全 文 ：B t月J L ET IN O F BC T A N IC A L R ES A EC RH
第 8卷 ,
V o l
.
8
.
第 3 期
N o
.
3
1 9台8 年 7 月
J . I r
. 一。二
关于 “ 种子植物系统分类提纲 ” 一文的形态学理论问题
谷 安 根 王 立 军
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笔者最近查阅 ( 中山大学学报 》 19 8 6 年第 1 期 1一 13 页 , 看到 “ 种子植物系统分类提
纲 ” 〔5〕一文 (以下简称 《提纲 》 ) , 发现文中引用的有关维管植物比较形态学及古 植物 李 方
面的理论与资料存在许多问题 。 在古植物资料中所引用的潘广同志的资料 , 有人已做过评
论 〔的 , 故本文谨就形态学问题提出不成熟的见解 , 愿与 《提纲协的作者商榷 。
一 、 关千种子植物分类问皿
《提纲 》 的第 1 页写道 : “ 自 19 世纪 60 年代确立 了裸子植物这一分类单位 以 来 ,
一直把它和被子植物并列 , 隶属于种子植物门 。 直至目前 , 还没有对这两个亚门的种子
一 植物系统提出异议 。 笔 者认为这与事实不符 , 比如 F o s t e r 和 J i f f o r d J r . ( 1 9 7 4 )〔7〕
曾明确指出 : ,’. “ …古植物学证据的增加 , 支持这样一种观点 , 即裸礴的 种子可能是各
自沿着几条古生代植物路线演化的 。 这种概念导致普遍地抛弃把裸子植物亚门作为一种
自然的分类群的观点 , 而认为在它的位置上 , 种子裸露的植物有几个平行的类群 ” 。 据
_此 , 他们已取消了裸子植物这一分类单位 , 并把旧的裸子植物亚门重新分做苏铁亚门 、
一松柏亚门和买麻藤亚门 , 隶属于维管植物门。
二 、 裸子植物与被子植 .
《提纲 》 第 8 页强调 : “ ” · ~ 银杏 、 苏铁类 , 紫杉类 , 倪藤类乃至开通类都不宜叫
裸子植物 , 而是具有雏形被子的种子植物 。 . ·一真正的裸子植物 , 可能只有具球果的松
t 柏类植物 “ · … ” 。 笔者认为上述论点是值得商榷的 。 裸子植物一词的涵义是指这类植物
孟的胚珠和种子是裸礴地生长在抱子叶 、 鳞片或其它相应结构 _匕 而不是象被子植物那样
本文作者工作单位 : 谷安浪 , 王立军 : 吉林长春 、 吉林农业大学 ( J三l in 人平 ic 以t公目 U o iv er s 云t r c 卜一 a 口c h 。一
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一 1 6 5 一
被包藏在心皮中。 不管裸子植物是单元起源或多元起源 , 也不管这些植物是否应成立视
子植物这个类群 , 它们的胚珠都是裸茸的 ,即在传粉时珠孔与外界是相通的 。 因此 ,尽管
在银杏 、 苏铁类 、 紫杉类 、 倪藤类有加厚的珠被 、 珠领 、 杯状体 、 盖被等之存在都不能改
变其当属于裸子植物之实质。 《提纲 》 强调 : “ 真正的裸子植物 , 可能只有具球果的松
柏类植物”一 ” 的提法 , 从维管植物比较形态学的观点来讲 , 是很难被人接受的 。 况且 卜
苏铁类和银杏类精子具鞭毛 (1 一 2 万根 ) 与玻类以下植物的精子近似 , 所以是较为原给
的 , 而松柏类则精子无鞭毛 , 是较进化的 。 什么是被子植物 ? 不言而喻 , 只有有花植物
出现了由心皮形成的雌蕊之后 , 胚珠被包藏在子房内的植物才堪称被子植物 。 在裸子与
被子植物之间 , 并不存在什么所谓的具雏形被子的种子植物 。
. 三 、 花 、 单花和花序
在 《提纲 》 的第 5 页中有如下一段描述 : “ 在种子植物当中 , 无论是开通类 、 科达
狄类 、 银杏类 、 苏铁类 、 五道木类 , 都不是单花 , 而且它们的花都是单性的 “一 ” 由此 -
可见 , ( 提纲 》 作者在花的概念上是同意 G o e b e l ( 1 9 0 5 ) 〔 , 5〕 和 E n g l e r ( 2 0 2 6 )〔 , 4〕的
观点 , 即认为花并不为被子植物所特有 , 它广泛存在于低等维管植物和裸子植物 。 可惜 -
上述观点 , 已被当代的维管植物比较形态 学 家 ( E a o e s 1 9 6 1 ; F o : t e r 和 J i f f o r d 。
J r
.
1 9 7 4 ) 〔7 、 8 〕和植物系统学家 ( T a k h t a i a n 1 9 4 5 、 1 9 6 9 ; 路安民等 1 9 7 9 ) 〔` 、 2 2 、 2 4〕 ·
所摒弃 。
正因为 《提纲 》 的作者在对花的解释上持有与众不同的观点 , 所以在一系列问题上
才出现令人难以接受的理论 , 如果承认花是被子植物所特有 , 那 末 、 理所当然地认为两
性花比单性花原始 , 无被花是从有被花进化来的 , 虫媒花先于风媒花 · “ … 。
关于单花与花序的原始性问题 , 《提纲 》 第 5 页中强调 : “ 在种子植物当中 , 无论
是开通类 , 科达 狄类 、 银杏类 、 苏铁类 、 五道木类 , 都不是单花 , 而且它们的花都是单性
的 · ” ·“ 因此 , 认为单花最原始的提法 ,似乎缺乏足够的证据 ” 。 笔者认为 《提纲 》 中所列
举的上述各类群都没有花 , 更谈不土花序 。 从被子植物的单花与花序来讲 , 虽然 P ar ik n 邵
( 1 9 1 4 ) 〔2 0 〕主张单花较花序为原始的观点有其片面性 , 但 p i l g e r ( 1 9 2 2 ) 〔2`〕认为单花是
.由花序简化所衍生的理论 , 显然也是武断的 . 如果联想到被子植物的祖先 、 幼态成熟理
论 , 以及现代被子植物的原始类群等各个方面 , 就有理由相信最原始的是顶生单花 , 花
序为由单花所衍生 , 到了后来 , 再由于某些类群中花序的简化而出现次生的单花以 ’ “ 、 2“ 〕二
四 、 大袍子 . 、 胚珠和胚班
在 《提纲》 的第 2 页中有这样一段话 “ (1 ) 银杏科的 ”一的大抱子囊 (胚囊 ) , 生 -
长在无叶的枝顶 ” 。 笔者不同意把种子植物的大抱囊看成是胚囊的观点 。 众所周知 ,大抱二
子襄似应泛指种子的前身— 胚珠 , 胚珠为种子植物所特有 , 在形态上可以说是具包被的不开裂的大抱 子衰 。 裸子植物大抱子囊内具功能的大抱子萌发 , 可以产生大抱子内生 _
长的雌配子体 , 但决不可称其为胚续。 胚襄是被子植物所特有 , 是已减退的雌配子体 ,
两者不能等同起来 。
按维管植物比较形态学的理论来解释 , 种子植物的胚珠 , 应起源于前裸子植物的厚囊二
1 6 6
型大抱子囊 , 它就是胚珠的珠心部分 。 至于珠被 , 根据 A n dr e w s ( 1 96 3) 〔的为报 告 指
出 , 最原始的种子化石是 G e n o m os p er m a K i d s ot in , 它无珠被 , 下面仅有 8 枚 分 离
卜的丝状突起 , 在 G 。 lat e ns 丝状突起在基部开始愈合 , 在 E u r ys ot 二 a 的种子 , 其丝
状突起已近于完全愈合形成珠被 , 而在 st a m n os ot m a 的种子 , 则完全愈合成 仅 于 上
方留有珠孔的珠被 。 由此 , 即可得 出结论 : 种子植物的珠心 , 即相当于大抱子囊 、 珠被
在系统发育上与大抱囊无关 , 它可能起源于大抱子囊下面的丝状突起 。 种子植物的雌配
子体是大抱子内生长的 , 裸子植物的雌配子体不能称做胚囊 , 胚囊是被子植物所特有 ,
它是减退了的雌配子体 。 显然 , 《提纲》 中自始至终阐 明胚珠即大抱子囊 , 大抱子囊即
胚囊的观点是肯定得不到维管植物比较形态学与植物胚胎学家支持的 。
五 、 大抱子叶 、 心皮与果实
在 《提纲 》 的第 8 页 中指出 : “ 例如银杏类的胚蔡“ … 缺乏厚性的心皮叶 。 “一苏
铁类的胚珠是生长在心皮叶上的 , “一 ” 。 笔者不同意上述提法 , 并认为应该 改 成 “ 苏
铁类的胚珠是生长在大抱子叶上的 ” 。 只有构成被子 植 物 雌 蕊 的单 位 才 称 做 心 皮
( C
a r p le )
。 《提纲》 中所用 ,’ J合皮叶 ” 一词 , 从未见于植物形态学专著与文献中 , 故不
赞同使用 。
在论述种子植物果实时 , 《提纲》 第 3 页中强调 : “ 银杏“ 一珠被分化 为 8 层 果
皮 , 包括厚肉质的 中果皮 、 骨质的内果皮 、 最外为薄层的外果皮 , 它比那些由心皮关闭
起来形成子房所发育出来的果实 ,并无逊色 ,这是一种原始型的果实 , …… 紫杉和罗汗松
一珠被外面有一个杯状体 , “一它和银杏的珠领同一性质 ·… . 厚肉质的珠被 ·… “ 加上杯状
体的肉质组织构成了另一类型的果实 , · ·一倪藤被叫做盖子植物 ,是因为在胚珠外侧有 2
层盖被“ · …是不具心皮叶的胚 珠 在形成果实过程 中 , 特化出来的早期果实的结构 。 · “ 一
来自具心皮叶的胚珠 , 也不是完全闭合的 ,开通类一“ 的心皮在受精后才闭合 ,这是果实
的系统发育的前期产物… … 苏铁类胚株是生在心皮叶上的 , 但胚珠发育过程不依靠心皮
叶关闭来保护种子 , ” 一苏铁的果实也和银杏的果实相同 , 有一层外果皮 、 肉质的 中果
皮 , 骨质的内果皮 。 由此可见 ,银杏、 苏铁类 、 紫杉类 、 倪藤类乃至开通类都不宜叫裸子植
·物 , 而是具有雏形被子的种子植物 。 · “ …真正的裸子植物 , 可能只有具球果的松柏类植
物 , · “ …松柏类的心皮叶 “ · … 托住胚珠 , 并未完全把它包起来 , 只有发展到有花植物心
皮叶才完全包着胚珠 , 起着完善的保护作用 ” 。 笔者认为 《提纲 》 的上述有关果实的理
论 , 是很难被当代植物形态学家与植物分类学家所接 受 , 尽 管 《提 纲 》 中 第 3 页 强
调 : “ · “ … 那种以有花植物的果实为标准 , 把一切早期从不同的途径发育出来的果实叫
做 “ 种子 ” , 是不符合系统发育规律的 , ” · “ · ” 但由于 《提纲》 立论的理论基础不能成
立 , 所以也是徒劳无益的 。 众所周知 , 被子植物也称做有花植物 , 按 《提纲》 的观点 ,
既然认为花不是被子植物所特有 , 理应采用裸子 , 雏形被子与被子植物等名词来对种子
植物进行分类 , 尽量在 《提纲》 中回避有花植物一词 , 但为什么偏偏采用 了有花植物一
询呢? 这确是自相矛盾令人费解 。 银杏等肉质的 , 裸露的种子 、 具三层种皮 , 从发育看
褥很清楚 , 决不能与果皮混为一谈 。 正如 F o s t e r 和 J i f f o r d 。 J r . ( 1 9 7 4 ) 〔 , 〕所明确指
劝的那样: “ 果实是被子植物一种明确的结构 , 应该不会与其它植物群类似的散布单位
一 1 6 7 ~ ` .
混淆 。 然而 , 例如 ,大而肉质的 ,裸茸的银杏种子有时候植物学文献中被误认为 “ 果实 ” 。 .
果实概念的同样误用 , 如将 ` u in P e r “ (松柏类 ) 的肉质种子球果 , 描述为浆果状 ” 。
笔者认为这段话很值得 《提纲》 的作者深思 , 而且应该坚信果实属于出现了真正的花栖
雌蕊的被子植物所特有 , 对 《提纲》 中提出的所谓银杏型 、 科达 狄— 本 内 苏 铁 型 、紫杉型、 苏铁— 有花植物型等种子植物 4 种果实类型表示反对意见 。 至于 《提纲》 中 、所言 .u “ ~ 松柏类的心皮叶 · “ …托住胚珠 , 并未把它包起来”一的提法更是令人噢惊 ,
松柏类的种鳞早已被搞清楚了 , 它是 “ 种鳞复体 ” 而不是大抱子叶 (所谓的心皮叶 ) 。 〔3孙
六 、 种子植物与有花位钧的起派
笔者认为最令人费解与遗憾的是在数千言的 《提纲》 中 , 只字没有提到种子植物的 -
起源 , 仅在第 4 页中阐明 : “ 有花植物来自哪一类原始种子植物或蔗类植物 , 它在系统
发育上是否直线单传的单元起源 ? 它的起源时代如何 ? 这些都是既不清楚 , 也有很多争 一
论 。 从有花植物约子房和胚珠为结构来看 , 它的祖先只能是具有异型抱子的及抱子叶海
原始种子植物 ” 。
关于有花植物的起源问题 , 尽管有人提出过二元与多元起源学说 , 但当代大多数形
态学家与植物系统学家还是支持单元起源学说的 , 否则就很难理解植物体内筛管和导管 -
的普遍存在 , 雄蕊结构上的一致性 ; 花药具有药室内壁 ; 心皮与柱头的存在 , 雌 、 雄蕊
相对固定的位置 ; 雄配子体具二细胞 ; 雌配子体减退成八细胞的胚囊 ; 出现双受精与三
倍体的次生胚乳 · “ … 。 上述种种形态特征都说明有花植物只能来 源 于 一 个 共 同 的被
先〔 1、 2〕o
至于有花植物的起源时代 , 根据现有的古植物资料 , 前裸子植物起源于泥盆纪 , 距 _
今已有三亿六七千万年 , 而被子植物起源于白坚纪 , 距今约一亿一二千万年 , 当然许多
裸子植物类群已灭绝 , 故有谓有花植物起源于侏罗纪之说 , 不可信 。 笔者同意有花植物 ,
最早出现于侏罗纪末期的主张 〔“ 〕。
关于种子植物的起源问题 , 在 《提纲 》 中虽被遗漏 , 但 《提纲》 的 作 者 在 《教 科
书 》 〔们中却曾阐明 : “ 裸子植物既是种子植物 , 又是颈卵器植物“ · …它们无疑地是从筱
类植物演化而来的 ” 。 上述观点系 J e f f r o y ( 1 9 1 7) 〔` “ 〕所提出的裸子植物起源于蔗类植 _
物的理论 。 自从 B e e k ( 1 9 6 0 )〔` 2 , , 3〕对于 古 羊 齿 ( A r e h a e o p t e r i s ) 的 精 湛 研 究 与
N a 二 b。 。 id r i 和 B e c k ( 196 8 ) 〔 , 7一 19 〕 提出的前裸子植物与松柏类植物的叶迹直接由其
宾中柱的合轴维管束发生 , 没有叶隙 。 即它们的中柱演化过程 , 并不包括真旅类的管状
中柱与由它分出的叶迹所造成的叶隙的论文发表之后 , J fe f r ey ( 1 91 7) 〔 ,幻 主张裸子植 -
物起源于蔗类植物的理论已不再有用了 。 种子植物 (裸子植物 ) 可能直接由前裸子植物
发生 , 而玻类植物可能是独立地起源于古生代的 P s i l o p h yt o n 类型的某些类群 ( B a’
尽k s 1 97 0) l[ 〕。 不言而喻 , 裸子植物与旅类植物既是彼此无关平行起源的 , 那末 , 有花
植物又多认为起源于原始的裸子植物 (如种子旅类 ) , 显然 , 《提纲》 第 4 页中所 提 到
的 “ 有花植物来自哪一类原始种子植物或玻类植物 ” 的 “ 或旅类植物 ” 一句 确 是 多 余
的 、 完全没有必要的 。
1 6 8
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一 1 6 9 一
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〔一 〕 B a kn s , H . P一 。 70 , E v o l恤 t i o n a n d p la n t s o f th e p a s t , W ar d s份 o r t h . B e lm o o t , c 一 li f .
( l幻 B e e k , C . B . l o e o a . C . o n n e e t i o . b e t , e e n A r e h a e o p t衍 15 a n d C a l l议 y l o n . S c i e n ce 1 31 : 15 2` 一 5 2 5 .〔 1 3〕 B e e k , C . B一 。6 0 b . T h 。 i d . n t i t了 o f A r e h鱿 o p t e r i s a n d ca 玉l ix 了10 二 . Br e t t o u i a 12 : 3 5一 3 65 .〔 I一〕 E 。。 1份 , A . I g Z e . A n 。三0 5卿也一 I二 E n g l er a n d 八 a 以 t l ( e d s . ) , ( e d s . ) , D泣e 皿一 t“ I ic如 n p f l一 n z e n f一
m 爪1i e n , B d , 1 4 . 。
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( 17 〕 N一m b o o d i , i , K . K . , a n d C . B . B e e k , l o a s 一 A c o 肚 p . r i t i v e s t “ d r o f t恤 P r i通盯了 v a一e . I一 r 一y * te口
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〔一a 〕 N一m ob o d i r i , K . K . , a n d e . B . B ce k , l , 6s . b A e o m p a r a t iv a 一 t u d r o f t h e tP i爪盯萝 ~
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〔 1。〕 N一皿` o o d ir i , K . K . , a n d C . B . B e e k . 10 6 5 e . oC 皿 p a r a t iv e s t u d了 o f t h e p r i爪 a r r , a s e o l a r s r : .t xn
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( 20〕 P . r k i n . J . , 一。 一` , T h e e v o l u t i o n o f t h e i n f l o r e s e e n e e . Jo u r . L i n n . s o e . L o n d o n B o t . 42 : 5 盆一 s 6 t,〔 2 二〕 即脚 , R . K . F 一。 22 , U . bet 衡 z , . i g u n g u n d B l u et 璐 at n d , b i l d u n g b e i d e n OH I: 笋下 a c h .s n . B i b l泣o t l .
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