全 文 ：U BL L E T IN O B FO TN AC A IL E RE SA RC H
第 1卷 , 第 4 期
V o l
_
l 一 , N o _ 4
一9 9 一年 一0月
o e t 一 9 9 1
国 产 淫 羊 霍 属 花 粉 形 态 研 究
梁海锐 阎文玫
S T U D ! E S O N T HE P O LL EN MO RP HO L O G Y O F
E P !M E D !UM !N C H IN A
L i a n g H a i
一 r u i Y a n W
e n 一 m e i
〔提要〕 本文用光学显徽镜和 扫描 电镜对我国淫羊袭 属 EP l’m e d t’u m l4 种
花粉进行比校深入的研究 , 试图通过花粉 形态的研 究为该属的植物分类和原植
物鉴定提供参考依据 。
淫羊霍属植物隶属小果科 , 全世界约有 20 余种 , 已知 国产种约 16 个种 , 除朝鲜淫羊
蓝 E . K ol ae nu m N ak ia 外 , 均为我国特有种 。 主要分布于温带和亚热带森 林 地 区 。
一般生长于森林下 , 灌丛中或阴湿地方 , 海拔 20 0一 3 7 0 0 米之间〔 3 〕。 张金谈用光 学 显
微镜研究了该属 7 种植物的花粉形态 , 其外壁纹饰在光学显微镜下几乎无 区 分 ( 4 〕。 作
者用光镜和扫描电镜对该属植物 14 种的花粉粒形态进行了研究 , 实验结果报道如下 。
实验材料和方法
供试淫羊蕾属 14 种植物标本均与中国科学院植物所标本核对 、 鉴定 。 实验材料均采自
上述鉴定好的腊叶标本。 光学显微镜所用材料的制片方法采用 G . E r dt m a n 醋酸醉分 解
法 , 每种花粉粒测量 20 粒 , 求其常见值和变异幅度 , 扫描电镜所有材料的制片方法是 :
成熟花粉置红外恒温干燥箱 , 在 30 ℃放置 24 小时后 , 将花粉粒直接涂撒在双面胶带上 ,
喷金后 , 用 J E O L JS M 一 T 3 0 0 型 S E M 进行观察 , 加速电压 1 5 k v 。
现 察 结
一 、 淫羊 , 属的花粉形态
花粉粒近球形至长球形 , 赤道面观为圆形 ,
圆形 。 大小 ( 2 9一 4 0 。 6 ) X ( 2 1 。 7 4一 3 4 。 8 ) 产m 。
果〔 l , 2 , 6 , 7 , 8 · 9 〕
椭圆形或长椭圆形 , 极面观圆形或三裂
三沟 , 沟深或浅 , 沟宽 2 一 3 。 1 产m , 中
本文作者工作单位 : 北京 , 北京 中医学院中药系 鉴定室 ( F a e u lt 了 o f C h i n e s e P h a r m a e了 , B e i ji o g C o ll e g e o f
T r a d i亡i o o a l C h i n e s e M e d i e i n e , B e i ji n g 一0 00 2。 )
.
裹1 。 国 产 淫 羊 I 属
Tab le1 h Te e ha re te ri sti e sof t he一
一2 8一
花 粉 形 态 特 征
po l l n e gra 洛n , i n Ep亩m e d u u m o f C h i n a
外 壁 厚 度
T五i e k n e s s o f e x i n e
扫描电镜下外壁纹饰
E 叉 i n e e h a r a e t e r i s t i e s
u n d e r S E M
图 版 号
P l a t e s
标 本 引 证
V o u e h e n s
2
。
1 条网状纹饰 , 条纹长宽 、 隆起 I : 1 , 2 L . H . l i a n g N O .
86 7 2 1
, 1 9 86
-
山 西
1
。
7 5 条网状纹饰 , 条纹窄不明显隆 I : 3 , 4 L . H . L i a n g N O .
起 , 网眼沿极轴方向显著拉长 8 65 0 5 , 19 8 6 -
四 川
2
.
1 条网状纹饰 , 条纹窄不隆起 , I : 5 , 6 S 。 M . X u N O . 1
网眼呈不规则形 , 极区和沟边网 陕 西
纹模糊
2
。
1 条网状纹饰 , 条纹长窄 , 网脊 I : 7 , 8 R . R . l i a n g N O .
上有小虎状突起 , 网眼近圆形 86 4 21一 19 86 -
四 川
2
.
2 条网状纹饰 , 条纹短宽 , 沟腆 1 1 : 1 , 2 H . R . l i a n g N O .
纹饰呈短棒状 , 网脊上有瘤状突 8 65 4 8 , 19 86 -
起 贵 州
2
。
2 不规则网状纹饰 , 具绳索状网 1 1 : 3 , 4 H . R . L i a n g N O .
脊 , 上密布小瘤状突起 , 网眼深 8 64 55 , 1 986 -
大 、 近团形 四 川
2
。
2 不规则网状纹饰 , 具绳索状网 11 : 5 , 6 H . R . L i a n g N O .
脊 , 其内侧有小瘤态突起 , 网眼 8 65 32一 19 86 ,
大小不一 , 呈不规则形 贵 州
2
。
1 从不规则网状纹饰到外层具穿 11 : 7 , 8 H . R 。 L i a n g N O .
孔 , 网脊呈条状 , 具宽网脊 , 上 86 5 24 , 19 86 ,
有小沈状突起 , 网眼不规则形 贵 州
2
。
1 外层具孔被层 , 网脊宽 、 平坦 11 1 : 1 , 2 5 . M . X u N O . 8
网眼近圆形 , 大小悬殊。 1 98 4 -
辽 宁
2
。
1 网状纹饰 , 沟膜粗颗粒稀疏 , 111 : 3 , 4 5 . M . X认 N 0 . 2
网脊上有小沈状突起 1 9 8 5 5
陕 西
1
。
1 网状 , 网脊平滑 , 网眼疏 , 近 111 : 5 , 6 H . R . L i a n g N O .
圆形 8 6 4 2 8 , 1 9 8 6 ,
四 川
1
。
5 网状 , 网脊隆起 , 窄网眼密 111 : 7 , 8 H . R . L i a n g N O .
8 6 4 3 0
,
1 9 8 6
-
四 川
1
。
5 网状 , 网脊有沈状突起 , 网眼 I V : 1 , 2 F a r g e s N O . 5 0 5 ,
近长圆形 1 98 4 ,
四 川
1
。
3 模糊网状 , 网脊大于网眼 IV : 3 , 4 L . 5 . S h e n N O . 2 2 ,
1 9 84
,
四 月l
一 8 3 一
间最宽 , 向两端渐变窄。 具沟膜 , 膜上颗粒状或短棍棒状纹饰疏密不 一 。 外 壁 两 层 ,
2产m厚左右 , 内外层几乎相等 。 在光镜下外壁具明显或不明显的颖粒— 细网状纹饰 ,网脊在极区逐渐变模糊 , 形成两极区较模糊的细网状纹饰 , 网眼和网脊几乎相等。 在扫描
电镜下 , 外壁红饰有明显区分 , 主要有条网状纹饰 、 不规则网状纹饰和网状纹饰 , 网眼圆
形或不规则形 , 大小不一 , 深浅不一 , 网脊 、 条臂平坦或高低不一 , 其表面光滑或粗糙
或有沈状或瘤状突起 。 作者观察 14 种 。 特征见表 1 。
二 、 各种花粉形态特征
1
. 心叶淫羊蕃 E . 七; e o i c o , n : ` m M a x i m . 图版 : I : l一 2
花粉长球形 , 极面观钝三角形 。 大小 3 5 . 5 ( 3 5一 4 0 ) x 2 8 ( 2 5一 3 2 . 5 )召m , 具三沟 ,
沟宽 2 . 知 m , 沟深 , 沟膜上有粗颗粒 。 光镜下外壁呈颗粒— 细网状 。 扫描电镜下外壁呈条网状纹饰 , 条脊排列不规则 , 一般沿极轴方向交叉排列 , 条脊 、 网脊高低不平 , 条
脊较网脊高。
2
。 柔毛淫羊蓄 E . P u吞e s c e n s M a x i m . 图版 I : 3一 4
近球形至长球形 , 极面 观 三 裂 圆 形 。 大小 3 2 . 8 ( 3 1 . 5一 4 1 . 12 ) x 2 6 . 2 5 ( 2 1一
29
.
75 )声m 。 具三沟 , 中间较宽向两端渐变窄 , 沟边缘较整齐。 沟宽 2 . 如 m , 沟膜 上 颗
粒密集 , 分布均匀 , 顶端钝圆 。 外壁两层 , 厚约 1 . 7 5 , m 。 光镜下外壁为颗 粒— 细 网状纹饰 。 在扫描电镜下外壁呈条网状纹饰 , 沟两侧呈条状 , 条脊不明显高于网脊 , 网眼一
般沿两极方向显著拉长 , 呈不规则长圆形 , 大小不一 。
3
. 箭叶淫羊鳌 E . s a g i r t a t u m M a x i m . 图版 I : 5一 6
球形或近球形 , 极面观圆形 。 大小 29 ( 28 . 7一 3 1 . 9 )产m 。 具三沟 , 中间较宽 , 向 两
端渐变窄 , 沟边缘较整齐 , 沟宽 2 . 7产m , 沟膜上的颗粒较密 , 分布较均匀 , 颗 粒 顶 端
钝圆或急尖。 外壁两层 , 厚约 2 . 9群m 。 在光镜下外壁呈颗粒— 细网状纹 饰 。 在 扫 描电镜下 , 外壁呈条网状纹饰 。 条脊 、 网脊在一个平面 , 网眼沿极轴方向拉长不显著 , 长
度一般多小于 2 倍宽度 , 网眼不规则形 , 大小不一 , 极区和沟两侧的网纹稀疏 。
4
。 粗毛淫羊霍 E . a c u , i n a : u m F r a n e h . 图版 I : 7一 8
球形至长球形 , 极面观三裂圆形 。 大小 3 7 . 5 ( 2 7 . 5一 3 8 ) x 3 o ( 2 2 . 5一 3 2 . 5 ) 拜m 。 具
三沟 , 沟宽 2 .孙m , 中间最宽 , 向两端渐变窄。 沟膜上的颗粒密集 , 均匀分布 , 沟边缘
平 , 近整齐 。 在光镜下外壁为颗粒— 细网状纹饰 ,在扫描电镜下 ,外壁呈条网状纹饰 ,条脊略高于网脊 , 表面粗糙 , 有稀少小颗粒状突起 , 网眼近圆形 , 大小相等 , 极区呈较
浅的皱波状或放射状纹饰 。
5
. 湖南淫羊菠 E . h u n a n e n s e H a n d一M a z z . 图版 I : 1一 2
近球形 , 极面观三裂圆 形 。 大 小 3 3 ( 3 0 . 5一 3 4 。 5 ) x 3 0 ( 2 7 . 5一 3 0 . 0 ) 声m 。 沟宽
2
.
4产m , 沟膜具短柱状突起 , 排列疏松 。 在光镜下外壁呈模糊颖粒— 细网状 。 在扫描电镜下 , 外壁呈条网状纹饰 , 多数网眼浅 , 成穴状 , 有的网眼呈不规则多角形 。 极面观
外壁纹饰呈网状 。
6
。 四川淫羊菠 E . s u t o h e n e o s e F r a n e h . 图版 I : 3一 4
长球形或近球形 , 极面观三裂圆 形 , 大 小 3 . 25 ( 30 . 45 一 34 . 8 ) X 2 7 . 7 1 (2 2 . 3一
29
.
5) 产m 。 具三沟 , 沟宽 3 . 1拌m , 中部最宽 , 向两端渐变窄 , 沟较深 , 沟膜上颗校明显
一 8 4 一
低于表面 , 壁厚约 3 . l8/ m 。 光镜下外壁呈明显的颖粒网状 ; 电镜下 , 外壁呈不规则网状
纹饰 , 具绳索状网脊 , 网脊上 密布小瘤状突起 , 尤沟边多 , 构成单个网眼的网脊不在一
个平面 , 交错扭曲围成网眼 , 网眼深大 , 近圆形 。
7
. 单叶淫羊蕾 E 。 s i m P l i c i f o l i u m T . S 。 Y i n g . 图版 I : 5一 6
类球形或类长球形 , 极面观近圆形或近圆三锥形 。 大小 3 1 . 9 (2 0 . 3一 34 . 8) x 21 . 75
( 1 8
.
4一 31 . 9 )拌m ; 具三沟 , 沟深 、 窄 , 中部和两极等宽 , 狭缝状 , 沟膜不 平 坦 , 具 棍
棒状突起 , 其分布疏散 , 主要在沟的两侧 。 光镜下外壁呈明显的颗粒— 细网状纹饰 。电镜下外壁呈不规则网状纹饰 , 具绳索状网脊 , 网脊内侧有小瘤状突起 , 网眼深 , ’大小
不一 , 呈不规则形 。
5
. 黔岭淫羊蕾 E 。 l e p r o : , ih i: :` m S t e a r n 图版 I : 7一 8
近球形至长球形 , 极 面 观 三 裂圆 形 或 圆 形 。 大小 3 1 . 9 ( 29 一 3 3 . 3 5 ) X 2 7 . 5 5
< 2 1
.
1一 2 9 ) , m 。 沟宽约 2 .即 m , 沟较浅 , 壁厚约 2 , m 。 在光镜下外壁呈颖粒— 细 网状纹饰 。 电镜下外壁呈不规则网状纹饰到外层具穿孔 , 网脊呈条状 , 高低不平 , 网脊上
有小沈状突起 , 具宽网脊 , 网眼小 , 呈不规则形 , 其深浅 、 大小不一 。
9
. 朝鲜淫羊藉 E . k o , e a n u二 N a k a i 图版 l : i一 2
长球形或近球形 , 极面观三裂圆 形 。 大 小 3 3 。 3 5 ( 3 1 . 9一 4 3 。 5 ) x 2 7 。 5 5 ( 2 4 。 6 5一
2 9
.
58 ) 尸m 。 沟宽 3 . 1拌m , 沟膜上的颗粒排列疏散 。 光镜下外壁为颗粒— 细 网 状 。 电镜下外壁具穿孔 , 外层为其孔被层 , 具宽网脊 , 网脊平坦 , 有小沈状突起 , 网 眼 近 回
形 , 大小悬殊 。
1 0
。 巫山淫羊蕾 E 。 w u s h a n e n s e T 。 S 。 Y i n g 图版 l : 3一 4
近球形或长球形 , 极面观钝三角形或 三 裂 圆 形 , 大 小 3 2 . 5 (2 7 . 5一 35 ) x 2 7 . 5
( 20 一 28 . 5 ) , m 。 沟长 , 部分花粉三沟在极面汇合 , 沟宽 3 . 加m , 中部宽 向 两 端 渐 变
窄 , 在沟膜边缘整齐排列一列棍棒状突起 , 在其它部位分布不均匀 , 疏散 , 中部较密。
光镜下外壁呈颖粒— 细网状纹饰 。 电镜下外壁呈网状纹饰 。 具宽网脊 , 网眼小 , 大小不一 , 近圆形 , 网脊平坦 , 上偶有颗拉状突起 。
1
。 宝兴淫着 E 。 dva i id i F ar cn h 。 图版 I : 5一 6
长球形或近球形 , 极面观三裂圆形 , 大小 3 5 ( 3 0一 3 7 . 5 ) X 2 7 . 5 ( 2 5一 3 7 . 5 ) 娜m 。 沟
宽 3 . 1产m , 沟膜上颗校排列较密 , 分布较均匀 , 顶端钝圆 , 高度小于基部宽度。 外壁较
薄 , 厚 1 。 1拌m , 在光镜下外壁呈模糊颖粒— 细网状纹饰。 电镜下 , 外壁呈规则网状纹饰 , 网脊平坦 , 较宽 , 网眼大 , 近团形 。
1 2
。
Jll西淫羊蓄 E 。 e l o , g a才“ m K o m 。 图版 l : 7一 8
近球形或长球形 , 极面观为三裂圆形或偶为 钝 三 角 形 。 大 小 3 7 . 4 ( 32 . 5一 40 )
x 27
.
5 ( 2 5一 3 2 . 5 )产m , 沟宽约 3 . 1拌m , `沟膜上纹饰略高于表面 , 排列较疏 , 大小不一 ,
形状不规则。 外壁厚约 1 。 2拌m 。 在光镜下 , 外壁呈模糊颖粒— 细网状纹 饰 , 在 电 镜下 , 外壁呈规则粗网状纹饰 , 网脊较窄 , 平滑 , 对胞呈近多角形 , 网眼大呈近团形或多
角形 , 大小近等。
1 3
.
Jl哪淫羊薄 E . f a : g e s i i F r a n e h 。 图版 VI : i一 2
近球形 , 极面观三裂圆形 。 大小 4 0 . 6 ( 3 4 . 8一 4 2 。 0 5 ) x 3 4 。 8 ( 3 1 . 9一 4 0 。 6 ) 拜m o 沟
一 8 5 一
宽约3 .4 产 m, 沟膜上的颗拉排列密集 , 均匀分布 , 先端锐尖 , 基部显著 膨 大 。 外 壁 厚
约 1 . 5召m 。 光镜下外壁呈颗粒— 细网状纹饰 。 在电镜下 , 外壁呈粗网状纹饰 , 网脊微隆起 , 网胞呈类多角形 , 近角的部位上有小沈状突起 , 网眼大 , 近长回形或多角形 。
1)4
。 茂汉淫羊菠 E 。 P la t妙 e at 扭 m N a k ia 。 图版 VI : 3一 4
近长球形或近球形 , 极面观三裂圆形 , 大小 3 7 . 5 ( 3 2 . 5一 4 0 ) x 2 7 . 5 ( 2 5一 3 0 ) 产m 。 沟
宽 2 一 2 . 7产m , 沟膜上颗拉排列较疏散 , 不均匀 , `大小 、 形状不一 , 沟边疏散排列一列
粗颗粒 。 光镜下外壁呈模糊颗拉— 细网状纹饰。 电镜下 , 呈模糊细波网状 , 网脊呈波状隆起 , 表面不平坦 、 不光滑 , 网眼小 , 呈不规则形 。
讨 论
1
。 花粉外盆故饰类组
从上述该属 14 种花粉形态的研究中可看出 , 该属花粉外壁多属网状纹饰 , 个别种外
壁外层具孔被层 , 但各种的外壁纹饰均显示出较大差异 , 大致可以有如下三种类型 :
( 1 ) 条网状纹饰 . 构成网状纹饰的条纹多少相互平行 , 条纹长或短 , 沿一定 方 向
或不规则方向 , 网眼深或浅 , 网脊光滑或有优状 、 瘤状突起 。 具此类型纹饰者 : 心叶淫
羊茬 , 柔毛淫羊蓄 、 箭叶淫羊蓄 、 粗毛淫羊蓄 、 湖南淫羊蓄 。
( 2 ) 不规则网状纹饰或外层具穿孔 . 花粉外壁具不规则网状纹饰者 , 具绳索 状 网
脊 , 上密生瘤状突起 , 网眼大 、 深 。 四川淫羊蓬 、 单叶淫羊蓄属型此类 。 花粉外壁从不
规则网状纹饰到具穿孔或具穿孔者 , 其特征为网脊较平滑 , 偶有沈状 突 起 , 网 眼 小 、
浅 、 近圆形或不规则形 。 黔岭淫羊蓄 、 朝鲜淫羊鳌属此类型 。
〔 8 ) 网状纹饰 : 网眼较大 , 网脊平滑或有小沈状突起 , 外壁较薄 。 宝 兴 、 川 西 、
川鄂和茂坟淫羊箱属此类型 ,
2
. 本月花粉形态与植御形态的关系
S t
e a r n 早在 1 9 8 3年就提 出淫羊蕃属的地下根茎形态具有稳定性〔`“ 〕。 作者通 过 对
该属植物的根茎形态研究 , 不仅证实了 tS e a rn 的论点 , 而且根据地下根茎形态可将该
属分为两个亚属 : I 短粗根茎亚属 B : e , i e : a s s i林i` o m a , I 细长根 茎 亚 属 T e n u i l o n g -
i , h i之 o m a 。 〔 6 〕
从该属花粉观察结果可以看出 , 花粉外壁呈条网状纹饰的植物均属短粗根茎亚属 ,
而外壁外层具穿孔者均属细长根茎亚属 , 其不规则网状纹饰和网状纹饰者多属细长根茎
亚属 , 有个别种属过渡阶段 , 如巫 山淫羊蕃 。 从而说明根茎形态类型对该属分类的正确
性 。
花瓣的距是否长于内轮粤片 , 此特征在该属分类中是一重要依据 , 这可由花粉的研
究加以证实 , 在条网状纹饰中 , 心叶 、 柔毛 、 箭叶淫羊蕃的花瓣具短距气 它们的花粉外
壁表面光滑 , 而三者差异较小 , 而湖南 、 粗毛淫羊蓄虽其花粉外壁也属条网状纹饰 , 但
外壁表面不光滑 , 有沈状或瘤状突起 , 且后两种的外壁纹饰相对前三种有较大差异 , 后
两种的花瓣均具长距 。 具不规则网状纹饰或网状纹饰的植物的花瓣均具长距 (只茂纹淫
羊菠例外 , 它的花粉特征与该属种植物者有明显差异 ) : `从而说明以花距的长短傲为该
属的分类依据有花粉学方面的根据 , 综丰所述 , 说明本属植物花粉学和植物形态分类学
一 8 6 一
有一定的统一性 。
A BS R T A CT
加碑
.口
Thep re s e n tp a p e rd e s e rib e s t hep ol l e n m o rp hol og y of 1 4sp e e i e s of Ep i
m e d iu mf o rm Chi na
。
h Tep ol l e ng a ri n s we real l e xa m i n e du n d e rLM a n d
S EM
。
Thep ol l e ng ra i n sa re 3
一 e o1 Pa t e
,
m a i n ly s u b s p h e r o i d a l
, p r o l a t e
, s u b p r o
-
l a t e i n s h a P e
.
T h e e x i n e o r n a m e n t a t i o n u n d e r S E M e a n b e d i v i d e d i n t o 3
t y P e s : s t r i a t o
一 r e t i e u l a t e
, r e t i e u l a t e a n d i r r e g u l a r
一 r e t i e u l a t e o r P u n e t i t e g i l l a
-
t e t y p e
.
T h e p o l l e n e h a r a e t e r s a n d g r o s s m o r p h o l o g y i n E p im e d i u m a r e d i s s
-
e u s s e d
.
O u r二e o n e l u s i o n s a r o a s f o l l o w s : p o l j e n i n f o r m a t i o n s u p p o r t s t h e v i e w -
P o i n t t h a t t h e g e n u s e a n b e f a l l e n i n t o t w o s u b g e n e r a a e e o r d i n g t o r h i z o m e
a n d g r o s s m o r P h o l o g y
。
T h e e x i n e o r n a m e n t a t i o n o f P o l l e n g r a i n s o f B r e
-
v i e r a s s i r h i z o m a a r e a l l s t r i a t o
一 r e t i e u l a t e a n d t h o s e o f T e n u i l o n g i r h i z o m a
a r e i r r e g u l a r
一 r e t i e u l a t e o r p u n e t i t e g i l l a t e a n d r e t i e u l a t e
。
参 考 文 献
口创口
〔 1 3 中国科学院 植物研究所形 态室抱 粉组 , 1 9 6。 : 中国植物花粉形态 , 科学出版社 。
〔 2 ) 中国科学院植物 研究所古植物室抱粉组 , 华 南植物研究所形态研究室 , 19 8 2 . 中国热带亚热带被子植 物 花 粉
形态 , 科学 出版社 。
〔 3 〕 应俊生 , 19 7 5 : 中国淫羊稚属植物的分类 与分布 , 植物分类学报 , 13 ( 2 )4 : 9一 5 .
〔 4 1 张金谈 , l的 3 : 小奥科 B e r b o r 三d a e e a e 花粉形态研究 , 植物分类学报 , 2 1 ( 2 ) : 1 3 0一 14 一。
〔 5 ) 梁海锐 , 19 8 9 : 淫羊毯属的根茎形态和分类 , 北京中医学院学报 , 12 ( 3 ) : 4 4一` 5 。
〔 6 〕 E r d m a n , G . 19 5 2 : p o l le n m o r p五0 10盯 a n d p l a n t t a x o n o m r , 1. A n g i o s p e r m s , S t o e k五0 1口 a n d W a l-
t五a m , M a s .
( 7 〕 H “ a n g U s e n犷c h ie n g , 1 97 2 : p o l l e n f l o r a o f T a i w a n , N a t . aT i贾a n U n i . B o t . D e p a r t . P r e s .〔 8 〕 Ik u s e M . , 19 5 5 : G e n e r a l s u r 7 e了 l i s t o f p o l l e n g r a i o i n Ja p a n ( 3 ) . R a 皿 a l e s . J . J a p . B o t . , 3 0 , 4 .
P o l l e n g r a i n s o f j
a p a n
.
T o k l o
.
〔 9 〕 N o w i e k e , J . M . a n d Sk v a r la , J . J . , 19 8 1 : P o ll e u m o r p h o lo g了 a n d p五了l o g e n e t i e r e l a t i o n s h i p s o f t h e
B e r be r i d a e e a e
.
S m i t抽。皿 ia n C o n t r i b u t i o n s to B o t a n 了 , 5 0 : l一8 3 .
〔 10 〕 S t e a r n , W . T . , 19 8 3 : E p i m e d i u m a n d V a n c o u 丫 e了 ia , A m o n o g r aP 五J . L i n n S o e . B o t . 5 1 , 4 0 9一 4 3 5 .
…口脚的
一 8 7 一
图版 工
l p atel: l一2 心叶淫羊 狡E . br e, Ie o r二二
3 一 4 . 柔毛淫羊菠 E . p u b e s e e . s (
5 一 6 . 箭叶淫羊班 E . s a s 盆* t a t二 (
7 一 5 .粗毛淫羊稚 E . a e u m 一 a t二
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