全 文 ：植物保护学报 Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ， ２０１６， ４３（２）： １８４ － １９２ ＤＯＩ： １０􀆰 １３８０２ ／ ｊ． ｃｎｋｉ． ｚｗｂｈｘｂ． ２０１６􀆰 ０２􀆰 ００２
基金项目：国家自然科学基金项目（３１１６０２８１），贵州省国际科技合作计划项目［黔科合外 Ｇ（２０１３）７０３９号］，贵州省留学人员科技活动
项目［黔人项目资助合同（２０１３）０１ 号］
∗通讯作者（Ａｕｔｈｏｒ ｆｏｒ ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅ）， Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｌｙｚｈａｎｇ１９９７＠ ｈｏｔｍａｉｌ． ｃｏｍ
收稿日期： ２０１５ － ０１ － １５
西南地区小麦品种（系）抗条锈病基因多样性调查
陈天青１ 　 黄　 芳２ 　 李文贞３ 　 王　 伟１ 　 张爱民４ 　 张立异１∗
（１．贵州省农业科学院旱粮研究所， 贵阳 ５５０００６； ２．贵州大学农学院， 贵阳 ５５００２５；
３．广东海洋大学农学院， 湛江 ５２４０８８； ４．中国科学院遗传与发育生物学研究所， 北京 １００１０１）
摘要： 为调查西南地区小麦条锈病抗性、抗病基因位点及其组合多样性，于 ２０１３—２０１４ 年对以西
南地区为主的 １４０ 份小麦品种（系）进行了成株期、苗期抗病性鉴定和抗病基因标记扫描。 成株期
鉴定结果显示，２０１３ 年贵阳、赫章试验点和 ２０１４ 年贵阳、绵阳试验点都表现为抗病的品种（系）共
有 ５０ 份，其中表现为全生育期抗性的有 ３７ 份，表现为成株期抗性的有 １３ 份；５ 个抗病基因 Ｙｒ９、
Ｙｒ１０、Ｙｒ１５、Ｙｒ１８、Ｙｒ２６ 的分子标记检测结果显示，西南地区小麦 Ｙｒ２６ 的使用频率最高，为 ４１􀆰 ４％ ，
Ｙｒ９ 次之为 ３７􀆰 ９％ ，Ｙｒ１０、Ｙｒ１５、Ｙｒ１８ 使用频率较低；抗条锈病基因的组合分析显示，共出现 １６ 份基
因聚合品种、７ 种组合类型，其中组合 Ｙｒ９ ＋ Ｙｒ２６ 出现频率较高，为 ５％ 。 表明西南地区的小麦品种
（系）以利用全生育期抗性为主，且抗条锈病基因利用较为单一，应发掘和利用新抗条锈病基因及
重视多基因的聚合。
关键词： 小麦品种； 条锈病； 抗病基因； 基因组合
Ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ ｓｔｒｉｐｅ ｒｕｓｔ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｇｅｎｅｓ ｉｎ ｗｈｅａｔ ｃｕｌｔｉｖａｒｓ ｆｒｏｍ ｓｏｕｔｈｗｅｓｔｅｒｎ Ｃｈｉｎａ
Ｃｈｅｎ Ｔｉａｎｑｉｎｇ１ 　 Ｈｕａｎｇ Ｆａｎｇ２ 　 Ｌｉ Ｗｅｎｚｈｅｎ３ 　 Ｗａｎｇ Ｗｅｉ１ 　 Ｚｈａｎｇ Ａｉｍｉｎ４ 　 Ｚｈａｎｇ Ｌｉｙｉ１∗
（１． Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｕｐｌａｎｄ Ｃｒｏｐｓ， Ｇｕｉｚｈｏｕ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， Ｇｕｉｙａｎｇ ５５０００６， Ｇｕｉｚｈｏｕ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ， Ｃｈｉｎａ；
２． Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ａｇｒｏｎｏｍｙ， Ｇｕｉｚｈｏｕ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｇｕｉｙａｎｇ ５５００２５， Ｇｕｉｚｈｏｕ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ， Ｃｈｉｎａ； ３． Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ａｇｒｏｎｏｍｙ，
Ｇｕａｎｇｄｏｎｇ Ｏｃｅａｎ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｚｈａｎｊｉａｎｇ ５２４０８８， Ｇｕａｎｇｄｏｎｇ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ， Ｃｈｉｎａ； ４． Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｇｅｎｅｔｉｃｓ ａｎｄ
Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｌ Ｂｉｏｌｏｇｙ， Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， Ｂｅｉｊｉｎｇ １００１０１， Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｔｏ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅ ｔｈｅ ｓｔｒｉｐｅ ｒｕｓｔ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ａｎｄ ｔｈｅ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｇｅｎｅ ｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎｓ ｏｆ ｗｈｅａｔ ｉｎ ｔｈｅ
ｓｏｕｔｈｗｅｓｔｅｒｎ Ｃｈｉｎａ， １４０ ｃｏｍｍｏｎ ｗｈｅａｔ ｃｕｌｔｉｖａｒｓ （ｌｉｎｅｓ）， ｍａｉｎｌｙ ｆｒｏｍ Ｇｕｉｚｈｏｕ ａｎｄ Ｓｉｃｈｕａｎ ｐｒｏｖｉｎｃｅｓ，
ｗｅｒｅ ｃｏｌｌｅｃｔｅｄ ｉｎ ｔｈｉｓ ｓｔｕｄｙ． Ｔｈｅ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｏｆ ｃｕｌｔｉｖａｒｓ （ｌｉｎｅｓ） ｗａｓ ｅｖａｌｕａｔｅｄ ｂｙ ｕｓｉｎｇ ｎａｔｕｒａｌ ｉｎｆｅｃｔｉｏｎ
ａｔ ａｄｕｌｔ ｐｌａｎｔ ｓｔａｇｅ ｄｕｒｉｎｇ ２０１３—２０１４ ａｎｄ ｉｎｏｃｕｌａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｍｉｘｅｄ ｒａｃｅｓ ｏｆ ＣＹＲ３１， ＣＹＲ３２ ａｎｄ ＣＹＲ３３
ａｔ ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｓｔａｇｅ ｉｎ ｔｈｅ ｇｒｅｅｎｈｏｕｓｅ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ５０ ｃｕｌｔｉｖａｒｓ （ ｌｉｎｅｓ） ｗｅｒｅ ｒｅｓｉｓｔａｎｔ ａｔ
Ｇｕｉｙａｎｇ， Ｈｅｚｈａｎｇ ｓｉｔｅｓ ｉｎ ２０１３ ａｎｄ Ｇｕｉｙａｎｇ， Ｍｉａｎｙａｎｇ ｓｉｔｅｓ ｉｎ ２０１４． Ａｍｏｎｇ ｔｈｅｍ， ３７ ｗｅｒｅ ａｌｌ⁃ｓｔａｇｅ
ｒｅｓｉｓｔａｎｔ， ａｎｄ １３ ｗｅｒｅ ａｄｕｌｔ ｐｌａｎｔ⁃ｒｅｓｉｓｔａｎｔ． Ｍｅａｎｗｈｉｌｅ， ｔｈｅ ｗｈｅａｔ ａｃｃｅｓｓｉｏｎｓ ｗｅｒｅ ａｌｓｏ ｔｅｓｔｅｄ ｂｙ ｓｉｘ
ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｍａｒｋｅｒｓ ｌｉｎｋｅｄ ｔｏ ｔｈｅ ｓｔｒｉｐｅ ｒｕｓｔ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｇｅｎｅｓ Ｙｒ９， Ｙｒ１０， Ｙｒ１５， Ｙｒ１８ ａｎｄ Ｙｒ２６． Ｍｏｒｅ
ｃｕｌｔｉｖａｒｓ ｗｅｒｅ ｆｏｕｎｄ ｔｏ ｃａｒｒｙ ４１􀆰 ４％ Ｙｒ２６ ａｎｄ ３７􀆰 ９％ Ｙｒ９， ｗｈｉｌｅ ｆｅｗｅｒ ｃｕｌｔｉｖａｒｓ ｃａｒｒｉｅｄ Ｙｒ１０， Ｙｒ１５ ａｎｄ
Ｙｒ１８． Ｔｈｅｒｅ ｗｅｒｅ １６ ｃｕｌｔｉｖａｒｓ ｔｈａｔ ｗｅｒｅ ｐｙｒａｍｉｄｅｄ ｗｉｔｈ ｔｗｏ ｏｒ ｍｏｒｅ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｇｅｎｅｓ． Ｔｈｅ ｔｗｏ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ
ｇｅｎｅ ｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎｓ ｗｅｒｅ ｍｏｓｔ ｆｒｅｑｕｅｎｔ． Ａｍｏｎｇ ｔｈｅｍ， ｔｈｅ Ｙｒ９ ＋ Ｙｒ２６ ｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎ ｈａｄ ｔｈｅ ｈｉｇｈｅｓｔ
ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ ｏｆ ５％ ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｔｈａｔ ａｌｌ⁃ｓｔａｇｅ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｗａｓ ｐｒｅｖａｌｅｎｔ ｉｎ ｗｈｅａｔ ｉｎ ｓｏｕｔｈｗｅｓｔｅｒｎ
Ｃｈｉｎａ， ａｎｄ ｓｔｒｉｐｅ ｒｕｓｔ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｇｅｎｅｓ ｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ ｍｏｄｅｓ ｗｅｒｅ ｆｅｗｅｒ． Ｔｈｅｒｅｆｏｒｅ， ｗｈｅａｔ ｂｒｅｅｄｅｒｓ ｉｎ ｔｈｉｓ
ｒｅｇｉｏｎ ｓｈｏｕｌｄ ｐａｙ ｍｏｒｅ ａｔｔｅｎｔｉｏｎ ｔｏ ｄｉｓｃｏｖｅｒｙ ａｎｄ ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｎｅｗ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｇｅｎｅｓ， ａｓ ｗｅｌｌ ａｓ ｐｏｌｙｇｅｎｅ
ｐｙｒａｍｉｄｉｎｇ ｉｎ ｔｈｅ ｆｕｔｕｒｅ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： ｗｈｅａｔ ｃｕｌｔｉｖａｒ； ｓｔｒｉｐｅ ｒｕｓｔ； ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｇｅｎｅ； ｇｅｎｅ ｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎ
　 　 小麦条锈病是由担子菌亚门真菌条形柄锈菌
（小麦专化型）Ｐｕｃｃｉｎｉａ ｓｔｒｉｉｆｏｒｍｉｓ ｆ． ｓｐ． ｔｒｉｔｉｃｉ引起的
气传型叶部病害，是影响我国小麦生产的主要病害，
尤其在四川、贵州、云南、陕西、甘肃等地发生较重
（马渐新等，１９９９）。 在流行年份一般可使小麦减产
２０％ ～ ３０％ ，特大流行年份减产 ５０％以上，甚至绝
收（马东方等，２０１３）。 选育并推广抗病品种是防止
条锈病危害，保持小麦稳产、增收最为经济、有效的
手段。
目前小麦抗条锈病育种中研究和利用较多的为
全生育期抗病基因，例如 Ｙｒ９、Ｙｒ１０、Ｙｒ１５ 和 Ｙｒ２６ 等。
Ｙｒ９ 来源于黑麦的 １Ｒ 染色体短臂。 上世纪 ７０ 年
代，洛夫林 １０、洛夫林 １３ 等 １ＢＬ ／ １ＲＳ易位系品种引
进我国，并在我国小麦育种中被广泛应用（张学勇
等，２００１）。 Ｙｒ１０ 来源于普通小麦 Ｐ． Ｉ． １７８３８３，并被
定位于 １ＢＳ染色体，距离控制颖片颜色的基因 Ｒｇ ｌ
位点 ２􀆰 ０ ｃＭ（Ｍｅｔｚｇｅｒ ＆ Ｓｉｌｂａｕｇｈ，１９７０）；Ｙｒ１５ 是来
源于野生二粒小麦的显性基因（Ｇｅｒｅｃｈｔｅｒ⁃Ａｍｉｔａｉ ＆
Ｓｔｕｂｂｓ，１９７０），被定位于 １ＢＳ 上 （ＭｃＩｎｔｏｓｈ ｅｔ ａｌ． ，
１９９６）；Ｙｒ２６ 最早在小麦 －簇毛麦 ６ＶＳ ／ ６ＡＬ 易位系
Ｒ５５ 中被发现，并被定位于 １ＢＳ 上，推测其来源于
Ｒ５５ 的亲本中国圆锥小麦地方品种 γ⁃８０ （Ｍａ ｅｔ
ａｌ． ，２００１）。 成株抗性基因（又称慢病基因）的利用
是实现持久抗病性的重要方法之一， Ｙｒ１８ ／ Ｌｒ３４ ／
Ｐｍ３８ 是目前应用最广泛的慢病基因，位于 ７ＤＳ 上，
其抗性表现稳定，迄今还未发现其小种专化性（杨
文雄等，２００８；何中虎等，２０１１）。 ２０ 世纪 ６０ 年代至
今，国际玉米小麦改良中心（ Ｉｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌ Ｍａｉｚｅ ａｎｄ
Ｗｈｅａｔ Ｉｍｐｒｏｖｅｍｅｎｔ Ｃｅｎｔｅｒ，ＣＩＭＭＹＴ）育成一大批成
株抗性品种，并在生产上大面积推广（Ｓｉｎｇｈ ＆ Ｒａ⁃
ｊａｒａｍ，１９９２）。
近 ３０ 年以来，西南地区通过远缘杂交等手段选
育了一批抗病品种（系），如贵州大学选育的贵农 ２１
（程颖等，２００８）、贵农 ２２（李强等，２０１１）、贵农 ７７５
（韩德俊等，２０１２）以及四川省农业科学院选育的川
麦 １０７（朱华忠等，２０１０）和川麦 ４２（张颙等，２００６）
等，并在全国广泛应用或推广。 随着小麦条锈菌新
致病类型 Ｖ２６ 的出现，使得我国西部大量现有小麦
品种受到严重威胁 （ Ｌｉｕ ｅｔ ａｌ． ， ２０１０；邝文静等，
２０１３）。 由于目前对西南地区现有的小麦品种（系）
还缺乏全面的抗性鉴定和分析，阻碍了其在生产和
育种中的后续利用。 因此，本研究于 ２０１３—２０１４ 年
对以西南地区为主的 １４０ 份小麦品种、后备品种及
新育抗源进行多点成株期抗性鉴定及苗期抗性鉴
定，分析评价该地区小麦现阶段的抗性水平；利用抗
条锈病基因紧密连锁的分子标记，调查抗性基因
（Ｙｒ９、Ｙｒ１０、Ｙｒ１５、Ｙｒ１８ 和 Ｙｒ２６）的分布状况和组合多
样性，以期为其今后的利用提供理论依据。
１ 材料与方法
１􀆰 １ 材料
小麦品种：选用主要来源于贵州和四川的 １４０
份普通小麦品种（系），其中，贵州 ７５ 份，四川 ４２
份，其它地区 ２３ 份（江苏 ５ 份，湖北 ４ 份，河南 ３ 份，
北京 ４ 份，甘肃 ５ 份，山西和陕西各 １ 份）。 西南地
区条锈菌优势生理小种条中 ３１ 号、条中 ３２ 号和条
中 ３３ 号被用来鉴定小麦的苗期抗性，菌株由西北农
林科技大学植物保护学院提供。 用于分子检测的参
照品种 Ａｖｏｃｅｔ Ｓ及部分抗条锈病基因单基因系（Ａｖ⁃
ｏｃｅｔ ＳＹｒ１０ ＮＩＬ、Ａｖｏｃｅｔ ＳＹｒ１５ ＮＩＬ 和 Ａｖｏｃｅｔ ＳＹｒ１８
ＮＩＬ）由中国农业科学院植物保护研究所提供。
试剂：１０ × ＰＣＲ Ｂｕｆｆｅｒ、ＭｇＣｌ２、ｄＮＴＰ、Ｔａｑ ＤＮＡ
聚合酶均购自于生工生物工程（上海）股份有限公
司；琼脂糖购自西班牙 Ｂｉｏｗｅｓｔ 公司；丙烯酰胺等试
剂购自北京索莱宝科技有限公司；其它试剂均为分
析纯。
仪器：Ａｌｌｅｇｒａ Ｘ⁃２２ （Ｋ）高速冷冻离心机，美国
贝克曼公司；Ｇｅｎｅ Ｑｕａｎｔ １３００ 微量紫外分光光度
计，英国 ＧＥ Ｈｅａｌｔｈｃａｒｅ公司；ＧｅｌＤｏｃＸＲ 凝胶成像系
统、Ｂｉｏ⁃Ｒａｄ ＰＴＣ⁃２００ ＰＣＲ仪，美国伯乐公司； ＤＹＣＺ⁃
３０Ｂ型垂直电泳仪、ＤＹＣＰ⁃３１Ｆ 型琼脂糖水平电泳
仪，北京六一仪器厂。
１􀆰 ２ 方法
１􀆰 ２􀆰 １ 成株期抗性鉴定
２０１２ 年 １１ 月上旬分别在贵州省贵阳市、赫章
县试验点，２０１３ 年 １０ 月下旬分别在贵州省贵阳市、
四川省绵阳市试验点进行试验，试验平均占地面积
３３３ ｍ２，均采用随机区组设计，３ 次重复。 重复内，
每份试验品种种植 １ 个小区，每个小区面积 ０􀆰 ５ ｍ２
（行长 １ ｍ，行间距 ０􀆰 ２５ ｍ，２ 行区），每间隔 ５ 份试
５８１２ 期 陈天青等： 西南地区小麦品种（系）抗条锈病基因多样性调查
验品种（系）设 １ 感病对照（ＳＹ９５⁃７１），共 ５０４ 个小
区。 试验地四周及过道设有诱发行播种铭贤 １６９。
试验主要通过田间的混合生理小种诱发材料自然发
病，来鉴定材料对条锈病的成株期抗性。 一般在翌
年 ３—４ 月间，待 ＳＹ９５⁃７１ 充分发病后，开始观察记
录材料对条锈病的反应型（ｉｎｆｅｃｔｉｏｎ ｔｙｐｅ，ＩＴ）和严重
度（ｄｉｓｅａｓｅ ｓｅｖｅｒｉｔｙ，ＤＳ）。 田间每隔 １０ ｄ 调查 １ 次，
共调查 ３ 次，最终统计以最高反应型、最高严重度为
准。 反应型是根据小麦过敏性坏死及孢子堆产生情
况，分为免疫（０）、近免疫（０；）、高抗（１）、中抗（２）、
中感（３）、高感（４）共 ６ 级；严重度是根据叶片上病
斑面积占叶片总面积的百分率，分为 １％ 、５％ 、
１０％ 、２０％ 、４０％ 、６０％ 、８０％和 １００％共 ８ 级（李振
岐和曾士迈，２００２）。 根据品种在不同试验点的反
应型，计算不同来源品种在各环境条件下的抗病率，
即反应型为 ０ ～ ２ 的品种所占的百分比。
１􀆰 ２􀆰 ２ 苗期抗性鉴定
菌种扩繁和苗期接种抗性鉴定在贵州省农业科
学院植物保护研究所温室内进行。 将条锈菌优势生
理小种条中 ３１ 号、条中 ３２ 号和条中 ３３ 号进行扩
繁。 哺育品种为铭贤 １６９。 待铭贤 １６９ 长至第 １ 叶
平展时，先给叶片喷一层水雾，然后用手指夹住叶片
轻轻抹去叶片上的蜡质，抹完后，再向叶片喷一层
水，然后将孢子接种于叶片正面，将幼苗放入保湿桶
中，再给叶片喷一层水雾，封闭保湿 ２４ ｈ，取出并罩
上玻璃罩隔离培养，培养条件为温度 １３ ～ １６℃、光
照不少于 １２ ｈ、相对湿度 ８０％ ，待孢子堆长出后，分
别收集菌种。 苗期抗性鉴定采用完全随机设计，重
复 ２ 次。 每份品种（系）取 ５ 粒种子播于 ７２ 穴规格
的育苗盘的小穴内（５４０ ｍｍ ×２８０ ｍｍ），待 １ 叶 １ 心
时，用已繁殖好的条中 ３１ 号、条中 ３２ 号和条中 ３３
号混合菌种（１ ∶ １ ∶ １比例混合）涂抹接种，然后将小
麦苗放入保湿桶内，在 １０℃下水雾保湿 ２４ ｈ，再移
入温室内 １０ ～ １８℃、光照强度 １０ ０００ ｌｘ、Ｌ １６ ｈ ∶ Ｄ ８
ｈ的条件下培养，铭贤 １６９ 作为感病对照。 待铭贤
１６９ 充分发病后，按 １􀆰 ２􀆰 １ 中 ６ 级反应型的标准调
查记录。
１􀆰 ２􀆰 ３ 品种抗性类型分析
在品种（系）条锈病抗性综合评价中，结合田
间成株期抗性和苗期抗性的鉴定结果，并参考
Ｚｅｎｇ ｅｔ ａｌ． （２０１４）条锈病抗性分类方法，将小麦条
锈病抗性分为 ４ 类：第 Ｉ类，全生育期抗性类型（ａｌｌ
ｓｔａｇｅ ｒｅｓｉｓｔａｎｔ，ＡＳＲ），即苗期、成株期鉴定均表现为
免疫或抗病（ ＩＴ：０ ～ ２）；第 ＩＩ 类，慢病性类型（ ｓｌｏｗ
ｒｕｓｔｉｎｇ，ＳＲ），即至少在 １ 个试验点的成株期抗性鉴
定表现为感病（ ＩＴ：３ ～ ４），但 ＤＳ≤３０％ ；第 ＩＩＩ 类，
即感病类型（ｓｕｓｃｅｐｔｉｂｌｅ， Ｓ），即至少在 １ 个试验点
的成株期抗性鉴定表现为感病（ ＩＴ：３ ～ ４），且 ＤＳ
≥３０％ ；第 ＩＶ 类，成株期抗性类型（ ａｄｕｌｔ ｐｌａｎｔ ｒｅ⁃
ｓｉｓｔａｎｔ，ＡＰＲ），苗期鉴定为感病（ ＩＴ：３ ～ ４），而在 ４
个试验点的成株期抗性鉴定都表现为免疫或抗病
（ ＩＴ：０ ～ ２）。
１􀆰 ２􀆰 ４ 基因组 ＤＮＡ的提取与标记检测
根据 Ｔｒｉｔｉｃａｒｔｅ公司建议的方法提取小麦基因
组 ＤＮＡ。 即每份品种选择单株幼嫩的叶片 １ ｇ，放
入研钵中，加入液氮研磨成粉末，然后转入到盛有
６ ｍＬ Ｗｏｒｋｉｎｇ Ｂｕｆｆｅｒ Ｓｏｌｕｔｉｏｎ的离心管中，６５℃水浴
１ ｈ，每隔 ２０ ｍｉｎ轻轻摇匀一下；水浴后冷却 ５ ｍｉｎ，
加入 ６ ｍＬ ２４ ∶ １的氯仿 ∶异戊醇，混匀 ３０ ｍｉｎ；常温
下，３ ０００ × ｇ 离心 ２０ ｍｉｎ；转移上清液，加入等体
积预冷的异丙醇，上下颠倒离心管 １０ 次，至可见
絮状 ＤＮＡ；常温下３ ０００ × ｇ 离心 ３０ ｍｉｎ；弃上清，
加入 ２ ｍＬ ７０％的乙醇漂洗 ＤＮＡ；弃乙醇，ＤＮＡ 风
干后，２００ μＬ １ × ＴＥ 溶解，并利用微量紫外分光光
度计检测 ＤＮＡ 浓度，用于条锈病抗病基因的分子
检测。
选择与 ５ 个抗条锈病基因 （ Ｙｒ９、 Ｙｒ１０、 Ｙｒ１５、
Ｙｒ１８、Ｙｒ２６）紧密连锁的 ６ 对分子标记对 １４０ 份小麦
品种（系）进行检测（表 １）。 抗锈病基因连锁标记
的引物序列均由上海英骏生物技术有限公司合成。
ＰＣＲ扩增体系为 １０ μＬ，即 １０ × ＰＣＲ Ｂｕｆｆｅｒ １ μＬ、２５
ｍｍｏｌ ／ Ｌ ＭｇＣｌ２ ０􀆰 ６ μＬ、１０ μｍｏｌ ／ Ｌ 正反向引物各
０􀆰 ２５ μＬ、１０ ｍｍｏｌ ／ Ｌ ｄＮＴＰ ０􀆰 ２ μＬ、５ Ｕ ／ μＬ Ｔａｑ ＤＮＡ
聚合酶 ０􀆰 １ μＬ、ＤＮＡ 模板 ４０ ｎｇ，加 ｄｄＨ２Ｏ 补足至
１０ μＬ。 ＰＣＲ反应程序为：９４℃预变性 ３ ｍｉｎ，９４℃变
性 ４５ ｓ，５５ ～ ６５℃退火 １ ｍｉｎ，７２℃延伸 ２ ｍｉｎ，３５ 个
循环，７２℃后延伸 １０ ｍｉｎ。 根据所用分子标记扩增
产物片段大小，分别选用 ２％的琼脂糖凝胶电泳、溴
化乙锭染色检测或 ８％的非变性聚丙烯酰胺凝胶电
泳、硝酸银染色检测。 根据标记的扩增片段长度
（表 １）以及 ＡＶＳ（阴性对照）和 ＡＶＳ ／ ６ × Ｙｒ１０、ＡＶＳ ／
６ × Ｙｒ１５、ＡＶＳ ／ ６ × Ｙｒ１８（阳性对照），来判断抗病基
因的有无。 在抗病基因组合多样性分析中，将携带
相同数目且抗病基因一致的材料记为同一种组合，
统计每种基因组合品种的数目及百分比。 所有数据
处理分析采用软件 Ｅｘｃｅｌ ２０１３ 进行。
６８１ 植　 物　 保　 护　 学　 报 ４３ 卷
表 １ 五个小麦抗条锈病基因的连锁分子标记的相关信息
Ｔａｂｌｅ １ Ｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎ ｆｏｒ ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｍａｒｋｅｒｓ ｌｉｎｋｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｆｉｖｅ ｓｔｒｉｐｅ ｒｕｓｔ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｇｅｎｅｓ
抗病基因
Ｙｒ ｇｅｎｅ
引物
Ｐｒｉｍｅｒ
引物序列
Ｐｒｉｍｅｒ ｓｅｑｕｅｎｃｅ
（５′→３′）
退火温度 （℃）
Ａｎｎｅａｌｉｎｇ
ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ
片段长度 （ｂｐ）
Ａｍｐｌｉｃｏｎ
ｌｅｎｇｔｈ
参考文献
Ｒｅｆｅｒｅｎｃｅ
１ＢＬ ／ １ＲＳ
（Ｙｒ９）
ＡＦ１ ／ ＡＦ４ ＧＧＡＧＡＣＡＴＣＡＴＧＡＡＡＣＡＴＴＴＧ
ＣＴＧＴＴＧＴＴＧＧＧＣＡＧＡＡＡＧ
６０ ＋ １ ５００ Ｆｒａｎｃｉｓ ｅｔ ａｌ． ，１９９５
Ｙｒ１０ ＳＣ２００ ＣＴＧＣＡＧＡＧＴＧＡＣＡＴＣＡＴＡＣＡ
ＴＣＧＡＡＣＴＡＧＴＡＧＡＴＧＣＴＧＧＣ
６０ ＋ ２００ ／ － １８０ 邵映田等，２００１
Ｓｈａｏ ｅｔ ａｌ． ，２００１
Ｙｒ１５ Ｂａｒｃ８ ＧＣＧＧＧＡＡＴＣＡＴＧＣＡＴＡＧＧＡＡＡＡＣＡＧＡＡ
ＧＣＧＧＧＧＧＣＧＡＡＡＣＡＴＡＣＡＣＡＴＡＡＡＡＡＣＡ
５０ ＋ ２５０ ／ － ２８０ Ｍｕｒｐｈｙ ｅｔ ａｌ． ，２００９
Ｙｒ１８ ｃｓＬＶ３４ ＧＴＴＧＧＴＴＡＡＧＡＣＴＧＧＴＧＡＴＧＧ
ＴＧＣＴＴＧＣＴＡＴＴＧＣＴＧＡＡＴＡＧＴ
５７ ＋ １５０ ／ － ２２９ Ｌａｇｕｄａｈ ｅｔ ａｌ． ，２００６
Ｙｒ２６ Ｇｗｍ１１ ＧＧＡＴＡＧＴＣＡＧＡＣＡＡＴＴＣＴＴＧＴＧ
ＧＴＧＡＡＴＴＧＴＧＴＣＴＴＧＴＡＴＧＣＴＴＣＣ
５０ ＋ １９３ ／ － ２０３ Ｍａ ｅｔ ａｌ． ，２００１
Ｗｅ１７３ ＧＧＧＡＣＡＡＧＧＧＧＡＧＴＴＧＡＡＧＣ
ＧＡＧＡＧＴＴＣＣＡＡＧＣＡＧＡＡＣＡＣ
５５ ＋ ５５１ ／ － ７３０ Ｗａｎｇ ｅｔ ａｌ． ，２００８
２ 结果与分析
２􀆰 １ 西南地区小麦条锈病成株期抗性鉴定
２０１３ 年贵阳、赫章试验点和 ２０１４ 年贵阳、绵阳
试验点（４ 个环境中）均鉴定为抗病的小麦有 ５０ 份，
其中贵州品种（系）４０ 份，四川品种（系）７ 份，其它
地区品种（系）３ 份，分别占到各自品种（系）总数的
５２􀆰 ０％ 、１６􀆰 ７％和 １３􀆰 ０％ ；鉴定为免疫或近免疫的
品种（系）有 ７ 份，分别是 ０３０８、贵农 １８、贵农 １９、贵
农 ２８、ＴＰ３、贵协 １ 和贵协 ３。
四川绵阳鉴定为免疫或近免疫的品种（系）最
少，为 ８􀆰 ６％ ，远低于贵州贵阳、赫章；贵阳 （２０１３
年）和绵阳鉴定为感病的品种（系）较多，分别为
４５􀆰 ７％和 ４３􀆰 ２％ ，而赫章和贵阳（２０１４ 年）感病的
品种（系）较少，分别为 ３５􀆰 ３％和 ２０􀆰 ０％ 。 在赫章和
贵阳 （ ２０１４ 年），贵州品种 （系） 抗病率分别为
６６􀆰 ２％和 ８２􀆰 ７％ ，四川品种（系）抗病率也达到了
６６􀆰 ７％和 ８２􀆰 ５％ ；在贵阳点（２０１３ 年）和绵阳点，贵
州品种（系）的抗病率分别为 ６８􀆰 ０％和 ６５􀆰 ３％ ，而四
川品种（系）的抗病率均只有 ４５􀆰 ０％ 。 除了绵阳点
外，其它地区品种（系）的抗病率都低于贵州和四川
的品种（系）（表 ２）。
表 ２ 西南地区 １４０ 份小麦品种（系）成株期条锈病抗性鉴定结果
Ｔａｂｌｅ ２ Ｅｖａｌｕａｔｉｏｎ ｏｆ ｓｔｒｉｐｅ ｒｕｓｔ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ａｔ ａｄｕｌｔ ｐｌａｎｔ ｓｔａｇｅ ｉｎ １４０ ｗｈｅａｔ ｃｕｌｔｉｖａｒｓ （ｌｉｎｅｓ） ｉｎ ｓｏｕｔｈｗｅｓｔｅｒｎ Ｃｈｉｎａ
年份
Ｙｅａｒ
地点
Ｓｉｔｅ
品种（系）数 （百分比）
Ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｃｕｌｔｉｖａｒｓ ／ ｌｉｎｅｓ （ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ）
抗病率
Ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｒａｔｅ
免疫 ／近免疫
Ｉｍｍｕｎｅ ／
ｎｅａｒｌｙ ｉｍｍｕｎｅ
抗病
Ｒｅｓｉｓｔａｎｔ
感病
Ｓｕｓｃｅｐｔｉｂｌｅ
合计
Ｔｏｔａｌ
贵州品种
Ｇｕｉｚｈｏｕ
ｃｕｌｔｉｖａｒ
四川品种
Ｓｉｃｈｕａｎ
ｃｕｌｔｉｖａｒ
其它品种
Ｏｔｈｅｒ
ｃｕｌｔｉｖａｒｓ
２０１３ 贵阳 Ｇｕｉｙａｎｇ ６６（４７􀆰 １％ ） １０（７􀆰 １％ ） ６４（４５􀆰 ７％ ） １４０（１００％ ） ６８􀆰 ０％ ４５􀆰 ０％ ２９􀆰 ２％
赫章 Ｈｅｚｈａｎｇ ５９（５０􀆰 ９％ ） １６（１３􀆰 ８％ ） ４１（３５􀆰 ３％ ） １１６（１００％ ） ６６􀆰 ２％ ６６􀆰 ７％ ４０􀆰 ０％
２０１４ 贵阳 Ｇｕｉｙａｎｇ ６９（４９􀆰 ３％ ） ４３（３０􀆰 ７％ ） ２８（２０􀆰 ０％ ） １４０（１００％ ） ８２􀆰 ７％ ８２􀆰 ５％ ７０􀆰 ８％
绵阳 Ｍｉａｎｙａｎｇ １２（８􀆰 ６％ ） ６７（４８􀆰 ２％ ） ６０（４３􀆰 ２％ ） １３９（１００％ ） ６５􀆰 ３％ ４５􀆰 ０％ ５０􀆰 ０％
　 　 品种表现为免疫 ／近免疫、抗病、感病的反应型分别为 ０ ～ ０；、１ ～ ２ 和 ３ ～ ４。 Ｃｕｌｔｉｖａｒｓ ｗｉｔｈ ｉｍｍｕｎｅ ／ ｎｅａｒｌｙ ｉｍｍｕｎｅ， ｒｅｓｉｓｔａｎｔ
ａｎｄ ｓｕｓｃｅｐｔｉｂｌｅ ｐｈｅｎｏｔｙｐｅ ｈａｖｅ ｔｈｅ ｉｎｆｅｃｔｉｏｎ ｔｙｐｅ ｏｆ ０ － ０；、１ － ２ ａｎｄ ３ － ４， ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．
２􀆰 ２ 西南地区小麦条锈病苗期抗性鉴定及评价
当感病对照铭贤 １６９ 完全发病时，１４０ 份小麦
品种（系）中，有 ５２ 份（３７􀆰 １％ ）苗期表现免疫或近
免疫（ＩＴ：０ ～ ０；），２０ 份（１４􀆰 ３％ ）表现为抗病（ ＩＴ：
１ ～ ２），６８ 份（４８􀆰 ６％ ）表现为感病（ ＩＴ：３ ～ ４）。 不
同来源地小麦的苗期抗性的比较表明，表现为免疫
或抗病的贵州品种（系）为 ６６􀆰 ７％ ，四川品种、其它
地区品种（系）则分别为 ３８􀆰 １％和 ２６􀆰 １％ 。
７８１２ 期 陈天青等： 西南地区小麦品种（系）抗条锈病基因多样性调查
结合成株期抗性鉴定结果表明，感病类型的比
例最高，全生育期抗性类型次之，而成株期抗性类型
比例最低。 将不同来源地小麦的抗性进行比较，贵
州品种（系）中以全生育期抗性品种为主，感病、慢
病性品种次之，成株期抗性最少；四川品种（系）中
以感病、慢病性为主，成株期抗性次之和全生育期抗
性品种（系）最少；其它地区品种（系）也以感病类型
为主，全生育期抗性、慢病性都较少，无成株期抗性
品种（系）（表 ３）。
表 ３ 西南地区不同抗性类型小麦品种（系）的比例
Ｔａｂｌｅ ３ Ｆｒｅｑｕｅｎｃｉｅｓ ｏｆ ｗｈｅａｔ ｃｕｌｔｉｖａｒｓ （ｌｉｎｅｓ） ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｔｙｐｅｓ ｉｎ ｓｏｕｔｈｗｅｓｔｅｒｎ Ｃｈｉｎａ
来源
Ｏｒｉｇｉｎ
品种（系）数 （百分比） Ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｃｕｌｔｉｖａｒｓ ／ ｌｉｎｅｓ （ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ）
全生育期抗性
Ａｌｌ⁃ｓｔａｇｅ ｒｅｓｉｓｔａｎｔ
成株期抗性
Ａｄｕｌｔ ｐｌａｎｔ⁃ｒｅｓｉｓｔａｎｔ
慢病
Ｓｌｏｗ ｒｕｓｔｉｎｇ
感病
Ｓｕｓｃｅｐｔｉｂｌｅ
贵州 Ｇｕｉｚｈｏｕ ３３（４４􀆰 ０％ ） ７（９􀆰 ３％ ） ９（１２􀆰 ０％ ） ２６（３４􀆰 ７％ ）
四川 Ｓｉｃｈｕａｎ １（２􀆰 ４％ ） ６（１４􀆰 ３％ ） １１（２６􀆰 ２％ ） ２４（５７􀆰 １％ ）
其它地区 Ｏｔｈｅｒ ｒｅｇｉｏｎｓ ３（１３􀆰 ０％ ） ０（０􀆰 ０％ ） 　２（８􀆰 ７％ ） １８（７８􀆰 ３％ ）
总计 Ｔｏｔａｌ ３７（２６􀆰 ４％ ） １３（９􀆰 ３％ ） ２２（１５􀆰 ７％ ） ６８（４８􀆰 ６％ ）
２􀆰 ３ 抗条锈病基因的分子检测
利用 Ｙｒ９、Ｙｒ１０、Ｙｒ１５、Ｙｒ１８ 和 Ｙｒ２６ 的连锁标记
对西南地区的小麦品种（系）进行检测（图 １），毕
２００７⁃１、毕麦 １８、绵麦 ４２、贵麦 １２、丰优 １ 号、丰优 ６
号、川麦 ４４ 可能携带 １ＢＬ ／ １ＲＳ（Ｙｒ９）（图 １⁃ａ）；除阳
性对照外，仅毕 ２００７⁃７ 可能携带 Ｙｒ１０（图 １⁃ｂ）；未
发现有品种（系）携带 Ｙｒ１５（图 １⁃ｃ）；中国春和铭贤
１６９ 可能携带 Ｙｒ１８（图 １⁃ｄ）；毕 ２００７⁃７、０３０８、绵麦
４２ 和 ９７１２ 可能携带 Ｙｒ２６（图 １⁃ｅ ～ ｆ）。
图 １ 部分供试品种条锈病抗病基因的分子检测结果
Ｆｉｇ． １ Ｓｃａｎｎｉｎｇ ｒｅｓｕｌｔｓ ｂｙ ｕｓｉｎｇ ｔｈｅ ｍａｒｋｅｒｓ ｌｉｎｋｅｄ ｔｏ ｔｈｅ ｓｔｒｉｐｅ ｒｕｓｔ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｇｅｎｅｓ ｉｎ ｐａｒｔ ｏｆ ｔｈｅ ｃｕｌｔｉｖａｒｓ
Ｍ： １００ ｂｐ ＤＮＡ ｌａｄｄｅｒ ｍａｒｋｅｒ。 图 ａ中，１ ～ １５： ＡＶＳ、安麦 ７ 号、毕 ２００７⁃１、毕 ２００７⁃７、毕麦 １８、０３０８、中国春、绵麦 ４２、
９７１２、铭贤 １６９、贵麦 １２、丰优 １ 号、丰优 ６ 号、贵育 １７、川麦 ４４； 图 ｂ ～ ｆ中，１： ＡＶＳ； ３ ～ １２： 安麦 ７ 号、毕 ２００７⁃１、毕 ２００７⁃７、
毕麦 １８、０３０８、中国春、绵麦 ４２、９７１２、铭贤 １６９、贵麦 １２； 图 ｂ ～ ｄ中，２： ＡＶＳ ／ ６ × Ｙｒ１０、ＡＶＳ ／ ６ × Ｙｒ１５、ＡＶＳ ／ ６ × Ｙｒ１８； 图 ｅ ～ ｆ
中，２： 黔麦 １６。 Ｍ： １００ ｂｐ ＤＮＡ ｌａｄｄｅｒ ｍａｒｋｅｒ． Ｉｎ ｆｉｇｕｒｅ ａ， １ － １５： ＡＶＳ， Ａｎｍａｉ ７， Ｂｉ２００７⁃１， Ｂｉ２００７⁃７， Ｂｉｍａｉ １８， ０３０８， Ｃｈｉ⁃
ｎｅｓｅ Ｓｐｒｉｎｇ， Ｍｉａｎｍａｉ ４２， ９７１２， Ｍｉｎｇｘｉａｎ １６９， Ｇｕｉｍａｉ １２， Ｆｅｎｇｙｏｕ １， Ｆｅｎｇｙｏｕ ６， Ｇｕｉｙｕ １７ ａｎｄ Ｃｈｕａｎｍａｉ ４４， ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ． Ｉｎ
ｆｉｇｕｒｅｓ ｂ － ｆ， １： ＡＶＳ； ３ － １２： Ａｎｍａｉ ７， Ｂｉ２００７⁃１， Ｂｉ２００７⁃７， Ｂｉｍａｉ １８， ０３０８， Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｓｐｒｉｎｇ， Ｍｉａｎｍａｉ ４２， ９７１２， Ｍｉｎｇｘｉａｎ
１６９ ａｎｄ Ｇｕｉｍａｉ １２， ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ． Ｗｈｅａｔ ａｃｃｅｓｓｉｏｎ ｗｉｔｈ ｃｏｄｅ ２ ｉｓ ＡＶＳ ／ ６ × Ｙｒ１０， ＡＶＳ ／ ６ × Ｙｒ１５ ａｎｄ ＡＶＳ ／ ６ × Ｙｒ１８， ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ，
ｉｎ ｆｉｇｕｒｅｓ ｂ － ｄ， ｂｕｔ ｉｓ Ｑｉａｎｍａｉ １６ ｉｎ ｆｉｇｕｒｅｓ ｅ － ｆ． 　
８８１ 植　 物　 保　 护　 学　 报 ４３ 卷
　 　 在 １４０ 份小麦品种（系）中，Ｙｒ２６ 出现的频率最
高，为 ４１􀆰 ４％ ，其次是 Ｙｒ９，为 ３７􀆰 ９％ ，而 Ｙｒ１０ 和成
株抗性基因 Ｙｒ１８ 出现的频率都较低，分别为 ７􀆰 ９％
和 ５􀆰 ０％ ，Ｙｒ１５ 未被检测到。 对比来源不同地区的
小麦品种（系），检测到的 ４ 个抗病基因出现频率也
不一致。 贵州品种（系）中，Ｙｒ２６ 出现频率最高，为
５７􀆰 ３％ ，Ｙｒ１８ 出现频率最少，仅为 ２􀆰 ７％ ；四川品种
（系）中，Ｙｒ９ 出现频率较高，为 ５０􀆰 ０％ ，Ｙｒ１８ 较低，
Ｙｒ１０ 未检测到；而其它地区的品种（系）中，各抗病
基因出现频率相差不大。 对于同一抗病基因在不同
地区出现频率的研究发现，Ｙｒ２６ 在贵州小麦品种
（系）中出现频率最高，Ｙｒ９ 在四川品种（系）中出现
频率最高，而 Ｙｒ１０ 和 Ｙｒ１８ 更多地出现在其它地区
的品种（系）中（表 ４）。
表 ４ 五个条锈病抗病基因在西南地区 １４０ 份小麦品种（系）中的检测结果
Ｔａｂｌｅ ４ Ｇｅｎｏｔｙｐｉｎｇ ｒｅｓｕｌｔｓ ｏｆ ｆｉｖｅ ｓｔｒｉｐｅ ｒｕｓｔ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｇｅｎｅｓ ｉｎ １４０ ｓｏｕｔｈｗｅｓｔｅｒｎ Ｃｈｉｎａ ｗｈｅａｔ ｃｕｌｔｉｖａｒｓ （ｌｉｎｅｓ）
来源
Ｏｒｉｇｉｎ
品种（系）数 （比例） Ｎｕｍｂｅｒ （ｒａｔｉｏ）
Ｙｒ９ Ｙｒ１０ Ｙｒ１５ Ｙｒ１８ Ｙｒ２６
贵州 Ｇｕｉｚｈｏｕ ２６（３４􀆰 ７％ ） ６（８􀆰 ０％ ） ０ ２（２􀆰 ７％ ） ４３（５７􀆰 ３％ ）
四川 Ｓｉｃｈｕａｎ ２１（５０􀆰 ０％ ） ０（０􀆰 ０％ ） ０ １（２􀆰 ４％ ） ９（２１􀆰 ４％ ）
其地区它 Ｏｔｈｅｒ ｒｅｇｉｏｎｓ ６（２６􀆰 １％ ） ５（２１􀆰 ７％ ） ０ ４（１７􀆰 ４％ ） ６（２６􀆰 １％ ）
合计 Ｔｏｔａｌ ５３（３７􀆰 ９％ ） １１（７􀆰 ９％ ） ０ ７（５􀆰 ０％ ） ５８（４１􀆰 ４％ ）
　 　 对于不同抗性类型的品种（系），４ 个已检测到
的抗病基因出现频率也不一致。 苗期混合小种鉴定
为抗病的品种（系）中，全生育期抗病基因 Ｙｒ９、Ｙｒ１０
和 Ｙｒ２６ 的出现频率分别为 ２０􀆰 ８％ 、 ４􀆰 ２％ 和
８０􀆰 ６％ ，鉴定为感病的品种（系）中其出现频率分别
为 ５５􀆰 ９％ 、１１􀆰 ８％和 ０；具有成株期抗性和慢病性类
型的品种（系）中 Ｙｒ１８ 出现频率为 ５􀆰 ７％ ，而在感病
类型品种（系）中 Ｙｒ１８ 的出现频率为 ４􀆰 ４％ 。
２􀆰 ４　 抗条锈病基因组合分析
１４０份小麦品种（系）中，有 ２８ 份（２０􀆰 ０％）未检
测到抗病基因，有 ９６份（６８􀆰 ６％）检测到单基因，其中
出现频率较高的是携带单基因 Ｙｒ９ 和 Ｙｒ２６ 的品种
（系）。 同时，检测到双基因组合材料 １５份（１０􀆰 ７％）、
三基因组合材料 １ 份（０􀆰 ７％）。 携带双基因的材料
中，出现最多的组合是 Ｙｒ９ ＋ Ｙｒ２６，为 ７ 份，其次为
Ｙｒ９ ＋ Ｙｒ１８、Ｙｒ１０ ＋ Ｙｒ２６，分别有 ３和 ２份（图 ２）。
图 ２ 西南地区小麦条锈病抗病基因位点组合分析
Ｆｉｇ． ２ Ｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎ ｏｆ Ｙｒ ｇｅｎｅ ｌｏｃｉ ｉｎ ｓｏｕｔｈｗｅｓｔｅｒｎ Ｃｈｉｎａ ｗｈｅａｔ ａｃｃｅｓｓｉｏｎｓ
黄色、紫色、蓝色和红色的矩形分别表示品种（系）携带的 Ｙｒ９、Ｙｒ１０、Ｙｒ１８ 和 Ｙｒ２６ 基因。 Ｒｅｃｔａｎｇｌｅｓ ｗｉｔｈ ｙｅｌｌｏｗ， ｐｕｒｐｌｅ，
ｂｌｕｅ ａｎｄ ｒｅｄ ｃｏｌｏｒ ｉｎｄｉｃａｔｅ ｔｈａｔ ａ ｃｕｌｔｉｖａｒ （ｌｉｎｅ） ｃａｒｒｉｅｓ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｇｅｎｅ ｏｆ Ｙｒ９， Ｙｒ１０， Ｙｒ１８ ａｎｄ Ｙｒ２６， ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ． 　
９８１２ 期 陈天青等： 西南地区小麦品种（系）抗条锈病基因多样性调查
３ 讨论
本研究发现，在贵州贵阳、赫章鉴定出较多免疫
或近免疫的小麦品种（系），而在四川绵阳则较少，
说明贵州的条锈菌生理小种毒力要弱于四川。 郑大
勇（２００９）对来自云南、贵州、四川 ３ 省的 １２０ 份小麦
条锈病标样进行毒性鉴定发现，四川地区条锈菌毒
性最强，贵州地区最弱，云南地区居中。 刘太国等
（２０１２）对我国 １４ 个省区的条锈菌生理小种鉴定和
分析发现，贵农 ２２（Ｖ２６）类群出现频率为 ４􀆰 ３％ ，且
主要分布在四川、云南和甘肃 ３ 省。 这些研究表明
四川条锈菌的生理小种结构与贵州省有较大的差
异。 本研究中，通过比较不同来源地小麦品种（系）
的抗病率，发现贵州的品种（系）在条锈病发病较轻
的环境下与四川品种（系）抗病性表现相近，而在发
病较充分的环境下则表现抗病性，总体上优于四川
品种（系）。 说明贵州部分品种（系）对条锈病抗性
的持久性要好于四川。 成株期抗性被认为部分苗期
感病的材料在成株期对条锈病的控制表现出了非常
高的效率，表现出持久的、非小种专化性抗性（Ｚｅｎｇ
ｅｔ ａｌ． ，２０１４）。 本研究显示，贵州的小麦品种（系）以
全生育期类型品种（系）为主，说明贵州现阶段还是
以全生育期抗性基因利用为主，成株期抗性基因利
用较少，今后需加强成株期抗性品种的选育。 四川
品种（系）则以感病、慢病性类型为主，成株期抗性
材料多于全生育期抗性材料，与张培禹等（２０１２）对
四川省 ２３ 份主栽小麦品种的鉴定结果相似，说明四
川小麦抗锈病育种面临着更严峻的挑战，发掘利用
好全生育期抗性基因是改变四川品种抗性现状的一
条捷径。
Ｙｒ９ 来源于 １ＢＬ ／ １ＲＳ 易位系（周阳等，２００４）。
近年来，有很多应用黑麦染色质标记如 ＡＦ１ ／ ＡＦ４、
Ｈ２０ 来检测 １ＢＬ ／ １ＲＳ易位系或 Ｙｒ９ 的报道（李峰奇
等，２００８；张玉薇等，２０１４）。 Ｚｅｎｇ ｅｔ ａｌ． （２０１４）研究
表明，该类标记的 Ｙｒ９ 检测准确率高。 ＳＣ２００ 是由
邵映田等 （２００１）开发的 ＳＣＡＲ 标记，距 Ｙｒ１０ ０􀆰 ５
ｃＭ，已被广泛应用于检测 Ｙｒ１０ （张玉薇等，２０１４）。
ｃｓＬＶ３４ 是由 Ｌａｇｕｄａｈ ｅｔ ａｌ． （２００６）开发的共显性
ＳＴＳ标记，距 Ｙｒ１８ ０􀆰 ４ ｃＭ，并且经不同背景下验证，
检测 Ｙｒ１８ 都有效。 Ｇｗｍ１１ 是 Ｍａ ｅｔ ａｌ． （２００１）将
Ｙｒ２６ 最先定位时距基因最近的标记（１􀆰 ９ ｃＭ）；后
来，Ｗａｎｇ ｅｔ ａｌ． （２００８）发现距离 Ｙｒ２６ 更近的 ＳＴＳ 标
记 Ｗｅ１７３。 二者都为 Ｙｒ２６ 分子检测的理想标记（李
峰奇等，２００８；张培禹等，２０１２）。 本研究使用该类
标记检测表明，西南地区小麦抗条锈病育种中以使
用 Ｙｒ２６ 为主，同时也注意利用 Ｙｒ９，但 Ｙｒ１０、Ｙｒ１５ 和
Ｙｒ１８ 在西南地区应用频率非常低。 薛文波等
（２０１４）和 Ｚｅｎｇ ｅｔ ａｌ． （２０１４）研究也表明，Ｙｒ９ 在我
国小麦中仍有很高的使用频率，而 Ｙｒ１０、Ｙｒ１５ 和
Ｙｒ１８ 使用频率非常低。 从不同地区来看，贵州省品
种（系）偏重于 Ｙｒ２６ 的使用；四川品种（系）在抗源
使用方面，Ｙｒ９ 频率较高，Ｙｒ２６ 频率稍低，这可能与
四川出现的毒性小种 Ｖ２６ 有关。 Ｖ２６ 对 Ｙｒ９ 无毒
性，但却能使 Ｙｒ１０ 和 Ｙｒ２６ 失去抗性 （邝文静等，
２０１３）。 四川品种几乎检测不到 Ｙｒ１０、Ｙｒ１５ 和 Ｙｒ１８，
抗条锈基因更加单一。 但无论贵州还是四川的小麦
抗病育种，发掘新的抗病基因或加强基因利用的多
样性，都是亟待解决的课题。 被检测的 ５ 个抗条锈
病基因组合的分析表明，１４０ 份小麦品种（系）具有
多基因聚合的品种（系）仅占到 １１􀆰 ４％ ，说明这 ５ 个
抗病基因的聚合度不高，抗病育种还处于较低的水
准。 小麦品种 （系）中出现最多的组合为 Ｙｒ９ ＋
Ｙｒ２６，共计 ７ 份（５％ ）。 而本研究中 Ｙｒ９ 和 Ｙｒ２６ 的
检出率分别为 ３７􀆰 ９％和 ４１􀆰 ４％ ，Ｙｒ９ ＋ Ｙｒ２６ 组合实
际出现频率低于预期，说明 １Ｂ染色体易位对 Ｙｒ９ 与
Ｙｒ２６ 聚合产生了一定的影响，造成 Ｙｒ９ 与 Ｙｒ２６ 聚合
率不高。 今后应更加重视抗条锈病基因聚合育种的
方法与方式的研究。
参 考 文 献 （Ｒｅｆｅｒｅｎｃｅｓ）
Ｃｈｅｎｇ Ｙ， Ｓｏｎｇ Ｗ， Ｌｉｕ ＺＹ， Ｘｉｅ ＣＪ， Ｎｉ ＺＦ， Ｐｅｎｇ ＨＲ， Ｎｉｅ ＸＬ，
Ｙａｎｇ ＺＭ， Ｓｕｎ ＱＸ． ２００８． Ｍｉｃｒｏｓａｔｅｌｌｉｔｅ ｍａｒｋｅｒｓ ｆｏｒ ａ ｙｅｌｌｏｗ
ｒｕｓｔ ｒｅｓｉｓｔａｎｔ ｇｅｎｅ ｉｎ ｗｈｅａｔ ｃｕｌｔｉｖａｒ Ｇｕｉｎｏｎｇ ２１． Ａｃｔａ Ａｇｒｏｎｏｍ⁃
ｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ， ３２（１２）： １８６７ － １８７２ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ） ［程颖， 宋伟，
刘志勇， 解超杰， 倪中福， 彭惠茹， 聂秀玲， 杨作民， 孙其
信． ２００８． 小麦品种贵农 ２１ 抗条锈病基因的 ＳＳＲ 标记． 作
物学报， ３２（１２）： １８６７ － １８７２］
Ｆｒａｎｃｉｓ ＨＡ， Ｌｅｉｔｃｈ ＡＲ， Ｋｏｅｂｎｅｒ ＲＭＤ． １９９５． Ｃｏｎｖｅｒｓｉｏｎ ｏｆ ａ
ＲＡＰＤ⁃ｇｅｎｅｒａｔｅｄ ＰＣＲ ｐｒｏｄｕｃｔ， ｃｏｎｔａｉｎｉｎｇ ａ ｎｏｖｅｌ ｄｉｓｐｅｒｓｅｄ ｒｅ⁃
ｐｅｔｉｔｉｖｅ ｅｌｅｍｅｎｔ， ｉｎｔｏ ａ ｆａｓｔ ａｎｄ ｒｏｂｕｓｔ ａｓｓａｙ ｆｏｒ ｔｈｅ ｐｒｅｓｅｎｃｅ ｏｆ
ｒｙｅ ｃｈｒｏｍａｔｉｎ ｉｎ ｗｈｅａｔ． Ｔｈｅｏｒｅｔｉｃａｌ ａｎｄ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｇｅｎｅｔｉｃｓ， ９０
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（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ） ［韩德俊， 王宁， 江峥， 王琪琳， 王晓杰， 康振
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０９１ 植　 物　 保　 护　 学　 报 ４３ 卷
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Ｈｅ ＺＨ， Ｌａｎ ＣＸ， Ｃｈｅｎ ＸＭ， Ｚｏｕ ＹＣ， Ｚｈｕａｎｇ ＱＳ， Ｘｉａ ＸＣ． ２０１１．
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Ｈｕ Ｊ， Ｃｈｅｎ Ｆ， Ｘｉａ ＸＣ． ２０１０． ＱＴＬ ｍａｐｐｉｎｇ ｆｏｒ ａｄｕｌｔ⁃ｐｌａｎｔ ｒｅ⁃
ｓｉｓｔａｎｃｅ ｔｏ ｓｔｒｉｐｅ ｒｕｓｔ ｉｎ ｗｈｅａｔ ｃｕｌｔｉｖａｒ Ｃｈｕａｎｍａｉ １０７． Ｓｃｉｅｎｔｉａ
Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａ Ｓｉｎｉｃａ， ４３（４）： ７０６ － ７１２ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ） ［朱华忠，
王忠伟， 伍玲， Ｓｉｎｇｈ ＲＰ， Ｈｕｅｒｔａ⁃Ｅｓｐｉｎｏ Ｊ， 何中虎， 胡嘉，
陈放，夏先春． ２０１０． 小麦品种川麦 １０７ 对条锈病成株抗性
的 ＱＴＬ 定位． 中国农业科学， ４３（４）： ７０６ － ７１２］
（责任编辑：高　 峰）
２９１ 植　 物　 保　 护　 学　 报 ４３ 卷