zn = 24 C h i n a
D o n gj i n g e h e n g
一
Zn = 24 In n e r m o n g o l i a
,
C h i n a
P O P u l a t i o n Zn = 24 S h a n g z h i e o u n t y
,
H e i l o n g j i a n g
H a o l i a n g h e P o P u l a t i o n Zn = 24 N i n g a n C o u n t y
,
H e i l o n g j i a n g P r o v i n e e
M t s
.
Q i n l i n g Zn = 24 C h i n a
P o P u la t i o n Y i e h u n e i t y
,
H e i l o n g j i a n g P r o v i n e e
,
C h i n
V
.
u n ij u g a v a r
.
aP
o d a M t s
.
Q i n l i n g
,
S h a n x i P r o v i n e e
,
C h i n a
Q i a n s h a n P o P u l a t i o n A n s h a n e i t y
,
L i a o n i n g P r o v i n e e
.
C h i n a
F e n g e h e n g P o P u l a t i o n D a n d o n g e i t y
,
L i a o n i n g P r o v i n e e
染色体制片采用常规的染色体制片技术 , 其具体方法参见前文 〔 3 〕 。 随体长度包括在
染色体短臂长度内 . 核型分析按全国第一次植物染色体学术讨论会建议的标准 〔 4 〕
凭证标本存哈尔滨师范大学生物系植物标本室 。
结果和讨论
1
、 歪头菜 v. 。 n l)’u g 。 该材料分别采自秦岭 、 内蒙古的定位站 、 大兴安岭的加北塔
河 、 西林吉 ; 小兴安岭的浩亮河和东部山地的东京城和帽儿山 。 其中定位站 、 西林吉 , 塔河
3 70 植 物 研 究 巧 卷
和加北五个居群是二倍体 , 2n = 12 (表 1) , 另外三个居群均为四位体 , 2n = 24( 表 l ) 。 东京
城居群核型分析表明 Zn = 24 = s m (4 S A T ) + 12s m + 4s t , 随体位于第 2 对染色体 ( m ) 的短臂
上 。 核型为 3A 。 染色体参数见表 2 。 中期染色体形态和核型模式图分别见图版 IA 、 B 和
图 IA 。 加北居群核型分析表明 Zn = 12 二 Zm (sZ A T ) + s m + Z s t , 随体位于第 2 对染色体的短
臂上 。 核型为 3A 。 染色体参数见表 2 。 中期染色体体形态和核型模式图分别见于图版
IC
、
D 和图 I B 。
T a b l e 2 T h e P a r a m e t e r s o f e h r o m o s o m e s o f V
.
u n ij u g
a a n d i t s a l l i e d s P e i e e s
T a x a N O
.
R e l a t i v e l e n g t h A r m r a t i o T y P e
V
,
u n i j u g a l 6
.
7 9 + 13
.
99 = 20
.
7 8 2
.
0 6 S m
J i a b e i 2 8
.
4 7 + 9
.
6 5 = 18
.
12 1
.
14 m
P o P u l a t i o n 3 5
.
3 0 + 10
.
4 7 = 15
.
77 1
.
9 7 S m
4 5
.
0 1+ 10
.
4 7 = 15
.
48 2
.
0 9 S m
5 4
.
5 7 + 10
.
58 = 15
.
15 2
.
3 2 S m
6 2
.
7 8 + 11
.
9 2 = 14
.
70 4
.
2 8 S t
D o n gj i n g e h e n g l 6
.
6 + 13
.
6 8 = 20
.
34 2
.
0 5 Sm
P o P u l a t i o n 2 8
.
13 + 10
.
0 4 = 18
.
17 l 二2 4 m
3 3
.
99 + 12
.
0 1= 16
.
0 3
.
0 1 S t
4 6
.
15 + 9
.
24 = 15
.
39 1
.
5 0 m
5 4
.
74 + 10
.
5 5 = 15
.
29 2
.
2 3 S m
6 4
.
40 + 10
.
3 9 = 14
.
2 9 2
.
3 6 S m
V
.
b i f O l i a l 9
.
3 1 + 10
.
6 0 = 19
.
9 1 1
.
14 m
2 6
.
63 + 13
.
0 1= 19
.
64 1
.
9 4 S m
3 4
.
46 + 11
.
5 6 = 16
.
0 2 2
.
5 9 Sm
4 5
.
75 + 9
.
36 = 15
.
11 1
.
6 3 m
5 2
.
9 7 + 1 1
.
8 5 = 14
.
8 2 3
.
9 9 S t
6 4
.
17 + 10
.
3 2 = 14
.
4 9 2
.
4 7 S m
口口口口D D口口口口口口
口口口口口口巳口口口口口口 入 一 口口
F ig
3期
王好友等 : 东北地区野豌豆属 vl cI A L . 物种
生物学研究姐 . 歪头菜及其近缘种核型分析
2
、 又 bolf l i a 该材料采自日本的 F u t铭 O一 y a m a 。 核型分析表明 Zn = 12 = 4m (Zs a t ) + 6
sm + sZ t
, 随体位于第 2 对染色体 ( m ) 的短臂上 。 核型为 3A 。 染色体参数见表 2 。 中期染
色体形态和核型模式图分别见图版 IE, F和图 IC 。
核型变异和多倍体起源方式 : 与 V , b lfo lI’ a 核型相比 , 歪头菜二倍体细胞型少 l 对中部
着点染色体 ( m ) , 相应地增加一对近中部着丝点染色体 ( sm ) 。 由于 认 blfo Il’a 与歪头菜显
著区别在于苞片的宿存 , 而这一特征是初生特征 , 因此 , 如果不计实验误差 , 那么这种核型
分化可能与形态深化相关联 。 反之 , 尽管形态上已发生了分化 , 但核型的一致性或保守性可
能暗示了 .V b扣Iia 与歪头菜二倍体细胞型的亲缘关系 。 根据染色体大小和臂比 , 四倍体歪
头菜和短序歪头菜的 24 条染色体每 4 条分为一组 (共分 6组 ) . 与二倍体类群 (特别是 又
吞如iaI 的核型相比 , 我们可以发现四倍体细胞染色体组…成与 .V blfo l ia 的完全相同 , 如相同
的核型对称性 ( 3幻 和第 2对染色体都是具随体的中部着丝点染色体 ( In) 。 据此 , 我们认
为歪头菜的多倍体产生可能是同源多倍化的结果 , 这点与 H uz iw ar a 和 K 。 dn 。 的报道 〔 8 〕
探厂— J内 ,飞坏J
4州叫有
细胞型的地理分布 : 在图 2 中 , 我们可以清楚地发
现在中国东北地区二倍体细胞型主要分布在大兴安岭及
蒙古高原乃至秦岭 , 而四倍体细胞型则相对较南分布 。
这种分布式样虽然与川门一般认识即多倍体较二倍体更
为忍受恶劣的环境相违 , 但这种式样亦见于其它类群
中 , 如笃斯越桔 Va c ic ln’ u 州 用 a irt i ln a 和红花柳叶菜
即“ 口吞i u用 za r晌 ziu阴 正如 L e w i s 〔 7 〕 假设的 , 代表更
极端环境条件的这些多倍体分布范围的延伸需要严格的
限制 : 一类植物的不利或极端条件可能对另一类来说是
完全不同的 , 因此 , 多倍体的分布式样也可能相应地不
同 。
分类学意义 : .V b lfo l i a 是 N a k a i依据苞片宿存将其从变种地位 ( v a r . b r a e e t e a t a ) 提
升到种级水平的 . 核型分析表明 .V blfo Il’a 与歪头菜十分相近 , 如相同的核型对称性和染色
体组成 . 因此 , 我们认为 .V b晌 l l’a 仍作为歪头菜的变种 V . un ij ug o va r . bar ct ea at
rF an hc
·
et s va at
. 更为合适 , 并反映了它们的亲缘或进化关系 。
A B S T R A C r
In the P r e s e n t Pa Pe r
,
ka yr o t y P e o f iV c i a u n ij’u a a n d i t s a l l i e d s P e e i e s (认 b晌 Il’a )
vet
r e a n a ly s e d
.
T h e r e s u l t s ar e s h o w e d a s fo l l o w
.
K a yr o t y P e fo mr
u l a o f 又 u n l)’u g a
aer Z
n = 24 = sm (4S A’)F + 12 sm + 4 s t a n d Zn = 12 = Zm (25 A T ) + s s m + Zs t : o n e o f .V
b如I ia 15 Zn = 12 = 4m (2 SA T’) + 6 sm + Z s t . K a yr o t y P e fe a t u r e s s h o w e d t e t r a Pl o id
yC t o yt ep w e r e a u t o P o ly P l i o d
.
P a t t e m o f g e o g r a Ph i e a l d i s t r ib u t io n o f e y t o t y P e s
in d ie at e d t h a t d i p l o id e y t o t y p e o e e u r e d in m o r e n o r t h e r n a r e a t h a n t e t ar p l示d o n e s ·
CA
c o r d in g t o k a yr o t y ep
,
w e s u g g e s t e d t h a t i t b e a PP r o P r i t e t h a t V
.
b lfo l i
a b e t r e a t e d
as 从 un ij ug a v ar . bar cl ea at .
37 2植 物 研 究 15 卷
K e y w o rs d城 e ia,. .V “ lnj gu a ,. .V bolf l i a,. K a r y o t y Pe
参 考 文 献
〔 l 〕
〔 2〕
〔 3〕
〔 4〕
〔 5〕
〔 6〕
〔 7〕
〔 8〕
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L e e
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Y
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N
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c yt o t a x o n o m ie s t u d y o f V ie i a u n ij u g a e o m P le
x in K o r e a
.
J K o r e a n P l
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T a x o n 4: l
一 .5
L e iw s
,
W
.
H
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19 80
: P o lyP lo id y : B i o l o g y c a l R e le van
e e
.
P le n u m P r e s s
.
N e w y o r k
H u z ivxa
r a , Y
.
a n d 5
.
K o n d o 1963 : S t u d i e s o n t h e k a ry o t y pe s o f V i
c i a
,
B o t
.
M a g (T o k y o ) 3 4
: 2 8 7一 32 6 .
图 版 说 明
F ig
.
1
T r ian g l e : V
F i g
.
2
A : V
.
P lat e
oL ca li
z a t i o n s o f V
.
un ij ug
a s tud i
e d
.
ic r e l e : V
.
u n ij u g a ZX : S q ua r e : V
.
u n ij ug a 4 X :
.
un ij ug
a v a r
.
a
qP 山 4X .
Id io g r a m o f V
.
u n ij ug a a n d i t s al l ie d s pe ic e s s t时 i e d .
u n ij u g a 4 X ; B : V
.
un ij ug a ZX ; C : V
.
bi fo l ia ZX
I : A
,
B: V
.
u n ij u ga (X4 ) ; C
,
D : V
.
un ij gu a (ZX ) ; E
,
F : V
.
b i fo l ia
.
B a r = 10um
.