全 文 ：浙 江 农 业 大 学 学 报 1 3 ( 3 ) : : 3 4一 2 3。 , 19 5 7
A e t a A g r i e u l士u r a e U n i v e r s i t a t i s Zh e j ia n g e n s is
中国春小麦 ( 6 x ) 又苏联球茎大麦 ( 4 x )
异源二体附加系的细胞遗传学研究
戎均康 汪丽泉
( 浙江农业大学农学系 )
提 要
本研究用细胞学方法观察了 6个昔通小麦品种一中国春 ( T : 川 ` u 仍 配“ 沙 u 饥 L . nZ 二钦 = 4 2 ) x 苏联球茎
大麦 ( H 。川 e “ m b滋 b os “ m L . nZ 二 4 x 二 28 ) 异源二体附加系的减数分裂染色体配对及其分 离行为 , 并调查 了
各个附加系的稳定性 . 结果发现 : 所有附加系的减数分裂染色体配对都受到附加的球茎大麦染色 体 的影响 , 其中
A 3附加系受影响最大 , 平 均每细 胞有 2 . 02 个单价体和 4 . 01 个开 口二价体 , 其它五个附加系影响较少 , 单价体和开
口二价休数分别变化在 。 . 2 。一。 . 6 4和 1 . 5 3一 2 . 60 之间 。 此外 , 一些附加系的花粉母细胞在减数分裂后期有落后染
色体 , 一 些落后染 色体发生了提前分离 ; 另一 些花粉母细 胞在末期具有微核 . 本试验还发现各附加系间稳定性差
异很 大 , A , 、 A Z、 A 3 、 A 4 、 A S 和 A 6 附加 系 的稳 定 分 别 为 16 . 7% 、 8 2 . 6肠 、 28 . 。肠 、 9 2 . 9肠 、 8 0 . 。帕 和
G o
. 。% 。 根据本试验减数分裂染色体行为观察 , 认 为附加系中球茎大麦染色体的丢失起始 于减数分裂 , 起因于减
数分裂的不同步和染色体配对的 减少 。
附加系是珍贵的育种中间材料 , 并且可以进一步育 成有利用价值的异代换系 〔 ` ’ , 它与 p h
突变体 、 缺 S B染色体的个体或拟斯卑尔脱山羊草 ( A e . s p e l lo i d e s ) 杂 交 , 能诱导部分同源染
色体配对 , 从而使部分同源片段或个别基因转移到小麦染色体上仁` ’ 。 采用电离辐射等诱变处
理也可 以使附加系发生基因或染色体片段的转移 〔 ` ’ ; 此外 , 附加系还是遗传 、 亲缘关系 、 生
化等研究的 良好材料〔 ’ “ , 。 因此长期来 , 许多学者 〔 ’ “ ` 4 ’ ` ”」开展了附 加系的产生 、 遗传 、 形
态 、 育种等方面的研究 , 迄今已获得了一些附加近缘种染色体的六倍体普通小麦和四倍体小
麦 , 有些附加系在细胞遗传学研究〔 ` 6 1和小麦育种 〔” 等方面发挥 了良好的作用 。 由于种 间或
属间染色体间的相互作用 , 使得附加系减数分裂不正常 , 附加的染色体常常丢失 , 给应用和
研究带来困难仁“ 、 , , 〕 。
普通小麦与球茎大麦杂交很早以来就引起人们的极大兴趣〔 ’ “ 1 , 但至今未见成功地将球茎
大麦基因转移到小麦的有关报道 。 自1 9 7 9年以来作者等进行了中 国春小麦与苏联茎大麦的属
间杂交 , 并获得了属间杂交种 〔 3 ’ , 用中国春单体 S B 与 F ; 回交 , 获得回交一代〔 4 ’ , 后经自交
于 1 9 8 3年获得 四类 B C ; F 3植株〔“ 〕 , 在育性高 、 染色体数少的工类中 , 经过两年 的自交和选育 ,
1 9 8 5一 1 9 8 6年选得 6 个异源二体附加系 〔 6 ’ 。 本文对附加系的减数分裂染色体配对及其它分离
行为和附加系的稳定性报道如下 。
材 料 与 方 法
木试验选用了中国春小麦 ( 6 x ) X 苏联球茎大麦 ( 4 x ) 异源二体附加系 A ,一 A 。及其母
收稿 日期 : 1 9 8 6年 1 1月 4日
3 期 戎均康 汪丽泉 中国春小麦 ( x6 ) x 苏联球茎大麦 ( 4 x )异源二体附加系的细胞遗传学研究 2姑
本 。 供试材料在穗形 、 株高 、 千粒重 、 茎粗等形态上有明显的差异 。 附加系中出现了一些球
茎大麦的性状 , 如 A ,附加系苗期葡伏生长 ; A Z附加系叶耳上无 茸毛 , A 4附加系茎杆上有蜡
质 , A 。附加系的茎 、 叶都较细等 。 1 9 8 5年 10 月将上述材料分批播 种于盆钵和苗床 。 孕穗期 ,
上午 9一 12 时剥取单株幼穗 , 用卡诺氏液固定 , 一昼夜后换入 70 %酒精 , 冰 箱内保存 , 45 %
醋酸压片 , 1%洋红染色 , 然后镜检终变期 , 中期 工花粉 母细胞的染色体数及 染色体配对情
况 , 记录每细胞的单价体 、 开口二价体和环状二价体的数目 , 以研究附加染色体对小麦染色
体配对的影响 。 同时调查附加系的稳定性 , 拍摄减数分裂异常的图象 。
结 果 与 分 析
一 、 附加系减数分裂的染色体配对行为
为了确定附加的球茎大麦染色体对小麦染色体配对的影响 , 镜检了附加系减数分裂染色
体配对情况 , 并与中国春的染色体配对进行比较 ,发现当某些球茎大麦染色体附加于中国春小
麦时 , 影响了小麦染色体的配对及其它分离
行为 (表见 1 ) 。 从表 1看出 , 除 A :附加 系因
观察细胞数太少 , 以致不能很好说明问题外 ,
其它附加系的染色体配对都受到球茎大麦染
色体的影响 , 它们的单价体数和开口二价体
数都多于中国春 , 尤其是 A 3 附加系 ,其单价
体数高于其它附加系和中国春 , 平均每细胞
有 2 个以上的单价体 (图版之 1 , 2 ) ,有些细胞
的单价体多达 8 个 ,这说明 A 3附加系的球茎
大麦染色体附加使得至少有一对小麦染色体
( 也可能是球茎大麦染色体 )不能很好配对 ,
在中期 工形 成单价体 , 而且 , A 3附加系的开
口二价体数也很多 ,平均每细胞有 4 个左右 。
由此可见 , 小麦染色体配对的紧密程度也受
到球茎大麦染色体附加的干扰 , 球茎大麦染
色体的附加使小麦染色体的联会减少 。 除 A 3
附加 系 有较 高频率的单价体和开口二价体
表 1 中国春 小 麦 ( 6 x ) 火 苏联球茎
大麦 ( 4 x ) 二体附加 系的 减数
分裂染色体配讨行 为
T a b ll
e 1 M e i o t i e e h r o m o s o m e s p a r i r i n g o f
C l
li n e s e S p
r i n g ( 6x ) x 月 · b u 正b o s u 爪
( 4
x
) d i
s o m ic a dd it i
o n
li
n e s
母本及 观察 环状二价体 开口 二价体 单价体二体附加系 细胞数 (变幅 ) (变幅 ) (变幅 )
中国春 1 5 0 2 0 . 0 5 0 . 9 2 0 · 0 5
( 1 7
一 2 一) ( o一 4 ) ( o一 2 )
A
1 3 0 2 0
.
30 1
.
5 3 0
.
2 0
( 1 6
一 2 2 ) ( o一 5 ) ( o一 2 )
A 2 2 0 5 1 9
.
6 9 2
.
1 9 0
.
2 5
( 1卜 2 2 ) ( o一 s ) ( o一 4 )
A 3 1 0 5 1 6
.
9 0 4
.
0 2 2
.
0 2
(一3一 2 1 ) ( 1一 8 ) ( o一6 )
A 礴 1 7 5 1 9 . 0 8 2 . 6 0 0 . 64
( 13
一 2 2 ) ( o一7 ) ( o一 6 )
A
弓 2 3 0 19 . 4 6 2 . 4 0 . 2 7
( x 4
一 2 2 ) ( o一 s ) ( o一 6 )
A 9 15 9 19
.
6 6 2
.
1 0
.
4 2
( 13
一 2 2 ) ( o一 9 ) ( o一 4 )
外 , 其它 5 个附加系受影响较小 , 但仍存在着一些差异 。 A S和 A : 附加系的减数分 裂染色体
配对情况相似 , 受影响也最小 , 平均每细胞 只 有 0 . 25 个左右的单价体 。 A ` 附加系受到的影
响略大一些 , 平均每细胞有 0 . 64 个单价体和 2 . 60 个开 口二价体 。 此外 , 还可看到 , 不同球茎
大麦染色体的附加对小麦减数分裂染色体配对的影响是不一致的 。
二 、 附加系减数分裂的不正常现象
在寻找附加系以及在附加系的减数分裂观察中都发现 , 附加系大多数细胞的 4 条染色体
在减数分裂过程中能正确配对 , 中期 工 2 个二价体规则地排列在赤道 板上 ( 图版之 3 ) , 后
2 36 浙 江 农 业 大 学 学 报1 3 卷
期 工和l 均等分向二极( 图版之4 ) 。 但也有一部分细胞的4 条染色 体在减数分裂中出现不
规则分离现象 , 除了上述细胞中有高频率的单价体外 , 其它减数分裂不正常现象大致可分为
三类 : ( 1 ) 后期 工或 I 出现 2 条 、 4 条甚至更多条落后染色体 ( 图版之 5 、 6 ) ; ( 2 ) 一些落
后染色体有提前分离现象 , 即在赤道板上有 2 条 ( 单体附加系 ) 或 4 条 ( 二体附加系 ) 染 色
单体 ( 图版之 7 ) , ( 3 ) 末期 工或末期 l 在两极附近有 微 核 ( 图版之 8 ) 。就不同的二体附
加系来说 , 虽未作统计 ,但发现 A ,和 A 3附加 系减数分裂不正常现象的频率 较 高 。 就附加系来
说 , 单体附加系中的那条附加染色体更是不稳定 , 常常落后 ,形成微核 (图版之 9 , 1 0 ) 。
三 、 附加系的穗定性 表 2 中国春 小 麦 (6 x) x 苏联球茎
附加系的稳定性是以后代中具有 4 条染 大麦 ( 4 x) 二体附加 系后 代中具
色体的个体所占的比例来表示的 (见表 2) 。 有不同染 色体数的植株须率
从表 2看出 , 不同附加系的稳定性有明显的差
异 , A `附加系最稳定 , 附加的那对球茎大麦染
色体不易丢失 , 约 93 %是二体附加植 株 。 A ;
附加系的稳定性最差为 1 6 . 7% , 其 次A : 附加
系为 2 8 . 。% ; A Z和 A 。附加系较稳定 , 后代中
有 8 0%以上的植株是二体 附加植株 。 A 。附加
系附加的那条球茎大麦染色体丢失的机率相
对较大 , 后代中三分之一植株所含球茎大麦
染色体要丢失 。 需 要 说明一点 , A S和 A 。附
加系的稳定性不是从附加系后代中统计出来
的 , 而是用附加系产生的频率代替的 , 实际
T
a
b l
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r e q u e n e y o f p l
a n t h a v i n g d i f f
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· 石“ 正b o s 。 二 ( 4 x )
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s o m i e a d d i t i
o n Ii n e s
二体附加系 观察植株 数
染 色 体 数
4 2 4 3 4 4
A 1 2 5 24 c 4 2 6
.
7
A Z 2 3 3 1 1 0 s Z
.
G
A 3 2 5 0 12 7 2 8
.
0
A 4 14 0 - 一3 9 2 . 9
A 弓 1 0 0 2 8 8 0 . 0
A 6 1 2 0 4 5 a G
.
7
的稳定性一定大于表中的稳定性 , 因此 , 比较起来 A 。 和 A 。附加 系实际上是较稳定的 。
讨 论
许多学者观察到附加系中的那对附加染色体常常会丢失 , 附加系经连续几代后迅速回复
为普通小麦 ,如普通小麦 又普通大麦 , 普通小麦 x 黑麦附加系后 代 中分别有2 . 5%一 2 6 . 7%和
5一20 %的植株回复为普通小麦 , 即稳定性分别为 73 . 3一97 . 5% 和 80 一 95 % 〔 ’ ` 、 ` 3 ’ 。 本试验
结果与上述报道相似 , 虽然若干个普通小麦 x 苏联球茎大麦附加系的稳定性较好 , 但每个附加
系都有染色体丢失现象 , 并且各个附加系间 稳 定 性 差 异 较 大 , 变 化 在 16 . 7% ( A 、 ) 到
9 2
.
9% ( A
`
)
, 要比小大麦 、 小黑麦附加系的稳定 性差一些 。
普通小麦 x 球茎大麦附加系的稳定性因不同附加系而有较大的差异 , 原因可能与球茎大
麦染色体的消失有关 , 已有很多学者报道了普通大麦 x 球茎大麦 、 普通小麦 x 球茎大麦杂种
中球茎大麦染色体消失的机制 。 一些学者 〔 7 、 ` ” 认为普通大麦与球 茎大 麦杂种中 , 球茎大麦
染色体是在授精后胚胎发育早期的有丝分裂过程中由于双亲细胞周期不同而丢失的 , 但也确
持反对意见的 〔 “ 1。 从本试验的细胞学观察看 , 附加系中球茎大麦染色体也是 由双 亲细胞分裂
周期不同而丢失的 ; 但另一个原因是球茎大麦染色体附加所引起的染色体配对的减少 , 附加
3期 戎均康 汪丽泉 中国春小麦 ( 6 x) x苏联球茎大麦 ( 4 x) 异源二体附加系的细胞遗传学研究 2 3丫
系染色体丢失主要发生在减数分裂过程中 , 如本试验观察到附加系的单价体数和开 口二价体
数都多于中国春小麦 , 后期常可见到 2条或 2 条以上的落后染色体 , 在末期可见到微核 。 尤
其是单体附加系更是常常落后 , 形成微核 , 有时一些落后染色体有提前分离现象。 这些异常
分裂现象表明 , 小麦的遗传背景经过长期的演化而处于平衡状态 , 当球茎大麦染色体附加于
小麦时 , 染色体配对异常 , 减数分裂不同步 , 以致球茎大麦或小麦染色体在终变期和中期形
成单价体 , 后期成为落后染色体 , 末期形成微核 , 最终在以后的细胞分裂中丢失 。
图
1
.二体附加系的减数分裂中期 I染色体 , 示 2 个单价体 .
版 说 明
3
.二体附加系的减数分裂中期 I 染色体 , · 示 2 个二价体 .
5
.二体附加系的减数分裂后期 I 染色体 , 示 2条落后染色体 .
2
.二体附加系的减数分 裂中期 I 染 色体 , 示 4 个 单价体 .
4
.二体附加系的减 数 分 裂后 期 l 染色体 , 示 2 一 2 分离 。
6
. 二体附加系的减数分裂后期 I染色体 , 示 6条落后染色
体 。
个微核 .
核 ,
7
.单体附加系的减数分裂后期 I 染色体 , 示落后染色体的提前分离 . 8 . 二体附加系的减数分裂 末 期 I , 示 2
9
. 单体附加系的减数分离后期 卜 亦 1 条落后染 色 体 、 10 . 单体 附 加系 的减数分裂末期 I , 示一个微
28 3浙 江 农 业 大 学 学 报 13卷
参 考 文 献
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C 五r o m o s o m a ( B e r l ) , 1。了6 , 5峨, 1 75一 2 0 0
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一
A e v e n t r i e o s a
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e a t G
e 红 e t S y m p , x o 7 8 , 4 0 1一 4。?
〔1 0〕 I s l a m , A . K . M . R . e t a l . : W h e a t一 b a r l e y a d d i t io n li n e s , T五e ir ” s e i n 畔 n e t i e a n d e v o lo t i o n a r y
s t u d i
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,
B a r le y G e n e t ie s
, x o 8 2 , 7 2 9一7 3 9
〔一1〕 I s l a m , A . K . M , R . e t a l . : I s o l a it o n a n d e h a r a e te r i z a t i o n o f e u p la s m ie W h e a t一 b a r le y e h r o 坦 o s o m e
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d d i t i
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,
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, 4 6 ( 2 ) 1 0 5 1
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〔 l幻 L a n g e , W . : C r o s se s b e t w e e n H o r d e “ 扔 V u l g a r e L a n d H . b林 l卜0 5钻 m L . 1 . E li m王n a t io n o f e h r o -
m o s o m e s i n h y b
r id t i s s u e s
,
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u p五y t ie a , 19 7 z b , 20 , x s l一 20 4
〔1 3〕 M i ll e r , T · E . : oH m o e o lo go u s r e l a t io n s五i p b e t w e e n w h e a t e h r o m o s o m e s a n d r y e e h or 爪o s o m e s ,
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.
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.
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10 5 4 , 2 6 : 5 75一5 5。
〔24 〕 0 , M a r a , J . G . : C y t o g e n e t i e s t u d y o n T r i t i e a l e 1 . A m e t h o d f o r d e t e r m i n i n g t h e e f f e e t s o f i n d i v i -
d u a l S o e a ! e c h
r o m o s o m e s o n T
了i t i e u 饥 , G e n e t i e s , 1 , 4 0 , 2 5 : 4 0 1一 4 0 5
〔1 5〕 S a l i n a s , J . e t a l . : C h r o m o s o 皿 a l l o e a t io n o f i s o z v沮 e 沮压r k e r s i n W h e a t 一 b a r le y a d d i t io n 里i 讹 s ,
T h e o r
.
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G e n e t
. , 1 05 5 , 7 0
: 1 0 2一 1 9 5
〔1 6〕 T s e h e r m a k , E . v o 。 . u b e r m u t t e r g ze se h e s e b e i n b a s t a r d e e h y b r id o g e n e p a r t h e n o 一 g e n e s i s , z o e h e r ,
19 39 , 1 1 : 3 3 7
3 期 戎均康 江丽泉 中国春小麦 (6 x) x苏联球茎大麦 (4 x) 异源二体附加系的细胞遗传学研究2 3 9
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T h e r e s u l t s h o w e d t h a t
t h e m e i o t i e e h r o m o s o m e P a i r i n g o f a l l a d d i t i o n l i n e s w a s a f f e e t e d b y a d d i n g
b u lb o s u m e h r o m o s o m e s a n d a m o n g t h e m A 3 a d d i t i o n l i n e w a s a f f e e t e d m o s t
,
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0 2 u n i v a l e n t s a n d 4
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0 1 o p e n b i v a l e n t s P e r e e l l o n t h e a v e r a g e
.
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t h e r e w e r e Ia g g i n g e h r o m o s o m e s a t a n a p h a s e i n p o l l e n m o t h e r e e l l s o f s o m e
a dd i t i o n l i n e s
, a n d s o m e l a g g i n g e h r o m o s o m e s s e g r e g a t e d a h e a d o f t i xn e
.
T h e r e
w e r e m i e r o n u e l e u s a t t e l o p h a s e i n a n o t il e r p o l l e n 皿 o t h e r e e l l s . I t w a s
a 15 0 f o u n d t h a t t h e s t a b i l i t y d i f f e r e n e e o f a d d i t i o n l i n e s w e r e v e r y g r e a t
.
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J u d g i n g f r o m t h e
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, t h e 10 5 5 o f b u l b o s u m e h r o m o s o m e s
b e g a n f r o m m e i o s i s a n d w a s d u e t o o u t o f s t e p o f m e i o s i s a n d r e d u e i n g o f
e h r o m o s o m e P a i r i n g
.