全 文 ：植 物 研 究
BU L L ET IN O F BO T A N ICA L RE S EA RCH
第 4卷 . 第 1期
V o l
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4
.
N
o
.
1
1, 84年 1月
Ja n 二 1. 84
石蒜 L y e o r i s r a d i a t a ( L ’ H e r . ) H e r b . 及其矮小
变种 va r ` uP m il a G e yr 染色体核型的分析
徐炳声 黄少甫 赵治芬
t 志洲 林巾旅
K AR YO T Y P E AN AL Y S E S IN L Y CO R! 5 R AD! AT A
( L
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AN D V AR
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p U M IL A G ER Y
H s u P i n g一 s h e n g H u a n g Sh a o
一
f u Z h a o Z h i一 f e n
Y u Z h卜 z h o u L i n J l n 一 z h e n
一 、 引 官
据 I n a r i y a m a 〔 5 , 6 〕与 B o s e 和 F l o r y 〔 4 〕报道 , 石 蒜 L百c o r i s : a -
J i a r a ( L
`
H e r
.
) H e r b
. 染色体的数 目为 Z n 二 5 3 , 都是 R (棒 ) 形 染 色
体 。 如果把 n 作为石蒜属染色体的基数 , 那么具 2n ~ 3 的石蒜 显 然 是
个三倍体 , 而且也是属内染色体的总数和 R形染色体的数目最多者 。 B o -
s e 和 F l o r y 〔 4 〕说石蒜染色体的大小在 6 . 2一 1 2 . 2 微米之间 。 B o s e 〔 2 1和
F lo
r y 〔。 还提到 (未见正式发表 ) 石蒜中存在着 Z n 一 2 的能育二倍体 。
但 M 。 。 k。 r j e a 〔10 〕的观察结果却大不一样 。 她发现石蒜根尖细胞的染色体
数 目有 32 , 25 , 2 和 15 等变化 , 染色体的大小在 6一 29 微米之间 , 而且
徐炳声 : 上海 、 复旦大学 ( F u t a n U o i v e r s it了 , S h a n g卜a i ) ;
黄少甫、 赵治芬 : 广东 、 中国林业科学院亚热带林业研究所 ( I n s t i t u t e 。 f F o r o s t r 了 10 t h e
S
o b t r o p i e s 0 1 C h i n a
.
C h i n cs e A ca d e m 了 o f OF er s t S e i e n e e G t a n g d o n O)
俞志洲 、 林巾康 : 浙江 、 杭州 、 杭 州植物 园 ( H a n g e卜。 , Bo t a n ie a l G a r d e n H a n o c h o ,
Z h
e
ji
a n g )
一 1 1 2—
还存在着具中央或近中着丝 点和具随体的染 色体 。
本文继换锦 花 L . Ps 二叨。汀 C o m e s e x B a ke r , 红兰石 蒜 L . 人叩 一
却 a : d i i T r a u b 〔 1 〕 , 长筒石蒜 L . l o n夕12: b a Y . H s u e t F a n (未 发 表 )
和玫瑰红石蒜 L . 二 s ea T ar o b o t M ol d e n k e (未发表 ) 之后 , 对 石 蒜
的染色体核型进行描述和分析 , 旨在与前人 的研究结果作一比较 , 为今后
讨论全属核型的进化和种系发生提供必要的资料 。
二 、 材 料 和 方 法
本试验所用的石蒜材料系取 自杭州植物园的栽培植物 。 凭证标本保存
于杭州植物园标本室 。
将鳞茎水培发根 , 待 长至 1 厘米左右 , 剪下置于 0 . 2% 秋水仙素溶液
中在空温下预处理 2 一 4 小时 , 水洗数次后加 1 : 3 的醋酸酒精固定液固
定 20 小时 , 水洗数次后移至一个 N 的 H C I 中在 60 ℃ 下水解 6 一 10 分钟 ,
水洗后再以改良石碳酸品红染色拯纹色 15 分针以上 , 切琢根尖用染色沁、或
45 % 的酷酸压片 。 染色体核型分析按常规方法进行 。
三 、 结 果 和 讨 论
以石蒜和矮 小石蒜的鳞茎为材料 , 对每一材料的 25 个染色体分散较好
的根尖细胞的观察结果表明它 们的染色体数 目 分 别 为 Z n 二 3 和 Z n ~ 2
(图 1 , 2 ) 。 对·每一细胞型的 9 一 10 个中期染色体分散 良好的根尖细胞
所作的核型分析的结果 (图 3 和表 1 , 2 ) 表 明石蒜两个细胞型的染色体
组成 , 按照 L e v a n 等 〔洲 的分类 标 推 , 分 别 为 3 。 一 1 5t 十 1 8 “ t 和 Z n =
2 2 = 2 2 t
。 这些情况与 I n a r i y a m a 〔 5 , 6 〕与 B o s e和 F l o r y 〔 4 〕的观察结果
图 1 矮小石蒜L y e o r i s r a d i a t a (L ` H e r . ) lI e r b . v a r . p 。 m i l a G e r y二倍体 ( Z n 二 2 2 ) (左 , 放
大 13 00倍 )和石蒜 L . : a (l ia ra (乙` H e r . ) I 工e r b . 三倍体( 3 n “ 3 3 ) (右 .放大 16 0 0倍 )的染色休核型
一 1 13 一
墓本相符 , 与 M o o k e r j e a 〔1 0〕则大不相同 。 但笔者没有发现 B o s e 〔 3 〕所
报道的石蒜三倍体中存在 2n 一 3 一 l m 十 3 1t + 1B 的情况 。
. . . . . … …111!111
·
1111
非“ 1 111 1111 1醉11 1 `1 1… ” ., 4 , 6 7 8 , 10 11
图 3 矮小石蒜二倍体 (上行 ) 和石蒜
三倍体的 (下行 ) 的染色体 咳型模式图
I n a r i y a , n a 〔 。 〕根据石 你三倍
体植物的花粉母细胞中期染色体形
成三价体的事实而认为这是个同源
三倍体 。 这些不育的同源三倍体无
疑来 自二倍体与四倍休的杂交 , 但
石蒜的四倍体植株至今尚未发现 。
二倍体矮小石蒜的鳞 茎和叶明
显地比三倍体石蒜要小 。 这两种细
胞型的染色体的相对长 度 彼 此 相
仿 , 但绝对 长度和臂比则差别比较
明显 。
表 1 矮 小石 蒜 L y e o : 15 r a lia t ` ( 乙, 于Io r . ) H , : b . v a r . p u m i la G e r y 二倍体染色体核型
分析 的结果 染 色体总长度 12 2 . 2 4微米
染色体编号 染色体长度 (微米 )臂
!
短 臂 }绝对长度
相对长度
(拓 )
臂 比 { 染 色 体
长臂 /短臂 …短臂 `吧蕊{类 型
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一 1 1 4一
表 2 石蒜 L 了e o r i。 r a d ia t 二 ( L ` H e r . ) H e r b . 二倍体染色休孩型 分析的结果
染色体总长度 0 2 . 1 5 微米
染色 }染 色体长度 (微米) }相对长度 }臂 比 { 染色休
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关于石蒜属核型的进化 , I n a r i y a m a 〔了〕 , S t e b b i n : 〔1 1〕和 J 。 n e s 〔 8 〕
都主张融合理论 ( f u : i o n t h e or y) , 认为石蒜属染色体的基 数 为 1 1 , 而
许多具两型染色体的种都是山 Z n ~ 2 具 R 形染色体的祖先种通过相继的
罗伯逊式易位 ( R o b e r t s o n i a n t r a n s l o e a t i o n ) 成 V 形染色 体 而 衍 生
的 。 按此理论则 2n ~ 2 的矮小石蒜及其近缘种玫瑰红石蒜 L . lo sae 应当
算是属内较原始的类型 。 这两个分类群不仅核型非常相似 , 而且外部形态
也十分接近 , 在分类系统上同属于花盖片明显不整 齐 的 不 整 齐 花亚 属
( S
u b g
. 工万c o , 15 ) 。 换锦花 L . s乡,二 n夕e , i , 红兰石蒜 L . 丙a夕w a : d i i 和血红
石蒜 L . sa n g ul’ en a , 虽然也有 2 条 R 形的染色体 , 但它们都属于花盖片
整齐的整齐花亚属 ( S u b g . S 犷 n 脚an 法 lsI ) , 在花部形态上比石蒜和玫瑰红
石蒜原始 , 也许是石蒜属现存的最原始的类型 。
A B 5 T R A C T
K a r y o t y p i e a n a l y s e s f o r L夕c o , i: , a d i a l a ( L ` H e r . ) H e r b . a n d
v a r 。 P o m i l a G e r了 , e u l t i v a t e d i n H a n g e h o w B o t a n i e a l C a r d e n ,
w e r e e a r r i e d o u t
.
T h e e h r o m o s o m e s i n r o o t一 t i P e e l l o f t h e s e
p l a n t s w e r e f o u n d t o b e 3 3 a n d 2 2 r e s P e e t i v e l y
,
b o t h e x h i b i -
t e d a s y m m e t r i e a l k a r y o t y p e s w i t h r o d一 s h a p e d e h r o m o s o m e s .
A e e o r d i n g t o t h e e h r o m o s o fn a l t e r m i n o l o g y d e f i n e d b y L e v a n
e t a l
.
( 9 〕, t h e k a r y o t y p e f o r m u l a o f L . : a d i o ra 15 t h e r e f o r e K
一 1 15一
( s n) = 3 3 一 15 t 一卜l s s t , a n d o f v a r . P u m i l a , K ( Z n ) = 2 2二 2 2 t . T li e s e
r e s u l t s a g r e e w e l l w i t ! 1 t h o s e r e p o r t e d b J, I
l i a r i y a川 a 〔 5 · 6〕 a n d
B o s e a n d F l o r y 〔 4 〕, b : 一t d i f f e r v e r y m u e h w i t h t h a t o f 入丁o o k e r -
je a ( 1 0〕 .
T h e e h r o m o s o m e s o f t h o d i p l o i d L
。 ,· c d i a r a v a r
.
P左脚 j l a , 、、 , h i e h
h a s s m a l l e r b u l b s a n d n a r r o w e r a n d s h o r t e r l
e a v e s t l一a , 1 t h e
t r i p l o i d L
. , a d i a ta
,
t h o u g 士、 q u i t o s i m i l a r i n r e l a t i v e l e n g t h s ,
d i f f e r r e m a r k a b l y i n a b s o l u t e l e n g t l一s : : I心 a r m r a t i o s 从 · i t ll t ll e
t r i p l o i d
.
L
. , 口d i a 了a 15 u n d o u b t c d l y a n e a r r e l a t i v e o f l 。 ,劝 : e a
T r a u b e t 人l o l d e n k e 。 S i n e e b o t ll b : l o n g i n g t o t h e S u b g e n u s
L夕c o r i : , t h : y a r o v e r y s i m i l a r i a k a r y 。 “ y p : a l l i n e x t e r n a l
m o r P h o l o g y a s w e l l
。
I n t h e l i g h t o f t h e f a e t t h a t t r i v a l e n t e h r o
-
m o s o m e s w e r e f o r m e d i n h e t e r o t y p e m e t a p h a s e i n t h e p o l l e n
m o t h e r c e l l s o f L
. , a d i a l a
,
I n a r i y a m a 〔 5 〕 h e ld t h a t t h e t r i P l o i d
w a s o f a u t o p o ly p l o i d o r i g i n
。
B u t t h e p a r e n t a l t e t r a p l o id P l a n t s
h a v e n o t y e t b e e n f o u n d
。
I f t a k i n g 1 1 t o b e t l l e b a ; i e e h r o m o s o xl一 e n u m b e r a n d R o -
b e r t s o n i a n f u s i o n t h e m a j o r t e n d e n e了 o f k a r y o t y p e e v o l u t i o n i n
L夕c o T i : a s S t r e s s e d b y I n a r i y a m a 〔 7 〕, S t e b b i n s ( 1 1〕 a n d J o n e : 〔 8 〕
i n p a r t i e u l a r
,
L
. : a
d i
a t a v a r
。
P盯执 i l a s h o u l d b e e o n s i d e r e d a s o n e
0 f t h e m o s t p r i m i t i v e t a x a 从
,
h i e h m a y b e a n e e s t r a l i n t il e k a -
r y o t y p e e v o l u t i o n o f t h a t g e n u s
。
P h o t o m i e r o g r a p h s
,
k a r 了o t了 p e s a n 、1 i d i o g r a m s o f 工 . r a d i a z a
a n d v a r
.
P u脚 i l a a r e s h o w n i n F i g s 。 ] , 2 a n d 3 . M e a s u r e m e n t s
i n m i e r o n s o f t h e e h r o m o s o m e s e t s a r e 且 i v e n i n T a b l e s 1 a n d
2
.
T h e v o u
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h e r s a
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r c s e r v e d i n t h
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b
a r i u m o f H a
n g e !
l o w
B o t a n i e a l G a r d e n
。
参 考 文 献
〔 1 〕徐炳声 、 黄少甫等 . 1 93 3: 红兰石蒜和换锦花的 染色休核型分析 . 南京中山植物 园 研
究论文渠 19 8 1 : 15一 1 9 。
〔 2 〕 Bo s e . S 二 19 5叨 Ph y lo g e n下 a n d k o r y o t y p e 。 v o lu t i o n 10 L y c o r i s . P r o e . IX I n t e r -
n a t l
.
Eo t
.
C u n g r
.
2
: 4 1
.
f 3 〕 B o s e . S 二 19 6 3 : A n o w c l一r o m c s o 爪 e n , m l j e r a n d k a r y o t y p e i n L . r a d i a t a .
N a t u r e 19 7 : 12 2 9一 12 3 0 ,
〔 4 〕 B o 、 e . 5 . a n . l W . 5 . F l o r ) , , 1马弓3 : A s t 、 ; d y o f P:、 y lo g n y a n d o f k o r y o t了p e
一 1 1 6一
e v o l
u t i o n i
: 、 I 夕 e o r f s . N 一: e le u s 6 ( 2 ): 1 4 1一 15 6.
〔 5〕 I n a r iy a m a , 5 . , 19 3 1 : C ) , t o l o g ie a l s t u d i e s i n 吃h e g e n u s L 少 c o r `5 . D o ` . 入I a g .
T o k y o 4 5
:
1 1一2 6 .
〔 6 〕 I n a r i y a m a , 5 . , 19 6 1: C y t o lo g i e a l 、 t u d ie s i 几 t h e g e ,; u s L 夕 e o r i s ( 11) . S c i . R e P .
T o k y
o
B
u r ,i i k a D
a sg a k
u 7: 10 3一 15 7 .
〔 7 〕 I n a r iy a m 。 . 5 . , 1 95 3 : C y t o l o g i e a l s t u d ie , i n L夕 e o ,· ` 5 . S o i k e n Z ih o 犷: 5一 10 .
〔 8 〕 J o n e : , K . , 1 9 76 : M u lt ip l e R o b e r t s o n ia n f u s io n s i n t l一e e v o lu t i。 n o f a P l a n t
g e n u s
.
I n l交. J o : 10 5 a l: d P . E . B r a n d il a m ( e d . ) : C u r r e n t C ! l r o m o s o m e R e s e -
a r e h
,
1
, .
2 2 0一 2 2 1 . N o r t ll 一H o lla n d P u b l i s h i n g C o m p a l飞 ) · , A m s t e r d a m .
〔 9 〕 r e v a n , A . , K . F r e d g a a n d A . A . S a n d b e r g , 1 9 64 : N o m e n e la t u r e f o r 。。 , , t r o m e -
r i e P o s i t i o n o n e }一r o x n o s o tn e s
.
I于e r e d i t a s 6 2 : 2 0 1一 2 2 0 .
〔1 0〕 M o o k e r 」e 。 , A . , 10 5与: C y t o lo g y o f A m a r y l lid 、 a s a n a i d t o t h e t : ; , d e r s t a , , d i n g
o
f
e v o l u t i o
: 1 .
C
a r y o ! 0 0 1合 7: 1一7 1 .
〔1 1〕 S t e b b i ,1 5 , 〔于. L , 19 7 1: C I, r 0 0 0 : o二 a l E 、二 ! u t io : , 1 1 1玉g } , e r P la t , t : . 1二d v\ a r诬
A r n o l ol ( P u b ; 15 }飞e : s ) L t d
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