全 文 ：植物保护学报 Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ， ２０１５， ４２（６）： ８８４ － ８９１ ＤＯＩ： １０􀆰 １３８０２ ／ ｊ． ｃｎｋｉ． ｚｗｂｈｘｂ． ２０１５􀆰 ０６􀆰 ００４
基金项目：国家现代农业（玉米）产业技术体系（ＣＡＲＳ⁃０２）
∗通讯作者（Ａｕｔｈｏｒｓ ｆｏｒ ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅ）， Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｓｈｉｊ９９＠ １６３． ｃｏｍ， ｗａｎｇｘｍ５７＠ ｓｉｎａ． ｃｏｍ
收稿日期： ２０１５ － ０９ － １４
玉米线虫矮化病病原鉴定
郭　 宁１ 　 石　 洁１∗　 王振营２ 　 王晓鸣３∗　 杨代斌２ 　 陈　 捷４
（１．河北省农林科学院植物保护研究所， 农业部华北北部作物有害生物综合治理重点实验室， 河北省农业有害生物
综合防治工程技术研究中心， 保定 ０７１０００； ２．中国农业科学院植物保护研究所， 北京 １００１９３；
３．中国农业科学院作物科学研究所， 北京 １０００８１； ４．上海交通大学， 上海 ２００２４０）
摘要： 为明确东华北春玉米区暴发的一种危害严重、引起玉米植株矮化的新病害病原，从病区采集
大量病株及其根际土壤，采用室内人工接种的方法对分离频率最高的 ３ 种镰孢菌，即亚粘团镰孢菌
Ｆｕｓａｒｉｕｍ ｓｕｂｇｌｕｔｉｎａｎｓ、拟轮枝镰孢菌 Ｆ． ｖｅｒｔｉｃｉｌｌｉｏｉｄｅｓ和层出镰孢菌 Ｆ． ｐｒｏｌｉｆｅｒａｔｕｍ及线虫（群体）进
行致病性测定。 结果表明：有线虫（群体）的处理能够引起该病害典型症状，即植株矮化，叶片上有
沿叶脉方向的黄色或白色失绿条纹，茎基部组织从内向外呈纵向或横向开裂，推断该病的发生和线
虫有关。 将回接发病植株病土中分离的矮化线虫属 Ｔｙｌｅｎｃｈｏｒｈｙｎｃｈｕｓ ｓｐ． 、短体线虫属 Ｐｒａｔｙｌｅｎｃｈｕｓ
ｓｐ． 、发垫刃线虫属 Ｔｒｉｃｈｏｔｙｌｅｎｃｈｕｓ ｓｐ． 、拟盘旋线虫属 Ｐａｒａｒｏｔｙｌｅｎｃｈｕｓ ｓｐ． 、小环线虫属 Ｃｒｉｃｏｎｅｍｅｌｌａ
ｓｐ． 、垫刃线虫属 Ｔｙｌｅｎｃｈｕｓ ｓｐ． 、丝尾垫刃线虫属 Ｆｉｌｅｎｃｈｕｓ ｓｐ． 、螺旋线虫属 Ｈｅｌｉｃｏｔｙｌｅｎｃｈｕｓ ｓｐ．和真滑
刃线虫属 Ａｐｈｅｌｅｎｃｈｕｓ ｓｐ．进行分属后再回接，只有发垫刃属线虫的处理出现与田间发病症状一致
的植株。 综合形态特征、致病力和分子序列分析结果，确定该病病原为长岭发垫刃线虫 Ｔ．
ｃｈａｎｇｌｉｎｇｅｎｓｉｓ，并将该病害称为玉米线虫矮化病（ｍａｉｚｅ ｎｅｍａｔｏｄｅ ｓｔｕｎｔ ｄｉｓｅａｓｅ）。
关键词： 玉米； 矮化病； 病原鉴定； 线虫
Ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｐａｔｈｏｇｅｎ ｃａｕｓｉｎｇ ｍａｉｚｅ ｎｅｍａｔｏｄｅ ｓｔｕｎｔ ｄｉｓｅａｓｅ
Ｇｕｏ Ｎｉｎｇ１ 　 Ｓｈｉ Ｊｉｅ１∗ 　 Ｗａｎｇ Ｚｈｅｎｙｉｎｇ２ 　 Ｗａｎｇ Ｘｉａｏｍｉｎｇ３∗ 　 Ｙａｎｇ Ｄａｉｂｉｎ２ 　 Ｃｈｅｎ Ｊｉｅ４
（１． ＩＰＭ Ｃｅｎｔｒｅ ｏｆ Ｈｅｂｅｉ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ， Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ ＩＰＭ ｏｎ Ｃｒｏｐｓ ｉｎ Ｎｏｒｔｈｅｒｎ Ｒｅｇｉｏｎ ｏｆ Ｎｏｒｔｈ Ｃｈｉｎａ， Ｍｉｎｉｓｔｒｙ ｏｆ
Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ； Ｐｌａｎｔ Ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ， Ｈｅｂｅｉ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ ａｎｄ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， Ｂａｏｄｉｎｇ ０７１０００，
Ｈｅｂｅｉ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ， Ｃｈｉｎａ； ２． Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ， Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，
Ｂｅｉｊｉｎｇ １００１９３， Ｃｈｉｎａ； ３． Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｃｒｏｐ Ｓｃｉｅｎｃｅ， Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，
Ｂｅｉｊｉｎｇ １０００８１， Ｃｈｉｎａ； ４． Ｓｈａｎｇｈａｉ Ｊｉａｏｔｏｎｇ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｓｈａｎｇｈａｉ ２００２４０， Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｔｏ ｉｄｅｎｔｉｆｙ ｔｈｅ ｐａｔｈｏｇｅｎ ｃａｕｓｉｎｇ ｓｔｕｎｔ ｏｎ ｍａｉｚｅ， ａ ｎｅｗｌｙ ｆｏｕｎｄ ｓｅｒｉｏｕｓ ｄｉｓｅａｓｅ ｉｎ ｎｏｒｔｈｅｒｎ ａｎｄ
ｎｏｒｔｈｅａｓｔｅｒｎ Ｃｈｉｎａ ｍａｉｚｅ ｓｐｒｉｎｇ⁃ｓｏｗｉｎｇ ａｒｅａｓ， ｔｈｅ ｉｎｆｅｃｔｅｄ ｐｌａｎｔｓ ａｎｄ ｔｈｅｉｒ ｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅ ｓｏｉｌ ｗｅｒｅ ｃｏｌｌｅｃｔｅｄ
ｆｒｏｍ ｔｈｅ ｄｉｓｅａｓｅ ｒｅｇｉｏｎｓ． Ｔｈｅ ｐａｔｈｏｇｅｎｉｃｉｔｙ ｏｆ ｔｈｒｅｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｗｉｔｈ ｈｉｇｈｅｒ ｉｓｏｌａｔｉｏｎ ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ， ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ
Ｆｕｓａｒｉｕｍ ｓｕｂｇｌｕｔｉｎａｎｓ， Ｆ． ｖｅｒｔｉｃｉｌｌｉｏｉｄｅｓ ａｎｄ Ｆ． ｐｒｏｌｉｆｅｒａｔｕｍ， ａｎｄ ｎｅｍａｔｏｄｅｓ ｆｒｏｍ ｉｎｆｅｃｔｅｄ ｔｉｓｓｕｅｓ ａｎｄ
ｓｏｉｌ ｗｅｒｅ ｔｅｓｔｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｉｎｏｃｕｌａｔｉｏｎ ｍｅｔｈｏｄ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ ｗｉｔｈ ｎｅｍａｔｏｄｅｓ
ｉｎｄｕｃｅｄ ｔｙｐｉｃａｌ ｓｙｍｐｔｏｍｓ， ａｎｄ ｄｗａｒｆ ｐｌａｎｔｓ ｇｒｅｗ； ｔｈｅ ｄｉｓｅａｓｅｄ ｌｅａｖｅｓ ｈａｄ ｙｅｌｌｏｗ ｏｒ ｗｈｉｔｅ ｓｔｒｉｐｅｓ ａｌｏｎｇ
ｔｈｅ ｖｅｉｎｓ ｏｆ ｌｅａｆ， ａｎｄ ｔｈｅ ｓｔｅｍｓ ｃｒａｃｋｅｄ ｆｒｏｍ ｉｎｓｉｄｅ ｔｏ ｏｕｔｓｉｄｅ． Ａｌｌ ｔｈｅｓｅ ｆｉｎｄｉｎｇｓ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅｒｅ
ｅｘｉｓｔｅｄ ｓｏｍｅ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ａｍｏｎｇ ｔｈｅ ｄｉｓｅａｓｅ ａｎｄ ｎｅｍａｔｏｄｅｓ． Ｔｙｌｅｎｃｈｏｒｈｙｎｃｈｕｓ ｓｐ． ， Ｐｒａｔｙｌｅｎｃｈｕｓ ｓｐ． ，
Ｔｒｉｃｈｏｔｙｌｅｎｃｈｕｓ ｓｐ． ， Ｐａｒａｒｏｔｙｌｅｎｃｈｕｓ ｓｐ． ， Ｃｒｉｃｏｎｅｍｅｌｌａ ｓｐ． ， Ｔｙｌｅｎｃｈｕｓ ｓｐ． ， Ｆｉｌｅｎｃｈｕｓ ｓｐ． ，
Ｈｅｌｉｃｏｔｙｌｅｎｃｈｕｓ ｓｐ． ａｎｄ Ａｐｈｅｌｅｎｃｈｕｓ ｓｐ． ｒｅ⁃ｉｓｏｌａｔｅｄ ｆｒｏｍ ｓｏｉｌｓ ｃｏｌｌｅｃｔｅｄ ｆｒｏｍ ｐｌａｎｔｓ ｗｉｔｈ ｔｙｐｉｃａｌ ｓｙｍｐｔｏｍｓ
ｉｎ ｐａｔｈｏｇｅｎｉｃｉｔｙ ｔｅｓｔｓ ｗｅｒｅ ｉｎｏｃｕｌａｔｅｄ ｉｎｄｅｐｅｎｄｅｎｔｌｙ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｏｎｌｙ ｔｈｅ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ ｏｆ
Ｔｒｉｃｈｏｔｙｌｅｎｃｈｕｓ ｓｐ． ｉｎｄｕｃｅｄ ｔｙｐｉｃａｌ ｓｙｍｐｔｏｍｓ． Ｂａｓｅｄ ｏｎ ｔｈｅ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ， ｍｏｒｐｈｏｍｅｔｒｉｃ， ｍｏｌｅｃｕｌａｒ
ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ａｎｄ ｐａｔｈｏｇｅｎｉｃｉｔｙ ｔｅｓｔ， ｔｈｅ ｎｅｍａｔｏｄｅ ｒｅｐｏｒｔｅｄ ｈｅｒｅ ｗａｓ ｉｄｅｎｔｉｆｉｅｄ ａｓ Ｔ． ｃｈａｎｇｌｉｎｇｅｎｓｉｓ．
Ｔｈｅ ｄｉｓｅａｓｅ ｗａｓ ｎａｍｅｄ ｍａｉｚｅ ｎｅｍａｔｏｄｅ ｓｔｕｎｔ ｄｉｓｅａｓｅ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： ｍａｉｚｅ； ｓｔｕｎｔ ｄｉｓｅａｓｅ； ｐａｔｈｏｇｅｎ ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ； ｎｅｍａｔｏｄｅ
　 　 玉米矮化病症状于 １９９２ 年即在东北地区发现，
当时俗称“丛生苗”、“老头苗”、“君子兰苗”或“异
常苗”，由于发病面积小，未引起足够的重视，导致
防治不及时，以致近年来在东北许多地区暴发成灾
（孟庆平等，２００７；张猛和付广志，２０１１）。
国家现代农业（玉米）产业技术体系植物保护
研究团队从 ２００８ 年起对该病进行了调查研究，病害
始发于苗期，４ ～ ５ 叶期田间症状表现明显，感病植
株叶片上出现沿叶脉方向的黄色或白色失绿条纹，
有的植株叶片皱缩扭曲，有的植株叶鞘或叶片边缘
发生锯齿状缺刻，茎基部组织呈纵向或横向开裂状，
内部中空，呈“虫道”状，大部分植株茎节缩短膨大，
植株矮缩或丛生，不结实或果穗瘦小，少数发病轻的
植株后期可恢复生长，但植株相对矮小，果穗发育不
良。 国家现代农业（玉米）产业技术体系调查报告
显示，该病田间发生率普遍为 ２１％ ～ ６７％ ，且发病
植株基本不结果穗，因此发生率基本等于损失率；
２００９ 年吉林省玉米矮化病发生面积达 ３７􀆰 ３ 万 ｈｍ２；
辽宁省仅黑山市就发生逾 ６ ６６７ ｈｍ２；同年该病害在
北京市延庆、怀柔县以及河北省平泉县、唐山市郊区
也有发生；２０１１ 年在山西省五台县、２０１２ 年在河北
省涿州市也发现该病害；２００９ 年因矮化病产量损失
达 ３ 亿 ｋｇ，农民直接经济损失约 ４􀆰 ５ 亿元。 由于对
该病病株矮化原因认识不清，导致多年来一直未能
进行有效防治，因此准确鉴定该病害的病原菌具有
重要的现实意义。
对于玉米矮化病的病原曾被广泛认为是地下害
虫为害（孟庆平等，２００７）、也有过病毒病或药害引
致的说法（孟庆平，２００９），或认为与镰孢菌所致玉
米顶腐病症状一致。 但使用杀虫剂和杀菌剂对该病
害的防治效果均不理想，但苏前富等（２０１５）施用杀
线剂却表现出明显的防治效果，表明该病害可能与
线虫有关。 据报道，全世界至少有 １００ 余种植物线
虫可寄生或伴生在玉米根部 （徐秀德和刘志恒，
２００９），能够引起玉米地上部植株矮小、枯萎；叶片
褪绿或变色；根系变色、畸形、坏死、形成虫瘿，次生
根减少，根尖肿胀、早衰；营养不均、缺失等（Ｗｈｉｔｅ ｅｔ
ａｌ． ，１９９９；徐秀德和刘志恒，２００９；Ｈａｇｇａｇ，２０１３）。
因此为明确该病的病原，本研究对可能病原物进行
了分离、致病性测定及鉴定，以期为该病害流行规律
的研究和有效防治措施的制定提供理论依据。
１ 材料与方法
１􀆰 １ 材料
供试材料：２００８—２０１１ 年，从辽宁、吉林、黑龙
江、山西、河北、北京、天津等省（直辖市）采集 ２５６
份典型发病株及其根际土壤（３００ ｇ ／份）。 在采集标
样的同时观察记录病害症状的发生发展情况，并拍
照保存。 致病力测定品种为田间严重感染矮化病的
玉米品种东单 ２１３，重病田平均发病率 ３１％ 。
培养基：马铃薯葡萄糖琼脂 （ ｐｏｔａｔｏ ｄｅｘｔｒｏｓｅ
ａｇａｒ，ＰＤＡ）培养基：马铃薯 ２００ ｇ、葡萄糖 ２０ ｇ、琼脂
１８ ｇ、蒸馏水 １ ０００ ｍＬ；康乃馨叶片培养基（ｃａｒｎａｔｉｏｎ
ｌｅａｆ ａｇａｒ，ＣＬＡ）：新鲜康乃馨叶片水洗干净后，剪成
５ ～ ８ ｍｍ小段，７０℃烘 ３ ～ ４ ｈ至干燥而不失绿，紫外
灭菌 ３０ ｍｉｎ，在灭菌培养皿上加入 ５ ～ ６ 片叶，倒入
２％水琼脂 １０ ｍＬ；Ｆ８ 培养液：ＫＨ２ＰＯ４ ２ ｇ、ＫＮＯ３
２ ｇ、ＫＣｌ １ ｇ、ＭｇＳＯ４·７Ｈ２Ｏ １ ｇ、ＦｅＳＯ４·７Ｈ２Ｏ ０􀆰 ０００２ ｇ、
ＦｅＣｌ３ ０􀆰 ０００２ ｇ、ＭｎＳＯ４ ０􀆰 ０００２ ｇ、ＺｎＳＯ４ ０􀆰 ０００２ ｇ、蔗
糖 １ ｇ、蒸馏水 １ ０００ ｍＬ。
药剂：纤维素酶，国药集团化学试剂有限公司；
蛋白酶 Ｋ、Ｂｕｆｆｅｒ 和 Ｅｘ Ｔａｑ 聚合酶，日本 ＴａＫａＲａ 公
司；硫酸链霉素，上海索莱宝生物科技有限公司；氟
康唑氯化钠，河北天成药业有限公司。
仪器： ＢＨ⁃２ 型奥林巴斯显微镜、 ＯＬＹＭＰＵＳ
ＳＺ５１ 解剖镜，奥林巴斯中国有限公司；ＨＷＳ 智能恒
温恒湿箱，宁波海曙赛福实验仪器厂；ＭＣＡ⁃２０００Ｕ
显微图像，美国联合科技公司；东胜龙 ＥＴＣ⁃８１１ ＰＣＲ
仪，北京中科星宇科技发展有限公司；ＤＹＹ⁃１１ 型电
泳仪，北京六一仪器厂；ＧｅｌＤｏｃ ＸＲ ＋凝胶成像分析
系统，美国 Ｂｉｏ⁃Ｒａｄ公司。
１􀆰 ２ 方法
１􀆰 ２􀆰 １ 病原物的分离培养
组织内病原菌采用常规方法进行分离（方中
达，１９９８），分离物经单孢纯化后转移到 ＣＬＡ培养基
上培养，待用。 将病株的根系和病部组织冲洗干净
５８８６ 期 郭　 宁等： 玉米线虫矮化病病原鉴定
后切成约 ０􀆰 ５ ～ １􀆰 ０ ｃｍ 长小段，用贝曼漏斗分离法
收集组织内线虫；采用淘洗 －过筛 －重糖离心法初
步分离病株根际土壤中线虫（刘维志，２００４），待用。
采用 Ｃｈｅｎ ｅｔ ａｌ． （２０１５）方法进行组织中线虫的重分
离，将回接发病株的根系和病部组织冲洗干净后切
成约 ０􀆰 ５ ～ １􀆰 ０ ｃｍ 长小段，加入 ６％纤维素酶，置于
２８℃、１６０ ｒ ／ ｍｉｎ摇床中震荡，１２ ｈ 后过筛分离收集
组织内线虫，待用。
１􀆰 ２􀆰 ２ 分离物的鉴定
真菌的形态学鉴定：根据 ＰＤＡ 平板上的菌落形
态特征进行病原菌的初步鉴定。 光学显微镜下观察
ＣＬＡ平板上菌丝、分生孢子及分生孢子梗的形态、
色泽和分生孢子梗的产孢特征进行病原菌鉴定。
线虫的形态学鉴定：将分离出的线虫饥饿 ２ ～ ３
ｄ后杀死、固定，在显微镜下根据形态特征进行线虫
属的鉴定，并拍照。 在体视显微镜下挑取一定量的
线虫，以水作附载剂，通过热杀死线虫后加盖玻片制
成临时玻片，在光学显微镜下拍照并测量，进行线虫
种的鉴定，测量并计算的主要形态测量值及比值包
括：虫体长度（Ｌ）、体长 ／虫体最大体宽（ａ）、体长 ／食
道 －肠瓣门至头端的距离（ｂ）、体长 ／尾长（ ｃ）、尾
长 ／肛门处体宽（ ｃ′）、阴门至头端距离 × １００ ／体长
（Ｖ）、口针长（Ｓｔ）、背食道腺开口距口针基球的距离
（ＤＧＯ）、尾长（Ｔ）、体环数（Ｒ）、交合刺长度（ ＳＬ）、
引带长度（ＧＬ）和线虫数量（ｎ）。
线虫的分子鉴定：参照王江岭等（２０１１）方法略
有改动。 挑取 １ 条线虫放入灭菌去离子水中清洗，
转入 １０ μＬ 裂解缓冲液（１ × ＰＣＲ Ｂｕｆｆｅｒ （Ｍｇ２ ＋ ）、１
μｇ蛋白酶 Ｋ）中，液氮处理 ２ ｍｉｎ 后，５６℃孵育 ２０
ｍｉｎ，９５℃加热 １０ ｍｉｎ，得到 ＤＮＡ提取液。 采用线虫
ＩＴＳ 区通用引物 Ｆ１９４ （５′⁃ＣＧＴＡＡＣＡＡＧＧＴＡＧＣＴＧ⁃
ＴＡＧ⁃３′） （ Ｆｅｒｒｉｓ ｅｔ ａｌ． ，１９９３）和 ５３６８ｒ （５′⁃ＴＴＴＣＡＣ
ＴＣＧＣＣＧＴＴＡＣＴＡＡＧＧ⁃３′） （Ｖｒａｉｎ ｅｔ ａｌ． ，１９９２），２８Ｓ
区通用引物 Ｄ２Ａ （５′⁃ＡＣＡＡＧＴＡＣＣＧＴＧＡＧＧＧＡＡＡ⁃
ＧＴＴＧ⁃３′）和 Ｄ３Ｂ （ ５′⁃ＴＣＧＧＡＡＧＧＡＡＣＣＡＧＣＴＡＣＴＡ⁃
３′），以单条线虫 ＤＮＡ 为模板进行扩增。 ＰＣＲ 反应
体系：１０ × Ｅｘ Ｔａｑ Ｂｕｆｆｅｒ（Ｍｇ２ ＋ ）２􀆰 ５ μＬ、５ Ｕ ／ μＬ Ｅｘ
Ｔａｑ 聚合酶 ０􀆰 ２ μＬ、２􀆰 ５ ｍｍｏｌ ／ Ｌ ｄＮＴＰｓ Ｍｉｘｔｕｒｅ ２
μＬ、１０ μｍｏｌ ／ Ｌ 上下游引物各 ０􀆰 ５ μＬ、ＤＮＡ 模板 ２
μＬ，去离子水补足至 ２５ μＬ。 反应条件：９４℃ ４ ｍｉｎ；
９４℃ ３０ ｓ，５８℃ ４５ｓ，７２℃ ４５ ｓ，３５ 个循环；７２℃延伸
１０ ｍｉｎ。 扩增产物经 １％琼脂糖凝胶电泳检测。 将
扩增产物送生工生物工程（上海）股份有限公司进
行测序。 测序结果与 ＮＣＢＩ 上已知序列进行 ＢＬＡＳＴ
比对，并递交 ＧｅｎＢａｎｋ。
１􀆰 ２􀆰 ３ 致病性测定
供试种子表面消毒后，温水催芽，芽长 ０􀆰 ５ ～ １
ｃｍ时待用；从分离频率较高的 ３ 种镰孢菌中分别各
选取 １ 个菌株（亚粘团镰孢菌 ３ 号、拟轮枝镰孢菌 １
号和层出镰孢菌 ３ 号）和线虫（混合群体）共 ４ 种分
离物，进行单独及混合接种。 真菌分别用 Ｆ８ 培养液
培养 ３ ～ ５ ｄ 后配成 １ × １０６ 个 ／ ｍＬ 孢子悬浮液；线
虫群体用含 ０􀆰 １％硫酸链霉素的氟康唑氯化钠溶液
消毒 １５ ｍｉｎ，无菌水冲洗 ３ 次；土壤经 １２１℃高压灭
菌 ２ ｈ后备用。 挑取发芽长度一致的东单 ２１３ 种子
５ 粒播入纸杯中，并按处理设置分别吸取线虫群体
及孢子悬浮液滴在玉米芽上接种后覆土，对照接种
清水。 共 １７ 个处理，每处理 ５ 次重复。 每处理线虫
接种量为 ７００ 条 ／纸杯，孢子悬浮液接种 １ ｍＬ ／株。
于智能恒温恒湿箱中诱导发病，待玉米生长 １５ ｄ 后
转入直径 ２０ ｃｍ、装有 ２ ｋｇ高温灭菌土的花盆中，室
温下培养。 玉米播种 ３０ ｄ后拔出植株，冲洗掉根上
土壤，逐片剥开叶鞘，调查矮化病发病率。 对表现典
型症状的植株及其根际土壤按 １􀆰 ２􀆰 １ 再次进行病原
物分离。 根据分离物致病力的初测结果，对能造成
植株发病的病原物进行致病力的再测定。 将分离物
致病力初测定结果中发病土壤中重分离的线虫，在
体视显微镜下逐条分属挑取，回接到玉米上进行致
病力再测定，每处理线虫接种量为 ２０ 条 ／株。
１􀆰 ３ 数据分析
利用 Ｅｘｃｅｌ ２０１０、ＤＰＳ ７􀆰 ０５ 软件进行数据分析，
采用 Ｄｕｎｃａｎ氏新复极差法进行差异显著性检验。
２ 结果与分析
２􀆰 １ 田间病害的症状
该病害有 ２ 个典型特征，即茎基部从内向外腐
烂开裂和植株矮化。 在 ２ 叶 １ 心期地上部即可表现
症状，幼嫩叶片上出现黄色褪绿或白色失绿的平行
于叶脉的纵向条纹（图 １⁃Ａ），且植株明显矮化（图 １⁃
Ｂ）；在 ４ 叶期拔出病株，根部和茎基部外观正常，未
见病斑及虫孔（图 １⁃Ｃ），小心剥去外部 ２ 层叶鞘后，
在茎基部可见褐色水浸状病斑，继续去叶鞘，可见病
斑扩大，并伴随轻微的组织开裂（图 １⁃Ｄ），纵剖根茎
结合部，可见内部组织明显坏死（图 １⁃Ｅ）。 随着植
株生长，茎基部病斑处形成大小不等的类似虫孔的
组织开裂（图 １⁃Ｆ），纵剖后观察撕裂组织呈明显的
对合，有别于一般害虫的钻蛀取食害状。 发病轻的
植株开裂不明显，仅在叶片上出现黄白失绿条纹，后
６８８ 植　 物　 保　 护　 学　 报 ４２ 卷
图 １ 玉米矮化病田间发病症状
Ｆｉｇ． １ Ｔｈｅ ｓｙｍｐｔｏｍｓ ｏｆ ｄｉｓｅａｓｅｄ ｐｌａｎｔｓ ｉｎ ｆｉｅｌｄｓ
Ａ： 叶片出现黄色褪绿条纹； Ｂ： 植株矮化； Ｃ： 茎基部外观无变化； Ｄ： 茎基部去鞘后可见病斑； Ｅ： 病斑初期开裂症
状； Ｆ： 病斑后期开裂症状。 Ａ： Ｌｅａｆ ｃｈｌｏｒｉｓｉｓ； Ｂ： ｓｔｕｎｔ； Ｃ： ｎｏｒｍａｌ ｓｔｅｍ； Ｄ： ｌｅｓｉｏｎ； Ｅ： ｓｔｅｍ ｃｒａｃｋｅｄ ａｔ ｐｒｅｌｉｍｉｎａｒｙ ｓｔａｇｅ；
Ｆ： ｓｔｅｍ ｃｒａｃｋｅｄ ａｔ ｌａｔｅｒ ｓｔａｇｅ．
　
期能够结实；重病株开裂深达髓部，茎基部节间缩
短，导致植株矮缩；叶片皱缩扭曲，不能正常抽雄和
形成果穗。
２􀆰 ２ 病原物的分离
通过对 ４２７ 株分离于病株发病部位真菌和细菌
菌落培养特征（菌落颜色、形状、气生菌丝的疏密程
度）、真菌分生孢子形态及大小的观察，分离物主要
为 ３ 种镰孢菌，即亚粘团镰孢菌 Ｆｕｓｉａｒｕｍ ｓｕｂｇｌｕｔｉ⁃
ｎａｎｓ、拟轮枝镰孢菌 Ｆ． ｖｅｒｔｉｃｉｌｌｉｏｉｄｅｓ 和层出镰孢菌
Ｆ． ｐｒｏｌｉｆｅｒａｔｕｍ，所占比例分别为 ２２􀆰 ４８％ 、４５􀆰 ２０％
和 １３􀆰 ８２％ ，另有 １２􀆰 ５％为细菌，其它真菌占 ６％ 。
从病组织和玉米病株根际土壤样本中共分离到
１３ 属植物寄生线虫，即垫刃线虫属 Ｔｙｌｅｎｃｈｕｓ、丝尾
垫刃线虫属 Ｆｉｌｅｎｃｈｕｓ、平滑垫刃线虫属 Ｐｓｉｌｅｎｃｈｕｓ、
矮化线虫属 Ｔｙｌｅｎｃｈｏｒｈｙｎｃｈｕｓ、发垫刃线虫属 Ｔｒｉｃｈｏｔ⁃
ｙｌｅｎｃｈｕｓ、短体线虫属 Ｐｒａｔｙｌｅｎｃｈｕｓ、小环线虫属 Ｃｒｉ⁃
ｃｏｎｅｍｅｌｌａ、茎线虫属 Ｄｉｔｙｌｅｎｃｈｕｓ、盘旋线虫属 Ｒｏｔｙｌｅｎ⁃
ｃｈｕｓ、螺旋线虫属 Ｈｅｌｉｃｏｔｙｌｅｎｃｈｕｓ、拟盘旋线虫属 Ｐａ⁃
ｒａｒｏｔｙｌｅｎｃｈｕｓ、真滑刃线虫属 Ａｐｈｅｌｅｎｃｈｕｓ 和滑刃线虫
属 Ａｐｈｅｌｅｎｃｈｏｉｄｅｓ。
２􀆰 ３ 分离物的致病力
２􀆰 ３􀆰 １ 分离物致病力的初测定
单独接种病原菌的处理没有典型病株出现；单独
接种线虫的处理在每批回接试验中都有表现出田间
典型症状的植株出现（图 ２），发病率为 ４％ ～２８％ ；镰
孢菌和线虫同时接种的处理在每批次中也都有表现
田间典型症状的植株出现，发病率为 ４％ ～ １６％ ；灭
菌土播种的对照（空白对照）未出现典型发病株；自
然土对照（病区病株的根际土壤）并非每一次都会
图 ２ 单独接种线虫后发病玉米植株的症状
Ｆｉｇ． ２ Ｓｙｍｐｔｏｍｓ ｏｆ ｄｉｓｅａｓｅｄ ｐｌａｎｔｓ ｉｎｏｃｕｌａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｎｅｍａｔｏｄｅｓ
Ａ： 叶片黄化； Ｂ： 拨开第 １片叶鞘茎基部开裂症状；
Ｃ： 拨开第 ２ 片叶鞘茎基部开裂症状。 Ａ： Ｌｅａｆ ｃｈｌｏｒｉｓｉｓ；
Ｂ： ｓｙｍｐｔｏｍｓ ｏｆ ｓｔｅｍ ｃｒａｃｋｅｄ ｗｉｔｈｏｕｔ ｔｈｅ ｆｉｒｓｔ ｌｅａｆ ｓｈｅａｔｈ；
Ｃ： ｓｙｍｐｔｏｍｓ ｏｆ ｓｔｅｍ ｃｒａｃｋｅｄ ｗｉｔｈｏｕｔ ｔｈｅ ｓｅｃｏｎｄ ｌｅａｆ ｓｈｅａｔｈ．
出现病株，发病率为 ０ ～ ８％ 。 ３ 次回接中单独接种
线虫的处理平均发病率为 １４􀆰 ６７％ ，显著高于其它
各处理（表 １）。 从回接发病植株病部及根际土壤中
重新分离可获得线虫，表明玉米矮化病的发生和线
虫侵染有关。
７８８６ 期 郭　 宁等： 玉米线虫矮化病病原鉴定
表 １ 不同分离物单独或组合接种处理后玉米矮化病的发病率
Ｔａｂｌｅ １ Ｔｈｅ ｉｎｃｉｄｅｎｃｅ ｏｆ ｍａｉｚｅ ｎｅｍａｔｏｄｅ ｓｔｕｎｔ ｄｉｓｅａｓｅ ｉｎｏｃｕｌａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｉｓｏｌａｔｅ ａｌｏｎｅ ｏｒ ｃｏｍｂｉｎｅｄ
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
发病率 （％ ）
Ｉｎｃｉｄｅｎｃｅ
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
发病率 （％ ）
Ｉｎｃｉｄｅｎｃｅ
单独接种线虫
Ｎｅｍａｔｏｄｅｓ
１４􀆰 ６７ ± １􀆰 ３３ ａ　 单独接种亚粘团镰孢菌
Ｆ． ｓｕｂｇｌｕｔｉｎａｎｓ
０􀆰 ００ ± ０􀆰 ００ ｄ
线虫 ＋亚粘团镰孢菌
Ｎｅｍａｔｏｄｅｓ ＋ Ｆ． ｓｕｂｇｌｕｔｉｎａｎｓ
４􀆰 ００ ± ２􀆰 ３１ ｂｃｄ 单独接种拟轮枝镰孢菌
Ｆ． ｖｅｉｔｉｃｉｌｉｏｉｄｅｓ
０􀆰 ００ ± ０􀆰 ００ ｄ
线虫 ＋拟轮枝镰孢菌
Ｎｅｍａｔｏｄｅｓ ＋ Ｆ． ｖｅｉｔｉｃｉｌｉｏｉｄｅｓ
１􀆰 ３３ ± １􀆰 ３３ ｄ 单独接种层出镰孢菌
Ｆ． ｐｒｏｌｉｆｅｒａｔｕｍ
０􀆰 ００ ± ０􀆰 ００ ｄ
线虫 ＋层出镰孢菌
Ｎｅｍａｔｏｄｅｓ ＋ Ｆ． ｐｒｏｌｉｆｅｒａｔｕｍ
２􀆰 ６７ ± １􀆰 ３３ ｃｄ 亚粘团镰孢菌 ＋拟轮枝镰孢菌
Ｆ． ｓｕｂｇｌｕｔｉｎａｎｓ ＋ Ｆ． ｖｅｉｔｉｃｉｌｉｏｉｄｅｓ
０􀆰 ００ ± ０􀆰 ００ ｄ
线虫 ＋亚粘团镰孢菌 ＋拟轮枝镰孢菌
Ｎｅｍａｔｏｄｅｓ ＋Ｆ． ｓｕｂｇｌｕｔｉｎａｎｓ ＋ Ｆ． ｖｅｉｔｉｃｉｌｉｏｉｄｅｓ
６􀆰 ６７ ± １􀆰 ３３ ｂ 亚粘团镰孢菌 ＋层出镰孢菌
Ｆ． ｓｕｂｇｌｕｔｉｎａｎｓ ＋ Ｆ． ｐｒｏｌｉｆｅｒａｔｕｍ
０􀆰 ００ ± ０􀆰 ００ ｄ
线虫 ＋亚粘团镰孢菌 ＋层出镰孢菌
Ｎｅｍａｔｏｄｅｓ ＋Ｆ． ｓｕｂｇｌｕｔｉｎａｎｓ ＋Ｆ． ｐｒｏｌｉｆｅｒａｔｕｍ
２􀆰 ６７ ± １􀆰 ３３ ｃｄ 拟轮枝镰孢菌 ＋层出镰孢菌
Ｆ． ｖｅｉｔｉｃｉｌｉｏｉｄｅｓ ＋ Ｆ． ｐｒｏｌｉｆｅｒａｔｕｍ
０􀆰 ００ ± ０􀆰 ００ ｄ
线虫 ＋拟轮枝镰孢菌 ＋层出镰孢菌
Ｎｅｍａｔｏｄｅｓ ＋Ｆ． ｖｅｉｔｉｃｉｌｉｏｉｄｅｓ ＋ Ｆ． ｐｒｏｌｉｆｅｒａｔｕｍ
４􀆰 ００ ± ２􀆰 ３１ ｂｃｄ ３ 种镰孢菌混合
Ｆ􀆰 ｓｕｂｇｌｕｔｉｎａｎｓ ＋ Ｆ􀆰 ｖｅｉｔｉｃｉｌｉｏｉｄｅｓ ＋Ｆ􀆰 ｐｒｏｌｉｆｅｒａｔｕｍ
０􀆰 ００ ± ０􀆰 ００ ｄ
线虫 ＋ ３ 种镰孢菌 ５􀆰 ３３ ± １􀆰 ３３ ｂｃ 病土对照 Ｄｉｓｅａｓｅ ｓｏｉｌ ２􀆰 ６７ ± １􀆰 ３３ ｃｄ
Ｎｅｍａｔｏｄｅｓ ＋ Ｆ． ｓｕｂｇｌｕｔｉｎａｎｓ ＋
Ｆ． ｖｅｉｔｉｃｉｌｉｏｉｄｅｓ ＋ Ｆ． ｐｒｏｌｉｆｅｒａｔｕｍ
灭菌土对照
Ｓｔｅｒｉｌｅ ｓｏｉｌ
０􀆰 ００ ± ０􀆰 ００ ｄ
　 　 表中数据为平均数 ±标准误。 同列数据后不同字母表示经 Ｄｕｎｃａｎ氏新复极差法检验在 Ｐ ＜ ０􀆰 ０５ 水平差异显著。 Ｄａｔａ ａｒｅ
ｍｅａｎ ± ＳＥ． Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｅｔｔｅｒｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｃｏｌｕｍｎ ｉｎｄｉｃａｔｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｔ Ｐ ＜０􀆰 ０５ ｌｅｖｅｌ ｂｙ Ｄｕｎｃａｎ’ｓ ｎｅｗ ｍｕｌｔｉｐｌｅ ｒａｎｇｅ ｔｅｓｔ．
２􀆰 ３􀆰 ２ 不同属线虫的致病力测定
从回接发病植株的病土中再次分离线虫，显微
镜下分属挑取后再次回接测定致病力。 结果表明：
仅接种发垫刃属线虫的处理出现典型病株（图 ３），
最高发病率为 ２０％ ，其它处理未见发病植株。 发病
植株组织经纤维素酶离解 １２ ｈ 后，在病组织中能够
分离获得线虫，鉴定后确认为发垫刃线虫属，且该线
虫已在植株体内繁殖，单株内最高有 ５１ 条，其中雌
虫占 ２５􀆰 ４９％ ，雄虫占 ３􀆰 ９２％ ，幼虫占 ７０􀆰 ５９％ 。
２􀆰 ４ 病原线虫种的鉴定
２􀆰 ４􀆰 １ 形态鉴定
根据形态特征描述和形态特征测计值进行线虫
种的鉴定。 雌虫 （ ｎ ＝ ３０）： Ｌ 为 ９７３􀆰 ２ （８６９􀆰 ４ ～
１ ０７８􀆰 ９）μｍ、ａ为 ３４􀆰 ４（３１􀆰 ８ ～ ３８􀆰 ２）、ｂ为 ６􀆰 ４（５􀆰 ８ ～
７􀆰 ０）、ｃ 为 １５􀆰 ０ （１３􀆰 ３ ～ １６􀆰 ６ ）、 ｃ′为 ３􀆰 １ （２􀆰 ７ ～
３􀆰 ７）、Ｖ 为 ５１􀆰 ８（４２􀆰 ８ ～ ５９􀆰 ５）、Ｓｔ 为 ２７􀆰 ６ （２５􀆰 ５ ～
２９􀆰 ７）μｍ、ＤＧＯ 为 ２􀆰 ９（２􀆰 ０８ ～ ５􀆰 ０７） μｍ、Ｔ 为 ６４􀆰 ９
（５６􀆰 ０ ～７４􀆰 １）μｍ、Ｒ为 ３５（２９ ～４１）。 雄虫（ｎ ＝３０）：Ｌ
为 ９１５􀆰 ４ （８１９􀆰 ４ ～ ９９５􀆰 ５ ） μｍ、 ａ 为 ３５􀆰 ３ （ ３２􀆰 ５ ～
３９􀆰 ８）、ｂ 为 ６􀆰 １ （ ５􀆰 ６ ～ ５􀆰 ８ ）、 ｃ 为 １３􀆰 ６ （ １１􀆰 ８ ～
１６􀆰 １）、 ｃ′为 ３􀆰 ８ （３􀆰 ２ ～ ４􀆰 ４）、 Ｓｔ 为 ２７􀆰 ５ （２５􀆰 ９ ～
２８􀆰 ９）μｍ、Ｔ 为 ６７􀆰 ５ （５６􀆰 １ ～ ７７􀆰 ８） μｍ、ＳＬ 为 ２８􀆰 ８
（２４􀆰 ５ ～ ３１􀆰 ３）μｍ、ＧＬ为 １３􀆰 ６（９􀆰 ２ ～ １６􀆰 ７）μｍ。
图 ３ 发垫刃属线虫回接发病玉米植株的症状
Ｆｉｇ． ３ Ｓｙｍｐｔｏｍｓ ｏｆ ｄｉｓｅａｓｅｄ ｍａｉｚｅ ｐｌａｎｔｓ ｉｎｏｃｕｌａｔｅｄ
ｗｉｔｈ Ｔｒｉｃｈｏｔｙｌｅｎｃｈｕｓ ｓｐ．
Ａ： 叶片黄化； Ｂ： 茎基部初期开裂症状； Ｃ： 茎基部
后期开裂症状。 Ａ： Ｌｅａｆ ｃｈｌｏｒｉｓｉｓ； Ｂ：ｓｔｅｍ ｃｒａｃｋｅｄ ａｔ ｐｒｅ⁃
ｌｉｍｉｎａｒｙ ｓｔａｇｅ； Ｃ： ｓｔｅｍ ｃｒａｃｋｅｄ ａｔ ｌａｔｅｒ ｓｔａｇｅ．
　
雌虫虫体较长，呈圆筒状，固定后呈 Ｃ 状（图 ４⁃
Ａ）；唇区高，缢缩明显；唇环 ５ ～ ６ 条；口针细长（图
４⁃Ｂ），口针基球略向后倾斜；中食道球卵圆形，食道
腺呈长梨形，不覆盖肠（图 ４⁃Ｃ）；体表环纹明显，３
条侧线 （图 ４⁃Ｄ），侧区有网格化；排泄孔距头端
１２８􀆰 １（１１０􀆰 １ ～ １４３􀆰 １）μｍ；尾圆锥形至亚圆柱形，末
端光滑无环纹（图 ４⁃Ｅ）。 雄虫略小于雌虫，交合刺
发达，略弯曲，弧形，末端有环纹，引带发达，末端新
　 　 　
８８８ 植　 物　 保　 护　 学　 报 ４２ 卷
图 ４ 玉米矮化病致病线虫的形态特征
Ｆｉｇ． ４ Ｔｈｅ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｐａｔｈｏｇｅｎｉｃ ｎｅｍａｔｏｄｅ ｃａｕｓｉｎｇ ｍａｉｚｅ ｎｅｍａｔｏｄｅ ｓｔｕｎｔ ｄｉｓｅａｓｅ
Ａ： 线虫整体（２０ × ）； Ｂ： 头部及口针（１００ × ）； Ｃ： 体前部（４０ × ）； Ｄ： 侧线（５ ０００ × ）； Ｅ： 雌虫尾部（４０ × ）； Ｆ： 雄虫
尾部（４０ × ）。 Ａ： Ｗｈｏｌｅ ｂｏｄｙ （２０ × ）； Ｂ： ｌｉｐ ｒｅｇｉｏｎ ａｎｄ ｓｔｙｌｅｔ （１００ × ）； Ｃ： ａｎｔｅｒｉｏｒ ｂｏｄｙ （４０ × ）； Ｄ： ｌａｔｅｒａｌ ｆｉｅｌｄ ｉｎｃｉｓｕｒｅｓ
（５ ０００ × ）； Ｅ： ｆｅｍａｌｅ ｔａｉｌｓ （４０ × ）； Ｆ： ｍａｌｅ ｔａｉｌｓ （４０ × ）．
　
月形；交合伞起始于交合刺基部前，包至尾尖（图 ４⁃
Ｆ）；其它形态特征与雌虫相似。
２􀆰 ４􀆰 ２ 分子鉴定
利用线虫通用引物对该线虫 ｒＤＮＡ⁃ＩＴＳ 区和
２８Ｓ区进行 ＰＣＲ 扩增，获得分别约为 １ ０００ ｂｐ 和
８００ ｂｐ片段（图 ５）。 将测序结果递交 ＧｅｎＢａｎｋ，获
得登录号 ＫＭ２０４１３３ 和 ＫＭ２０４１３４。 将所得线虫 ＩＴＳ
和 ２８Ｓ 区段的测序结果在 ＮＣＢＩ 中进行同源性比
对，发现该线虫 ｒＤＮＡ⁃ＩＴＳ 区与饰环矮化线虫 Ｔ． ａｎ⁃
ｎｕｌａｔｕｓ和截形盾线虫 Ｓｃｕｔｅｌｌｏｎｅｍａ ｔｒｕｎｃａｔｕｍ的同源
性最高，为 ８５％ ，相似性较低；与玉米矮化线虫 Ｔ．
ｚｅａｅ、地中海矮化线虫 Ｔ． ｍｅｄｉｔｅｒｒａｎｅｕｓ、卢氏拟大尾
线虫 Ｐａｒａｔｒｏｐｈｕｒｕｓ ｌｏｏｆｉ 和最大双垫刃线虫 Ｂｉｔｙｌｅｎ⁃
ｃｈｕｓ ｍａｘｉｍｕｓ ｒＤＮＡ⁃２８Ｓ 区段同源性最高，为 ９０％ ，
但以上线虫与玉米矮化病致病线虫的形态特征存在
明显差异，表明该线虫与已在 ＮＣＢＩ 中登录的植物
寄生线虫不同。 通过对该线虫的形态学和分子特征
鉴定，与长岭发垫刃线虫 Ｔｒｉｃｈｏｔｙｌｅｎｃｈｕｓ ｃｈａｎｇｌｉｎ⁃
ｇｅｎｓｉｓ（长岭沼泽线虫 Ｕｌｉｇｉｎｏｔｙｌｅｎｃｈｕｓ ｃｈａｎｇｌｉｎｇｅｎ⁃
ｓｉｓ）的描述基本一致，故鉴定玉米矮化病病原为长
岭发垫刃线虫 Ｔ． ｃｈａｎｇｌｉｎｇｅｎｓｉｓ，并将该病害称为玉
米线虫矮化病（ｍａｉｚｅ ｎｅｍａｔｏｄｅ ｓｔｕｎｔ ｄｉｓｅａｓｅ）。
３ 讨论
本研究报道了玉米上的一种新病害，通过病原
物分离，综合形态特征、致病力和分子序列分析结
图 ５ 病原线虫 ｒＤＮＡ⁃ＩＴＳ和 ２８Ｓ基因片段的 ＰＣＲ扩增
Ｆｉｇ． ５ ＰＣＲ ａｍｐｌｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｒＤＮＡ⁃ＩＴＳ ａｎｄ ２８Ｓ ｇｅｎｅｓ
ｏｆ ｐａｔｈｏｇｅｎｉｃ ｎｅｍａｔｏｄｅ
Ｍ： ＤＬ５０００； Ａ： ｒＤＮＡ⁃ＩＴＳ； Ｂ： ２８Ｓ．
　
果，确定该病病原为长岭发垫刃线虫 Ｔ． ｃｈａｎｇｌｉｎ⁃
ｇｅｎｓｉｓ，并命名该病为玉米线虫矮化病。 根据国家现
代农业（玉米）产业技术体系近年的研究，在多地田
间采集的典型植株中未检测到病毒粒体，同时病株
也未见其它与病毒侵染相似的病毒病症状（陈声祥
和张巧艳，２００５），否认了病毒引起此种矮化症状的
可能性；对发生矮化的玉米田的系统调查与发病症
状分析也表明，其与药害引发的症状及田间发生规
律、分布特点也有很大不同，与药害无关（徐秀德和
刘志恒，２００９）。 由于该病的典型症状之一是在茎
基部有似害虫幼虫钻蛀的孔状开裂，但其在发病初
期的开裂是由内而外，而非害虫由外而内的钻蛀，这
点并不符合地下害虫的为害规律。 该病和已报道的
由镰孢菌引起的玉米顶腐病的症状有部分类似（徐
９８８６ 期 郭　 宁等： 玉米线虫矮化病病原鉴定
秀德等，２００１），大部分病株也能分离出镰孢菌，二
者均能引起叶片扭曲变形、植株开裂的症状，但矮化
病的开裂在基部，顶腐病的开裂在茎中上部；顶腐病
由于生长点腐烂后也会引起植株生长停滞，植株矮
缩，但是下部茎节正常，而矮化病引发全部茎节缩
短。 因此，本试验鉴定的玉米线虫矮化病在症状上
明显有别于地下害虫钻蛀为害、药害和真菌引起的
顶腐病。
尽管已报道的寄生玉米的线虫种类很多，但目
前仅对几个种的线虫进行过致病性研究，主要为短
体线虫属 （ Ｔｏｄｄ ＆ Ｏｓａｋｌｅｙ， １９９６ ）、根结线虫属
Ｍｅｌｏｉｄｏｇｙｎｅ ｓｐ． （Ｄａｖｉｓ ＆ Ｔｉｍｐｅｒ，２０００）和胞囊线虫
属 Ｈｅｔｅｒｏｄｅｒａ ｓｐ． （Ａｓｇｈａｒｉ ｅｔ ａｌ． ，２０１３）等的内寄生
线虫，而外寄生线虫对玉米造成的症状不明显，被认
为造成的经济损失小，很少引起注意。 目前已知某
些种类的外寄生线虫达到一定数量也可以对植物造
成严重为害，如 Ｋｈａｎ ｅｔ ａｌ． （２００９）研究表明使用杀
线剂后印度螺旋线虫 Ｈｅｌｉｃｏｔｙｌｅｎｃｈｕｓ ｉｎｄｉｃｕｓ 种群密
度明显降低，玉米产量显著增加；Ｊｏｈｎｓｏｎ ＆ Ｃｈａｌｆａｎｔ
（１９７３）施用杀线剂处理长尾刺线虫 Ｂｅｌｏｎｏｌａｉｍｕｓ
ｌｏｎｇｉｃａｕｄａｔｕｓ、较小毛刺线虫 Ｔｒｉｃｈｏｄｏｒｕｓ ｃｈｒｉｓｔｉｅｉ 和
玉米短体线虫 Ｐ． ｚｅａｅ能够使玉米增产 ３１％ ；Ｌａｕｇｈ⁃
ｌｉｎ ＆ Ｖａｒｇａｓ（１９７２）研究表明未定矮化线虫 Ｔ． ｄｕｂｉ⁃
ｕｓ 对草坪草有致病力，能削弱植株营养生长的能
力。 发垫刃属线虫为植物外寄生线虫，目前对该属
线虫的报道仅有 ３１ 个种（Ｇｅｒａｅｒｔ，２０１１），且研究大
都停留在分类阶段，对致病性的研究仅有少量报道。
本研究报道的长岭发垫刃线虫是一种为害玉米的新
线虫，该线虫 ２０１２ 年在马铃薯根际土壤中首次被分
类报道（Ｘｕ ｅｔ ａｌ． ，２０１１），但迄今未见该线虫致病力
方面的研究报道。
关于发垫刃属线虫和沼泽垫刃属线虫的归属问
题一直存在争议，这 ２ 个属在没有建立之前都被归
在矮化属中，Ｗｈｉｔｅｈｅａｄ 在 １９６０ 年建立发垫刃属，
Ｓｅｉｎｈｏｒｓｔ在 １９７１ 年将沼泽垫刃属归入发垫刃属中，
直到 Ｓｉｄｄｉｐｉ同年建立沼泽垫刃属，Ｔａｒｊａｎ 支持建立
沼泽垫刃属，而 Ｆｏｒｔｕｎｅｒ ＆ Ｌｕｃ 认为沼泽垫刃属是
发垫刃属的异名（刘维志等，１９９３；Ｇｅｒａｅｒｔ，２０１１）。
Ｇｅｒａｅｒｔ（２０１１）认为，所有具有 ３ 条侧线，侧区外没有
纵脊的矮化线虫相似种都归为发垫刃属，并且认为
沼泽垫刃属是发垫刃属的异名之一，并将 Ｘｕ ｅｔ ａｌ．
（２０１１）发表的新种长岭沼泽线虫 Ｕｌｉｇｉｎｏｔｙｌｅｎｃｈｕｓ
ｃｈａｎｇｌｉｎｇｅｎｓｉｓ作为发垫刃属下的新组合种长岭发垫
刃线虫 Ｔｒｉｃｈｏｔｙｌｅｎｃｈｕｓ ｃｈａｎｇｌｉｎｇｅｎｓｉｓ ｎ． ｃｏｍｂ，将 Ｕ．
ｃｈａｎｇｌｉｎｇｅｎｓｉｓ作为其异名予以处理。 因此，本研究
认为引致玉米线虫矮化病的病原线虫名称为长岭发
垫刃线虫 Ｔ． ｃｈａｎｇｌｉｎｇｅｎｓｉｓ。
郑雅楠等（２０１４）认为植物寄生线虫在寻找寄
主植物、侵入定殖的过程中，存在特殊的化学识别机
制，寄主植物释放的化学因子在线虫寻找食物的过
程中起支配作用。 植物在生长过程中释放到环境中
的多种物质都有可能被线虫识别、利用，成为其对寄
主植物定位的信息物质（徐振等，２０１５）。 本研究致
病力测定结果中，单独接种线虫的回接发病率要高
于线虫与病原菌混合接种的发病率，可能是由于病
原菌侵入后诱导引发寄主的一系列生理生化反应，
对线虫产生趋避性或对侵入的线虫产生了一定的抗
性反应所致。 Ａｌｉ ｅｔ ａｌ． （２０１１）研究发现植物寄生线
虫能被许多萜烯类化合物所吸引，植物寄生线虫对
许多物质都有趋性（Ｒａｓｍａｎｎ ｅｔ ａｌ． ，２０１２）。 镰孢菌
易引起植株根腐，可能造成植株体内代谢紊乱，扰乱
或抑制线虫化学趋性从而导致线虫正常识别寄主植
物能力下降。 与此同时，这种干扰也可能造成线虫
错过了引起发病的最佳侵入时期或最佳侵入部位。
此外，也可能与病原菌侵入后的占位效应有关。 关
于本试验中长岭发垫刃线虫的发生规律及对玉米的
致病机制，有待进一步深入研究。
致谢：吉林省农业科学院植物保护研究所晋齐鸣研究员、中
国检验检疫科学研究院葛建军研究员和王旭博士、沈阳农业
大学高增贵研究员、河北省农林科学院植物保护研究所耿亚
玲研究实习员在本研究过程中给予指导和帮助，特此致谢！
参 考 文 献 （Ｒｅｆｅｒｅｎｃｅｓ）
Ａｌｉ ＪＧ， Ａｌｂｏｒｎ ＨＴ， Ｓｔｅｌｉｎｓｋｉ ＬＬ． ２０１１． Ｃｏｎｓｔｉｔｕｔｉｖｅ ａｎｄ ｉｎｄｕｃｅｄ
ｓｕｂｔｅｒｒａｎｅａｎ ｐｌａｎｔ ｖｏｌａｔｉｌｅｓ ａｔｔｒａｃｔ ｂｏｔｈ ｅｎｔｏｍｏｐａｔｈｏｇｅｎｉｃ ａｎｄ
ｐｌａｎｔ ｐａｒａｓｉｔｉｃ ｎｅｍａｔｏｄｅｓ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｅｃｏｌｏｇｙ， ９９（１）： ２６ － ３５
Ａｓｇｈａｒｉ Ｒ， Ｐｏｕｒｊａｍ Ｅ， Ｈｅｙｄａｒｉ Ｒ， Ｍａａｆｉ ＺＴ， Ｌａｔｉｆｉ ＡＭ． ２０１３．
Ｆｉｒｓｔ ｒｅｐｏｒｔ ｏｆ ｃｏｒｎ ｃｙｓｔ ｎｅｍａｔｏｄｅ， Ｈｅｔｅｒｏｄｅｒａ ｚｅａｅ ｉｎ Ａｆｇｈａｎｉ⁃
ｓｔａｎ． Ａｕｓｔｒａｌａｓｉａｎ Ｐｌａｎｔ Ｄｉｓｅａｓｅ Ｎｏｔｅｓ， ８（１）： ９３ － ９６
Ｃｈｅｎ ＣＬ， Ｌｉｕ ＳＳ， Ｌｉｕ Ｑ， Ｎｉｕ ＪＨ， Ｚｈａｏ ＪＬ， Ｊｉａｎ Ｈ． ２０１５． Ａｎ ａｎ⁃
ｎｅｘｉｎ⁃ｌｉｋｅ ｐｒｏｔｅｉｎ ｆｒｏｍ ｔｈｅ ｃｅｒｅａｌ ｃｙｓｔ ｎｅｍａｔｏｄｅ Ｈｅｔｅｒｏｄｅｒａ ａｖｅ⁃
ｎａｅ ｓｕｐｐｒｅｓｓｅｓ ｐｌａｎｔ ｄｅｆｅｎｓｅ． ＰＬｏＳ ＯＮＥ， １０（４）： ｅ０１２２２５６
Ｃｈｅｎ ＳＸ， Ｚｈａｎｇ ＱＹ． ２００５． Ａｄｖａｎｃｅ ｉｎ ｒｅｓｅａｒｃｈｅｓ ｏｎ ｒｉｃｅ ｂｌａｃｋ⁃
ｓｔｒｅａｋｅｄ ｄｗａｒｆ ｄｉｓｅａｓｅ ａｎｄ ｍａｉｚｅ ｒｏｕｇｈ ｄｗａｒｆ ｄｉｓｅａｓｅ ｉｎ Ｃｈｉｎａ．
Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ， ３２（１）： ９７ － １０３ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ） ［陈
声祥， 张巧艳． ２００５． 我国水稻黑条矮缩病和玉米粗缩病研
究进展． 植物保护学报， ３２（１）： ９７ － １０３］
Ｄａｖｉｓ ＲＦ， Ｔｉｍｐｅｒ Ｐ． ２０００． Ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｉｎ ｓｅｌｅｃｔｅｄ ｃｏｒｎ ｈｙｂｒｉｄｓ ｔｏ
Ｍｅｌｏｉｄｏｇｙｎｅ ａｒｅｎａｒｉａ ａｎｄ Ｍ． ｉｎｃｏｇｎｉｔａ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｎｅｍａｔｏｌｏｇｙ，
３２（４Ｓ）： ６３３ － ６４０
０９８ 植　 物　 保　 护　 学　 报 ４２ 卷
Ｆａｎｇ ＺＤ． １９９８． Ｒｅｓｅａｒｃｈ ｍｅｔｈｏｄｓ ｏｆ ｐｌａｎｔ ｐａｔｈｏｌｏｇｙ （３ｒｄ ｅｄｉｔｉｏｎ）．
Ｂｅｉｊｉｎｇ： Ｃｈｉｎａ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ Ｐｒｅｓｓ， ｐｐ． １２２ － １２５ （ ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［方中达． １９９８． 植病研究方法（第 ３ 版）． 北京： 中国农业
出版社， ｐｐ． １２２ － １２５］
Ｆｅｒｒｉｓ ＶＲ， Ｆｅｒｒｉｓ ＪＭ， Ｆａｇｈｉｈｉ Ｊ． １９９３． Ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｉｎ ｓｐａｃｅｒ ｒｉｂｏｓｏｍａｌ
ＤＮＡ ｉｎ ｓｏｍｅ ｃｙｓｔ⁃ｆｏｒｍｉｎｇ ｓｐｅｃｉｅｓ ｏｆ ｐｌａｎｔ ｐａｒａｓｉｔｉｃ ｎｅｍａｔｏｄｅｓ．
Ｆｕｎｄａｍｅｎｔａｌ ａｎｄ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｎｅｍａｔｏｌｏｇｙ， １６（２）： １７７ －１８４
Ｇｅｒａｅｒｔ Ｅ． ２０１１． Ｔｈｅ Ｄｏｌｉｃｈｏｄｏｒｉｄａｅ ｏｆ ｔｈｅ ｗｏｒｌｄ： ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ
ｔｈｅ ｆａｍｉｌｙ Ｄｏｌｉｃｈｏｄｏｒｉｄａｅ． Ｎｅｗ Ｙｏｒｋ： Ａｃａｄｅｍｉａ Ｐｒｅｓｓ， ｐｐ． ３０５
Ｈａｇｇａｇ ＷＭ． ２０１３． Ｃｏｒｎ ｄｉｓｅａｓｅｓ ａｎｄ ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐ⁃
ｐｌｉｅｄ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ Ｒｅｓｅａｒｃｈ， ９（１）： ３９ － ４３
Ｊｏｈｎｓｏｎ ＡＷ， Ｃｈａｌｆａｎｔ ＲＢ． １９７３． Ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ ｏｆ ｏｒｇａｎｉｃ ｐｅｓｔｉｃｉｄｅｓ ｏｎ
ｎｅｍａｔｏｄｅ ａｎｄ ｃｏｒｎ ｅａｒｗｏｒｍ ｄａｍａｇｅ ａｎｄ ｏｎ ｙｉｅｌｄ ｏｆ ｓｗｅｅｔ ｃｏｒｎ．
Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｎｅｍａｔｏｌｏｇｙ， ５（３）： １７７ － １８０
Ｋｈａｎ Ａ， Ｓｈａｕｋａｔ ＳＳ， Ｎａｗａｂ Ｂ， Ｋｈａｎｚａｄａ ＫＡ， Ｓｏｌａｎｇｉ ＭＳ． ２００９．
Ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ ｏｆ ｎｅｍａｔｏｄｅｓ ａｓｓｏｃｉａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｍａｉｚｅ （ Ｚｅａ ｍａｙｓ
Ｌ． ） ｕｓｉｎｇ ｏｒｇａｎｉｃ ａｎｄ ｉｎｏｒｇａｎｉｃ ａｍｅｎｄｍｅｎｔｓ． Ｐａｋｉｓｔａｎ Ｊｏｕｒｎａｌ
ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｒｅｓｅａｒｃｈ， ２２（３ ／ ４）： １６５ － １６７
Ｌａｕｇｈｌｉｎ ＣＷ， Ｖａｒｇａｓ ＪＭ Ｊｒ． １９７２． Ｐａｔｈｏｇｅｎｉｃ ｐｏｔｅｎｔｉａｌ ｏｆ Ｔｙｌｅｎ⁃
ｃｈｏｒｈｙｎｃｈｕｓ ｄｕｂｉｕｓ ｏｎ ｓｅｌｅｃｔｅｄ ｔｕｒｆｇｒａｓｓ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｎｅｍａｔｏｌｏ⁃
ｇｙ， ４（４）： ２７７ － ２８０
Ｌｉｕ ＷＺ． ２００４． Ｔｈｅ ｐｌａｎｔ ｎｅｍａｔｏｄｅｓ ｖｏｌｕｎｔｅｅｒｓ． Ｂｅｉｊｉｎｇ： Ｃｈｉｎａ Ａｇ⁃
ｒｉｃｕｌｔｕｒｅ Ｐｒｅｓｓ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ） ［刘维志． ２００４． 植物线虫志． 北
京： 中国农业出版社］
Ｌｉｕ ＷＺ， Ｄｕａｎ ＹＸ， Ｌｉｕ Ｙ． １９９３． Ａ ｎｅｗ ｓｐｅｃｉｅｓ ｏｆ ｔｈｅ ｇｅｎｕｓ Ｕｌｉｇｉ⁃
ｎｏｔｙｌｅｎｃｈｕｓ Ｓｉｄｄｉｑｉ， １９７１， ａｓｓｏｃｉａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｒｏｏｔ ｏｆ ｓｏｙｂｅａｎ
ｆｏｒｍ Ｃｈｉｎａ． Ａｃｔａ Ｐｈｙｔｏｐａｔｈｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ， ２３（４）： ３３３ － ３３６
（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ） ［刘维志， 段玉玺，刘晔． １９９３． 大豆根寄生线
虫一新种． 植物病理学报， ２３（４）： ３３３ － ３３６］
Ｍｅｎｇ ＱＰ． ２００９． Ｒｅｓｅａｒｃｈ ｏｎ ｔｈｅ ｄａｍａｇｅ ｏｆ Ａｐｏｐｈｙｌｉａ ｆｌａｖｏｖｉｒｅｎｓ
Ｆａｉｒｍａｉｒｅ ａｎｄ ｒｅｇｕｌａｒｉｔｙ ｏｆ ｏｕｔｂｒｅａｋ ｏｆ ｔｈｉｃｋ ｇｒｏｗｉｎｇ ｐｌａｎｔｌｅｔｓ．
Ｍｏｄｅｒｎ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ， （１２）： ２１ － ２２， ２３ （ ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ） ［孟庆
平． 玉米旋心虫为害与丛生苗病发生规律的研究． 现代农
业， （１２）： ２１ － ２２， ２３］
Ｍｅｎｇ ＱＰ， Ｙａｏ ＹＣ， Ｌｉ ＺＭ， Ｚｈａｏ ＨＧ， Ｌｉｎ ＬＹ， Ｆｅｎｇ ＺＹ， Ｚｈａｏ
ＨＢ． ２００７． Ｒｅｓｅａｒｃｈ ｏｎ ｒｅｇｕｌａｒｉｔｙ ｏｆ ｏｕｔｂｒｅａｋ ｏｆ ｔｈｉｃｋ ｇｒｏｗｉｎｇ
ｐｌａｎｔｌｅｔｓ ｉｎ ｃｏｒｎ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｍａｉｚｅ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， １５（Ｓ１）： １３３ －
１３４ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ） ［孟庆平， 姚玉臣， 李振明， 赵宏阁， 林立
艳， 丰忠宇， 赵海波． 玉米丛生苗发生规律的研究初探． 玉
米科学， １５（Ｓ１）： １３３ － １３４］
Ｒａｓｍａｎｎ Ｓ， Ａｌｉ ＪＧ， Ｈｅｌｄｅｒ Ｊ， ｖａｎ ｄｅｒ Ｐｕｔｔｅｎ ＷＨ． ２０１２． Ｅｃｏｌｏｇｙ
ａｎｄ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ ｏｆ ｓｏｉｌ ｎｅｍａｔｏｄｅ ｃｈｅｍｏｔａｘｉｓ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｃｈｅｍｉｃａｌ
Ｅｃｏｌｏｇｙ， ３８（６）： ６１５ － ６２８
Ｓｕ ＱＦ， Ｗａｎｇ ＷＷ， Ｊｉａ Ｊ， Ｚｈａｎｇ Ｗ， Ｌｉ Ｈ， Ｍｅｎｇ ＬＭ， Ｃｏｎｇ Ｂ， Ｊｉｎ
ＱＭ． ２０１５． Ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｔｅｎｄｅｎｃｙ ａｎｄ ｓｅｌｅｃｔｉｏｎ ｏｆ ａｃｔｉｖｅ ｉｎｇｒｅ⁃
ｄｉｅｎｔ ｏｆ ｍａｉｚｅ ｓｅｅｄ ｃｏａｔｉｎｇ ａｇｅｎｔｓ ｉｎ ｎｏｒｔｈｅａｓｔ ｏｆ Ｃｈｉｎａ． Ｊｏｕｒｎａｌ
ｏｆ Ｊｉｌｉｎ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， ４０（３）： ６２ － ６４ （ ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［苏前富， 王巍巍， 贾娇， 张伟， 李红， 孟玲敏， 丛斌， 晋齐
鸣． ２０１５． 东北地区玉米种衣剂活性成分选择及其应用发
展趋势． 吉林农业科学， ４０（３）： ６２ － ６４］
Ｔｏｄｄ ＴＣ， Ｏａｋｌｅｙ ＴＲ， １９９６． Ｓｅａｓｏｎａｌ ｄｙｎａｍｉｃｓ ａｎｄ ｙｉｅｌｄ ｒｅｌａｔｉｏｎ⁃
ｓｈｉｐｓ ｏｆ Ｐｒａｔｙｌｅｎｃｈｕｓ ｓｐｐ． ｉｎ ｃｏｒｎ ｒｏｏｔｓ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｎｅｍａｔｏｌｏｇｙ，
２８（４Ｓ）： ６７６ － ６８１
Ｖｒａｉｎ ＴＣ， Ｗａｋａｒｃｈｕｋ ＤＡ， Ｌéｖｅｓｑｕｅ ＡＣ， Ｈａｍｉｌｔｏｎ ＲＩ． １９９２． Ｉｎ⁃
ｔｒａｓｐｅｃｉｆｉｃ ｒＤＮＡ ｒｅｓｔｒｉｃｔｉｏｎ ｆｒａｇｍｅｎｔ ｌｅｎｇｔｈ ｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｓｍ ｉｎ ｔｈｅ
Ｘｉｐｈｉｎｅｍａ ａｍｅｒｉｃａｎｕｍ ｇｒｏｕｐ． Ｆｕｎｄａｍｅｎｔａｌ ａｎｄ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｎｅｍａ⁃
ｔｏｌｏｇｙ， １５（６）： ５６３ － ５７３
Ｗａｎｇ ＪＬ， Ｚｈａｎｇ ＪＣ， Ｇｕ ＪＦ． ２０１１． Ｍｅｔｈｏｄ ｏｆ ｅｘｔｒａｃｔ ＤＮＡ ｆｒｏｍ ａ
ｓｉｎｇｌｅ ｎｅｍａｔｏｄｅ． Ｐｌａｎｔ Ｑｕａｒａｎｔｉｎｅ， ２５（２）： ３２ － ３５ （ ｉｎ Ｃｈｉ⁃
ｎｅｓｅ） ［王江岭， 张建成， 顾建锋． ２０１１． 单条线虫 ＤＮＡ 提
取方法． 植物检疫， ２５（２）： ３２ － ３５］
Ｗｈｉｔｅ ＤＧ． １９９９． Ｃｏｍｐｅｎｄｉｕｍ ｏｆ ｃｏｒｎ ｄｉｓｅａｓｅｓ （３ｒｄ ｅｄｉｔｉｏｎ）． Ｓｔ
Ｐａｕｌ， ＵＳＡ： Ａｍｅｒｉｃａｎ Ｐｈｙｔｏｐａｔｈｏｌｏｇｉｃａｌ Ｓｏｃｉｅｔｙ Ｐｒｅｓｓ， ｐｐ． ５６ －
６２
Ｘｕ ＣＬ， Ｘｉｅ Ｈ， Ｚｅｎｇ ＹＳ， Ｃｈｅｎ Ｃ， Ｚｈｏｕ ＣＮ． ２０１１． Ｄｅｓｃｒｉｐｔｉｏｎ ｏｆ
Ｕｌｉｇｉｎｏｔｙｌｅｎｃｈｕｓ ｃｈａｎｇｌｉｎｇｅｎｓｉｓ ｎ． ｓｐ． （ Ｔｙｌｅｎｃｈｉｄａ： Ｂｅｌｏｎｏ⁃
ｌａｉｍｉｄａｅ） ｆｒｏｍ ｐｏｔａｔｏ ｉｎ Ｃｈｉｎａ． Ｎｅｍａｔｏｌｏｇｙ， １３（１）： ４５ － ４９
Ｘｕ ＸＤ， Ｄｏｎｇ ＨＹ， Ｚｈａｏ Ｑ， Ｊｉａｎｇ Ｙ， Ｌｉｕ ＺＨ， Ｂａｉ ＪＫ， Ｌü ＣＪ．
２００１． Ｐｒｅｌｉｍｉｎａｒｙ ｓｔｕｄｉｅｓ ｏｎ ｃｏｒｎ ｔｏｐ ｒｏｔ ｉｎ Ｃｈｉｎａ． Ａｃｔａ Ｐｈｙｔｏ⁃
ｐａｔｈｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ， ３１（２）： １３０ － １３４ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ） ［徐秀德，
董怀玉， 赵琦， 姜钰， 刘志恒， 白金铠， 吕成军． ２００１． 我
国玉米新病害顶腐病的研究初报． 植物病理学报， ３１（２）：
１３０ － １３４］
Ｘｕ ＸＤ， Ｌｉｕ ＺＨ． ２００９． Ａ ｃｏｌｏｒ ａｔｌａｓ ｏｆ ｍａｉｚｅ ｄｉｓｅａｓｅｓ ａｎｄ ｐｅｓｔｓ．
Ｂｅｉｊｉｎｇ： Ｃｈｉｎａ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ ａｎｄ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ Ｐｒｅｓｓ， ｐｐ．
１７４ －１８５ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ） ［徐秀德， 刘志恒． ２００９． 玉米病虫害
原色图鉴． 北京： 中国农业科学技术出版社， ｐｐ． １７４ －１８５］
Ｘｕ Ｚ， Ｙａｎｇ ＤＪ， Ｚｈａｎｇ ＣＬ， Ｚｈａｏ ＹＱ， Ｓｕｎ ＨＪ， Ｘｉｅ ＹＰ． ２０１５．
Ｓｔｕｄｙ ｏｎ ｈｏｓｔ ｏｒｉｅｎｔａｔｉｏｎ ｂｅｈａｖｉｏｒ ｏｆ ｐｏｔａｔｏ ｒｏｔ ｎｅｍａｔｏｄｅ （Ｄｉｔｙ⁃
ｌｅｎｃｈｕｓ ｄｅｓｔｒｕｃｔｏｒ）． Ｓｏｕｔｈｗｅｓｔ Ｃｈｉｎａ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ
Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， ２８（１）： １４６ － １４９ （ ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ） ［徐振， 杨冬静，
张成玲， 赵永强， 孙厚俊， 谢逸萍． ２０１５． 甘薯茎线虫（Ｄｉ⁃
ｔｙｌｅｎｃｈｕｓ ｄｅｓｔｒｕｃｔｏｒ）对甘薯定向行为研究． 西南农业学报，
２８（１）： １４６ － １４９］
Ｚｈａｎｇ Ｍ， Ｆｕ ＧＺ． ２０１１． Ｏｃｃｕｒｒｅｎｃｅ ａｎｄ ｓｏｌｕｔｉｏｎ ｍｅａｓｕｒｅｓ ｏｆ
“Ｃｌｉｖｉａ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ” ｏｎ ｍａｉｚｅ． Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ ｏｆ Ｊｉｌｉｎ， （９）： １０９
（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ） ［张猛， 付广志． ２０１１． 玉米“君子兰苗”发生
原因及解决对策． 吉林农业， （９）： １０９］
Ｚｈｅｎｇ ＹＮ， Ｙａｎｇ ＺＱ， Ｗａｎｇ ＸＹ， Ｔａｎｇ ＹＬ， Ｚｈａｎｇ ＹＬ． ２０１４．
Ｃｈｅｍｏｔａｘｉｓ ｏｆ ｐｌａｎｔ ｐａｒａｓｉｔｉｃ ｎｅｍａｔｏｄｅｓ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ
Ｅｃｏｌｏｇｙ， ３３（３）： ８３７ － ８４２ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ） ［郑雅楠， 杨忠岐，
王小艺， 唐艳龙， 张彦龙． ２０１４． 植物寄生线虫的化学趋
性． 生态学杂志， ３３（３）： ８３７ － ８４２］
（责任编辑：李美娟）
１９８６ 期 郭　 宁等： 玉米线虫矮化病病原鉴定