全 文 ：B U L L E T IN O F BO T A N ICA L R E SE A R CH
第 13卷
V
o
l
.
1 3
第 2期
N o
.
2
1 0 9 3年 4月
A p r i l
, x仑。 3
菊科植物的系统分类与区系地理的初步探讨
林 存 润
O N 丁H巨 P R!M AR丫 S T U O Y O F T H E S Y S T E M及T IC S
AN O F LO R IST IC S O F C O M P O S IT A〔
L i n g Y e o u
一 r u e n n
〔摘 要〕 本文论述 了菊科 系统分 类与区 系地理特点 。 作者将菊科区分为
二亚科 、 5 超族 、 12 族 , 同时将菊科世界区 系分 4 大 区 、 27 亚区加以讨论 。
关键词 菊科 ; 系统分类 ; 区 系地理
一 、 前 言
菊科 C o m P o s i z a e (— 且s 才e r a c e a “ L i n d l . — C a s s i n `a c e a e s 。 h u l t z : B i p . ) 为
5
.
v ia n a nt 1 7 1 8 年建立 , 该科为种子植物中分化程度最高 , 含属 、 种数最多 , 并能
适应多种生态环境生长的最大的科 , 其化学成分也复杂 , 经济价值也大 。 据初步统计菊
科约含 1 3 1 6 属 , 2 0 0。。一 2 3。。O种 。 该科几乎所有种的贮藏部分均含菊科特有 的 “ 旋复
花型果聚糖 ” ( I n u l i n 一 t y p e f r u e t a n s ) ; 叶含倍半菇内脂 ( S e s q u i t e r p 。 n s ) , 咖 啡 酸
脂 ( C a f f e i c a 。 i d e s t e r ) , 甲基类黄酮 ( M e t h y l a t e d f l a v o n o i d s ) 及特有 的 菊科油
酸 ; 此外 , 多数种还含乙炔类化合物 ( A o e yt le in 。 。 。 m p o u n d s之、 苯酚类及 单菇类 、
环多醇 ( C y c l i t o l s ) 和香豆素类 ( C o u m a r i n s ) 等 ; 少数种 还 含 乳 胶 (多聚异戊二
烯 ) 、 三菇酸 、 二菇类氰昔 、 色素及酸胺等。
菊科许多种供药用 , 在临床上可防治多种疾病或提取作激素类用药 , 或作杀虫药 ;
不少种还供食用 , 包括菜蔬 、 食用油料 、 调味品 、 甜味素或苦味素 、 食品色素等 。 还有
供大小牲畜作饲料 , 尤以生长在草原地区种类为然 。 工业有用于化工 油 料 、 揉 料 、 橡
胶 、 纤维原料等 。 此外 , 不少种作观赏和绿化用 , 其中少数种为肉质花卉 ; 也有种类作
蜜源植物 。 少数生长在干旱荒漠与半荒漠地区种类供防风固沙的先锋与辅助性植物 。
作者单位 : 广东 , 广州 , 中国科学院华南植 物 研 究 所 ( S o u t h C h i n a I n s t i t o t e o f B o t a n y , 人 e a d e m : o r
S
e i e n e e
,
G u a n g z h o u
, 5 1 0 65 0 )
.
作者感谢中国科学院植物研究所系统与进化植物学开放实验室为本项 目提供部分资助 , 同时也感谢蒋林 同志为本
文提供花粉研究资料 ( A u t h o r th a n k s f o r t h e L a b o r a t o r 了 o f S y s t e m a t ie s & E v o lu t i o n a r r o r I n s t i t o t e o r
B o ta
n v
,
A
e a d e卿 o f S e ie n e e , w五0 s e r v e s a p a r t o f f u n d s t o r e s e a r e五 t il e p r o je e t , a n d a 。 t h o r a zs o
t il
a n k s f o
r t h e h
e l p f
r o m M r
.
L
.
J i
a n g
,
w h
o s e r v e s r e s e a r e
h
e
d d
a t a o f p o l l
e n g r a i n s o f C o m p o
s i t a e ,n
th e p a p e r )
.
l。。 2年 8 月收到本文 ,
1 5 2植 物 研 究 13卷
表 1 菊 科 含 族 、 亚 族 统 计
一ù|l .
占匀 . . 口 , , ” 谓 , r 勺`
亚科 族 T r i b u s 亚族 S u b t r i b u s 说 明— 一 、 .户一一一一一一一一吮一一-一 - - ~ 一一一一- - 一一-一一一一一一一 .一 . — 一 一1 . 斑鸡菊族V e r n o n i e a e C a s s . 一一
犷 e r 移。 作i a e e a e H . B . K .
1
.
V e r n o n i n a e H o f f m
.
2
.
L y e h n o P h o r i n a e H o f f m
一一一一一 l e一一一
灌木 、 草本或木本 , 稀粗茎木本 。 含7 6属 、 1 5 0 0多种 。
主产热带地区 。 A u g i e r &
d u M e r a e ( 1 9 5 1 )认为本族为菊科最原始的族 。
1 1
. 泽兰族
E u P a t o r i e a e C a s s
1
.
P i q u e r i n a e H o f f m
一一}2 . A g e r a t i o a e H o f f m
E u P a t o r i a c e a e L i n k
灌木或草本 。 含 18 仆属 、 约
20 0。种 。 产热地区 , 美洲最多。 R o b i n s o n 认为本族为菊科最原始的族。
1 11
. 紫莞族
A s t e r e a e C a s s
3
.
A d e n o s t y l i n a e H o f f m
1
.
S o l i d a g i n i n a e H o f f m
A 占 t ` r o i d 口 a e L e s s
2
.
G
r a n g e i n a e C a s s
.
3
.
B e l l i d宜n a e H o f f m
4
.
A s t e
r i n a e H o f f m
.
5
.
C o n y : i n a e H o f f m
草木 、 灌木 、 稀少小乔木。
含 1 3 3 属 、 2 5口。多种 。 全世
界分布 。
6
.
B a e e h a 些旦主卫些 卫 0 r r m . }
I V
. 旋覆花族
I n u l e a e C a s s
.
I ,: : 110玄d e a 召 B e n t h
1
.
T a r e h o n a n t h i n a e H o f f m
.
2
.
P l u e h e i n a e R e i e il b
.
5
.
F 1 l a g i n i n a e H o f f m
.
4
.
G n a P h a l i n a e R e i e h b
.
5
.
A n g i a n t h i n a e H o f f m
.
6
.
R e l h a n i n a e H o f f m
.
7
.
A t h r i x i n a e H
o f f m
.
牙. I n u l i n a e H o f f m .
9
.
B 七 p h t h a l m i n a e H o f f m
.
草本或 木本 。 含 1 75 属 ,
2 1 5 0多种 。 全世界分布 。
V
. 向日葵族
H e 1i a n t h e a e C a s s
H
e l f a ” 才h o f d e a 口 B e n t h
1
.
L a g a s e i n a e H o f f rn
.
2
.
M i l l e r i n a e H o f f m
.
3
.
M e l a m P o d i n a e H o f f m
.
4
.
A m b r o s i n a e H o f f m
.
5
.
P e t r o b i n a e H o f f m
.
6
.
2 1 n n i n a e H o f f 犯 ,
7
.
V e r b e s i n i n a e H o f f m
.
8
.
C o r e o p s i d i n a e H o f f m
.
9
.
G a 1 1n s o g i n a e H o f f m
.
1 0
,
M
a d i n a e H o f f m
.
灌木 、 草本 。 含 2 45 属 ,
2 8时种 。 全世界分布 , 美州
最多。 C . B e s s e y ( 1 9 1 5 )认
为本族为菊科最原始的族 。
.讨。Pō oó。村sV!ó一Jōzn刀昌白ǎ薄目à默禅华枷.1
V l
. 堆心菊族
H e l e n i e a e C a s s
. 一
H e l e n玄。宕d e a 习 B e n t h
1
.
J a u m i n a e l于o f f m .
2
.
R i d d e l l i n a e H o f f m
.
3
.
H e l e n i n a e H o f f m
.
4
.
T a g e t i n i n a e H o f f m
.
灌木或草本 。 含 56 属 、 370
种 。 全世界分布 , 北半球最
多 。
V 工1 . 春黄菊族
A o t he 协 f d e a e C a s s .
1
.
A n t h e m i d i n a e H o f f m
.
2
.
C h r y s a n t h e m i n a e H o f f m
.
草本或灌木 。 含 104 属 ,
1 1 5 0种 。 全世界分布 。 北半球最多 。
么期 林有润 : 菊科植物的系统分类与区系地理的初步探讨 1 5 3
续表 1
亚科 族 T r ib u s 亚族 、 S u b t r ib u s 说 明
V l l l
. 千里光族
S e n e e i o n e a e C a s s
.
S e” e c fo n fd e o 召 C a s s .
一…;
}3
L i a b i n a e H o f f m
.
S e n e
e
io n i n a e H o f fm
0 th o
n n in a e H o f f m
IX
. 金盏花族
C a l e n d u l e a e C a s s
. 一一
C a le
n d“ la e e a e C a s s
.
X
. 非洲菊族
A r e t o t i d e a e C a s s
.
A r e to t id in a e H o f f m
G o r t e r i n a e H o f f扭 .
G住 n d e l i n a e H o f fm
_
_ X L 菜蓟笋 _ 比土了” a r e “飞七 “ s“ 一 】至土,移a r e a萝, 与 “ 5 5二一 …仑土少 n , r o’ “瞥e 长e“ s几一 {4L产 a Fa U e a e I J e o n n a r a t l
E e h i n o P s i d i n a e H o f f m
C a r l i n i且 a e H o f f m
.
C a r d u i n a e R e i e h b
.
C e n t a住 r e i n a e H o f f m
.
…笋艇巍:
…囊资聋霖嘻渠蒜
}
洲 。
…〕;{:i重:翼翼)
…睿黯飞; 2黔幸显
{欧大陆 ,尽: L e“ 三竺想s ’
)瑟器少” 本族为” 科鼓原
X l l
. 帚木菊族
M u t i s i e a e C a s s
.一一
G o e h n a t i n a e H o f f m
.
M u t i s i n a e H o f f m
_
8 9属 、
9 5 0种 、最多。 S产 热带地区
, 南美
.
C a r l q u i s t ( 1 97 6 )
J一nù.一丹目了,.口一ó; .力月ù笋ó之右.卜臼了一刁老ó习一山翻é击丫泊宙ù刁口叹一口解曰óU名一健 工工六U、一困、一nJ卜ì.州一,O白J .刁y .一ó入尸生叨
一r立宇工口一r上.t`ù
.l一.0讨ǐù刀一1ù如.0.L月士一- -]nL脚l翻卜匕一r丈陌曰z犷iù
J门一lre勺.十`口O一了山迁e刘甲1一c[对Oaù1一玉.妇通n卜óe一d.月ó如一忍·扣elteù嘴一ar认n如ùn一以注a妇阵ō.IJ一ne州Oùv一.1店·上吐1óf一刀0Or Jdù劝一卿or沈·1ù以一巧dbL电pō亏一,n训ù0lea一ùJe。1rō卜一5Eró一上ǎ`ùó几O一,上,自OdAJ工匕.
一伴ó.一。.n一bse
。一dh了sùs一cPaùs一es
气口ùe一ó口、;ù 1.L一dù沮R沼e
一比己l池山i
一`崖e.旧自a一卜么米ar刃óe一ó心护已O双ùCù.1人洁J`口a一卜rC狂口。卜一下l日“a目引一了上O,月尸浏唁一主丁h工习ó别一Xc口
-璐幻构OT工n目Tlr一ù
`一一 C i e h o r i o i d e a e一一 C i e h o r i a e e a e
我国古代 《诗经》 、 《楚词 》 及 《神农本草经》 中最早记载的疚 、 艾 、 篙 、 茵陈 、 鞠
华 、 术 、 飞帘 、 紫苑等都属于现代系统分类中菊科的植物 。 西方国家在中世纪后也陆续
星散地记载有田园或野 生的菊科植物或药用的菊科植物 , 但在 18 世纪初才有正式的 “ 菊
科 ” ( C o m p os i t a e ) 的名称 。 进人 9] 世纪 , 不少学者试图对世界或地区 性 菊科植物
进行全面和系统的研究与整理 。 C . L i n n a e u s ( 17 5 3 ) 确立植物 “ 双命法 ” ( B i n o m i n a l
N o m七 n 。 l a t u r e ) 时整理了该科共 8 7 属 、 6 5 6 种植物 ; M . H . C a s s i n i ( 1 8 1 2 ) , C .
F
.
L e s s i n g ( 18 5 0 )
,
R e i c h ( 18连O) , G . B e n r il a m ( 1 8 7 3 ) 与 0 . 玉l o f f m a n n ( 1 8 5 9一
1 8 9 4 ) 先后命名了菊科多数 “ 族 , 的名称 (表 1 ) 。 D e C a n d o l l e ( 1 8 3 6 ) 最早奠定了
菊科二大类— 管状花类 (亚科 ) ( T u b u l i f l o r a e ) 及舌状花类 (亚科 ) ( L i g u l i f l o r a e )的名称 。 G . B e n t h a nr & J . D . H o o k e r ( 1 8 7 3 ) 系统整理并记载了世界菊 科 1 3族 、
6 3 亚族 、 7 6 6 属 , 并把 T r i b . V e : n o : i e a e 作为该科第且一 族 。 0 . H o f f o a n rt ( 1 8 9续)
整理该科植物时共载有 1 3 族 、 5 5 亚族 、 8 0 9 属 。 进人 2 0 世 纪初 期 D e D a l l a T o r r e
1 3卷
1 54
植 物 研 究
2期 林有润 : 菊科植物的系统分类与区系地理的初步探讨
& H
.
H a r m s ( 1 9 0 0一 1 9 0 7 ) 继承上述观点 , 但增加属数至 8 9 9 属 。
从以往学者研究菊科系统分类情况看 , 他们均注重头状花序结构 , 花 、 果形态 , 特
别是花柱特征 , 花药附属物 , 冠毛及花序托上托片存在与否为基准 , 作为菊科分族或亚
族的依据 (图 1 、 2 ) 尽管现代植物分类研究领域不断扩展与深人 , 新兴的学科与技术
不断崛起 , 如从抱粉学 、 细胞染色体 、 化学成分 、 叶绿体一D N A ( 。 p 一 D N A ) 的 研 究
及 “ 数值分类 ” 与 “ 谱系分析 ” 等方面联系菊科的起源 、 系统演化等研究 , 提出了不少
崭新的见解 , 包括发表新的 “ 族 ” 或其它等级的名称 , 但是至今在多数学者编写的国家
或地方性 “ 植物 志 ” 中 , 如 F I . B r i t . I n d . v o l . 3 ; F l . U R S S v o l . 2 5一 30 ; F I .
R P S v 0 1
.
7 5一 8 0 及 F l . E u r . v o l . 4 等 , 仍沿用 C a s s i n i i一 H o f f m a n n一 B e n t h a m
& H o o k e r 分族系统序列予以编排 , 而对于种类浩瀚 , 并分化成世界性分布和构成不同
地区区系成分的菊科 , 联系古地史 、 地质变迁 , 探讨其起源 、 系统演化者仍极少 , 迄今
未有详细与深入的研究与报导 。 作者查阅并研究国内及国外各大标本馆 菊 科 标 本 (见
人 c k on w l e d g e m e n st ) , 并以菊科各族 , 属植物形态 、 解剖特征 , 花粉特点 , 区系地理
分布等的研究为基础 , 结合古地史 、 地质及气候变迁等研究 , 拟对菊科起源 , 分化 、 迁
移及各族间的亲缘关系等作一初步的分析与探讨 , 同时对菊科在世界区系地理中的地位
也作一初步的论述 。
二 、 菊科 系统分类的初步探讨
1
. 菊科通常以头状花序外被总苞 ; 花药聚合 ; 子房下位 、 1 室 , 内含基生 胚 珠 1
枚 ; 果为瘦果等特征 , 区别于种子植物其它科 。 而传统的菊科分类又以头状花序内花的
结构 、 形态 , 特别是花柱特征 , 花药附属物 , 冠毛及花序托上托片存在与否等为基准 ,
区分菊科为大类 (亚科 ) 、 13 族 , 并沿用至今 (表 1 , 图 1 、 2 ) 。 各族 主 要 区别如
图 l 菊科头状花序 两性花 、 雌花、 雄蕊及花粉比较图
1一 1 9 . 两性花 , 20 一 36 . 雌花 ; 37 一48 . 雄蕊 ; 49 一 51 . 花粉 ,
1
.
G y n u r a e e r 皿 u a ( L
,
) B e n t h
. , 2
.
P o r o p h y l l
u m r u d
e r a l e C
a s s 二 3 . A g e r a t u m e o n 了z o id e s L . ,
疾 . P e t a s i t e s a lb u s ( L . ) G r t n . , 5 . R o db e e k ia p u r p u r e a L . , e . 同 5 , 音J开 , 7 . P a ll e n is s p i n o s a ( L . )
C
a s s
. , 5
.
C a l e a z a e a t e e h i e h i S e h ld l
. , 9
.
M o q u in sa p a n i e u la t a D C
. , 10
.
S i ly b u m m a r i a n u m ( L
.
)
G r t h
. , 1 1
.
T r i x i s d i
s e o
l
o r
G il l
. , 12
.
T r l e h o e li n e i n e a n a C a s s
. , 1 3一 1 4 . B a r n a d e s ia r o s e s L i几 d l . ,
1 5
.
A i
n s l i a e a a p t e r a D C
. , 1 6一 1 7 . T r a g o p o g o n p r a t e n s i s L . , 15 . L a e s ta d i a r u p e s t r i s B e n t h二
x 9
.
C h r y s a n th e m u 也 t a n a e e ru m K a r s e il , 2 0一 2 1 . P e t a s i t e s a l b u s ( L . ) G r t n . , 、 22 . C o t u l a f i l i e u la H k .
f
. , 2 3
.
C o t u la r e p t a n s B e n t h
, 2生一 2 5 . E u p h r o s了n e p a r th e n i f o l i a D C . , 2 6 . C e n i a *u r b i n a t a p e r s . ,
2 7
. 同上 , 2 8 . P la g i o e五e i lu s p e d u n e u la r i s D C . , 2 9 . R e m y a m a u i e n : 15 H il d e b r . , 30一 3 1 . M o n o l o p ia
m a j o
r D C
. , 3 2
.
E
r i o e e p h a l u s s e p t u l i f e r D C二 3 3 . B e l l i s p e r e n n i s L . , 3 4 . C a l e a z a e a t e e h ie h i S c h l d l . ,
3 5
.
G y m n o , p o r m a e o r y m b o s u m D C
. , ·
3 a
.
A
n t五e m i s a 住 r e a ( L . ) D C . ; 5 7一 5 8 . V e r n o n ia fa s e 王e u la t a
M i e五x . , 3 0 . P ip t o e a r p h a o p a e a ( B e n th . ) B a k e r . , 4 0 . E u p a t o r i u m p u r p u r e o nr L . , 4一 P l u e h e a o d o r a t a
C a s s
. , 4 2
.
L e u e e r i a s e n e e io i d e s H
.
A
. , 4 3
.
B
r a e h了e la d o s ly e i o i d e s G il l . , 4 4 . M e l a m p o d i u m d i v a r i e a t u m
( R i e h
.
) D C
. , 4 5
.
C i n e r a r ia l o b a t a L ’ H e r
. , 4 6
.
S p i l a n t h e s 丫 e p e n s M s c h x . , 盛7 . T r i e h o l e p s s f u r e a t a
D C
. , 4 5
`
5 11了b u rn 口 a r i a n u m ( L . ) G r t n . , 4 9 . E l e p五a n t o p u s s e a b e r L . , 5 0 . X a n t h i u m m a e r o e a r p u m
D C
. , 5 1
.
H
e
l i
a n t h
u s a n n u 住 5 L
.
( 自 H o f f扭 . ) .
1.3卷
1 5 6
植 物 研 究
) 矽扮读丫 ’ 罄黔麟痴 箕彝料 . 熬犷一 - 户 J纂鬓辫绒
2 期 林有润 : 菊科植物的系统分类与区系地理的初步探讨 1 7 5
1
. 头状花序盘状 , 含同型两性管状花或为异型花 , 后者边缘为雌花 , 花冠狭管状 , 或头状花花序放
射状 , 花异型 , 边缘舌状花雌性或中性 。 植株通常有油腺而无乳汁管 , 稀少种有乳汁管 · · · ” · · “ :. …
.… , . … ” . .…. “ 二 ” 二 “ . . … , “ . ` , “ ” .’ “ ,. ” 二 ” ” “ “ . ” ” ” ” “ ” ” ” “ . ” . “ … ” :. “ “ 二 1 . 管状花类 (亚科 ) 丁ub lu ifl or a e
2
. 花药基部钝或微尖 , 不成长尾状 ; 叶互生或对生 。
3
. 头状花序盘状 , 全含两性管状花 ; 花柱分枝长 , 圆柱形 , 上端有长棒锤状或长而稍 扁及
略钝的附属物 “ “ “ · · ” · “ ;. ” · ” · · “ ” · “ · “ “ ” ” · · · · ,. · “ · · “ “ “ 一 H . 泽兰族 T r ib . E叩 at or ie a e
3
. 头状花序放射状 , 中央为两性管状花 , 边缘为雌性或中性的舌状花。 或头状花序盘 状 ,
边缘有或无雌花 ; 两性花花花柱分枝短或不明显 , 上端附属物短 , .非棒锤状 , 先端截形
或上端稍扁或圆钝 。
4
. 两性花花柱分枝通常一面平 、 一面凸起 , 上端附属物三角形或圆钝 , 具舌 状花者其
舌瓣通常为紫色 、 蓝色或淡紫色 , 吁互生 “ ” ” · ·一 1H . 紫莞族 T r ib . A“ e , e a 。
4
. 两性花花柱分枝顶端截形或分枝不明显 , 顶端有或无圆钝附属物 , 或分枝近钻形 ,
但内侧扁平 , 含舌状花者舌瓣通常黄色 、 淡黄色 、 白色或桔红色。
5
、 . 花无冠毛或具鳞片状 、 芒状或冠状冠毛 。
6
. 总苞片叶质 ; 头状花序放射状 , 稀盘状 , 花柱分枝上端截形或钻形 。
7
. 头状花序放射状 , 稀少盘状 , 花序托上具托片 ; . 叶通常对 生或下部对
生 , 上部互生 , 稀互生 “ · · “ ” “ “ “ V . 向日葵族 T r i b . H el i an t h e a e
7
. 头状花序放射状 , 花序托上无托片 ; 叶通常互生 ” ” · · “ · ” , · .i · · · ” “ · · · ·一
· ” “ · · · · · ” · · ” · · “ · · · · “ ” ” “ “ · “ “ ” “ ” ” 一 V l . 堆心菊 族 T r i b . Hel en ie a 。
。 : 总苞片非叶质 , 全部或至少边缘为干膜质 ; 或总苞片质厚 , 顶 端 常 成 刺
状 ; 头状花序盘状或放射状 , 花柱分枝上端截形 , 具睫毛或花柱 分枝不明
显 , 上端圆钝 , 近无睫毛 。
8
. 两性花花柱分枝明显叉开 , 稀不叉开 , 先端截形 , 具睫毛与毛 状附属
物 ; 总苞片全部或边缘为干膜质 , 顶端常成刺状 ; 叶无刺 · ” · ” · · “ · · ·一
… . . . . …… “ . · · · … . . · · . … . · · ·一 ” · “一 V l工. 春黄菊族 T r i b . A n t h e m i d e a e
8
. 两性花花柱分枝不明显 , 近合生或稍离生 , 先端具短而圆钝附属物 ;
总苞片质硬 , 顶端常成尖刺状 ; 叶多少有刺 “ · · · ,. · ” · “ “ ,. “ ” · · “ · ” · · “ , · · · “ :
” ” · ” · ” · ” · “ “ ” ” ” “ ” “ “ ” · · · “ · ” “ “ ” “ “ X
. 非洲菊族 T ir b . A cr t o t i d o a 。
5
. 花有冠毛 , 冠毛通常毛状 , 头状花序放射状或盘状 , 叶互生 “ · · ” “ ” · · ” · · · · “ · “ · ·…
· “ ” · ” · · “ ” · “ · ~ . ~ . ” · … . … . “ ” ” “ ” · “ · · ” ” “ “ “ ” V l 工1 . 千里光族 T r i b . S en ce io ne a e
图 2 菊科头状花序 两性 花、 雌花或两性花中雌蕊不孕花的花柱 顶端 形状 图
1
.
R o l
a n d r a a r g e n t e a R o t t b
. , 2
.
V
e r n o n i a f
a s e i e u l
a t a M i e h x
. 3
.
G y m n o c o r o n i s s p i la n t h o i d e s D C二
4
.
E u p a t o r iu ln p u r p u r e u m L
. ,
5
.
O p h r y o s p o r u s f r e对 e is s i三B a k e r , 6 . A s t e r a m e l l u s L . , 7 . S t e r ip h e
心 o r y口 b o s a P h i l . , 5 . B i g e l o v i a d o u g la s i王 A . G r 二 9 . B e l l i s p e r e n n i s L . , 10 . P t e r o n i a e a m p h o r a t a L . ,
1 1
.
P l
u e
h
e a o
d o
r a t a C
a s s
. , 1 2
.
A m m o b i
u 坦 a l a t u 皿 R . B r . , 一3 . L e u n i s i a l a e t a P h i l . , 1 4 . I n u l a
五e le n i u m L . , 15 . H e l宜a n t h u s a n n “ s L二 16 . G a i ll a r d i a a r i s t a t a P u r s h , 士7 . P e e t i s a 红 g u s t if o l ia T o r r . ,
1 8
.
C i n e r a r i a l o b a t a p e r s
. , 1 9
.
C l
a d a n t五u s a r a b i e u s (L . ) C a s s . , Zo . G了n u r a e e r n u a ( L . ) B e n t h . ,
2 1一 2 2 . C r e P t o s t e m m a e a le n d u l a e e u m R . B r 二 2 3 . X e r a n t五e m u m a n n u u m L . , 2 4一2 6 . E e h i n o P s s P h a e -
工 o c e p h a l u s L
. ,
2?
.
C e
n t a u r e a d e a l b a t品 W
. , 2 7 a
. 同上 , 横切 , 2 5 . B a r n a d e s ia r o s e a L i n d l . , 2 9 . M a e r o -
e l i n i d i u tn
r o b
u s t u rn M a x i m 二 30一 3 1 . S e n e e i o e r u e n t o s D C . 腺体 , 3 2 . P e t a s i t e s a lb u s ( L . ) G r t n . ,
3 3
.
M a d ia e l e g a n s D o n
. , 34
.
B l
e n n o s p e r m a e丘il e n s e L e s s 、 . 3 5 . L : 且 t a n o p s i s s p e e . , 3 6一 3 了 . G a l e 江 d u la
o f f i e i
n a l i
s L 二 3 5 . P e t a s i t e s o f f i e i n a l i s M i e h x
. , 3 9
.
M e l a m p o d i u m d i 7 a r i e a t u m ( R i e h
.
) D C
. , 4 0
.
P e t a s i t e s n iv e o s C
a s s
. , 4 1
. 同上 , 叉开 , 4 2 . T u s s i la g o f a r af r a L 二 4 3 . A m b r o s i a a r t e m i s i e a e f o l宜a D C . ,
4 盛. E u p h r o s y n e p a r th e n i f o li a D C . , 4 5 . X a n t五i u m m a e r o e a r p u m D C一 4 6 . B a e e h a r i s 即 h y l l a D C . ,
4 7
.
E P a rt
e s g a r i e P i双 a ( D C
.
) S t e e t z
.
( 自 H o f f也 . )
1 5 8 植 物 研 究 1 3卷
2
. 花药基部具长 、 锐尖 、 并成戟形或尾状的附属物 ; 叶通常互生 。
9
. 花柱分枝细长 , 圆柱形或长钻形 , 先端锐尖 , 无附属物 ; 头状花序盘状 , 全为同型 , 两
性的管状花 ” · · · · ” “ “ · · “ ” “ ” ” ” · ” “ ” “ “ ” · ” · · · · ” ” · · ” “ ·一 1 . 斑鸿菊族 T r i b . V er 的川 e a e
9
. 花柱分枝非长圆柱状或长钻形 , 其内侧扁平 , 先端截形或圆形 , 或花柱先端尖而在其基
部有膨大被毛的节 , 头状花序盘状 , 但含异型花 , 或头状花序放射状 。
10
. 头状花序盘状或放射状 , 后者舌状花雌性或中性 ; 两性花花柱分枝上端截形 , 无附
属物或有小型三角形附属物 , 基部具被毛的节。
1 1
. 管状花花冠具浅裂齿 。
12
. 头状花序盘状 , 但含异型花 ; 或头状花序放射状 ; 总苞片多层 ; 冠毛毛状
或无冠毛 ; 果一型 ” ” “ ” ” 一 ” . · “ ” ” ” “ ” ” ”一 工V . 旋覆花族 T : ib . !加 l o a e
12
. 头状花序放射状 , 总苞片 1 层 ; 无冠毛 , 稀冠毛微小 ; 果两型 ” ” ” · ” “ · “ …
“ “ `… ’ … ` ” · · “ · ” · · ” ” · · ” · · ” ” ” · ” ” · · · ” ” “ “ .I X . 金盏菊族 T , ib . C al en du le a e
n
. 管状花花冠的裂片为不规则的深裂 , 花冠通常成不规则的二唇形 “ · “ · · · · “ “ “ “ 一
“ “ ` ,. · “ “ · · · “ ,’ · ,’ · · · · · “ · · ” · · “ “ · · ” ” ” · · ” ” ·一 X l . 帚木菊族 T r i b . M ut is e a e
10
. 头状花序盘状或放射状 , 后者舌状花中性 , 雌蕊退化 ; 两性花花柱分枝先端尖 , 基
部有稍膨大的被毛的节 “ “ “ “ “ “ “ “ ” ” · “ · · ” ” ” ” · ” · “ 一 X 工. 菜蓟族 T : i b . c y n ar e a 。
1
. 头状花序含同型 、 两性的舌状花 , 花柱分枝细长 、 线形 , 先端无附属物 ; 叶互生或基生而排成莲
座状 。 植株通常有乳汁管 · · · ” · · · · “ “ · “ ” ” ” · · ” · · “ · · · “ · “ · · “ · ,. “ · “ · ” “ · · … . ` ·一 ,一 , 二 , .幻 . … , 二 ` . . . . . . . . . . . . . . ”一
· · · · · ” · ” “ ” ” ” ” “ “ “ “ · ” · ” “ 一 2 . 舌状花类 ( 亚科 ) L ig ul ifI 0r a o X I H . 菊首族 T r i b . iC c h o ir e a 。
2
. 近代学者如 V . H . H e y w o o d , C . J e f f r e y , B . L . T u r 二 e r , F . F . S k v -
a r l a
,
0
.
T
.
S o l b r i g
,
R
.
H e g n a u e r 等结合各实验性学科 , 研究菊科系统分类 , 其
成果总结在 a T h e B i o l o g y a n d C h e m i s t r了 o f t h e C o m p o s i t a e ” ( 29 7 7 ) 中 。 但在
这前后仍有学者提出不同的见解 。
A
.
C
r o n q iu
s t 在研究菊科时综合该科茎的解剖构造 , 花粉及 化 石材料 , 赞同 C .
B e s s e y ( 19 1 5 ) 及 J . H u t e h i n s o n ( 1 9 1 6 ) 提出的 “ T r i b . eH l i a n `h e a e 为 菊 科 最 原
始的族 ” 的见解 。 同时 也支持 R . L e o n h a r d t ( 1 9 4 9 ) 提出 “ T r s b , H e z e n i e a e 族是一
不自然的类群 , 除花序托无托片外 , 其余特征与 T r ib . H le i an 艺几ca “ 族同 , 因而应予以
归并” 。 他认为 : “ 菊科叶的进化是从对生至互生 ” , “ 菊科几乎所有头状花序是离心
开放 , 即有限花序 ( 。 e n t r i f u g a l , d e t e r m i二 a t e ) ” ( 19 5 5 ) , 后来补充为 : ,’ 头状花序
内花为向心发育 ( c e nt r iP et al ) , 而构成次级花序则多 是 聚 伞 花 序 ” ( 19了7) , 他支持
C
。
B e s s e y 观点认为 : “ 菊科亲缘关系与具二歧聚伞花序 ( id c h a s i a l) 祖先的茜草目
(R ub ia l
e s ) 最密切 , 两者花粉特征也接近” ( 1 9 5 5) 。 他还指出 : “ 菊科中最原始 的属
应是 V i g u i e : a ( T r i b . H “ l i a n t h e a e 族 ) ” 。 他援引 R . R a v e n & A x e l r o d ( 19 7 4 ) 提出
关于 : “ 菊科花粉最早于渐新世 ( O h g o C e en ) 至中新世 ( M i oc e 二 e ) 在美国 M o nt a n a
出现 ” , 并指出 : “ 菊科各族 中 除 T r i b 。 C a l e n d u l e a e 族 起 源 于 T r i b . S e n e ` i o n e a e
族外 , 其余各族均放射性地起源于 T r ib . H el ian t h夕 。 族 ” , (图 3一 D . ) 。 “ 尽管菊科
与 C al 那 er ac ae 。 科及 D I Psa 。 ` 。 ae 科在外形及胚胎学 ( C r e t s , 1 9 5 6 ) 等特征 有 近 似
之外 , 但菊科胚珠基生 , 不同于其他二科为胚珠顶生 ” 。 他认为 : “ 菊科与其它二科只
可能共同起源 于 R u b i al e s 目 , 且并行发展 , 而不存在直接亲缘关系 (表 2 、 。
绝期 林有润 : 菊科植物的系统分类与区系地理的初步探讨 1 5 9
表 2各学者对菊科 ( 目 ) 起源的比较
作 者 ( 年 ) 菊科 ( 目 ) 或含邻近 目 , 科 菊科 ( 目 ) 起源的类群
C
.
B e s s e y
( 1 8 97一 1 9 15 )
A s t e r a l七s R u b i a l e s
K
.
J
.
G o b i R a n a l e s
( 1 9 1 6 )
A s t e r a l e s 含
C a m P a n u l a e e a e
N
.
1
.
K u z n e t z o v
( 1 9 1 2 )
A s t e r a l e s C u e u r b i t a e e a e
N
.
A
.
B u s h C a m P a n u l a l e s 含
C o m P o s i t a e
P a r i e t a e
( 1 924 )
J
.
H u t e h i n s o n
( 1 92 5 ) ( 1 9 5 9 ) ( 1 9 7 3 )
A s t e r a l e s U m b e l l i f l o
r a e ( 1 9 2 5 )
C a m P a n a l e s ( 1 9 5 9
, 1 9 7 3 )
R
.
J
.
P o o l A s t e r a l e s R u b i a l e s
( 1 9 4 1 )
人 . A . G r o s s h e i m
( 1 9 4 5 )
C a m P a n u l a l e s 含
C o m p o s i t a e
P a r i e t a l e s
H
.
H
.
H 住 A s t e r a l e s
( 1 9 5 1 )
C a m P a n u l a l e s
R u b i a l e s
A
.
T a k h t a j i
a n A s t e r a l e s
( 1 95 2 ) ( 1 9 5 5 ) ( 19 6 9 )
( 1 9 8 6 ) ( 1 9 8 7 )
G e n t i a n a l e s ( 1 9 5 2 ) ( 1 9 6 9 )
S a x i f r a g a l e s ( 1 99 0 )
C o r n a l e s ( 1 98 7 )
D i l e n a l e s ( 1 9 59 )
R
.
F
.
T h o r n e A s t e r
a
l e s C a m P a n u l a l e s
( 1 97 6 )
A
.
C r o n q u i s t A s t e r a l e s R u b i a l e s
( 19 8 1 )
R
.
D a h l g r e n A s t e
r a l e s
( 1 9 8 3 )
Y
.
R
.
L i n g A s t e
r a l e s
( 1 9 9 0 )
P r o
.
A s t e r a l e s
P
r o , R o s a l e s
5
.
C a r l q u i s t ( 19 6 6
, 19 7 6 ) 研究了菊科木质茎解剖构造 , 结合菊科其 它 性 状 ,
提 出将菊科区分为二亚 科 , 各 !含 6族 , 即 S u b f a m . 1. C i e h o “ o id e a e , 包 括 T r i b .
M
u t i s 艺e a e , V e : n o n i e a e , C a 。·d : ` e a e ( C万n a , e a e ) , A丫 c 忿。云艺d e a e , C艺c h o r i e a 。 ( L a c玄u c e a 。 )
和 E u p a t o : 艺e a 。 ; S u b f a o . I , A s 之e , o i d e a e , 含 T r ib . H e l艺a n 艺人e a e , A s t e ; e a e ,
I n u l e a e
,
C a l e n d u l e a e
,
S e n e 。 10 : e a e 和 A n t h e 。 :艺d e a “ 等 。 而 G . W a g e n i t z ( 19 7 6 ) 将
菊科分为二大组 , 组 1 . 含 T r i b . V e r : o n i e a e , L i a乙e a e , M u t` s e a e , C a : d u e a e , E e几i -
n o P e a e
,
A r c t o t i d e a e 等族 ; 组 1 . 含 T r i b 。 E u p a t o : i e a e , H e l蓄a : t h e a e , H e l e n e a e ,
S e n e ` i。 n e。 e , C a l e n岔: l e a e , A : t e : e a e , 了n u l e a e 以及 ? A n t h e诚 d e a e 等族 。 另外他指出 :
10 6 植 物 研 究 3 1卷
V e m
o n
E up a t
豹瓣熬
八n 也￡ m裕铭c
ASt C托a C
Se狱c 呈。 n e 砚e
I n 说c a 。
只山a 爪 he之。
il F魏名还 c Z。
.
A代生。桩永a 心
MU ti 咖么e
C yn 巳沈a e `
c v迷O a 咖e
C 沁 ho r 沈a 。 `
Fi t e i h皿。 ,
图 3 菊科各族亲缘关系 图比 较
八 . C a s s i n i ( 18 1 7 ) , B . B e n t h a 坦 ( 1 5 7 3 ) , C . A u g i e r a n d d u M e r a e ( 1 3 5 一) , D
( x 9 55 )
.
E
.
P o l j
a
k o
v ( l o e 7 )
,
F
.
B r 。 m e r ( 19 5了) ( 自 B r e m e r ) G . 菊科与邻近科 、
(根 据 e p 一 D N A ) 〔o lm s t e a d 等 ( 1 9 90 )〕
C
r o n q u i s t
属亲缘 关 系
2 期 林有润 : 菊科植物的系统分类与区系地理的初步探讨 1 1 6
以哎妈 O工J召01ó切Q.. 1万否 )
E H CI N O PSI E OA E
CA D R口E A E
厂一一一一一一M LJ TI s `EA E “ , s tr ·产沪 . 曰. . ~ -一一一一一一- ~一一- M U TI S I E A E ~ N A S S A U V l l N A 〔
乍
!
a哎妈日O已山l昨记
l
一 L AC T U C E A EE R EM O T封 A M N E A E一 V E R N O X IE A EU A B E A E一NI U L E A E一 P L U C H E I N A E 5 . Ia t .— 】N U 工E八 E 5 . s t r一 G N A P H L I E A EA ST E R E A E一 E U P A T O R I E A EC八 L E N D U L E A E一 S它N EC I O N E A E 5 . s t r .S E N 石 C fO N 〔A E一 B L E N N O S护〔 R M A T I N A E一A N T H EM I D E冉 E— I王E L E N IE A E 5 . , t ./ 卜~ - M A D I E AE一 H E L I A N T H E A E 5 . ` t r .H E L I A刊 T H E A E一 F L A V E R l l N A E la !
T A G E T E A E
C O R E O P S I D EA E
S p i n a o ia
t a b a c U m
o to Ph o r a
a C u m in a t a
yL
e o P e r s i e o n
P e t u n ia {
。 · ·……
V ib u r n u m
.v a le r i a n a
C A P R I F O L I A C E A E;
V八L E R L凡N A C EA凡
D I P S A C A C E人 E .
D i p s a e u s
S e n e e iO
L a c t u e a
H e li a n th u s
厂叮日
.盆口,r、.
1
.卫`,
es.es
el电es
月月
F l a 、 e r ia
C a f th a m n U S
B a m
a d e s认
D a , y p h y l lu m
S e a e v O la
B o o P i s 勺
C a m P a n u l a
L o b e li
a
C A工Y C ER A C EA E
C AM P A N U L A C E A E
乙O B E IA C E A E
1 2 6 植 物 研 究 13卷
,’ T r i b
.
C i ` h o : i e a e 接近于组 1 . ” 。 他支持 J . H u t 。 h i n s o n 关于 t’ 菊科起 源 于 C a m p -
。 n u l a l e s ” 目的见解 。 C . J e f f r e y ( 1 9 7 5 ) 曾 主 张将 T r i b . E u Pa t o , i e a e 族与 r r r i b .
eS 解` ￡。 ne ae 族分出另立一亚科 。 P . N . M el r a ( 1 9 7 7) 研究菊科 细 胞 分 类 , 综合抱
粉与染色体特点 , 认为 : “ 菊科进化的结果可分为三大复合群 ( 图 4 ) , 即 1 . T r ib .
刀u P a t o , f e a e— T r i b . H e l艺a n rh e a e — T r i b . A n t h e m i d e a e— T r i b . A s t e , e a e—
T r i b
.
S
e n e : f。 n e a e— T r i b . 了: : `l e a e C o m p l e x , 这类群花粉具三沟孔 , 纹饰具小刺 ;染色体 x = 9 , 少数为 ( 5 ) , 2 0 , 1 7 , 1 9 ; 2 . T r i b . V e r 7: o汀艺e a e— T s r b . C i c无O , , i e a e
C o m p l e x
, 其花粉外壁 具 脊 , 染 色 体 x = ( 5 ) , 1 0 , 1 1 , 17 ; 3 . T r i b C , , , a : e a e—
1
’
i r b
. 对 u z i s i e o e C 。 m p 一e x , 其花粉具波状外壁 , 壁 _ I二具或多或少突 出小 柱 ” 。 p . K .
K
.
M a i r & L a w r e n 。 e ( 1 9 5 5 ) 赞同 S k v a r l a & a l . ( 19 7 7 ) 观点 , 提 出 : “ 菊 科 花
粉外壁明显区分为具脊与不具脊 二 类 , T r ib . V。 ,n on i oe “ 族 及 T r ib . C i `肠汀 ae “ 族
为具脊类 , 其余为不具脊类” , 并认为 : “ 花粉萌发孔为首要性状 , 其次为外壁纹 饰 ” 。
他区分菊科花粉为四类型 : 1 . H e l ia nt h io d 型 , 花粉外壁具内 向 孔 , 含 T r i b . H el i -
a n t入e a e , E u p a t o , f e a e , A s t e r e a e , H e l e n i e a e , C a l e n d u l e a e 和 I n u l e a e 等 族 的 种 , 另
外 T r i b 。 S e n e c i o : e a e 和 A n t几e m id e a e 族少数种类也具这 特 点 ; 2 . S e n e c i o i d 型 , 与
前者区别在于花粉壁小柱上无小孔 , 含 T r i b . S en 。 ` i on ae e , I : lu ae 。 以 及 少 数 T r i b .
形 2` t i : 艺e 。 。 及 A : c r。 t f d e a e 二族的种 ; 3 . A r 。 t o i d 型 , 该型花粉壁具内外覆盖层 , 并有
叉状小柱及刺沟 , 含 A , “ ot 臼 属的种 ; 4 . A nt h e m io d 型 , 与前者区别是花 粉 壁上无
小孔 , 也无覆盖层 。 他提出 : 菊科从祖先种分化为管状花类与舌状花类 、 并向不同的方 `
向再分化 。 ”
K
.
B r 。浏 e r ( 1 9 7 8) 综合前人对菊科系统分类研究成果 , 并以习性 、 叶 ; 头 状花
序 、 总苞片与花序托 ; 花与花冠 ; 雄蕊群 ; 花药内壁与花粉 ; 花柱 、 瘦果及冠毛 ; 染色
体 , 解剖学与叶绿体的 D N A ( 。 p一D N A ) 等共分 8 大类 , 81 项特征 , “ 均等并列 ” ,
并联系菊科 2 7 族与亚族 , 和 C a m p a n u l a c e a e 及 L o西。 l i a c e a e 两科一起以 “ 谱 系 分 析 ”
法计算得出结果— 谱系系统树 ( C l a d o g r a m ) 后 指 出 : “ 菊科 T r ib . M ul i : i ea “ 族与 C a , n p a n u l a c e a e 科及 L o石e l i。 c e a e 科 (尤其后者 ) 亲缘关系 近 (图 3一 F . ) , 而 T r i b .
M u艺i s i e o e— S u b t r ib . G o c h n a t i i n a e 与 一 n a s s a u o i艺n a e 两亚族分别与 1 . T r i b . A , c z -
c 艺e a e ( A r e z o t id e a e ) , T r i b . C a ; l i n e a e , T r i b . E c h i n o P s i d e a e ( C夕z: a r e a e ) , T r i l〕 .
C a r d u e a e ( C夕n a r e a e ) 及 2 . T r ib . L a c t u c e a e ( C i c h o r i e a e ) , · T r i b . E ,· e 沉 o t h a m n e a 。
( A , 。 t o t i d e a e ) , T : ib
.
V e r n o n i e a e
,
T r i b
.
L a乙i e a e ( S e n e : i o n e 。 e ) 族或亚族亲缘关系
密切 , 并共同构成为菊科单系起源的 iC 比 or i o id ae 介 而 其余 T r ib . A : t er ae “ , T r ib .
E u P a 艺。 ; i e a e , T r i b 。 了e n e c i o n e a e , T r i b . A n t h e 沉 i d e a e , T r i b . H e l e n i e a e , 及 T i r b .
H e l i a n 庆 e a e 等共 1 5族及亚族 , 以 T r i b . I ,: u l e a e 为起 点 , 也与侠义的 T r i b . M u ` i s i e a 亡
5 . s t r
. 族 及 ` 彻 s : 。脚 i an 。 亚族有联系 , 并构成单系起源的 刀: t“ r io d e a e 。 上述 三 类群
2 期 林有润
: 菊科植物的系统分类与区系地理的初步探讨 1 6 3一 ~一—— - -一一- 一一 -— — ~一一- ~一- - - - 一一一一— —
a留口ó国d代a卜哎国O山曰V瘫臀
\ 二 ./ 口 昆~ 拱井》
。吸袱峨编盛冲客楼深召吕骥截耸扣戳钾撇窦决粉鹅形ē卜。工)。ó月署 .N山,田
v"闷口心a二。.` .到.6“老S卜国召O闷俩田代闪工d口
61
卜
0
户
(峭)。X
国代田之O工VS
国O
闺卜咬1口0闷
S卜山洲O闷铸
卜代国ó杯峨“
才..
-
.
.、 ..`. . .
1--1[I
J
阅卜叫国白S
召代闷口O田国
S卜闺召O闷级
闷代
式pZU闷咬`卜,召因叼p卜国d阅掇廊州
次
娇1减纂摹蘸乒
. .. .. ..
代之口O闷
心国以口卜ad试
尸卜闷工VO
田戏山洲卜Z袱工闷国口田V国12山曰洲才
6“冰
助可国工O口QU
国叱闷口O闺
S卜国以O闷认
1闷哎Zlv州口因卜代日国O
国卜式lpio闷的ó叫州O闷肠
加<国
.奋.`月己....` ..
.
.` .,
之丈工阁O
闺卜哎国Od闷口l
代国田15卜口芝田代国侧之卜U
.. .口.
-
..` .
!-!-
.. .`
之工吠比口
山卜哎川do闷
叱卜咬国的代ZpO式闷
司
国pó闪d丈
卜哎代比的
气阮节夕了奈脚她.lI甲’二华夕滚洲叹八若六火万、1刃/减`<
植 物 研 究 1 3卷
又共同与 M 。 , i s i e a e 一 B a : n a d e s i i n a e 亚族有亲缘关系 ” 。 K 。 B r e m e r 还认为 : “ T r i b .
A s t e , e a e 族与 T r ib . E u P a t o : i e a e 族为一对姐妹组 , 而 T r i b . A ,: z人e , n i d e a e 族 与 T r ib .
eH l i
a n t几e a e 族 、 包 括 T r i b . H e l e n i e a e
族 为另一对姐妹组 ; A : `“ 。 i d ae e 虽 为
单系起源 , 但与 C i c几。 , · i o i d e a e 相 比 ,
前者还具多型性状 , 但又是近同型系类
群性状 , 其多型性状表现在盘花花冠具
短裂齿 , 具真正的舌状花 ; 花 粉 粒 具
孔 , 柱头在花柱内侧 ; 无乳汁管 、 而有
油腺等 ” 。
3
. 作者研究菊科各族多数 属 的形
态特征及花粉特点 , 联系古地质年代大
陆变迁及古抱粉和化石材料 , 也联系其
它学者如细胞分类及分子生物学在菊科
分类中的应用等成果 , 认为 : “ 菊科形
态的多样性及花粉多型性是在古地质年
代祖先种 ( 目 ) ( P r o 一 A s t e r a l e s ) 受古
地理 、 地形 、 气候条件影响 , 在长期的
自然选择 中而塑造出的特征 , 并留存至
今 ” 。 菊科化石与古抱粉曾报导最早在
新年代渐 新 世 ( O h g o C e ne ) 在 美 国
M o nt a an 出现 ,还 出现在以色列及法国
南部等地 。 这证明 : “ 菊科祖先种 ( 目 )
( P r o
一
A s t e r al e S )可能在渐新世 之前的
早始新世 ( E o 。 e n e ) 或古新世 ( P a l e -
。 c e n e
) 就 已出现在古地中海至美国的
西北部亚热带略干旱温暖的环境 ” 。 该
地区可能即是 “ 菊科植物的起源中心 ” o’
(图 7、 8) 。 在始新世时 , 地球上的 “ 泛
古大陆 ” ( P a n g a e a ) 虽己解 体 为 “ 劳
亚古陆 ” ( L au ar s i a) 及 “ 冈 瓦 辆古
陆 ” ( G u n d w a n a) , 但两古陆彼此仍有
“ 通道 ” 联系 。 作为 “ 冈瓦纳古陆 ” 一
部分的 印度板块正向亚洲南部飘移 ; 澳
大利亚陆块也从南极附近飘向赤道 。 此
时从原来具单沟花粉的植物 , 向多心皮
类 的被子植物祖先 种 ( P r 。 一九 二 9 10 “ p -
er m a e) 分化 、 再向蔷薇 目祖兰种 ( 目 )
一 `欢一 `
图 5 菊科花的演化示意图
1
. 祖先离瓣与雄蕊离 生的花 ; 2 . 两 性管状花 ; 3 . 具 深 裂 或
近二唇形花冠的花 ; 4 . 具雌蕊的舌状花 : 5 . 无 性 舌 状 花 ;
6
. 具狭管状花冠的雌性花 : 7 . 两性花 , 但雌蕊不孕 .
(林有润 Y . R . L i n g )
A
。: t ll
C a l
V e
l
`
C i
e h
T e r t e r y E a
r
图 6 菊族亚科、 超族 、 族系统演化图
1
. 帚木菊超族 S u p e r t r i b . M u t i s i a n a e , 2 . 菊芭超族
S u P e r t r i b
.
C i e h o r i a n a e ; 3
. 斑鸿 菊 超 族 S u P e r t r i b .
V e r n o n i a n a e : 4
. 向 日葵超族 S u P e r t r i b . H e l i a n th a n a e :
5
. 泽兰超族 S u p e r t r i b . E u p a t o r i a n a e ;
〔林有润 , Y . R . L i n g , 一9 9 0产斗
( P r o
一
R o : a l e s
, 尤其 P r o 一 S p i r a e o i d e a e ) 分
2期 林有润 : 菊科植物的系统分类与区系地理的初步探讨
化 出的具网三沟孔 , 再进化为具三沟孔的菊祖先种 ( 目 ) , 同时从近极萌发孔进化为具
远极的萌发孔的植物种 。 现存蔷薇 目的花粉通常为 3 (一 4 ) 孔沟 (或拟 3 孔沟 ) , 外
壁纹饰具条纹或有细网状 , 有的外壁两层明显 。 地层中自白 奎纪出 现 R os a l e S 目的花
粉 , 在第三纪时最多 , 且集中在亚 、 美两洲 。 而菊祖先种 ( 目 ) 可能在早第三纪时从其
祖先类群中分化出 。 随着气候变迁 , 环境趋于于旱化 , 菊祖先种 ( 目 ) 在干旱与昆虫传
粉更为活跃的刺激下 , 花药渐趋聚合 , 花的构造也从离瓣向合瓣进化 , 并在不同地区的
不 同环境中分化 出三种不同类型的花冠 (图 5 ) , 第一种是原分离花瓣仅基部不规则合
生 、 花冠近成二唇形的 T r i b . M ut is iae 。 族的祖先类群 P r o 一M , il : iae ;e 第 二 种为较规
则 , 但花冠具浅裂片的管状花冠 , 为 T r i b . H e l i a n t人e a e 族的祖先类群 P r o 一 H e l i a n zh e a e ,
现存该族属中就有花瓣或雄 蕊 仍 为 离 生 的 属 , 如 E cl i p at , A m b: os ia , X an t h扭二 ,
S加 。 : 。 ? i。 等属 ; 第三种花瓣从离生演化为仅侧边合生 、 并成单侧开放的舌状 花 冠 , 此
舌瓣上端具 5 裂齿 , 花仍为两性的 T r i b . C i e l o ,· i e a e 族的祖先 类 群 P r o 一 C i c h o , i e a e ,
此类祖先种化石最早见于中新世 ( M i oc e en ) 。 上述三种原始祖先种的花冠类型 虽 然不
同 , 但均含两性的花蕊 。 在雄蕊从离生向聚药过渡时 , 由于气候干旱化 , 花也聚生成头
状花序 , 此花序单生或再组成次级的聚伞状 、 伞房状 、 总状 、 穗状或圆锥状 , 甚至为复
头状的花序。 化石记录 T r ib . H “ l ian 才几ae 。 族的 V咭 lu’ 即 a 属可能是早期分化 出的较早 、
也是较原始的属 之一 。 另 还 记 录 有 P 二 t人en l’t se 属化石 。 上新 世 ( P h o c e n e ) 后 , 有
C i ; : i 。 : : , L aP : 。 n 。 及 T o a x 。 ` u m 等属的化石或抱粉 。 随着气候变迁 , 菊祖先种 先 向 热
带地区扩展分布区 , 此时花序托托片消失 , 即为原 T r ib . H le 。 : i e a 。 族的 祖 先 种 P r 。 -
H
“
le]
: i ae 。 同时冠毛退化 。 此类群早期头状花序全为管状花者 , 通常被 称 为 “ 盘花类 ”
(图 6 ) 。 之后 , 其祖先种再逐渐进化 , 边缘花演变为雌性 , 其中部分边缘管状花在 昆
虫影响下 , 花冠 单侧开裂 , 因而成雌性舌状花 , 其舌瓣顶端具 3 ~ 2 裂齿 , 再退化则舌
状花为中性 , 花瓣上端无裂齿 。 这类头状花序中间为两性管状花而边缘为单性或中性舌
状花者 , 通常被称为 “ 放射花类 ” 。 此放射花类的舌状花与舌状花类 、 即 T r ib . C i o h。 -
, i o a 。 族的舌状花虽是古地质年代于旱及虫媒传粉刺激的产物 , 但是却在不同时期分化
自不同的祖先种 , 而在地理与生态条件相近似的环境里出现的生态 与 地 理 的 “ 趋同 ”
(。 。 n C 。 : d a n c e ) , 即在古地质年代相近环境 、 气候 、 地形所塑造的 、 外形 也近似的适应
性 的特征 。 另外 , 在干旱或高寒的地区 , 由于昆虫少 , 花靠风媒传播 , 而头状花序边缘
管状花从两性退化 为雌性 , 而花冠退化为狭管状 , 上端裂齿退化为 4 ~ 3 、 2 、 0 ; 更
甚者中央管状花雌蕊退化不孕育 , 而边缘花雌性 , 其花冠狭管状的雌 雄 同 序 的 “ 盘花
类 ” , 或出现单性 、 雌性异序的 “ 盘花类 ” , 如 A m b” s ia 等 。 其中风媒的属较虫媒 均属
迟 出现 , 如 A ,·扩 10 1: l’a 及 A o boT : l’a 属等 , 这两属抱粉分别 出 现 于 晚 中 新 世 ( U p p e r
M io
c e n e ) 及上新世 ( P 儿。 c e n e ) 。 两属外部形态虽相近似 , 但祖先种却隔离在 不同大
洲 , 而且分别出自不同族的祖先 种 , 这也是生态与地理趋同的例证 。 此外 , 菊科祖先种
还在热带美洲地区先后分化出适于热带与亚热带地区生长的 “ 盘花类 ” 的族的祖先种 ,
如 P r o 一 V e r : o耐 e a e , P r o 一 E : `P a t o , i e a e 及 ,’ 放射花 类 ” 的 P r o 一 I n u l e 。 e 及 P r o 一习。 n e ` i -
。 , 2。。 。 的牛民先种 。
从系统演化观点看 , 作为繁殖器官重要组成部分的抱粉— 小抱子 , 是揭示抖之间
1 6 6 植 物 研 究 1 3卷
.伶卞当
宜ǎ .己川 S!众、。丫呈巴被拌今ù篇烈.蕊。褚当.: ;阅 !之阁落长例l征带哭ù伶李身旦 (州们必国 ?。日V口含óà钾等被援l因月季燕毛袱"于.豁妞伶杀咨宜ǎó。日V .的d。卜1之dl白à笼俊鞍烟 !牌架炯一闪ó姆众ē妇轰畏 !荔积钾.。囚ó姆奈 (。ō x写1ó.圈”V .之à命翘田 |笼袱牌巴“伶众鉴厘ǎ .ó妇 sn !川 tuN阁宾只侧l系带一泻深拐ó令当尽ēóó详.含 J白闭ó。: 51 sV簿1`: Sà毛半匆奈滚洲将带健l图桩侣阁目.卜工ó怜当应众ǎ之阅 sJ兴芜架ù茶三姆碱必沐.d。ó白1目ō` JV .N ! s渗 !l 。口ō J s口àǎ带健锡蔑脚辛ù菜洲牌 !周假集日动é留于旨。专众鉴宜ó盆n之试.认 J圈落只谜 |毛带 !簇无阁辛.: 崎格众鉴宜ǎ乞 g阅1 syà羌洲l轰图.二“余择尽七兰川之 5目ón国霭长影爷彭周全帕怜回ǎ .ó”V I J z SI sy5à积霭健l阁桩.一1.伶余每宜妇。日之冶口 ! s. 0疑任粼湃l图于ù怜众当回ē忿阅 )闰é袱钾lē圈桩余希华切à援阁.。ù伶令氢宜ēó。日V 5必N ! sd`一锹健 |求得l羡奈蛆. 0妞格众ǎ口。村ōP逻名白因袋于载卜.-怜鉴厘之阅的 !
.咨男国à桩特 |当阁 9“伶奈 (之川 5璐ó。毛带 |备“佘玲鉴应 (匕日阅dó白 !.叫 J一 !的卜张架篇l燕鞍l图簇寸.ō杯佘鉴宜 (.ó省川 5 ! ! s归`,国)袱桩|当阁.的“姆奈著ē之碱! .。日V.5ó,à荔会l钾彭圈囚óǎé的ōP。食HN专认攀等明一
因阅g霎韶牌翠钾淬粥洲呼暇Oǎ右蹊专认杖蕊以贩荔凿à困粕眨姆佘珠刹落徐卜圈
ǎù谓。
O .`二 石
食杏的
2期 林有润 :菊科植物的系统分类与区系地理的初步探讨
或科 内族 、 属之间亲缘关系的重要证据之一 。 因为花粉显然保留了祖先种经 民期 “ 自然
选择 ” 后留下的遗传性状 。 由于花粉外壁起着保护小抱子内成熟的 雄 性 配 子 一精细
`胞 , 能顺利地 一与雌性配子— 卵细胞 , 结合并能繁衍后代的功能 , 因而花粉外壁实际上, 一也显示了祖先种的小抱子在 与环境 “ 对立统一 ” 的斗争中 , 相对适应而稳定下来 、 并遗
卜传至今 。 所以抱粉外壁特征既是古地质年代 “ 环境变化 ” 及祖先种与环境 “ 对立统一 ”
斗争的记录 , 也是其祖先种或大类群早期受环境变化而促使物种从原始至进化 , 从简单
一到复杂的演化 , 以适应在新环境里生长发育的证据。 因为后出现的更复杂的结构与组织
;对适应新环境的可塑性也大 。
近代一些学者对菊科花粉外壁 , 沟孔等特征及其花粉壁结构等有初步研究与报道 。
作者仅就菊科抱粉大小 , 外壁纹饰 , 沟孔等特征作些补充阐述 (表 3 , 图版 7一 1 1 ) 。 现
存菊科多数种的花粉为 3 (一 4) 沟孔 , 外壁纹饰具小刺 , 其萌发系统 、 辐射与切向的分
北均达到极复杂的程度 , 其外壁包括覆盖层与注人到柱状层的结构也极复杂 , 而萌发孔
二多为远极型 , 说明菊科为一相对进化的科 。
从菊科各族代表种花粉特征看 T r i b . H le t’a : t hae 。 族的花粉近圆形 , 具 3( 一 4) 沟 ,
赤道观 3 裂 、 圆形 , 孔圆形 , 显微镜下观察表面具颗粒状纹饰或微小刺状 及网状 , 顶端
.渐尖 , 沟孔边缘逐渐变薄 , 外壁厚度中等 , 厚 4 . 69 一 6 . 8 8娜, 轮廓小 , 电镜下 观察小刺
基部较宽或刺略长 ;· 而 T r ib . M ul l’s i ea 。 族花粉极面观圆形或椭圆 形 , 具 3 沟 , 孔椭圆
形 , 显 微镜下观察表面具不均匀的 波 浪 状 洗 点 , 与 T r i b . H le i。 川入ae 。 族区别大 ; 原
T r ib
.
H le 印 ae 。 族花粉具 8 沟 , 孔横长 , 表面纹饰粗糙 , 具颗粒状 , 沟孔边 缘 突然变
薄 , 外壁厚度较厚 , 厚度约 8 。 93 8 那 , 电镜下观察小刺长 , 基部稍宽 , 并有小穴孔 , 这
与 T r i b . H o l汤 , t入ae 。 族区别不大 , 其亲缘关系近 , 因而取消该族名称是合理的 , rT i b .
一
ve 球 on i e 。 。族花粉粒圆形 , 三 沟 , 具 2 层覆盖层 , 内孔椭圆形 , 沟孔边缘突然变薄 , 显
:微镜下观察具网脊 , 脊上有小刺 , 电镜下观察网脊上具尖刺并有小孔 , 覆盖层与网脊表
.现其略原始的性状 ,这是该族特异于上述其它各族的特殊的特征 ; T r 山 . E uP 。 t 。 : f e。 。 族
4花粉具 3( 一 4) 沟 , 孔圆形 , 沟孔边缘突然变薄 , 显微镜下观察外壁轮廓 刺 状 , 表面具
,刺或粗 颗粒网状 , 电镜下观察基部具较宽的长刺 , 小刺基部具小 穴 孔 , 既 接 近 T r ib .
了, : l e a e 族 , 也近于 T r i b . u e r ,: o ,: i e a 。 族 ; T r i b . A : t e , e a e 族花粉粒圆 或璧近 圆 形 , s
一沟 , 孔椭圆形 , 横长 、 沟孔上端圆钝或渐尖 , 边缘突然变薄 , 显微镜下观察花粉轮廓具
二波浪状或刺状 , 表面具小刺或粗颗粒状至 网状 , 电镜下观察基部具较宽的长刺 , 从抱粉
形态看 , 本族与 T r i b . H e l艺a n t h e a e 族及 T r i b . I n u l e a 。 族 接 近 ; T r i b . I : u l e a 。 族 花
粉具三沟 , 孔圆形或椭圆形 , 横长 , 沟孔边缘突然变薄 , 显微镜下观察其轮廓线小 , 刺
一状 , 表面颗粒至网状 , ’ 电镜下观察小刺基部宽 , 具小穴孔 , 或小穴孔组成网状 , 说明本
族与 T r i b . H le i。 : t h e 。 。 族也接近 ; T ir b . S 。 : “ ` i。 : e 。 “ 族赤道槽膜粗糙 , 沟孔边缘突然
变薄 , 显微镜下观察纹饰具长刺并有小穴孔 , 与 T r i b . H le l’a 川 h e 。 。 族 近 , 但有小穴孔
二等区别 , 是略为进化的类群 ; T r ib . C夕an ; ea 。族花粉近圆形 , 横长 , 赤道槽边缘 突然
变薄 , 电镜下观察外壁稍厚 , 0] . 12 一 1 2 . 8邵 , 短刺基部宽 , 小孔穴构成网状 , 刺 2 / 3或
1 3/ 以上刺间有网状 ; T r i b . A : ct ot i dea 。 族花粉具脊 , 纹饰具小孔 , 沟 明 显 , 小住与
小刺相接基部具薄的基足层 , 还具内覆盖层 ,这也是一较进化的类型 , 本族花粉 与 T : i b .
1帕 植 物 研 究 13卷
表 3 菊科各族代表种花粉形态特证
、 、
采集标本 花 粉 大 小
图 版
极轴 /
赤道轴
类 型
地点和号
丫 l习
夜 香 牛
地 胆 草
I
: x一 2广州蒋 林 L 8 90 10 98三沟
,
内孔横长
I
: 3一 4 广州蒋林 L 8 9 0 2 三沟I勺孔椭圆
漆樱切ù战
0
.
9 5
胜 红 蓟 I : 5一 a 广州蒋林 L S 仑0 3 O _ 9 2 三 (一 四 ) 沟孔圆形
一途见多乡形一弃,参
受一观道形妇归肠盯状一知心盯圆H到咧一赤面圆回娜脚郝砂榔创粉一观.乡:;;";妇、扣刊-, 一州川曰 JJ司一封,毛,一色;;。翻一酬裂压屏通附滩形艰漆滚嚼雕掇瞬泽巡吩排.。一衡三圆二二
泽 兰 I : 7一 8 武夷 山考察 队 8 0 0 0 4 2 三沟孔圆形
楼il4吩
毛 果 一
枝 黄 花 I
:
5一 7 茂名湛江队 40 5 5 0 , 9 1 三沟孔横长
裂 叶马兰 I : 8一 10 贵州安龙贵州队 3 5 8 1
极轴 只 赤道轴
3 7 4 4 ( 22
.
5一 3了 . 5 )
x 3 8
.
1 , ( 35一 4 5 . 3 5 )
3 3
.
75 ( 3 0一 3 7 . 5 )
x 35
.
5 ( 3 1
.
2 5一 4 0 )
2 2
. 。 ( 2 0一 25 )
x 2 4
.
8 ( 2 2
.
5一 2 7 . 5 )
吞3 . 2 5 ( 2 5一 3了 . 5 )
x 26
.
3 x ( 2 7
.
5一盛 2 . 5 )
2 9 ( 2 5一 3 2 . 5 )
x 3 ,
.
7 5 ( 2 7
.
5一 35 )
2 9
.
0 6 ( 2 7
.
5一 3 2 . 2 5 )
x 2 9
.
5 5 ( 2 5
.
7 5一 32 . 5 )
0
_
9 7
三沟
孔椭口形
东 风 莱 I 一 1一 2 乳源县钟济新 一刁 9 75
32
. 组4 ( 2 5
.
75一 35 )
x 32
.
4 ; ( 2 5
.
7 5一 3 5 )
三沟孔椭圆形横长
飞 蓬 I : 3一 4 广东饶平李学根 2 0 0 8一9 0 . 9 5 三沟孔椭 圆形
见 箱 黄 I : 9一 10 广西扶绥
2 1
.
5 7 ( 20一 2 5 )
x 2 3
.
12 ( 2一 2 5一 2 5 )
3 2
.
6 5 ( 30一 35 )
X 3 0
.
7 5 ( 2 5
.
75一 3 5 )
2 1
.
2 5 ( 2。一 2 3 . 了。 )
大 2 3 . 38 ( 2 2 . 3 7一 26 . 2 5 )
3 3
.
12 ( 2。一 盛一 25 )
x 30
.
6 2 ( 3 5
.
? 5一 3 5 )
30
.
0 6 ( 2 6
.
2 5一 3 6 . 9 2 )
x 3 6
.
5一( 32
.
5一 3 a . 75 )
三沟
陈少卿 1 2 1 6 9 孔椭 圆形横长
鹅 不食草 ,卜 : 3}石窗食嘿 , 3 0 9 1 三沟孔圆形
档锌
珠毛香 青 I : 1 4一 1 6
广西金秀
大瑶 山队
10 0 1 3 A
三沟孔 圆形
娜攫
天 名 精 7e 江苏刘芳勋 16 0` 0
.
8 2 三沟孔圆形
苍 耳 I : 1 1一 \ 3 海 南吴 中伦 5 5 9
2 5 ( 2 2
.
5 一 2 7 . 5 )
.
_
x 2 7
.
1 9( 2 5一 3 1 . 2 5 )
0 9 2
三沟
孔圆形
14一 1 6 武汉东湖 0 ` 9 0 三 (一 四 ) 沟
向 日 葵
24
.
3 5 ( 2 2
.
5 一 27 . 5 )
x 2 7
.
0 6 ( 25一 3 0 )
35 ( 2 7
.
5一 4 3 . 了5 )
x 37
.
1$ (之了 . 5一 今 7 . 5 )
三 (一 四 ) 沟
孔圆形
百且一甘l
樱你口位
0
.
9 4
2期 林有润 : 菊科植物的系统分类与区系地理的初步探讨 1 69
( 自蒋 林 , f r o m L . J i a n g , 199 1 )
萌发孔的类型与特征 外 壁 的 特 征 与 纹 饰 (层 次 : 2 )
沟 界极区 l 沟 宽 度 光 镜 下 扫描电镜下
高 度 } 宽 度
l、
|
川 ||酬州11
沟膜沟端沟
24一 2 7网胞
不 清 楚 不 清 楚 渐尖 {滁{巍 4 . 14( 4一 5 . 6 ) 2 . 了5( 2 . 2 5一 3 . 5 ) ( 2 3 . 12 5一 3 5 ) {网脊上具刺 网脊 上 具 尖刺 . 有网脊小穴孔
24一 3 4网胞
不 清 楚 不 清 楚 渐尖不具 }突然小刺 }变薄
7
.
5 9
( 6
.
2 5一3 . 75 )
3
. 了 3
( 3
.
5一 3
2
_
9 6
7 5) } ( 2
.
5一 3 `别网脊上具刺
网脊 上 具 尖
刺 . 有网 脊小
穴孔
;纷 , }一 }而 突然 2 _ 7( 9 5 ) ( 1 . 5一 3 ) 圆饨森{茹 4 . 9 1( 3一 3一 5 . 6 3 ) 2 。 9 5( 2 . 5一 3 了5 ) l( 1 . 5 8一 3 ? 5 )
轮廓线刺状
表面具刺
塞部较宽的长
刺 , 小 刺墓部
具 小穴孔
《 1 2
1 3
.
5
5一1 5 5 ) i ( 2
8
1
3
5 )
圆叫臀 突然变薄 6 . 8 8( e . 1一 7 . 2 5 ) 2 . 5 8( 2 5一 3 . 5 ) }( 2 3 . 1 675一 3 5 ) 轮廓线刺状
.
表面粗颗粒网
状
基部较宽的长
刺
( 9
10
.
6
3一 1 1 s )! ( 3
3鱿 8 ) 渐尖 不具 }逐渐小刺 变薄 6 . 2 5( 5 6一 6 . 8 8 ) 4 . 9 9( 4 . 7 5一5 ) 4 . 3 6(魂一 4 . 35 ) 轮廓 线 波 浪】葵部较宽 的长表面具刺 }刺
一一 l一- l一 l一 l 一一 l一( 一z 1 3 . 25 14 8 ) } (土六{ 8 ) 圆钝 逐渐变薄 5 . 艺3( 5一5 . 6 2 ) 3 . 2 8( 3 . 1 2一 3 . 5 ) 4 . 3( 4一4 . 38 ) 轮廓线刺状 ,表面粗颗粒 网状粗糙颗粒状
( 生3
14
.
5
3一 1 5
2 5
轮廓线刺状 .
2 ) } (
2
.
3一 2 . 。 ) 圆钝
突然 7 9 3 5 4 . 14变薄{ ( 6 2 5一 8 7 5 ) ( 2 . 5一 5 . 75 ) }( 3 . 75一 4 38攘面粗颗粒网
;笃 , 5 ) { ( l 2 . 1( 9 8一 2 _ 5 ) 渐尖 ( 5 5 。 846 2— 6 23 ) }( 3 3 . 2 51 2一 3 5 ) ! ( 3 3 . 3 81 2一 3 . 5 )
轮廓线刺状 ,
表面粗颗粒网
状
渐傅逐变光较滑
9
.
5
7 5一 9
;巴{ 渐尖 }黔 突然变薄 5 _ 7 5 犷; 4 . 甘 5( 4 . 7 5一 5 ) 轮廓线刺状 ,哎8 8 ) ( 1 3 ) ( 5 . 6 2一 6 . 25 ) ( 3 7 5 ) 表面粗颗粒网
基部较宽的长
刺 , 有小穴孔
基部较宽的长
刺 , 有小穴孔
基部较宽的长
刺
荃部较宽的长
刺 , 有小穴孔
8 5
,
( 8
.
1一 8 . 9 )
,写 3 ) 渐尖 {黔 突然变薄 ( 4 5 。 0 338一 5 2 . 4 11 3一 2 轮廓 线 小 刺2 5 ) }( 2 6 3 )4( 1 1 。 20 6一 1 38 )攀·网状 表面颗粒
瑟部较宽的长
刺 , 有小穴孔
组成 的网
15
_
6
( 主3
.
5一 1 7 . 5 ) } ( l
4写 8 ) 渐尖 )粗糙 突然变薄 5 . 3 8( 5一 6 ) 2 . 6 8( 2 . 5一 3 ) 2 _ 7 5 轮廓线刺状 , 葵部较宽的长( : .卜 2 . 7 5 )}表面颗粒 网状 }刺 , 有小穴孔
17
。
5
5一 1 , . 5 ) { ( 2
8鱿 0 ) 渐尖…臀 }魏 8 . 6 4( 5 . 1 2一。 ) 4 . 6 9( 4 . 3 7一 5 ) 轮廓线刺状 .( 5 5 . 9 762一 6 , ; 、 {表面颗粒一网一“ z }状
15
. 了5
.
5
一 1 6 `
1
.
7
6 5一 l
小刺
7 5 ) {钝 圆
逐渐森…端 4 . 6 9( 3 . 75一 5 ) / / 轮廓线刺状 .
基部较宽 的长
刺 , 有小穴孔
荃部较宽的短
表面颗粒 网状 }刺淤
机一&(l
基部较宽的 纯
列|( 1 - 1 2
.
5
5一1 3 、 6 )
渐尖
{望!魏 5 . 5 9( 5一 6 . 2 5 ) 面颐粒网状 {刺
不万…;咬` 6 · `一` ” · “ ’ { 2 _ 8( 2 . 7一 2 . 。 ) 渐尖{黔…魏 6 . 8 8( 6 . 2 5一 9
竺兰些}
LZ
· ` 5一4 ’ }
轮廓线明 显刺 1荃部较宽的长
38 ) 刺末端尖 }刺 . 有小穴孔
1 70
续表 3
植 物 研 究 1 3卷二
2期 林有润 :菊科植物的系统分类与区系地理的初步探讨 17 1
州 |月
|
) \ll l勺 e- |卫 ! l
ù l|引 1’…. !司 |l-’ ) l(一 , 6一一 0 8 ) 不清楚 圆钝
4
.
2 渐尖 粗糙 突然 8 . 94 5 . 7 8
( 3
.
9一 4 . 4 ) 变薄 L S . 1 2一 9 3 8 ) ( 5 . 12一 6 . 5 5 )
1 0
.
5 4
.
5 圆乍立粗糙派逝 5 . 5 7 3 . 2 4 . 3 轮廓线明显刺 基部 宽 的 长
( 10一 1 1 ) ( 4 . 4一4 . 6 ) ( 4 . 7 5一 6 ) ( 2 . 7 5一 3 . 75 ) ( 4一5 ) 表面颗粒一 网 刺 , 有小 穴孔父薄 状 及刺腰部
8
.
5 4
.
4 渐尖 颗粒 逐渐 5 . 0 5 ( 2 . 7 5生: . 7 5 ) 4 . 3 轮廓线上微波 基部为较大的( 8一 9 ) ( 4 . 2一 4 . 6 ) 状 ( 5一 5 . 1 ) ( 4一5 ) 浪状 . 表面颗 短刺 , 刺 间颗父博 粒状 粒状
8
.
1 8
.
1 钝尖 颗粒 逐渐 ( 2 . :孟里;川 3 . 2 4 . 3 轮廓线上微刺 刺墓外延 , 排( 7 . 5一 5 . 5 ) ( 一 s一 2 . 2 ) 状 / 凡 碑 户 几 ~ 户 、 ( 4一 5 ) 突起 , 表面颗 列疏松 , 刺间父傅 粒状 粗颗粒状气艺 。 了勺一 j . ( 。 )
1 7
.
5 4
.
5 钝尖 颗粒 逐渐 7 . 6 2 4 . 5 3 3 . 4 8 轮廓 线上微刺 荃部较宽的长
气1 6 . 8一 18 . 2 ) ( 4 . 4一 4 , . 6 ) 状 气6 . 8 8一 8 . 7 5 ) ( 3 . 7 5 一 5 . e 3 ) ( 3 . 22一4 ) 突起 . 表面颗 刺 , 有小 穴孔变薄 粒状 。
1 5
.
5 3
.
4 钝尖 颗粒 突然 5 . 3 8 2 . 4 9 2 . 9 6 笼廓线上微刺 墓部较宽 的长
( 一s一 l e ) ( 3 . 2一 3 . 6 ) 状 变薄 ( 4 . 75一 6 . 25 ) (一 5 8一 2 . 7 5 ) ( 2 . 5一 3 . 1 2 ) 突起 , 表面颗 folJ , 有小 穴孔粒状 。
2 2
.
5 4
.
2 渐尖 颗粒 逐渐 12 . 9 7 6 . 7 8 6 . 3 3 轮廓 线上微 刺 基部稍宽 的长
LZ I
.
8一 2 3 . 0 )…( ` · ’ 一` · 3 ) 状 变薄 ( z 一 8 5一 14 . 35 ) }( 6 · 2 5一 8 · 7 5 ) ( 6一 7 . 5 ) 突起 , 表面 颗 刺 , 有小 穴孔粒状 。
2 l 4
.
5 霜蕊突然 9 . 3 3 6 . 1 3 `4 一“组 8髯鬓瓢 基部稍宽的长( 2 0 . 5一 2 1 . 5 ) ( 4 . 4一 4 . 6 ) } ( 8 . 布一 12 . 5 ) ( 5 . a 3一 6 . 2 5 ) 刺 , 有小穴孔{ 变必 和统状
刁户 ,日更 , 卜月. 门别 1 七:行 颗粒 突然 1 2 . 8 2 . 5 7 2 . 5 1 轮廓 线 小 刺
通入 思 . , : 民留 吐职百止 Jr
状 突然变薄 ( 12 . 5一 x 3 7 5 ) { ( 2 5一 3 1 3 ) } ( 2 5一 2 了5 )状
. 表面颗粒
网状
乙8 。 5
5一 30 . 5 )
7
_
8 渐尖
颖粒
状 不
明显
突然
变薄
5
.
3
( 5一 5 . 4 )
3
_
2 2
“
( 2 6 ( 7
.
6一8 ) ( 3 12一 3 7 5 )} ( 2 急驾 7 5 )
轮廓 线小 刺鳃契瓷羞轰留状及 刺三分之
一 , 刺间状网
2 4
.
5
( 2 2
.
5一 2 6 5 ) l ( 5
5瞬 1 ) 渐尖 颗粒状不明显 突然变薄 1 0 . 1 2( 7 . 5一 1 2 . 5 ) 4 _ 5 3 . 8 3( 3 . 5一 s ) 轮廓线小刺状( 3 . 5一 5 )
基部宽的钝刺
小穴孔组成网
状及刺三分之
二 以上刺间网
2 4
。
5
( 2 2
.
5一 2 6 . 5 (
8
.
( 8一 8子4 ) 渐尖
颗粒
状不
明显
突然
变薄
10
.
9 4
( 。
.
3一 1 2 . 4 ) 6
.
4 8
( 6
.
2一 7 75 ) l ( e
6
、
6名
2 一 7 7 5 )
轮廓线刺状突
起 , 表面 粗颗
粒网状
基部宽的钝刺
小穴孔组成网
状及刺三 分之
二 以上刺间网
不清楚 不清楚 渐尖…臀…魏 l琴 统状8 ) / / 轮廓 线为不均匀的波浪状 ,表面沈状一 一一一 l一 l一 月一 —一 l一 l一 .一( 2 0 2 1 . 55— 2 2 6 _ 95 疵状5 ) { ( 2 7过 9 ) 圆 ,创擎l 似、 突然变薄 ( e . 5一 了 ) / / 轮廓线为不均匀的波浪状 .表面珑状颗 粒不清楚 不清楚 突然变薄 ( 8 8 . 71 2一 8 3 . 95
不清楚 不清楚 一 1赢圆钝 {状不
_ }
l坚
突然
变薄 { ( 6
7
.
0 5
25一 7
24上一同l8余占毛胞J网个刺状不请楚 不清楚 突 然变薄
1 2
.
4 4
( 1 1
.
2 5
一 ] 3
州署…兰 {巴生竺型}
7 5 )
v1(
.粼川
( -
1
.
8
5 6一 l _ 9 4
轮廓 线 为 刺
状 , 表面网状
2
.
5 1
( 2
.
5一 3 . 1)
轮廓 线 为 刺
网胞 12 一 18 个网脊有长刺 ,
基部宽 , 有小
穴孔组成的网
网 胞 9一玲个
显不状明对卜U翻卜圆
表面 网状 }其余 同上
( 5 鑫急2 5 )-轮廓 线 为状 . 表面网粒不显颗状明钝圆
竺一一一— 竺一竺一竺二一一 - .-漏一~ 1 3卷
之之 \ 户 ` 的座
2期 林有润 :菊科植物的系统分类与区系地埋的初步探讨 17 3
C 刀 ; :。 , e a e 族接近 、 多少也与 T r i b . 叮 u t i s i《 a ` 族接近 ; T r i b . C a l e n d u l e a e 族极 面 观近
圆形 , 赤道观三裂圆形 , 具 3 沟 , 孔横长 , 赤道槽渐尖 , 赤道槽膜粗糙 , 孔 缘 突然 变
薄 、 外壁较厚 , 约 9 . 3 产 , 在显微镜下观 察轮廓线明显 , 刺状 , 表面粗颗粒网状 , 在电
镜下观察具基部宽的长刺 , 并有小穴孔和沈点 , 该特征也是进化的类型 , 且接近 T r i b 。
夕e ,: e “ 。 : e。 e 族 ; T r i b 。 A : t人e m id e a e 族花粉与 T r i b . 不7: z` l e a e 族近 , 但花粉 粒 圆 或 椭
圆形 , 3 沟 , 孔横长 , 赤道沟膜粗糙 , 槽边缘逐渐变薄 , 显微镜下观察 轮 廓 明 显 , 刺
状 , 表面具颗粒— 网状 , 电镜下观察颗粒基部宽 , 有穴孔 , 这也是一特殊的类型 , 其中虫媒属纹饰小刺朋显 , 风媒属 纹 饰 多 为 颖 粒 状 , 接 近 T r ib . A : : e)’ e ae 族 ; T r ib 。
lC’ cl7 o i ae “ 族赤道观为正多边形 , 3 沟 、 孔圆形 , 赤道槽边缘突然变薄 , 显微镜下观察
纹饰轮廓刺状 , 表面网状 , 电镜下观察具 12 一 18 网胞 , 网脊有长刺 , 刺基部宽 , 有小穴
组成网 , 本族为一单独起源的类群 , 具网的特征 一与 T r ib . V e : 、 il ea 。 族近 , 说 明 其 相
对原始的类群 。
从上述花粉观察 、 结合地下化石花粉特征及出现年代看 , 作者认 为 : “ 菊 祖 先 种
( 目 ) ( P r o 一 A s t e r a l e s ) 可能是从蔷薇目祖先种 ( 目 ) ( P r o 一 R o s a l e s , P r o 一 S p i: -
a e io d e a e ) 中分化出 ” 。 由于蔷薇 目祖先发祥地在温暖湿润地区 , 也由于大陆飘移 , 气
候变迁及冰期来临 , 蔷薇目祖先种受干旱 、 寒冷威胁 , 而向略温暖湿润环境巾迁移 , 在
半干旱 、 半湿润的亚热带地区 , 或略干旱 、 暖和的古地中海型气候地区分化衍生 出菊的
祖先种 ( 目 ) 。 如前已述 , 花粉从单沟 ~ 具网 3 沟孔 ” 3 沟孔 (或拟 3 沟孔 ) , 并具远
图 8 菊科世界区 系地理分区
O 最早发现化石 与化石抱粉的地区
一 亚洲亚北极植物亚区 ( S “ b h o 二a r e t i e s u bk i o g d o单 ) : 2 . 西伯利亚东部一远东地区植物亚区 ( E a s t S i b i r i a一
F a r E a s t : u bk i
n g d o m )
; 3
. 亚洲东部森林植物亚区 ( E a s t e r n A s i a f o r e s t s u bk i n g d o m ) ; 4 . “ 横断山脉一
喜 马拉雅山脉森林植物亚区 ( H e n g d u a n g一H i m a la 了a n M t s . f o r e s t s u l〕 d io g d o m ) : 5 . 亚欧草原或半荒摸草原
亚区 ( E u r a s i a s t o Pp e o r s e m i一 d e : e r t s t e p P e 。 u b k io g d o 。 ) : 6 . 中一西一北欧森林 与森林植物 :亚 区 ( C二
W
.
& N
.
E u r o r e f o r e s t o r f o r e s t
一 s t e Pp e s u b k i n g d o 位 ) ; 7 . 亚洲中部 温带荒漠亚区 ( C . A s ia t e m p e r a t e
d
e s e r t s u bk i
n gd
o m )
, 5
. 青藏高原 植物 亚区 ( Q i n g五a i一 X i z a n g p l a l e a u s u bk i n g d o m ) ; 。 . 西 、 西南亚一阿
拉伯一非洲东北部热带荒漠与稀树草原亚 区 ( w . & S一W . A s i a一 A r a b一N一 E . A f r i e a t r o p i e a l d e s e r t a n d
s a v a n双 a s u bk in g d o m ) ; 一0
. 地巾海热带、 亚热带冬绿植物 亚区 ( T h、 , M e d i t e r r e n e n t r o p i e a l , s u b t r o p i e a l
a n d w i n t e r 一g r e e 。 f o r e s t s o bo i n g d o m ) ; 1 1
. 北美北至东部低山栽:林 植 物 亚 区 ( N . & N一包. A o e r s e 。
l o w e r M t s
.
f o
r e s t s u b k i n g d o 。 ) ; 一2 . 北荣西部、 西南部山地森 林 植 物 亚 区 ( W . & N 一W . A m o r i e a
rn o u n t a in f
o r e s t s u bk i n g d o m )
; 1 3
. 北 美洲中部平原皿区 ( C . o f l可. A 二。 r ic a p l a i o s u bk i n g d o m ) : 一4 .
印度支那一印度东及东南部热带森林与稀 树 草 原 亚 区 ( I n d o 一 C五i n a- E:
.
& S 一 E . In d i a n t r o p i e a l f o r e s t a n d
s a v a n n a s u bk i n g d o m ) ; 15
. 印度一巴 基斯坦热带荒漠与稀树草原亚区 ( I n d 二a n一 P a k i s t a几 t r o p i e a l 炸e s e r t a n d
s a v a n n a s u bk i
n g d
o m )
: 1 6
. 马来西亚一菲律宾热带 雨林 亚 区 ( M a l a y s i a n一 P h i l l i p p i n e t r o p i e a l I u n g le
s u
bk i
n g d o m )
; 1 7
. 非洲北部 、 西 北部热带荒漠与早生植物 亚区 ( N . ,& N 一W . A f r i e a n t r o p i e a l d e s e r t a n d
X
e r o p h y t e : u bk i 泣g d o m ) ; 1 8
. 非州东部与中部高原与稀树草原 亚区 (巳 . & C . A f r i e a l P l a t e a u a n d s a v a n n a
s u bk i n g d o m )
; 19
. 热带西非洲一南非一东 南非洲森林与草原 亚区 ( T r ( , p i e a l W e s t A fr i e a一 5 . A f r i e a一 S一 E .
A f r i e a f
o r e s t & s t e P P e s u bk i n g d o m )
; 20
. 中美洲一西印度群岛亚区 ( C . A 皿 e r i e a一W . I n d i a o I s la n d s
s u
b k i
n ` d o m ) ; 2一 亚马逊 河流域热带雨林 亚区 ( A m a z o 双 T r o p i e a 1 ) 二 n g l。 s u bk i n g d o m ) ; 2 2 . 巴西大草原 亚区
( B
: 12 11 P a m p a s s u bk i
n g d
o m )
: 2 3
. 安第斯山一南美洲中部森林植物 亚 区 ( A n d e s一 C . o f 5 . A m e r i e a n
f o r o s t s u bk i n g d o m ) , 2 4
. 澳大利亚北部与东部森林 植 物 亚 区 ( )冲. & E . A u s t r a l i a n f o r e s t & s t e p P e
s it
b l
: i n gd o 。 ) , 25 . 澳大利亚 中部与西 北部热带荒漠与半荒漠草原亚区 ( C . & N 一W . A u s t r a li a n t r o p i e a l d e s e r t
&
s e m i d e s e r t
一 s t e P F e s u bk i n g d o m )
; 2 6
. 澳大利亚西南部亚热带冬绿型森林 植 物 亚 区 ( S一W . A “ s t r a l i a n
s u b t r o p i e a l 节 i n t e r 一 g r e e n f o r e s t s u b k i n g d o m ) : 2 7
. 太平 洋群岛热带森林植物 亚区 ( T h e P a e i f i e 丁s la n d s
t o r P i e a l f o r e s t s u b k i
n g d a m )
。
植 .物 研 究 1 3卷
极萌发孔的菊祖先 种 (目) 类 犁。 而 Tr ib .e Hl in at h e e a族 , T r i b . M u r i s i ea e 族 以及
T r ib
。
lC’ : 几。行 ea “ 族则可能是最早在第三纪不同的年代及在不同地区与环境中 从 菊 祖
先种 ( 目 ) 中早期分化出的最原始的 3 个族 , 然后再分别分化 出其它较为原始的族 (图
5 及图 6 ) , 如向热带发展 , 先分化出头状花序花序托不含托 片 的 原为 T r ib . H le e : i ae “
族的祖先种 。 之后 , 在美洲热带地区相继 分 I化 出 P r 。一了,: u ze a e , P r 。一刀 u p 。 t o : i e a e ,
P r o , V
e r n o n i e a e
。 后者与 P r o一 C i c h o r i e。 e 祖先多少有一定联系 , 以致花粉有 其 相似
性 , 但乃是盘花类的族 。 此外 , 还分化出放射花类的 P r 。一 S 自: “ 。 i on ae e 。 再从 上 述 各
族祖先种逐渐分化 出现存的各族的属与种 。 在菊祖先种 ( 目 ) 向亚欧大陆亚热带及温带
旱 、 寒或高山地区发展时 , 从 P r 。一 I : lu ae 。 祖先类群中分化出 P r 。一 A : t e : e 。 。 及 P r 。一
A : t加次 id ae “ , 这两族都 出现虫媒与风媒类群 , 说明其在相似环境中分别平行 发 展 , 后
期两族均扩展成世界性分布的族 。 从古地中海区祖先种或直昌念从 rP 。一M o l’s i ea 己 向西
南亚 , 西亚及非洲迁移时 , 分化 出 P r o一 C , n a : e a e 及 P r o一 A : c t o t i d e a e , 前者 分 化 出
的属多分布在南欧 、 西亚及中亚等干旱地区 ; 后者分化出的属 , 主产非洲及地中海附近
的热带荒漠与稀树草原地区 , 其中仅少数种分布到大洋洲 , 如 A : ` tOt l’s , 或分布西至西
南亚 、 中亚等干旱地区 , 如 G u n d e l i a 。 另外在非洲及西南亚还 从 P r o 一 S e n e c i o n e a e 族
分化 出 P r o 一 C a l e n d u l e a e , 并再分化 出该族的属与种 。
由于菊科是一自然群 , 其祖先种 ( 目 ) 虽在不同地 区及环境分化 出不同类型 的 族 、
属 , 但在许多种或属间常出现为生态趋同的特征 , 或由于祖先类群还有一定 的 亲 缘 关
系 , 因而存在若干 近 似 于 族 I’ed 的 “ 过 渡 类 型 ” 的 属 , 如 S t。 c入e s i。 , A J e n o s t , z e s ,
B e : k l e万及 L i a乙u n : 等 。
作者认为菊科不可能起源于 R u b i a l e s , C a m p a ,: u l。 。 e a e (表 2 ) (或 L o乙e l i。 c e a e ) , 因
为菊科头状花序具总苞片 , 头状花序中花为向心发育 ( 。 e nt r iP e at l) , 不 同于 R动 i。 le :
目为离心发育 ( 。 。 nt r if u g al ) , . 后者若为头状花序 , 其基部不具总苞片 ; 而 C动 , p: : ul -
ac ae
“ 科及 L ob el i ac ae “ 科花单生或聚伞花序 ; 草本 。 尽管后二科出现聚 药 雄 蕊 , 这仅
是个别生态或地理趋同的特征 。 另外 , 菊科也不可能与 C 。 l夕` er 。 。 e。 。 , D IP : 。 : 。 。 e 。 。 ,
V al 即 i。 an 。 ae 。 等科有直接亲缘关系 , 前二科花粉具二核 , 胚珠下垂 ; 而菊科花 粉 具 三
核 , 胚珠直生 ; 且 Val e : 了a n a ` ae e 科花亦排成聚伞花序或离心开放的其它花序 , 其花序
亦无总苞片 。 还有若干学者认为菊科可能与 S a x i f : a g a c e a e , A , 。 21。 。 e a e , U m乙e zz i f e : a e ,
C O I , , a c e a e
,
C a 乡r i厂o l i a c e a e , G o o d e n ` a e e a e 及 S t , l i a c e a e 等科有直接的亲 缘 关 系 , 甚
至其中有的科 , 如 口州西le l’ 介 )’a “ 科化学成分也有相近之处 。 但是这些科 ( 目 ) 多数种类
的花排成聚伞花序类的花序 , 即花离心开放 , 若花不排成聚伞花序类者 , 其胚珠却是顶
生 , 或花粉特征相差大 , 因而无任何亲缘关系 的 征 象。 此外 V e ;加叼 ce ae 科的 L 。 : t an a
ca 二。 。 L . 花序结构酷似菊科的头状花序 , 花亦向心开放 , 花冠管状 , 花序基部也具总
苞片。 然而该种 (科 ) 花的雄蕊退化为二强雄蕊 , 其胚珠的胎座虽亦基生于子房 底 部 ,
然 而却为倒生胚珠 , 因而与聚药雄蕊及虽为基生胎座但为直生胚珠的菊科不可能有亲缘
关系 。 以上各科与菊科存在的种种 “ 相近 ” 或 “ 相似 ” 特征 , 只能说明各科的祖先种可
能在古地质年代在进化与分化过程中 , 是在相同或相近似的地域与环境里生长 , 因而许
多科 (或目 、 属 、 种 ) 间出现的 “ 地理与生态的趋同 ” 特征 。
2期 林有润 :菊科植物的系统分类与区系地理的初步探讨
菊科细胞分类学研究曾报导其染色体绝大多数种 = x9 , Z n = 1 8 , 极少 数 种 为 x =
5 或 n 十 1 = 10 。 上述细胞分类特征显然体现不出菊科各族演化的系统关系的直接 证 据 ,
而且各族 中染色体数 目变化也大 。 这些特征 只能作为其族 、 属内从原始至进化的演化的
佐证材料之一 。 . 。
菊科各族种类的化学成分 , 如挥发油成分中存在 “ 从简单的单链的化合物进化为复
杂的苯环类的化 一合物 ” 。 还报道 : “ 除 T r i b . A : t寿e m l’d 勺。 族外 , 菊科其它族均含苯毗喃
或苯吠喃 ” 。 说明该科的大多数属 、 种所含次生代谢产物有相似之处 , 而这些化学成分
恰恰是在古地质年代 、 在不同地形 、 气候 、 环境里塑造出的不同代谢类型 、 并 遗 传 下
来 。 其中成分类别与含量还受现代地形 、 气候 、 环境的变化而变化 。 因而研究菊科各类
群中所含化学成分类别 、 含量多寡及其在不同地区以及不同环境和季节所出现的差异与
变化规律等 , 对于提供生产部门开发利用其化学物质有其现实意义 , 而对于探讨其在系
统分类 、 研究各类群间亲缘关系方面 , 却不一定或难以体现出大类群间的直接的演化关
系的规律 , 至多只能作为系统分类的佐证的材料。
近代 “ 谱系分析法 ” ( C la id s t i 。 s ) 是一新崛起的学科 , 它采取植物各类群尽可能多
钓性状 , 分析各类群间的相似性与相互联系 。 其方法包.括 : “ 祖证 ” ( P l a s io m o r p h y ) 、
`
,’ 衍证 ” ( a p o 谊 o r p h y ) 、 “ 外类群 ” ( o u t g r o u p ) 、 “ 同祖共性 ” ( s y m p l e i s i o nr o r p h y )
及 “ 共裔共性 ” ( s y m a p o m or p h y ) 等概念 , “ 均等并列 ” 出多项性状 , 并通过计算机
程序计算 , 而排列出谱系系统树 ( lC ad og r a m ) , 以此来说明各类群间的亲缘关系 。 K .
B r e m e r ( 1 9 8 7 ) 用谱系分析法得 出结论 , 认为 L。加 il “ ce ae 科与菊科亲缘关 系 密 切 ,
而 M戚 : f e衬 一 aB 。矽 d se i i : 。 。 亚族与该族其它亚族 及菊科多数族关系也密切 (图 3一 F ) 。
R
.
K
.
J a n s e n & J
.
D
.
P a l m e r ( 2 9 5 7 ) 及 R . G . O l m s t e a d & a l . 研究叶 绿 体 ,
D N A
.
(
。 p一 D N A ) , 引人了分子生物学限制性酶切图谱方法来研究菊科起源及 亲 缘关
系 , 以 2 2 一 k b 一 D N A 倒位 ( i n v e r s i o n ) 分析出 T r i b . 办江u t i s i e a e 、 尤其 一 B a : n a d e s i i n a e
亚族为菊科最原始的分类群的结论 。 但是他们引人若干科一同比较 , 经谱系分析 法计算
菊科与其它科间亲缘关系时 , 并非同 K . B比 m e r 的结论一样 , 认为 C a 二 Pan ul ac ea “ 科
(含 L 。阮 l’ 。 ) 最接近 C 。二 P os 艺la 己 (图 3一 G ) 。 作者认为谱系分析法虽然新颖 ,具有 人为
因素干扰少的特点 , 但是它受其选取各类群特征项目予以分析的 “ 人为性 ” 及选择项 目
“ 多寡性 ” 的制约 , 且各大 、 小特征都 “ 均等并列 ” , 因而体现不出各类群特征的 “ 主
次性 ” 以及植物在自然条件下个体生态的 “ 变异性 ” ; 而且 若干 “ 地理与生态趋 同 ” 出
现的特征也成为进化性状而加以比较 , 显然是不客观的 , 因而其结果也存在较大的局限
性与片面性 。 而且 K . B r e o e r 选择被 比较的 科 仅 C a n功a , Zu l a c e a e 科及 L O西e l艺a c e a e科
而不是更多可能有亲缘关系的科 。 R . K . aJ ns 。 n 等人引人几个科与菊科亲缘关系比较
时 , 所得出结论与 K . B r e m e r 不一 , 且 K . B r e m e r 选择菊科族与亚族时也未选所有
亚族予以比较 , 更重要的是到现在为止也未见 T r i b . M “ it “ i ae “ 族原始化石与古抱粉的
记载。 就以原 “ 谱系系统树 ” 为例 , 也不能否定 T r ib . lC’ hc 。 : i ae 。族有单独起 源 的可
能性 。 另外 , 作为区别各族的主要特 征 之一的 “ 花 柱 及 其 附 属 物 ” 特征 , 在 T ir b .
M “ 2t’s iae “ 族存在多型性 , 即既存在花柱顶端截形 、 无附属物 , 也存在顶端钝尖 、 具附
属物 , `及花柱先端叉开或否等 , 说明这族花柱特征并不稳定 。 因而作者认为无论 “ 谱系
植 物 研 究 1 3卷
分析 ” 或加人 。 p一 DN A 加以分析 , 其结论对于高一级的分类群来讨论其亲缘 关 系时 ,
只可作一佐证的材料 。 从 目前情况看 , 该方法或许在研究低一级的分类群 , 如属 、 . 种及
种下等级间的演化关系 , 可能较现实些 。 作者认为 T r i b . M 。 “ : i e 。 。 族只是菊科中较早
分化出的较原始的族之一 , 但不是唯一原始的族 。
作者不同意将 T r i b . 万 u p a t o万 e a e 族 与 T r i b . 夕e n e c i o ,: e。 e 族 合 为一 亚 科 ( C .
eJ f r e y ) 的主张 ; 也不认为舌状花类起源于 T r i b . H el i。 。 t h e。 。 族的见 .解 ( A . C r on -
q iu s t )
。 尽管化石记录舌状花类祖先 , 迟于管状花类的祖先 , 但是舌状花类也同其它族
一样 , 先后在第三纪早期就已分化出 ; T : 1b . A : ct 以 id ae 。族与 T r ib . M : lt’ : i ae 。 族的外
形有许多相似之处 , 花粉特征也接近 T r i b . M ut 行 i ae 。 族 , 而不接近舌状花类 ; 另 外 ,
T r i b
.
A : t h e m f d e a e 族中尽管个别属 , 如 U r s i n i a 外形似 T r i b . A : c r o t i d e 。 e 族 的 属 ,
但这是地理与生态的趋同特征 , 并非有亲缘关系 。 由于菊科各族在不同地区及不同地形
与气候环境中各自分化 出新类群 , 并扩展其分布区 , 以致现菊科成为世界性 、 并适应多
种生态环境生长的含种数最多的大科 。
根据上述观点 , 作者将菊科 区分为如下 2 亚科 、 5 超族 、 12 族 。 其序列 (系统图见
图 6 ) 如下 : “ 格
1
. 管状花亚科 (紫苑亚科 )
1
. 向 日葵超族 , ①二向 日葵族 , ② 旋覆花族 , ③ 紫苑族 , ④ 春黄菊族 ,
2
. 泽兰超族 , ⑤泽兰族 , ⑥千里光族 , ⑦金盏花族 ,
3
. 斑鸿菊超族 , ⑧斑鸿菊族 ,
4
。 帚木菊超族 , ⑨帚木菊科 , L菜蓟族 , L非洲菊族 ,
卫 . 舌状花亚科 (菊芭亚科 )
5 一 菊芭超族 , L菊首族 。
三 、 菊科植物区系的特点及 其在系统演化中的作 用
菊科植物区系地理的研究也同其它含种数多的重要的大科一样 , 不但能阐明该科植
物现今在世界上的分布特点 , 包括现代的分布区范 围 , “ 现代分布巾心 ” 及 “ 分布区密
集中心 ” 等 , 而且也可以揭示它在古地质年代 、 特别是在第三 、 四纪时该科祖先种在地
球上早期的 “ 分化中心 ” 、 “ 迁移路线 ” 及其区系地理特点和在系统演化中的作用与关
系 。
前已介绍 , 根据菊科化石材料推断菊科祖先种 , 可能起源于 “ 古地中海 ” 至美国西
北部 M o nt a n a 地区 , 可能在早始新世或古新世时就已分化出 , 以后经过第三 、 四纪冰
期 、 间冰期交替 , 促使其祖先种迁移 , 在迁移中于不同地区与环境分化 出新的各族的祖
先类群 , 并繁衍各族 、 属 、 种 , 现分布热带或亚热带及温带森林植物区 , `热带稀树草原
与荒漠区 , 地中海型植物区 , 温带草原与荒漠或热带及亚热带的高山地区 , 形成多种生
态型与生活型 , 常构成地球上各植物群落的建群种 、 优势种或伴生种 。
从菊科植物的区系地理特点看 (表 4一 13 ) , 现今菊科在各 大洲的含属 、 种数是 : 亚
公 赞 林有润 ( 1 9 9。 ) : “ 实验学科在植物分类学发展中的意义 ” ( 《植物科学发展趋势及 我国植物科学发展战略 》 讨
论会文流稿 ) 。
植 物 研 究 3 1卷
分析 ” 或加人 。 p一 DA N加以分析 , 其结论对于高一级的分类群来讨论其亲缘 关 系时 ,
只可作一佐证的材料 。 从 目前情况看 , 该方法或许在研究低一级的分类群 , 如属 、 . 种及
种下等级间的演化关系 , 可能较现实些 。 作者认为 T r i b . M 。 “ : i e 。 。 族只是菊科中较早
分化出的较原始的族之一 , 但不是唯一原始的族 。
作者不同意将 T r i b . 万 u p a t o万 e a e 族 与 T r i b . 夕e n e c i o ,: e。 e 族 合 为一 亚 科 ( C .
eJ f r e y ) 的主张 ; 也不认为舌状花类起源于 T r i b . H el i。 。 t h e。 。 族的见 .解 ( A . C r on -
q iu s t )
。 尽管化石记录舌状花类祖先 , 迟于管状花类的祖先 , 但是舌状花类也同其它族
一样 , 先后在第三纪早期就已分化出 ; T : 1b . A : ct 以 id ae 。族与 T r ib . M : lt’ : i ae 。 族的外
形有许多相似之处 , 花粉特征也接近 T r i b . M ut 行 i ae 。 族 , 而不接近舌状花类 ; 另 外 ,
T r i b
.
A : t h e m f d e a e 族中尽管个别属 , 如 U r s i n i a 外形似 T r i b . A : c r o t i d e 。 e 族 的 属 ,
但这是地理与生态的趋同特征 , 并非有亲缘关系 。 由于菊科各族在不同地区及不同地形
与气候环境中各自分化 出新类群 , 并扩展其分布区 , 以致现菊科成为世界性 、 并适应多
种生态环境生长的含种数最多的大科 。
根据上述观点 , 作者将菊科 区分为如下 2 亚科 、 5 超族 、 12 族 。 其序列 (系统图见
图 6 ) 如下 : “ 格
1
. 管状花亚科 (紫苑亚科 )
1
. 向 日葵超族 , ①二向 日葵族 , ② 旋覆花族 , ③ 紫苑族 , ④ 春黄菊族 ,
2
. 泽兰超族 , ⑤泽兰族 , ⑥千里光族 , ⑦金盏花族 ,
3
. 斑鸿菊超族 , ⑧斑鸿菊族 ,
4
。 帚木菊超族 , ⑨帚木菊科 , L菜蓟族 , L非洲菊族 ,
卫 . 舌状花亚科 (菊芭亚科 )
5 一 菊芭超族 , L菊首族 。
三 、 菊科植物区系的特点及 其在系统演化中的作 用
菊科植物区系地理的研究也同其它含种数多的重要的大科一样 , 不但能阐明该科植
物现今在世界上的分布特点 , 包括现代的分布区范 围 , “ 现代分布巾心 ” 及 “ 分布区密
集中心 ” 等 , 而且也可以揭示它在古地质年代 、 特别是在第三 、 四纪时该科祖先种在地
球上早期的 “ 分化中心 ” 、 “ 迁移路线 ” 及其区系地理特点和在系统演化中的作用与关
系 。
前已介绍 , 根据菊科化石材料推断菊科祖先种 , 可能起源于 “ 古地中海 ” 至美国西
北部 M o nt a n a 地区 , 可能在早始新世或古新世时就已分化出 , 以后经过第三 、 四纪冰
期 、 间冰期交替 , 促使其祖先种迁移 , 在迁移中于不同地区与环境分化 出新的各族的祖
先类群 , 并繁衍各族 、 属 、 种 , 现分布热带或亚热带及温带森林植物区 , `热带稀树草原
与荒漠区 , 地中海型植物区 , 温带草原与荒漠或热带及亚热带的高山地区 , 形成多种生
态型与生活型 , 常构成地球上各植物群落的建群种 、 优势种或伴生种 。
从菊科植物的区系地理特点看 (表 4一 13 ) , 现今菊科在各 大洲的含属 、 种数是 : 亚
公 赞 林有润 ( 1 9 9。 ) : “ 实验学科在植物分类学发展中的意义 ” ( 《植物科学发展趋势及 我国植物科学发展战略 》 讨
论会文流稿 ) 。
1 7 8 植 物 研 究 1 3卷
表 7 菊科属的区系地理及其所含属的统计
亚洲 ( A s .)
东亚
非律宾
E
.
A 5
.中亚 ( 部分西南亚 )
C
.
A s ( a p a rt o 窗S 一W .A s
P h i l i P
.
{
2 2
}
“ 横曹几豪赘黔少gts .} 0 2
·喜马拉` 一日木· H `m · `一 J· p ·
{
】 5 2
西亚一西南亚 W · “ S 一W · A 5 .} 28
温带亚洲 , e m p . A S .
}
亚洲温带及亚热带地区
T e m p
.
& s u b t r o p
.
A s
亚洲广布 A s . w i d e d i s t r .
总计 t e t a l 1 5 2
欧洲 ( E ur . )
东西欧洲 )一 “
{
阿尔卑斯 吐`区特“
「一鹦卫巴一 - 一 {一兰竺理竺i乡2 3 { 2
高加索交汇区 总 计
竿丫些笋黔}
非洲 ( A f r . )
” 系雨护睡洲坷薪力犷:’ 罗 一 ’ 一~ 厂飞 ” 汀飞菲一凌一天又:一~ 一 ’ ~ .’ 一 “ ’一 ” ’ 一 1 ’ }一不 -
O
。 一七 。 2人 l r 。 仅 1、 IJ a Q a 。 . ! 1 一 ” 一 l
中一 东北非
北非一南非
热带西非洲
C一 N .一 E . A f r .
N一 5 . A f r .
T r o P
.
W
.
A f r
.
西南非 S一W . A f r .
热带非洲一东南非
T r o P W一 S一 E . A f r .
总计 T ot 。 l 2 1 9
北美洲 ( N . A m . )
北美洲西南部 (部分至墨西哥北部 )
S一 W . 0 f N . A m .
( a P a r t o f N
.
M e x
.
)
北美洲西部
W
.
o r
N
.
A m
.
北美洲东一东南部
E
.
& S
E
.
0 r N
.
A皿 .
中 、 南美洲 ( C . & 5 . A m )
墨西哥特有 …史刽及 { 热带一亚执带 }巴西特有 {南羡汐勺`挤匕趣热 {南美。{:南部 …总 计{ 四 bJ 度群岛 l 中 、 南美洲 I D _ _ _ } 带 地 区 】 c ~ r c }`以 ` 人 ’
}C
.
A m
.
& W
.
IT
r o p
.
& s u b t r o p
.
{
U ` “ 乙 ’
} T
r o p
.
5
.
}
“ ` “ ` “ ’
}止望竺二卜竺竺竺牛三上生些一巴坐些半全犯牛一全竺月二竺竺
_
.…黑 .~ :.l _ .a s . … 卜 , : 1 , _ _了生. .一 一 -.l 竺 . : _ . } . ~些“ . .1 {。 : : . _ 5 _ .l 子吧一
大洋洲 ( A u s t r . )
澳大不。亚 {澳大利亚西一西南部{
A
u s t r
.
1 W
.
& S一W . 1_ .竺生一 . }_ _尘业: _ }3 9 ] g J
新 西 兰 }澳大利亚一新西兰
1 A u s t r 一 N e w
大洋洲广布 } 总 计
C o n t
_
w i d e
竺望-全竺}一一~全兰一 }_一 兰竺三
1 8 】 1 1 { 1 9
t o t a l
9 6
2 期 林有润 : 菊科植物的系统分类与区系地理的初步探讨 7 1 9
表 8 菊科洲际连续或间断分布属 ( 共 27 6 属 )
一
亚欧亡弓
匕t l r s a. w id ed is t r .
北美一墨西哥
N
,
A m一 M e x .
北美 (主产 ) 一南美
N
`
A m
.
(也 a i n ) 一 5 . A m .
下一
亚欧温带
T e m p
,
E u r a s
.
亚欧一美一非
E u r a s一 A m一 A i r .
亚欧一南美
E u r a s
, 一 5 . A m .
亚欧一北非
E 位r a s一N . A f r .
亚欧一南非
E u r a s一5 . A f r .
南、 聚誓蔚、….段A…r . “ }’ ;
由亚己臀黔气一 A f r . 厂丁
ha 中怒惚黔; a r y l s . ) …丁北美澎既鹭黔us tr . …1
亚洲温带一北 (或至南 ) 美
T e m P
.
A s一 N . (一 5 . ) A m ,
温带北美一温带南美间断分布
T e rn p
.
N
.
A m一 T e m P . S m
d i s e o n
.
d i s t r
.
东亚 (或至南亚 ) 一北美
E
.
(一 5 . ) A s一N . A m . 热带南美一T r d P . 东
及南非 , ,
5
.
A m一 E . & S . A f r .
中亚一北美中部
C
.
A s 一 C 0 f N . A m .
南非一澳大利亚 (西部 )
5
.
A f r 一 A u s t r . (W
南亚一南美
5
.
A s一 5 . A m .
北温带广布
N
.
t e m P
.
w i d e d i s t r
.
爷aP一裕:ids亚欧一北美一澳大利亚
E u r a s一 N . A m一 A us t r . 泛热 一南非t r o p一 5 . A f r .
亚一澳大利亚
A s一 A us t r .
泛热 一亚热带广布
t r o P一 s u b t r o P . w i d e
热带亚洲一非一澳大利亚
T r o p
.
A s一A 「r一 A us t r .
热带亚洲一非洲一美洲
T r o p
.
A s一 A f r一 A m .
热带亚洲一非洲
T r o p
.
A s一 A -fl .
旧热带广布
0 l d t
r o P
.
w i d e d i s t r
.
新热带一亚热带广布
N e w t r o p一 s u b t r o P . w i d e
d i s t r
.
世界广布
W o
r l d w i d e d i s t r
.
…5
表 9 菊科 “ 单种属 ( m o n 。 ` p p . )/ 寡种属 o( h g o s p p . ) ” 在 各大 洲分布统计
亚洲 ( A s . )
亚洲东“。 E . A s . {
5 / 5
少洲杏整壤憋、 il 。 …30/
亚州`东 ,匕“马 N 一 E · A s · … 1 /。
横断贰呈竺臀漂 1 . M t s . 】1 2 /`
1
1 2 /1。
中亚一西亚 C . A s一W . A s . 3 /5
i…-里些通全尘止竺二一一一上翌生-
}】遭竺遭翌竺竺二上生竺竺土里上
}二燮竺1 -竺里竺些竺 1一土卫生
}{ 总计 ` o ` a l }“ ` /3 3
1 8 0 植 物 研 究 · 13卷
欧洲 ( E u r .)
“ 欧
}
中一西欧
}
中欧一高加索
}
“ 力口索
{
南欧 t。区
{
” 计
E
.
E u r
.
} C
.
&W
.
E u r
.
{C
.
E u
r一 Ca e u .} Ca e u .} S .E u r .( Mts .) ! T o, a l
1 ,。 … 4 ,。 一 ! 。 /1 1 , /; 1 1 /1 } 7 /6
东南非
S
非洲 ( A f r . )
(包括马达加斯加 )
一
E
.
A f r
.
( M a d a g
1 4 /6
西非一加那利群岛
W
.
A f r一 C a n a r y 1 5 . 7 11
北一东北非
N
.
& N 一 E . A f r . 1 5 17 西南非S一W . A fr 3 /0
北一南非
N一 5 . A f r . _ }
2` 3 南非
S
_
A f r
2 5 /3 0
热带西非一
T r o P
.
卜 西北非 总计
W一 N一 W . A fr . 8 /1 5 T o t a l 7 4 /6 2
北美洲 ( N 。 A m 。 )
美洲西北部
N 一W
.
A m
.
国西部
_
U S
2 /2 6 14
美国东一东南部
E一 S一 E . .U S
6 10
美国西南部
S
_ 一
W
.
_
U S
北 美洲 广 布
N
.
A m
.
w i d e
d i s t r
3 5 /1 6 2 /1 0
` 国南部
}
” 计
5
.
U S } t
o t a l
5 { 1
}
5。 , 3 3
陕lw]一l
中 、 南美洲 ( C . A m 。 )
墨西哥特有
入I e x .
e n d e m i e
印度群岛
& S
中美洲 中一南美洲
C
.
A m
.
C
.
& 5
.
A m
.
巴西特有
B r a z
.
e n d e m i e
南美洲北至 中部
N
.
& C
.
o f
5
.
A m
.
总 计
t o t a l
陋|阿一L
4 111 6
I n d
.
15
.
1 7 /1 0 1 0 17 4 /1 2 2 8 /8 56 /3 6 1 5 6 /8 9
大洋计 ( A u s t r . ) 各洲分布 “ 单种属 ” + 洲际 分布 “ 单种属 :
澳大利亚 新 西 兰 } 总 计 为 3 75+ 3 6 = 4 1 4 属
A u s t r N e w Z e a l t o t a l 各洲分布 “ 寡种属 ” + 洲际分布 “ 寡种属 ”
2 1 /1 4 3 13 2 4 11 7
为 2 40+ 5 1二 2 9 1 属
表 10 菊科 “ 单种属 ( m p n os p p . )/ 寡种属 ( ol ig os p p . ) ” 洲际连续或间断分布统计
内匕一一月土一nù月任od1上n.一iiz42一门了亚欧分布 E u ar s . 一
中亚一高加索
C
.
A s一 C a u c .
M e d i t
t e m P,.
` .一口ó曰.ǎ一J五
西南亚一西北非
S
一
W A s
_ 一 N W . A f r . 0 11
地中海区
北温带 N .
北美一南美 N . A m一 5 . A m .
东亚 ( 东南亚 ) 一美国西部
E
.
( S E ) A s一W U S 0 }1南亚一北及南非
S
_
A s
_一 N & 5 . A f r . 0 /1
美国南部一中美洲
5
.
A m一 C . A m .
南美一非洲 5 . A m一 A f r .
中亚 、 西亚一地 中海区
C & W A s 一M e d i t 1 /5 }{ 总计 t o t a l 3 6 / 5 1
2期 林有润 :菊科植物的系统分类与区系地理的初步探讨 1 81
表 1 菊科含种 n一 0 5种的 “ 多种属 ” 在各大洲分布统计
亚洲 ( As .)了
东 亚 }东 南 亚 { 东 北 亚 l 中 亚 冲亚一西及西南亚…南 亚 }北温带亚洲
! } } }C
.
As一 5一W .} _ }
E .s A
· 】 S .一E · s A .} N.一E .s A· 』 C .s A· 】 s A· { 5· s A· } N.’ em P .s A·
3
{
2
{
2… 2{ 3 }` { ,
欧洲 ( E ur . ) 非洲 ( A f r . )
横断一喜马拉雅山脉 { 亚洲广布 {总 计
H e n d
. 一 H i m al . } A “ . w i d e }
M ` s· 1 d i
s , r
· 】` o ` a l
{
5
{
匀卜洲 ( A f r 。 )
除地中海区外
无特有分布 。
东 非
E
.
A f r
热带非洲与西北非
T r o p
.
A f r
.
&
N一 W . A f r .
二 , .… r 气_ …… { .
. . 一
二 、 。 。 }。 , 」七 : L汀 杂」 、 ` 法 。 。 ` }热带非加二南 l 二 , 北 : 。 一 ,需 d 。 』。 d忍一 !扣』。北二古北 }从 : _:
曰旧介 产笼丫廿 ”` 、一阴甘 } 阴 介 】非一东南非 ! 半霏廿仍、一】田 ” 卜一 “川卜 }尔相介 ’利 ”川心 “ ,
S一W . } T r o p . A f r一 , {T or p . A f r . 1, 竺万 、 : _ } 5 . A f r一 } N一 E一 5 . !* 。
}
。 、 , ! 。 人 ,
{一 S _ & S _ }上 渭 尸 · *号“ · }、 : ` , } * , } 、 _ _ ,
2人 l r _ } J 才1 l r _ } 口 _ 才1 1 r _ } 1 , , 一 ^ 户 一 }— 〔 沙 . 2飞 l r 一 11、 。 义飞 1 1 . } 才主 l r 一 } L U [ a l! - 一 ! - 一 ! 乃 。 八 l r 。 l - - . - 一 l _
_
_
.… … 3 二
}
. 。
,艳 _ ……… {产 }. _二… r 尸 3 一 }… 冬.… _ … } ., .三一 _ }. _ 三_ . {. ` 3 . _ 二 _
北美洲
美洲`西“匕部
}
美国西“压
}
美国东一东南部 …美国西南与南部 } “匕美”“广布 } 总 计
N 一W · 。 f { I E
·
& S一 … I N · A m · w i d “ }
N
·
A m
·
I W
·
U S … E · U S 15一W · & S · U S l d ` s , r · 】 ` o ` a l
5
}
3 … 6 … ` …: 1 3 . …. r .…… 3 {二
中 、 南美洲 ( C . & 5 . A m . )
|
.队厂一|l中 美 洲
C
.
A m
.
中一南美洲
C
.
& 5
.
A m
巴西特有
B r a z
e n d e m i e
热带美洲 (中一南美洲北部 )
T
( C
.
&
f 0 P
S
.
A m
.
。 f 5 . A m . )
南美洲南部安第斯山区
。 f 5
.
A m
.
( A n d e s )
总 计
t e t a l
大洋洲 ( A u s t r . )
澳 大 利
L A u s t r
.
夏 威
H a
夷 群
、 V a l l
岛 总 计
t o t a l
1 2
8 2 1植 物 研 究 13卷
表 12
亚欧广布
E ur as
.
菊科含种 n 一 0 5种的 “ 多种属 ” 洲际连续或间断分布统计
w id ed is tr
.
南亚一热带非洲
5
.
As一 T r o p . f Ar .
亚欧一南美
Er s u a一 5. A m. 亚洲一地中海区一南非 As一 M ed i t一 5. Af r .
东亚一北美
E
.
As一 N. A m.
中 、 西亚一地中海区
C
.
&W
.
As一 M ed i t.
北温带广布
N
.
T e mp
.
w id ed is tr
.
北美一南美
N
.
A m一 5. A m.
亚欧一地中海区
N
.
E ur 一 M ed i t. 北美一中美 N. A m一 C . A m.
地中海区
M ed i t
美国南部一中美
5
.
US 一 C . A m.
东亚 ( 日木 )一地中海区
E
.
As
.
( J aP
.
)一 M ed i t. 南美一非洲 5. A m一 Af r .
南亚一南非
5
.
As一 5. Afr )美洲一澳大利亚. A m. 一 A us tr .
东南亚一澳大利亚
S 一 E. As一 As u tr . 中美一热带非洲C . A m一 tr o P . Af r .
2
8
8
8
4
3
4
南亚一澳大利亚
5
.
As一 As u tr .
… 1{ 泛热带广布 - - -下 -下l上 甘百 甲 、 二 , 1 . _ . 眨 性l }1 厂 a n ` r o p · W ` Q e “ ’ 、 ` r · }南亚一热带美洲5 . A s一 T or p . A m . 一 S ` A f r .
南亚一热带美洲一澳大利亚
5
.
A s一 T r o p . A m一 A u s t r . d e d i s t r .
南亚一非洲
5
.
A s一 A f r .
表 1 3 菊科含 1 0 种以上属 、 种数及其主要分 布区
族
} 含种数
S e n
E u P
C i e h
V e r
C y n
I n u l
A s t
A n t h
S e n e c谊。 2 , 0 00一 3 , 0 00
E , `P a t o r玄u 阴
H f
口 r a刀 f u m
12
,
0 0D
1
,
0 0 0
犷 e r ,2 0 儿 f a 1 , 0 0 0
主 要 分 布 区
全世界分布
主产美国 , 少数分布亚 、 亚 、 非
温带地区 , 大洋洲不产
亚 、 非 、 美 、 大洋洲
C e ” t a u r e a
H
e l谊e h r 。, s : t胡
A ￡ t ` r
6 0 0
5 0 0
5 0 0
月 r t e m i` 蓄a 4 0 0
欧 、 北非 , 稀少大洋洲
西南亚 、 南欧 , 热带非洲 、 东非 、 南非 、 大洋沁
亚 、 欧 、 非 、 北美
} 亚 、 欧 、 非 、 北美
2期 林有润 : 菊科植物的系统分类与区系地理的初步探讨 18 3
续表 3 1
族 属 名 含 种 数 主 要 分 布 区
Ast B a e
eh ar宕 s4 00
八甘一n甘日`甘一八曰ó J dù一住尽牛 . {半持竺’ 七 yn }O Q劫 5 5以 r仑 O
E up
一
H el i a
ASt
An t h
An t h
心 i eh
In ul
.
1n ul
,
C i e h
A n t h
,
C y n
A s t
:S e n
C i e h
H e 1i a
H
e l i a
S e n
E u P
H e l i a
H e l i a
H e 1i a
C y n
·
C y n
S e n
S e n
M i k
a 份 f a
B i d e n s
2 5 0
2 3 d
E r ￡g e r o d
A e 人玄11口a
2 2 0
2 0 0
A ,: t h e 爪玄s 2 0 0
C r e P玄s
G 路 a P h a l玄“ ” :
I ” u l a
P 谊l o s e l l a
C h r y s a n t h e m u m ( l a t
.
)
C i r s亡u m
H a P l o P a P P :
` s
L玄夕u l a r玄s
S e o r 之。 ” e r a
厂 e r b e ` i 怜 a
犷玄g u玄e r a
O t h o n n a
C h r o m o l a e n a
A s P i l宕a
C o r e o P s i s
H e l i a n t h “ s
C a r d “ u s
2 0 0
20 0
2 0口
2 0 0
2 0 0
1 5 0
1 50
1 5 0
1 50
1 50
1 50
美 (草原 ) , 多肉质植物
西 、 西南亚 、 地中海东部
温带亚洲主产 , 稀少欧 、 西北美洲 、 大洋洲
热带美洲 、 南非
世界分布
世界分布 , 但北美最多
北温带
西亚 、 欧 , 地中海区
北半球至热带非洲及南非
世界分布
亚 、 欧 、 非
欧 、 西伯利亚 、 西南亚
亚 、 欧 、 非 、 美
北半球分布
美洲西部 , 中美洲最多
亚 、 欧温带美区
亚 、 欧 ( 东 、 中部 ) 、 地中海区
热带美洲
热带美洲 , 西印度群岛
1 4 0一 1 5Q
1 3 0
1 2 5
热带非洲 、 南非 、 旱生植物
中美 、 西印度群岛、 南美热带地区
中美 、 巴西 、 热带非洲 、 东非 、 南非
美洲 、 热带非洲
美洲
亚 、 欧 、 地中海区
亚 、 东欧 、 非
中美至秘鲁
东亚 、 南亚 、 热带非洲 、 东非
八U一n的`ó ,上j .工上,i
1 00
E e h玄” o P s
G y 路。 劣 y s
G 夕” “ r a
1 00
1 0 0
1 0 0
植 物 研 究 1 3卷
续表 1 3
含 种 数 主 要 分 布 区
Ci eh
Cy u
Ci eh
A st
An th
A st
E u P
H e li a
H少 P o c人 or ef s
J` r f儿 e a
L a e t: ` e a
l Oe ar 苦 a
P yr ` 才 hr 鲜 ,; ;
S o j i d a g o
B r f e无e l l f a
C a l e a
1 0 0
世界分布 , 但主产南美
中国西南部 、 地中海区至中欧
亚欧温带 、 亚热带至热带非洲及南非
大洋洲
亚欧温带及亚热带高山地区
主产美洲 , 亚欧少数分布
热带美洲 、 西印度群岛
热带美洲 , 草原为主
洲含 2 74 属 、 6 0 5 0 种 , 与亚洲陆地面积比 , 伞均每万公里合 0 . 06 属 、 1 . 38 种 ; 欧洲有
招 3 属 、 2 2 9 0 种 , 与欧洲陆地面积比 , 平均每万公里 2含 0 . 18 属 、 2 . 20 种 ; 非洲有 3 6 6
属 、 3 2 4 0种 , 与非洲陆地面积比 , 平均每万公里 2含 0 . 1 2属 、 1 。 0 7 种 ; 北美洲合 2 7 5属 、
3 3 2 0 种 , 与北美洲陆地面积相比 , 平均每 万公里 2含 。 . 13 属 、 1 . 5 种 ; 中 、 南美洲有
5 0 8 属 、 5 7 8 5 种 , 平均每万公里 2为 0 。 2 5属 , 2 。 7 9 种 ; 大洋洲含 1 3 1属 、 8 8 0 种 , 平均
每万公里 ”为 0 . 15 属 、 .0 . % 种 。 上述说明中 、 南美洲是菊科含属 、 种数最 多 的 地 区 , ·
而含属次多的地区是非洲 , 再次为北美洲及亚洲 ; 含种数次多的地区是北美洲 与 非洲 ,
再次为亚洲 。 大洋洲无论是含属数或种数都最少 。
其次 , 从各洲菊科含属数统计看 , 现分布各大洲 、 即成各洲固有 、 包括小区域特有
的属的总数为 1 0 4 0 属 (表 5 、 6) , 占菊科总属数的 7 9 . 0 3% , 约 有 27 6 属 , 即 占 菊科
总属数的 20 . 07 % 为洲际连续或间断分布 。 其中分布亚洲总属数 2 74 属中 , 1 52 属 为分
布亚洲本土的属 , 包括特有属 , 有 1 2 属为洲际连续或间断分布 ; 分布欧 洲 总 的 属数
18 3 属中 , 属于欧洲本土 、 包括特有属有 37 属 , 洲际共同分布或间断分 布 的 属 达 146
属 ; 分布非洲总属数 3 6 属中 , 仅分布非洲本土 、 包括特有的属有 2 19 属 , 洲际共同分
布或间断分布的属有 147 属 ; 分布北美洲总属数有 27 5属 , 其中仅分布北美洲本土 、 包
括特有的属有 147 属 , 洲际分布的有 1 28 属 ; 分布中 、 南美洲的总属数有 5 08 属 , 而仅
分布中 、 南美洲本土的属 、 包括特有属有 38 9属 , 洲际分布的属仅 1 19 属 ; 大洋洲总属
数为 1 31 属 , 但洲本土或特有的有 96 属 , 洲际分布的仅 35 属 。
再次 , 从菊科各属含种数多寡特点看 , 菊科含 “ 单种属 ” 与含 2一 4 种的 “ 寡种属 ”
均多 (表 4 ) , 分别为 41 4 属与 2 91 属 ; 含 5一 10 种的 “ 少种属 ” 及含 n 一 50 种的 “ 多
种属 ” 也多 , 分别为 2 25 属及 2 56 属 ; 含 51 一 1 0 种的 “ 极多种属” 有三86 属 , 而含 1 01
种以上的 “ 超极多种属 ” 有 4 属 , 其中含 1 0 0 0 种以上星的 有 4 属 (表 13 ) , 如 _ S en ce 沁
为世界广布 , H l’e 二 。 f o m 为北温带广布 , E : 加 t 。 : i翻 : 及 V即 : 。 : l’a 分布热带及亚 热 带 地
区 , 但前者不产大洋洲 , 后者不产欧洲 。
从菊科 “ 单种属 ” 及 “ 寡种属 ” 在各大洲分布的情况 看 (表 4 、 9 ) , 中 、 南美洲最
2期 林有润 :菊科植物的系统分类与区系地理的初步探讨 1 85
多 , 分别为 15 6属与 89 属 , 尤其是 自中美洲至南美洲中部最多 , 两地 区 的 “ 单种属 ”
有 1 42 属 , ’ “ 寡种属 ” 有 7 属 , 分别 占中 、 南美 洲 “ 单 种 属 ” 与 “ 寡 种 属 ” 总 数 的
9 1
.
0 3写 与 86 . 52 % ; 含 “ 单种属 ” 与 “ 寡种属 ” 次多的是非洲 , ’两者分别为 74 属与 6 2
属 , 其中 “ 南非 ” 最多 , 分别 占非洲 “ 单种属 ” 与 “ 寡种属 ” 数的 3 3 . 7 8% 与 4 8 . 3 9% ,
非洲东南部及马达加斯加岛 , 西南非及热带非洲也略多 ; 亚洲地区分布的 “ 单种属 ” 一与
“ 寡种属 ” 分别为 61 属与 3 属 , 其中 ,’L冲亚 ” 、 “ 西亚一西南亚 ” 地区 “ 单种属 ” 多 ,
有 30 属 , “ 横断 山脉一喜马拉雅山脉 ” 地区面积虽小 , 但含 “ 单种 属 ” 12 属 ; 北 美 洲
“ 单种属 ” 及 “ 寡种属 ” 分别为 56 属与 3 属 ; 大洋洲的 “ 单种属 ” 与 “ 寡种属 ” 分别
为 24 属与 17 属 ; 含 “ 单种属 ” 与 “ 寡种属 ” 最少 的 是 欧 洲 , 前者仅 7 属 , 后者为 e
属 。
再从菊科含种数为 n 一 50 种的 “ 多种属 ” 的分布特点看 , 分布在亚洲本〕土 的 “ 多
种属 ” 有 2 属 ; 欧洲除地中海区为洲际分布予以统计外 , 无本土特有的 “ 多种属 ” ; 而
非洲含 “ 多种属” 43 属 ; 北美洲有 31 属 ; 中 、 南美洲有 67 属 ; 大洋洲 仅 12 属 ; 说明
“ 多种属 ” 也是在中 、 南美洲最多 , 非洲次之 , 北美洲与亚洲再次之 , 大洋洲及欧洲最
少 。 其它含 5一 10 种的 “ 少种属 ” 及合 51 一 10 0 种的 . “ 极多种属 ” 也相仿 , 在此不作阐
述 , 但是在 “ 极多种属 ” 及含种 ; 10 1种以上的 “ 超极多种属 ” 其洲际连续或间断分布
的属数则将明显的增加 (图 7 、 8) 。
中 、 南美洲所含属的总数 , 无论是 “ 单种属 ” 或 “寡种属 ” 数 , 还是含 1 一 50 种的
“ 多种属 ” 数 , 都是最多的洲 , 说明古地质年代菊科祖先种从 “ 起源中心 ” 扩展分布区
至中、 南美洲或在冰期来临时 , 一些早期分化并分布北方的种向南迁移至中 、 南 美 洲 ,
并在多种地形与生态环境 , 如热带或亚热带的森林 , 草原或热带荒漠等环境生长 , 现分
布中美洲及南美洲北部和中部热带森林一草原 (局部有荒漠 ) 地区分布 的 属 最 多 , 含
1 38 属 , 占中 、 南美洲本土菊科总属数的 3 5 . 4 8% , 其中墨西哥特有的属有 8 1 属 , 占术
土菊科总属数的 20 。 82 % ; 中 、 南美洲热带及亚热带地区广布的有 78 属 , 占中 、 南美洲
本土菊科总属数的 20 . 05 % , 中美洲至西印度群岛共有的属有 45 属 , 为洲本 土菊 科总
属数的 1 1。 57 % , 另外 , 在己西的雨林 、 热带草原及亚热带森林地区特有的属 有 42 属 ,
占洲本土菊科总属数的 1 0 . 8 0 % , 而南美洲的中部及南部安第斯山低山五陵区和平原地
区为温带森林与草原区 , 含菊科的属较少 , 仅 5属 , 占本土菊科总属数 .1 28 % 。 这些说
明中 、 南美洲的热带与亚热带地区 , 冰期对受冰川影响不大 , 且该地区地形复杂 , 而气
候温暖 、 湿润 , 适于菊科植物的分化 、 衍生与扩展 , 因而分布该地区的属 、 种数多 。 同
时这也说 明中 、 南美洲既是古地质年代 , 特别是冰期西半球菊科早期分化出的种的 “ 迁
移通道 ” , 又是西半球古地质年代菊科重要的 “ 分化中心 ” , 而且还是菊科植物现代分
布区的 “ 密集中心 ” 之一 , 所以现在分布这地区的属 、 种数都多 , 尤其是单种属与寡种
属特多 , 而这些属种 、 仍多成狭域分布 。
菊科在非洲地区属 、 种分化也强烈 , 是世界分布菊科属 、 种数次多的地方 , 其中在
南非的高原草原地区或亚热带森林附近生长的属 , 占非洲菊 科 总 属 数 的 4 8 . 8 6 % , 其
次热带西非洲一西南非洲森林与稀树草原地区及东南非与马达加斯加热带雨林与草原地
区 , 分别有 52 属及 34 属 , 各 占非洲本土菊科总属数的 23 . 74 %及 1 5 . 5% , 中部一东部
植 物 研 究 13舀
热带荒摸与稀树草原地区有 2 1属 , 占非洲菊科本土总属数的 9 . 59 。 分布非洲的属显然是
祖先类群由 “ 起源中心 ” 向南迁移并扩展分布区迁到非洲并在非洲复杂的地形与干旱气
候环境中繁衍的类群。 在白奎纪前赤道曾经过非洲北部 , 由于非洲板块向北飘移 , 赤道
向南移位至非洲中部 , 因而非洲大陆的古气候 , 如温度 、 湿度在第三纪前后有较明显的
变化 , 赤道的移位使原分布非洲的祖先种中不耐北非渐向干旱化发展的部 分 种 类灭绝
了 , 另一部分向南迁移到非洲东南部 、 马达加斯加岛 、 热带西非洲及南非 。 之后 , 这三
地区残遗种均分别分化 出新类群 , 同时也由于这三位地区气候 , 地形略为一致 , 易于相
互沟通 , 因而冰后期分布非洲的菊科植物则 以南非为中心向热带非洲或东南沿海及马达
加斯加岛扩展分布区 , 并繁衍出新的类群 , 典型的代表属如 A m P h id ox a 及 A认。 a71 : 动等 。
因而非洲南部 、 东南部及热带西非洲是菊科植物第三纪在东半球 、 特别是非洲的 “ 分化
中心 ” 与现代化分布区的另一 “ 密集中心 ” 。
分布亚洲的种类中 , 一部分是早期从 “ 古地中海区 ” 分化的种类扩展 分 布 区 时自
“ 中亚 ” 及 “ 西亚一西南亚 ” 迁人 , 另一部分则是早期在北美洲分化出的种类扩展分布
区时经西北部迁人亚洲 , 上述两部分早期分化出的类群均在亚洲继续扩展分布区 , 并再
分化出新的类群 。 然而冰期时 , 冰 J! i覆盖了北方大片土地 , 灭绝了许多菊科分布在亚洲
北方或在亚洲早期分化出的属 、 种 , 因而出现分布亚洲的属 、 种数略比非洲少 。 现分
布亚洲的属中 , 除亚洲广布的 2 属及亚洲寒温带至亚热带广布的 4 属 , 分别占亚洲本土
分布属的 1 . 3 2% 与 2 . 64 % 外 , 其它主要为亚洲东部地区 , 包括中国东部 、 朝鲜和 日本
以及苏联 、 蒙古东部一小部分 , 跨寒温带南部 、 温带 、 亚热带及热带北缘地区分布有 2
属 , 占菊科分布亚洲本土总属数的 14 . 47 % , 而 “ 中亚 ” 及 “ 西亚一西南亚 ” 干旱草 原
与荒漠地区 , 共有 70 属 , 占亚洲本土总属数的 4 6 . 0 5% ; 南亚 “ 旧热带植 物 区 ” 含 25
属 , 为亚洲本土总属数的 16 . 59 % ; “ 横断山脉一喜马拉雅山脉 ” 森林植物地区面 积虽
小 , 但含特有属 21 属 , 占亚洲本土总属数的 1 3 . 82 % ; 其它菲律宾及东西怕利亚至远东
地区各含 4 属 , 各 占亚洲本土总属数的 2 . 6 3% 。 亚洲东部森林植物地区分布的属实际是
从北温带广布在向南迁移时分化衍生的相对年青的本土属 ; 而分布 “ 中亚 ” 及 “ 西亚一
西南亚 ” 包括干旱草原与荒漠地区的种类是从原 “ 古地中海区 ” 的 “ 起源中心 ” 附近向
亚洲迁移中早期分化的属 , 如 A : ht 。 ,in : 及 tA : ac t川 l’s 等 , ’这些均为略古老 的 属 , 少数
是向中亚迁移中分化的 属 如 A o b e r西。 。 , A t。 l a n rh u s , C: l e ,: d u l : , C a : d 。 u : 及 F a : z人e : : i。
等 ; C 。娜 l’n l’a 属还扩展分布区至 南亚 , 而 E二 x 属则扩展成 “ 地 中海一中亚一北美” 间
断分布 。 由于古地中海在第三纪时海浸海退 , 沦海桑田 , 促使分布在该区的祖先种迁移
与强烈分化而繁衍出许多新类群 , 这些类群还扩展分布区到中亚 、 西亚 、 西南亚 , 甚至
南欧等地区 。 其中 “ 中亚 ” 及西亚一西南亚 ” 是祖先种向亚洲东部与南部扩展分布区的
“ 通道 ” , 因而残留的属 、 种数多 , 且多为耐干旱的类群。 亚洲南部在第三纪时 , 由于
“ 冈瓦纳古陆 ” 的 “ 印度板块 ” 向北飘移 , ’拼撞了 “ 亚洲板块 ” , 促使喜 马 拉 雅 山隆
起 , 并带来摺皱的横断山脉形成 , 因而 “ 横断 山脉一喜马拉雅山脉 ” 地区构成一特殊的
地形与气候环境 , 冰期时成为亚洲北方植物 , 包括菊科植物的 “ 避难所 ” , 冰后期这 些
残遗植物又向周围或高海拔地区迁移 , 同时又分化 出新的植物类群 , 因而该区是冰后期
菊科 “ 次生 ” 的 “ 起源与分化中心 ” , 而且还是 “ 古特有种 ” , 即 “ 残遗种 “ 与新分 化
2期 林有润 : 菊科植物的系统分类与区系地理的初步探讨
的 “ 次生起源 ” 种的 “ 杂居处 ” 与亚洲菊科植物现代分布区的又一个 “ 密集中心 ” 。 因而
区域性特有的 属 或 “ 次 生 起 源 , 的 属 都 多 , 如 B o l o c e力h a l u s , C a , e a , C a t a m艺x i s ,
C h l a m岁d i r e s , C : e m a n t h o d i u m , D鲜乡穿a e a , F a b e r i a , N o u e l i a , 5 0 : o s e , 15 , M a z 之 e t t i a ,
D印 la o tP i lo : 及 S 万: c 。 l。 认 i u m 等 。 北美洲位于美洲菊科 “ 起源中心 ” 附近 , 早 期 分化
的类群曾扩展分布区至亚欧大陆及北美洲南部 。 由于北美洲西部山体大 , 海拔高 , 冰期
来临时 , 甲期分化出的菊科植物类群中部分灭绝了 , 另一部分向南迁移至 山区小区域的
“ 避难所 ” 内 , 冰后期继续向周围迁移并分化出新类群 , 因而西部山区既保留有第三纪
的古特有类群 , 还有冰后期分化出的新类群 。 然而在北美洲东部低山及中部平原地区冰
期时为冰川所覆盖 , 因而残遗的古特有类群及冰后期分化出的新类群均少 。 现今分布北
美洲的属中除北美洲广布的属有42 属占北美洲本土总属数的 2 8 . 57 % 外 , 北美洲西部一
西南部山区 、 特别 是在美国西部至 西南部 , 部分至墨西哥西北部含 78 属 , 另外北美洲西
部 , 包括加拿大西部 、 阿拉斯加及美国西北部及部分中西部草原地区共有 19 属 , 上述两
地区共 97 属 , 占北美洲本土菊科总属数的 6 5 . 9 % , 而在东部低 山地区及部分中部草原
区共 8 属 , 占本土菊科总属数的 5 . 4 外 。 北美洲早期分化出的属中少数经西北部 .与亚洲
相接的 “ 通道 ” 扩展至亚洲 , 冰期时分别自北 美与北亚向南迁移 , 以至现 今有 不 少为
“ 东亚 (包括部分南亚 ) 一北美 ” 或 “ 中亚一北美 (中部 ), 间断分布的属 。 欧洲除分布
“ 地中海区 ” 的属外 , 欧洲本土特有属少 , 其中东一西欧广大地区共同分布的有 23 属 ,
而高加索地区面积虽小 , 但是这 山区实际是 “ 亚洲温带荒漠地区 ” 、 “ 亚欧草原区 ” 、 “ 地
中海区 ” 及 “ 西亚一西南亚一阿拉怕一非洲东部热带荒漠与稀树 草 原 地 区 ” 的 “ 交汇
区 ” , 特有的属有 12 属 之 多 , 其 中狭 域 分 布 的 有 lC ad oc hae at , D ol ic 无。。 h i勿 及
5 0 5 ; ; o : s无万a 等 , 而与邻近地区共有的如 E , e m o p a p p: `s , L a m万; o p s i : 及 T e l e k艺a 等 。 另外 ,
位于中欧阿尔卑斯山区也是一小小的特区 , 这小特区是冰期欧洲菊 科 植 物 的 “ 小避难
所 ” , 现存菊科特有属 2 属 。 大洋洲在第三纪晚始新世时才逐渐脱离 “ 冈瓦纳 古 陆 ” ,
即从南极板块中分离出 , 并飘向赤道附近 , 并靠近亚洲南部地区 , 早期分布该洲菊科植
物与非洲及南美洲均有过联系 , 后期与亚洲南部有联关 , 该洲面积虽小 , 仅 占世界陆地
面积的 6 . 01 % ,但气候 、 地形均较复杂 , 菊科祖先种迁至该洲时间相对晚 , 然后在该洲与
其它洲间成半隔离状态下分化并繁衍新的类群 , 因而分布该洲菊科特有属多共 96 属 ,其中
在太平洋各群岛 , 包括夏威夷 、 玻荆里西亚 、 密克罗尼西亚 、 斐济等群岛特有的仅 19 属 ,
占大洋菊科总属数 的 19 . 7写 , 而在澳大利亚本土上分布的有 39 属 , 占该洲菊科总属数
的 4 0 . 6 3 % , 新西兰特有属有 18 属 , 占该洲菊科总属数的 18 . 75 % , 而新西兰与澳大利
亚东部共有的有 n 属 , 占该洲总属数的 1 1 . 46 % , 澳大利亚西南部为冬温夏凉的特殊环
境 , 分布有 9 属 , 占该洲菊科总属数的 9 . 37 % 。 尽管分布大洋洲本土的菊科 总 属数不
如其它各洲多 , 但是该洲与其它洲 、 成半隔离状态下分化出的 “ 特有属 ” 的比例却占全
洲总属数的 7 3 . 8 % , 其中 “ 单种属 ” 及 “ 寡种属 ” 相对比例也多 , 分别为 24 属与 17 属 。
菊科洲际连续或间断分布的属较多 (图 7 ) , 一方面说明菊科祖先种分化出后 , 随
着板块的飘移 、 气侯变迁而迁移 , 早期在迁移与扩展分布 区时陆续分化出的各族祖先类
群及属 、 种都多 。 另一方面在第三 、 四纪冰期及间冰期交替出现 , 地形变化及气候 、 特
别是温度与湿度变化 , 祖先类群经过 “ 迁移一分化新类群一再迁移一再分化新类群 “ 的
18 8植 物 研 究 3 1卷
反复更替过程 , 除了若干类群 、 包括属 、 种 、 在适者生存 ” 的 “ 自然选择 ” 中灭绝外 ,
更多适应新环境的进化的类群却分化出来了 , 以致菊科的属 、 种数均多 , 且在不同环境
中分化出的新类群与环境间相适应的生物学与生态学特性均达到较高的阶段 , 现今除分
布各洲本土外 , 还扩展分布区成洲际分布 , 包括古特有与残遗类及新分化出的类群 。 亚
欧两洲为连续的 “ 板块 ” , 是 “ 劳亚古陆 ” 的主要部分 , 在早第三纪时与北美洲联系仍
密切 , 现在在欧大陆上除北温带广布属外 , “ 亚欧温带 ” 广布的属有 4 属 , 如 G o la elt la
及 lL’ g ul aT t’a 等 ; ” 亚欧温带及亚热 带 、 甚 至 热 带 (北部 ) 地区 ” 广布的属有 2 属 ,
如 过r c t i : m , C a r d : u s 及 C a : p e s艺u m 等 ; “ 亚欧一北美一非洲 ” 间断分布的 有 5 属 , 如
刃: t e m is 坛 , C阶 b’s a : lt/ e m u 。 及 6 eP is 等 ; 较温暖地区 分 布 的 如 E uP at 。 : 艺: m 及 F i l a g 。
等 ; “ 亚欧一南美” 间断分布的 1 属 , 如 L eo 时 oP od i 留: 等 ; “ 热带亚洲一热 带 非 洲一
热 带美洲 ” }可断分布的有 12 属 , 如 tE h心 l’a 及 尸: 即翻 t凡se 等 ; “ 亚欧一非洲 、 主 要 为
北非 ” 分布的有 5 属 , 如 5 0 , Zc h u : , C e : t a u : e 。 , D o : o 7 2 i e : , , , ; , E c人17: o乡: 及 I n u l a 等 ;
“ 亚欧一南非 ” 间断分布的有 2 属 , 如 L ac ut ca 及 rT 鳍 oP 。脚 n 等 : “ 地 中 海区 ” 为特
殊 的气候区 , 分布的属多达 67 属 , 该区 包括西部的加那利群岛 , 许多属还向 南 延伸分
布到非洲北部 、 中部 , 甚至西 、 东与南部 , 向东扩展至西亚 、 西南亚与中亚 , 向北扩展
至中欧 、 西欧与东欧等 , 因而这区既是菊科植物上述各区的交汇区 , 也是世界 “ 古特有
禾{,的又一 “ 分化中心 ” , 分布这地区 的 属 如 A s t e r o乡t“ : u s , A m乡e : b o a , A t a l a ,` t人u s ,
e 。 z e n岔2` z。 , e a : 21: 。 , A n t人e n : i : 和 e o u : i n i。 等 ; t’ 亚洲温带一北 美至南美 “ 间 断 分 布
的有 4 属 , 如 刀 o l t o n i。 及 刀: 。 c h y 。 。 t i s 等 ; “ 东亚 (包括部分南亚 ) 一北美 ” 间断分布
的有 2 属 , 如 A de : 。 `哪` lo n 及 C , os : 。 : et hP i u二 等 , “ 中亚一北美中部” 间断分布 的 有 4
属 , 如 S .e7 艺灿 i dl’ u二 等 ; “ 南亚一南美洲 ” 间断 分 布 的 有 l 属 , 如 G oc h an lt’ a 等 ; “ 亚
欧一北非一澳大利亚 ” 间断分布的有 3 属 , 如 H el i hc 翻 : u二 等 , “ 亚 洲一 澳洲 ” 间断分
布的有 3 属 , 如 lG 。 : : og 红ne , C en t’ pde a 及 万yr ia : ist 等 , 后者还分布至高 加 索一带 ;
“ 热带亚洲一非洲一澳大利亚 ” 间断分布的有 1 属 , 如 S Ph ae 二 t人su 等 ; “ 中 亚 (或包
括西亚 )一北非 )或至热带西非洲或南非 ), 间断分布 的 有 3属 ; 如山 : , il ae 及引 eP 几: -
, i s P e ; 二 u二 等 ; “ 热带亚洲一非洲 ” 间断 分 布 的 有 1 2 属 , 如 D i c : o c e p人a l a 及 D i c o , n a
等 ; “ 南亚或西南亚一南非或至热带西非洲 ” 间断 分 布 的有 3属 ; 如 A : i : oP 妙如 : 及
T
: 昭 oP og on 等 ; “ 北美洲一非洲一澳大利亚 ” 间断分布的有 1 属 , 如 价 。 `甸 ` 。 m “ ; “ 北美
洲一墨西哥 ” 分布的有 2 6属 , 如 A I, o d i。 , A乡ha n o s t a乡h u s , C a l帅 t o c a 了 p u s 及 A s 才了a时 h i u ” `
等 , “ 北美洲一南美洲 ” 连续分布 的 有 3 0属 , 如 B : c c h a : 15 , C h了o m o l a e n a , Z e x , n“ n艺a
及月二脚 b’o PaP P。 等 ; “ 温带北美洲一温带南美洲 ” 间断分布的有 6 属 , 如 A g os “ : is 等 ,
这也许是祖先种在冰期时迁至热带美洲 , 冰后期从热带美洲分别向南北两 ’方迁移或祖先
种扩展分布区至南美洲 , 而热带地区由于气候变迁而灭绝的缘故 , 因而造成南北美洲温
带地区间断分布 , “ 中 、 南美洲热带地区一东与南非 ” 间断分布有 14 属 , 如 A ca nt h os P -
二 ,切 u m , A s Pi l艺a , A c h夕r o c l i n e , C人粗 5 0 : o m a , S t e , : o 。 l i n e , S t : u c无艺: `冼及 T a : c人O n a ,卜
t无即 s 等 ; “ 南二非一澳 大 利 亚 (西部 ) ” J旬断 分 布 4属 , 如 C a s s i n i a , A 了了 c t o t h e c a ,
.
eH lt’ P t泞 ; 。 及 A , ` t口 lt’ : , 后者多数种分布南非 , 其中少数种也分布到澳大利亚 ; “ 泛热
带一南非” 间断分布有 1 属 , 如 C加脚洲 t le m io de : 等。 此外广布种中 , “ 北温带至亚寒
2期 林有润 :菊科植物的系统分类与区系地理的初步探讨
极 ’夕 广布 、 即 “ 亚北极植物亚区 ” 及 “ 北温带至亚热 ” 带广布的 有 17属 , 如 A 翔 i ca ,
A ` 从 l le 。 , C 。叼之: , iC 7’s i um , X 。 川 l] i姗 及 T an : ` “ ut m 等 ; “ 泛 热带至亚热带 ” 广布的
有 1 6属 , 如 B l : : Ze a , E l e Ph a 才o P Z` s , 刀 Ia i n : i l l e a , p l u e h e a , 平 e d e l艺a , p l e 了o c a : `10 , 7 ,
.
S p i l a 川几e s 及 V e 。· , o , Zi a 等 ; “ 旧 热 带 ” 广布的有 7 属 , 如 丑l : ` m e o p s i s 及 刀 n Zi l i a 等 ;
“ 新热带至亚热带 ” 广布 、 即 “ 中 、 南美洲一大洋洲 ” 广布的有 5 属 , 如 M i : 功: “ ir : ,
M艺介a : ` a , 姓乙: o才a , Ze l l a 及 p o d o c o ?: a 等 ; “ 世界广里布 ” 的有 6 属 , 如 B id e , 25 , 刀 ,· i g e , o n ,
S e ,: e e艺。 , C o : u l a , G : a P入a l i : `。 : 及 H万P o c无a e T艺s 等 。
综上所述菊科的区系地理特点反映一 “ 古地中海 ” 及北美起源的一个大科植物在古
地质年代由于地形及气候变迁 , 促使物种迁移并分化出众多新类群的一 个好例证 。 菊科
祖先种分化 出后 , 在物种迁移 , 扩展分布区时分化出的族的祖先种 , 并再分化出各族 、
属及种 , 这些原始类群在大陆板块飘移及第三 、 四纪冰期及间冰期交替作用下 , 经历了
“ 迁移一分化新类群一再迁移一再分化出新类群 ” 的循环渐进发展的过程 。 在冰川作用
下物种向温暖地区迁移 , 其中部分种灭绝了 , 但是更多适应新环境中生长的新的类群分
化 出来了 , 这些类群还在各洲继续繁衍与分化 , 因此常形成各洲或小区域分布的特有属
或种 , 同时局部地区也成为菊科族 、 属或种的 “ 现代分布中心 ” 与 “ 分布区密集中心 ” ,
如 1’ r i b . H e l艺a : t人e a e , T r i .b 。 I , 2: ` l e a e 及 T r i b . E u Pa ` o : i e a e 族的 “ 分布中心 ” 与 “ 分布
区密集中心 ” 在热带 、 亚热带美洲 ; 而 T r ib . M ul i : i e a 。 族的 “ 分布中心 ” 与 “ 分布区
密集中心 , 在中、 南美 洲 ; 而 T r i b 。 C万, : a , i e a e 及 T r i b . C a l e n d u l e a e 族的 “ 分布区密
集中心 ” 在地中海及其周围地区 ; T r i b . A脚 t ot i d印。 族 “ 分布区密集中心 ” 在 非 洲 ;
而 T r i b . A : t“ 川ae 及 T r i b . A : the m i dae 。 族则是北温带寒旱地区为其 “ 分 布 中 心 ” 。
T r i b
. 且: at : ae “ 也分布南温带地区 ; 而 T r i b 。 C刀: a ` e a “ 中的 S哪二 : 衅ae 属 的 “ 分布区
密集中心 , ” 该属在亚洲有 4 0 多种 , 其中只有极少数种逸出亚洲 , 分布到东欧 、 美洲
及澳大利亚 。 此外 , 菊科现为全世界分布的科 , 然而在古地质年代该科祖先种在迁移与
分化过程中出现若干个 “ 分化中心 ” , 如 “ 中 、 南美洲的热带 、 亚热带地区 ” , “ 古地
中海地区 ” 及 “ 南非 ” 等 。 澳大利亚及新西兰是两个隔离的岛屿 , 为独特的 “ 小中心 ” ,
其中在新西兰分化出的 C心二 i : l’a 属含 58 种之多 , C o ut la 有 24 种 ; 世界广布的 S en “ `沁
在新西兰有切种 , 在该地区菊科植物的自然杂交现象较突出 。 亚洲 “ 横断山脉一喜马拉
雅山脉 ” 是亚洲第三纪冰期菊科植物 “ 避难所 ” , 又是冰后期菊科新分化出的种的 “ 次
生起源中心 ” 与 “ 分化中心 ” , 也是现代菊科 植 物 的 “ 分 布 区 密 集 中心 ” 之 一 , 如
山公而 s2’ 。 属 , 全世界有 3 80 多种 , 该属 “ 分布中心 ” 虽在亚欧及北 美 洲 , 其 “ 分布区
密集中心 ” 在亚洲中部至北部 , 然而该属在 “ 横断洲脉一喜马拉雅洲脉 ” 这小区域内 ,
分布的种有 n 6 种 、 21 变种 , 其中 64 种 、 13 变种是该区及邻近地区的特有种 , 这 些种
亦即是在 “ 次生起源中心 ” 分化出的种 , 因而该地区也是该属植物的第二个分布区 “ 密
集中心 ” 。 此外 , 高加索山区实际是亚欧 、 非三洲多种区系成分的交汇区 。
根据以上研究菊科世界区系地理分区可分如下四大区 、 27 亚区 ( 图 8 )
1
. 泛北极植物区
(一 ) 亚欧分区
1
. 亚洲亚北极植物亚区 , 2 。 西伯利亚东部一远东地区植物亚区 , 3 . 亚洲 东 部森
1 9 0植 物 究 究 1 3诊
林植物亚区 , 4 . “ 横断山脉一喜马拉雅山脉 ” 森林植物亚区 , 5 . 亚欧草原或半 荒 漠草
原亚区 , 6 . 中一西一北欧森林及森林草原亚区 。
(二 ) 古地中海分区
7
. 亚洲中部温带荒漠亚区 , 8 . 青藏高原植物亚区 , 9 . 西亚及西南亚一阿 拉 怕一
非洲东北部热带荒漠与稀树草原亚区 , 1 0 . 地中海热带 、 亚热带及冬绿植物亚区 。
(三 ) 北美分区
n
。 北美至东部低山森林植物亚区 , 1 2 . 北美西部 、 西南部山地 森 林植 物亚区 ,
1 3
. 北美洲中部草原亚区 。
亚 . 旧热带至 南半球亚热带植物区
14
. 印度支那一印度东及东南部热带森林与稀树草原亚区 , 1 5 . 印度一巴基斯坦热
带荒漠与稀树草原亚 区 , 16 . 马来西亚一菲律宾热带雨林亚区 , 17 。 非洲北部 、 西北部
热带荒漠与旱生植物亚区 , 1 8 . 非洲东部与中部高原与稀树草原亚区 , 19 . 热带西非洲
一南非一东南非洲森林与草原亚区 。
班 。 新热带植物区
20
. 中美洲一西印度群岛亚区 , 21 . 亚马逊河流热带雨林亚区 , 2 . 巴西大草原亚
区 , 23 . 安第斯山一南美洲中部森林植物亚区 。
W
. 澳大利亚植物区
24
. 澳大利亚北部和东部森林与草原亚区 , 2 5 . 澳大利亚中部与西北部热带荒漠与
半荒漠草原亚区 , 26 . 澳大利亚西南部亚热带冬绿型森林植物亚区 , 27 . 太平洋群岛热
带森林植物亚区 。
四 、 结 论
根据化石与化石抱粉的研究 , 菊科祖先种可能在第三纪早始 新 世 ( E o c e n e ) 或更
早时自 P r 。 一天sO o l se , P r 。 一 S p i勿 oe id ae “ 中分化出 , 其 “ 起源中心 ” 与早期分化中心 ”
在 “ 古地中海区 ” 及北美洲 M o nt a an 附近 。 由于第三纪中 、 后期气候渐变干 旱 , 菊科
祖先种在干旱的环境及昆虫传粉更为活跃的刺激下 , 花瓣从离生发展为基部合生 , 如管
状花类的 P : 。 一H le i an 从 ae 。或基部为不规则合生 ,甚至花冠近成二唇形的 P r 。 一叮 “廊艺ea “
或 .花瓣侧边合生成舌状 花 类 的 P r 。 一 C艺hc 。 , i ae “等的原始种类 , 花药在昆虫强烈刺激下
从离生演化成聚药雄蕊 , 多数花也聚生成头状花序 。 上述原始类群均为两性 花 。 嗣 后 ,
从 P r 。 一 H el ian t入ea “ 祖先种在向热带 地区扩展分布区时先后在热 带 美 洲地 区 分 化 出
P r o
一
V e 了n o , ,艺e a e , P r o 一刀 u P a t o 犷艺e a e , P r o 一 I n u l e a e及 P r a 一 S e n e c i o n e a e 等的祖先种 ; 并
从这些祖先种再分 化 为 各 族 、 属 与 种 ; 另 外 从 P r 。 一 nI 心 ae “ 祖先种向亚欧大陆 迁 移
时 , 在旱 、 寒或高山地区 还 分 化 出 P r 。 一 A : t er 脚 e及 P r 。 一 A : t加 m艺d ea “ 等的祖先种 ; 而
从 P r 。 一M ut is i ea ` 祖先种向 非 洲 及 西 南 亚 洲 迁 移时 分 化 出 P r 。 一 C夕an sr ae 及 rP 。 -
A l c t o t `d e a e ; 另 外 从 p r o 一 S e n e c ` o o e : e 分 化 出 P r 。 一 C。 l e n d u l e : e , 并再分化各族 、 属
及种 。 P r 。 一 C入f `肋万 ae “ 为单族发展 , 全世界分布 , 但主产北半球 。
由于地球在第三 、 四纪时冰期及间冰期交替出现 , 菊科祖先类群中除部分属 、 种灭
绝外 , 其余的属 、 种则迁向温暖地区 , 在迁移中 , 菊科祖先种经历了 “ 迁移一分 化出新
2 期 林有润 、 科植物的系统分类与区系地理的初步探讨
类群一再迁移一再分化出新类群 ” 的循环渐进的发展过程 。 其中菊科头状花序盘花类的
边缘管状花也渐分化 , 在虫媒传粉地区分化成雌性再无性的喇叭状或 舌 状 花 冠 , 舌瓣
上端裂齿为 3 、 2 ~ 0 ; 而在风媒传粉地区头状花序边缘管状花则退化成雌性花 , 雄蕊
消失 , 花冠狭管状 , 花冠上端裂齿为 4 、 3 、 2 ~ 0 ; 此外头状花序中央两性管状花退
化为雌蕊不孕 、 再退化成单性 的管状花 , 甚至分化为雌雄异序或雌雄异株植物等 。
菊科花粉具三沟孔 , 且为远极萌发孔 , 可能起 源 于 P r 。 一 R os al se , P r 。 一 S tP’ 勿“ io -
d ea “ , 后者为具网三沟孔 的花粉 , 该粉早期自单沟进化为三沟再至三沟孔 。 菊科各族 、
属现存种类的抱粉 的研究显示其从原始类群进化为进化类群 ; 其抱粉形态也略有变化 。
在略为原始类群其花粉外壁 3 层较明显 , 具网状结构 , 而进化类群的 花 粉 粒 小 , 孔横
长 , 沟边缘明显突然变薄 , 甚至外壁具复盖层 。
根据对菊科系统及综合各学科研究 , 作者将世界菊科植物区分为 2 亚科 、 5 超族及
1 2族 , 并认为 T r i b . H` l i a n t无e a e , T r i b . M u t i s i e a e 及 T r i b . C艺c人。 , f e。 e 均为 菊 科 较
早分化出的 3 个族 , 尤其前者可能为最早出现的族 。
菊科早期分化 出的类群自 “ 起源中心 ” 向外扩展分布区 , 并在迁移中又分化出新的
类群 , 其中分布中 、 南美洲的属 、 种数最多 , 该地区是西半球菊科植物的 “ 分化中心 ”
与现代分布区的 “ 密集中心 ” ; 非洲由于古地质年代赤道南移 , 北非渐趋干旱化 , 菊科
早期分化出的种类迁移至南非 , 东南非及马达加斯加岛 , 热带西非洲及西南非洲 , 并在
这些地区再分化 出新的类群 , 这地区是菊科含属 、 种数次多的地区 , 也是菊科植物在东
半球的 “ 分化中心 ” 一与现代分布区的另一个 “ 密集中心 ” ,分布亚欧两 洲的种类中 , 一部
分自 “ 古地中海区 ” 经 “ 西亚一西南亚 ” 及 “ 中亚 ” 这一迁移 “ 通道 ” 迁人亚洲或经南
欧迁人欧洲中部及北部 ; 另一部分则从北美洲经 “ 亚洲一美洲 ” 、 现为白令海峡的 “ 古
通道 ” 迁人亚欧大陆 。 上述早期迁人亚欧地区的菊科祖先种 , 在迁移中还分化 出新的类
群 。 冰期时 , 由于冰川复盖了亚欧北方大陆 , 也灭绝了部分早期迁人或新分化 出的许多
类群 , 另一 部 分 则 一向南迁移至南方山区 。 在亚洲除 “ 西亚一西南亚 ” 为菊科植物迁移
“ 通道 ” , 存在有残遗的 “ 古特有种 ” 及迁移中新分化与衍生的种类 外 , “ 横断山脉一
喜马拉雅 山脉 ” , 因其地形多样 , 气候复杂 , 成为亚洲冰期菊科植物的 “ 避难所 ” , 而
且也是冰后期菊科次生的新类群的 “ 次生起源中心 ” 与 “ 次生种的 “ 分化中心 ” 和菊科
植物在亚洲的分布区的另一 “ 密集中心 ” , 现存在这地区的特有与狭域分布的属 、 种数
较多 。 另外亚欧交汇的高加索山区实 际是亚 、 欧 、 非三洲多种区系成分的 “ 交汇区 ” ;
阿尔卑斯山则是欧洲中部 一个小小的 “ 特区 ” , 含少量菊科特有的属 、 种 ; 北美洲除西
部及西南部山区 , 山体大 , 成为北美洲冰期菊 科 植 物 的 “ 避难所 ” , 现存少数 “ 古特
有 ” 属 、 种外 , 不少为冰后期新分化出的次生原始的 “ 新特有 ” 的属与种 , 而在北美洲
东部及中部地区地形平缓 , 冰后期分化出的属 、 种少 。 大洋洲在第三纪中 、 后期才逐渐
飘向赤道附近 , 早期分化出的菊科原始类群分布至大洋洲后成半隔离状态下再分化 、 衍
生出新的类群 , 因而该洲所含属数虽比其它大洲少 , 然而其特有的属的比例却很多 , 所
以大洋洲是 一独立的菊科小的 “ 分化中心 ” 与 “ 分布中心 。 ”
根据各洲分布属 、 种特点 , 结合古地质 、 地形 、 气候特点 , 作者将世界菊科的区系
地理成分分为四大区 , 27 亚区加以论述 。
1 2 9植 物 研 究 1 3卷
A BS TR AC T
T he pa per wo u l d p
r es n t t he P hy lo g e ny a n dF lo r i s ti s o ef C o m po s i ta e
(月 5 2己: a c ea e )i n t he wo r l d.
Ao e er di ng to t her es ea ef hr o m F o s s i ls a n d Pa leo po l le ng r a i s n
,
t h e
e e n t r e o f t h e o r i g i n a l s p e e i a t i o n a n d t h
e e a r l i e s t d i v e r g e n e e o f C o m p o s i t a e
e o u l d b e a t t h e a r e a s a r o u n d t h e A n e i e n t M e d i t e r r a n e a n a n d M o n t a n a o f
U S A i
n E o e e n e o r e a r l i e r o f i t i n T e r t i a r y e r a
.
T h e P r o
一
A s t e r a l e s
, e s p e e i a l l y
P r o
一
H e ! i a n t h e a e w a s p e r h a p s
,
f i r s t l y
,
d e r i v e d f r o m P r o
一
R o s a l e s
,
一
P r o
一
S p i r
-
a e o id e a e
, a n d f r o m P r o
一
A s t e r a l e s t h e p r i m i t i v e s p e e i e s f r o m T r i b
.
H e l i
-
a n t h e a e
,
T r i b
. 阴 u t i s i e a e a n d T r i b . C i e h o r i e a e , w e r e d i v e r g e d s e p a r a t e l y
f r o m t h e a n e e s t o r s o f P r o
一
H e li a n t h e a e
,
P r o
一明 u t is i e a e a n d P r o 一 C i e h o r i e a e .
A s t h e r e s u l t o f t h e e l i m a t e b e e a m e d r o u g h t a n d e o l d
, a n d t h e s t r o n g s t i m
-
u l a t i o n f r o m i n s e e t
一 p o l l i n a t i o n i n e a r l i e r T e r t i a r y e r a
, t h e t u b u l a r e o r o l l a
,
w h i e h s e p a l s w e r e a d n a t e d r e g u l a r l y o r i r r e g u l a r l y a s b i l a b i a t e a t t h e b a s e
,
a s i n P r o
一
H e li a n t ll e a e a n d i n P : o
一朋 u t i s i e a e , o r s e p a l s a d n a t e d l a t e r a l l jr o n
o n e 一 s i d e
, a s i n t h 6 l i g u l a t e e o r o l l a i n P r o
一
C i e h o r i e a e a
, s y n g e n e s i o u s s t a m e n
f r o m u n i t e d f r e e a n t h e r s a n d e a p i t u l a
,
w h i e h w e r e a g g r e g a t e d t h e f l o r e t s o n
t h a l a m o u s
,
w e r e f o r m e d
.
P r o
一
V e r n o n i e a e P r o
一
E u p a t o r i e a e
,
P r o
一
In u l e a e a n d
S e n e e i o n e a e
,
m a y b e d e r i v e d e a r l i e r ly o r l a t e r l y f r o m t h e a n e e s t o r o f
p r o
一
H e li a n t h e a e a t t r o p i e s o f e
。
& 5
.
A m e r i e a
, w h e n t h e a n e e s t o r s
h a d m i g r a t e d a n d e x t e n d e d t h e a r e a s i n t o t h e r e f r o m t h e s p e e i a t i o n e e n
-
t r e
.
P r o
一
A s t e r e a e a n d P r o
一
A n t h e m id e a e
, p e r h a p s
,
d e r i v e d f r o m P r o
一
I n u l e a e
t h e r e
,
w h e r e t h e e l i m a t e b e e a m e d r o u g h t o r e o l d i n E u r a s i a
,
w h e n t h e
a n e e s t o r s h a d 爪 i g r a t e d t h e r e ; P r o 一 C y n a r e a e a n d P r o 一 A r e t o t id e a e d e r i v e d
f r o m P r o
一
M u t i s i e a e
, a n d P r o
一
C a l e n d u l e a e f r o m P r o
一
S e n e e i o n e a e i n d r o u g h t
a n d h o t a r e a s i n A f r i e a a n d s 一 W . A s i a , w h e n a n e e s t o r ` 5 o f t h e m m i g r a t e d
t h e r e
.
T r i b
.
C i e h o r i e a e s o l i t a r i l y d e v e l o p e d f r o m P r o
一
C i e h o r i e a e
.
T h e p r e s
-
e n t s P e e i e s a n d g e n e r a o f t r i b e s i n t h e w o r l d w e r e s e p a r a t e l y d i v e r g e d
f r o m a b o v e P r o
一
t r i b e s
.
T h e e o r o l l a o f f l o r e t s i n e a p i t u l a f r o m a n e e s t o r s i n t h e f a m i l y i n e a r
-
11 e r T e r t i a r y a g e d e v e l o p e d
, p e r h a p s
,
f r o m h o m o g a m o u s e a p i t u l a w i t h w h o l e
b i s e x u a l f l o r e t s a n d a d n a t e d r e g u l a r l y o r i r r e g u l a r l y t u b u l a r a t b a , e
b i l a b i a t e e o r o l l a
, i n t o h e t e r o 名a m o u s , 1 . e . t h e m a r g i n a l f l o r e t s h a d b e e n
r e d u e e d i n t o p i s t i l l a t e t h e n t o a s e x u a l w i t h l i g u l a t e e o r o l l a a n d i t u s u a l l y
w i t h t e e t h 3~ 2 a n d 0 a t a p e x o f i t
.
T h o s e s p e e i e s a : e u s u a l l y f o u n d a t t h e
a r e a s o f i n s e e t
一
p o l l i n a t i o n
.
H o w e v e r
, i n t h e d r o u g h t a r e a o f w i n d
一 p o l l i n a t i o n
t h e m a r g i n a l s w e r e r e d u e e d i n t o p i s t i l l a t e s w i t h n a r r o w t u b u l a r e o r o l l a a n d
2 期 林有润 : 菊科植物的系统分类与区系地理的初步探讨 1. 3 9
4、 3~ 2 ~o 一 te e t ha t t ha e pe x. T heir e n nbi se x ua f l lor e t sha a e v lo st hr e e d-
ue tio o nf pi sti l la ta e bo sr P tio n
,
b u t a b s o r b e d o v a r i e o f r o nt p : e s e n t t o a b s
-
e n t
.
T h e n
, t h e u n i s e x u a l a n d m o n o e e e o u s o r d i o e e e o u s e a p i t u l a a n d r e d u e e d
c o r o l l a i n i t l a t e r e r l y o e e u r e d
.
T h o s e a r e t h e e v o l u t i o n i n s u b f a m
.
T u b u l i f
-
l o r a e
.
W i t l t h
e e x e e p t i o n o f t h e c a p i t u l a
,
i n s u b f a m
.
L i g u l i f l o r a e
,
t h o s e
h a v e w h o l e b i s e x u a l l i g u l a t e f l o r e t s
, w h i e h a r e a e e o m p a n i e d w i t h m i l k y
s a p i n p l a n t s
,
w e r e , o l i t a r i l y d e v e l o p e d
.
B o t h l i g u l a t e e o r o l l a e w i t h p i s t i l l
-
a t e o r a s e x u a l f l o r e t o i n h e t e r o g a m o u s e a p i t u l a a n d w i t h w h o l e b i s e x u a l
f l o r e t s
, 5 0 一 e a l l e d “ e o n e o r d a n e e ” , w e r e d e r i v e d s o l i t a r i l y f r o m d i f f e r e n t
a n e e s t o r s
,
b u t
一
i n t h e s a m e o r s i nr i l a r e n v i r o n m e n t
.
T h e p r e s e n t p o l l e n g r a i n s h a v e m o r e o r l e s s s h o w n t h o d i f f e r e n t i a t i o n s
a n d r e l a t i o n s h i p s a m o n g t h e t r i b
e s , f o r e x a m p l e
,
i n H e l i a n t h e a e
,
V e r n o n i e
-
a e , E u p a t o r i e a e
,
In o l e a e
,
S e n o e i o n e a e
,
A s t e r e a e a n d A n t h o m i d e a e
,
t h o s e a r e
w i t h s
一 z o n o e o l p o r a t e
, t h e e x t i n e e u n e a t e a n d t h e s u r f a e e s p i n 、 t e 一 s p i n u l a t e
`
a n d w i t h a n e x e r e s e e n e e s y s t e m t h a t e o 似 p o s e d o f t h e e o l u m n a n d b a s a l
c u s h i o n
。
B u t i n H e ! i a n t h e a e t h e e o l u m e l l a r u n i o n w i t h e x p o s e d f o o t l a y e r
u n l i k e i n o t h e r s w i t h o u t t h e l a y e r
。
I n M u t i s i e a e a n d C y n a r e a e t h o s e a r e b y
u n i q u e e x t i n e s t r a t a w i t h m e g a e o l u m e l l a r a n d m i e r o e o l u m e l l a l a y e r s
,
b u t
i n t h e f o r m e r i t 15 b y a l i t t l e e l l i p s o i d a p e r t u r a l l a e u n a a n d i n t h e l a t t e r
i t 15 b y t h e e l l i p s o i d a n d f u r r o w e d a p e r t u r a 4 l a e u n a
.
C o n t r a r i l y
, i t h a v e
`
e o m m o n l o p h a t e e x t i n e s u r f a e e a n d h o m o g e n e o u s e l l i p s o s d a p e r t u r a l l a e u n a
i n C i e h o r i e a e
.
I t s e e m s t o b e e o nr m e n d e d i n e p
一
D N A a n d C l a d i s t i e s
, e s p e e i a l ly i n e P
-
D N A
,
b u t i t s t i l l 15
, n o w
,
d i f f i e u l t t o e l a r s f y n a t u r a l l y t h e r e l a t i o n s h i p
a m o n g t h e t r i b e s a n d a p a r t o f n o t w h o l e
, s u b t r i b e s
,
w h i e h h a v e m e n t i o n e d
d a t a i n C l a d i s t i e s
,
b e e a u s e b y m e a n s o f e q u a l
一
p a r a l l e l
.
e h a r a e t e r s o f
t h e m
, i t e a n n o t s h o w w h a t 15 t h e p r i m a r y o r t h e m a i n f r o m t h a t t h e s e e
-
。 n d a r y o r nI i n o r o f t h e e h a r a e t e r s , a o d i t h a v e n o t s h o w n w h a t 1 5 t h e i n -
d i v i d u a l v a r i a t i o n o f d e v e l o P m e n t i n e v o l u t i o n f o r e a t e g o r i e s o f t h e f a m
`
i l y
.
I n a d d i t i o n
, i t d o n o t s u f f i e i e n t t o b e o n e o n l了 , n o t m o r e , f o r t h e e o m -
, a r a t e d f a m i l y
, a s i n C a m P a n u l a e e a e
,
i n e l u d e d L o b e l i a e e a e f o r t h e e o 汀 s i d -
,
e r a b l e r e l a t i o n s h i p w i t h C o m p o s i t a e
.
B y t h e m e n t i o n e d i d e a s
, a u t h o r
’
d l i k e t o s u m m a r i z e C o m P o s i t a e i n t o Z
s u b f a m i l i e s
, 5 s u p e r t r i b e s a n d 1 2 t士i b e s ( 1 9 9 0 关 ) a e e o r d i n g t o t h e r e s e a e h
f r o m m o r p h o l o g y
, i n e l
.
P o l l e n g r a i n s a n d P l a n t G e o g r a p h y
, i n e l
.
P a l e o
-
名。 o g r a p h y . T h e e a t e g o r y 15 a s f o l l o w s :
C o m p o s i t a e — ;A s t e r a c e a e
1
.
S u b f a m
.
T u b u l i f l o r a e D C
. — C a : d u o i d e a e K i t a m . — A s t e : o i d e a e C a r l q .
194
. 植 物 研 究 3 1卷
l )S
up er tr iH b el i an t h an a e Y
.
R
.
L ing
1
.
T r ib
.
H el i an t h e a eC s s a
.
( in el
. s yn
.
T r ib
.
H el el : i ea eC s s a
.
)
2
.
T r ib
.
In ul e a eC as s
.
3
.
T r ib
.
As tr e e a eC as s
.
4
.
T r ib
.
An t h e md i e a eC as s
.
2 )S
up er tr ib
.
E uP ato r i an a e Y
.
R
.
L ing
5
.
T r ib
.
E up ato r i e a eC as s
.
6
。
T r ib
。
S n e e e io n e a eC s as
。
7
.
T r ib
.
C al end ul e a eC s s a
.
3 S ) upr etr ib
.
V er no n i an a e Y
.
R
.
L ing
8
。
T
r ib
。
V er no n i e a eC as s
。
9 )S upr etr ib
.
M ut is in a a e Y
.
R
.
L ing
9
.
T r ib
.
M ut is i e a eC as s
.
0 1
.
T r ib
.
C yr n a e a eL es s
。
1 1
.
T r ib
.
Ar eto t id e a eC s s a
。
T 1
.
S uf b a mL g i ul if l o r a eDC
.— C ic 入。 ,该o i d e a e K i t a m ·— C艺c人。 ,· i a c e n e J u s s 。
5 ) S
u P e r t r i b
。
C i e h o r i a n a e Y
。
R
.
L i n g
1 2
.
T r ib
.
C i e h o r i e a e R i德e h b .
5 i n e e t h e a l t e r n a t e s w i t h I e e
一 a g e s a n d i n t e r m i t t e n e e o f I e e
一 a g e s f r o m
T e r t i a r y t o Q u a t e r n a r y e r a s i n t h e w o r ld
, t h e a rt c e s t o r s o f t r i b e s o f C o m
-
P o s i t a e u s u a l l jr m i g r a t e d t o w a r d s w a r m a r e a s
, a n d n e w g r o u p s
,
i n e l u d i n g
n e w g e n e r a a n d s p e e i e s
,
w e r e d i v e r g e d a n d a r i s e n f r o m t h e a n e e s t o r s a n d
s u r v i v a l s p e e i e s o f t h e f a 川 i l y . I n C . & 5 . A m e r i e a i t 15 e i t h e r t h e d i v e r -
9 i n g e e n t r e o r o n e o f t h e p r e s e n t d i s t r i b u t i o n a l m a s s e e n t r e s
,
b e e a u s e t h e r e
d i s t r ib u t e t h e m o s t a e e o u n t s o f g e n e r a a “ d s p e e i e s , e s p e e i a l l y t h e g e n e r a
w i t h m o n o s P e e i e s a n d o l i g o s p e e i e s i n t h e w e s t e r n H e m i s p h e r e i n t h 已
w o r l d
.
T h e a r e a w i t h t h e s e e o n d a e e o u n t s o f g e n e r a a n d s p 己c i e s o f t h e f a m -
1l y 15 i n A f r i e a
, e s p e e i a l l y i n 5
. ,
S一 E . A f r i e a , i n e l u d e d M a d a e a s e a r
I s l a n d
,
S 一W . a n d T r o p i e a l W e s t A f r i e “ , w h e r e t h o a n e e s t o r s o f t h e .
f a m i l y m o v e d t h e r e b y t h e E q u a t o r h a d s h i f t t o w a r d s m i d l a n d f r o m t h 已
n o r t h i n A f r i e a
.
5 0 t h e a r e a
,
i n e l u d i n g 5
. ,
S一W . , T r o p i e a l W e s t a n d s 一
E
.
A f r i e a
, 15 a n o t h e r o n e o f d i v e r g i n g a n d p r e s e n t d i s t r i b u t e d m a s s e e n t r e s
i n E a s t e r n H e m i s p h e r e
.
N e v e r t h e l e s s
,
i n E u r a s i a m o s t o f g e n e r a a n d s p e e
-
i e s
,
w h i e h o e e u r e d 己a r l i e r l y t h e r e , w e r e m i g r a t e d f r o m 2 r o u t e s , o n e w a s
t h r o u g h t h e " r o u t e ” C . A s i a , W
.
& S一W . A s i a f r o m t h e A n e i e n t M e d i t e r -
r a n e a n ; a n o t h e r o n e 15 v i a t h e a n c i e n t a d j a 。 e o t ,’ r o u t e ” b e t w e e n N一 E 。
A s i a一 N 一W . A m e r i e a f r o m N 一W . A nr e r i e a m i g r a t e d i n t o t h e r e . T h o s e a r e
b y t h e e v i d e n e e f r o m P乙l e o p o l l e n g r a i n s . H o w e v e r , t h e “ H e n g d zi a n g 一 H i m a l -
2期 , 林有润 : 菊科植物的系统分类与区系地理的初步探讨 1 95
a y a n M t s
. , i n s 一W . C h i n a 15 a s p e e i a l a r e a b y t h e F l o r i s t i e p o i n t o f
v i e w
.
I t 15 e i t h e r t h e r e f u g e o f C o m p o s i t a e f r o m N
.
A s i a i n I e e A g e
, o r
a n a r e a i n h a b i t e d b y s o m e a n e i e n t T e r t i a r y e n d e m i e a n d p r e s o n t r e g i o n a l
e n d e m i e s P e e i e s
,
l a t t e r w e r e a r i s e n a f t e r I e e A g e
.
B e s i d e s
,
i t 15 a l s o o n e
o f t h e s e e o n d舀 r y s p e e i a t i o n e e n t r e s a f t e r I e e A g e a n d o n e o f p r e s e n t d i s -
t r i b u t i o n a l m a s s e e n t r e s
.
C a 以 e a s u s i n E u r o P e , a l t h o u g h t h e r e a r e l e s s g e n -
心 r a a n d s p e e i e s o f C o m P o s i t a e , i t a s f a e t , 15 a n e x e h a n g e 一 e o n v e r g e n e e a r e a
b y F l o r i s t i e s a m o n g t h e E u r o p e
,
C
.
& W
.
A s i a a n d A f r i e a f o r t h e f a m i l y
,
么 n d t h e A l p s 15 a s nr a l l r e f u g e w i t h a f e w e n d e nr i e g e n e r a a n d s P e e i e s o f
C o m P o s i t a e i n C
.
E u r o p e
。
I n W
.
& N 一W . A m e r i e a i t h a v e m o r e e n d e m i e
s p e e i e s
,
w h i e h a r o s e b e f o r e a n d a f t e r I e e A g e s
,
b e e a u s e i t 15 t h e h i g h m o
-
u n t a i n a r e a s a n d a l s o a r e f u g e o f C o m p o s i t a e i n I e e A g e
, u n l i k e i n E
.
& C
.
。 f N . A m e r i e a , w h e r e 15 i n s t e a d o f h i l l s o r p l a i n s o n l y , a n d m a n y g e n e r a
a n d s p e e i e s o f t h e f a m i l y w e r e d e s t r o y e d i n I e e A g e
.
I n a d d i t i o n
, a l t h o u g h
i t d i s t r i b u t e l e s s g e n e r a a n d s P e e i e s o f C o m p o s i t a e i n P a e i f i e C o n t i n e n t
,
t h a t w a s s e p a r a t e d f r o m G u n d w a n a b e f o r e T e r t i a r y E r a
,
t h a n i n o t h e r C o n
-
土i n e n t s , t h e g e n e r a a n d s p e e i e s o f t h e f a m i ly w e r e s o l i t a r i l y d i v e r g e d w h i l e
t h e C o n t i n e n t w a s i n d r i f t i n g t o w a r d s t h e E q u
d t o r , a n d m o r e r e g i o n a l e n
-
d e m i e g e n e r a a n d s p e e i e s o f i t a r e i n e l u d e d i n t h e C o n t i n e n t n o w
, a n d o n ly
a f e w e o rn m o n g e n e r a a n d s P e e i e s w e r e m o v e d i n t o t h e r e f r o tn C
。 一
5
.
A m e
-
r i e a
,
5
.
A s i a a n d A f r i e a
.
B y t h e F l o r i s t i e p o i n t o f v i e w a 认 t h o r d i v i d e s t h e a r e a s o f C o m P o s i t a e
注n t o 4 1叉i n g d o nr s , 2 7 s u b k i n g d o m s .
1
.
H o l a r e t i e K i n g d o m
1 ) E u r a s i a D i v i s i o n
1
.
S u bh o l a r e t i e s u b k i n g d o m
2
.
E a s t S i b i r i a— F a r E a s t s u b k i n g d o m3 . E a s t e r n A . s i a f o r e s t s u b k i n g d o m
4
.
H e n g d u a n g
一
H i m a l a y a n M t s
.
f o r 合 s t s u b k i n g d o m
5
.
E u r a s i a s t e夕 P e o r s e m i 一 d e s e r t s t e P P e s u b k i n g d o m
6
.
C
. ,
W
。
& N
.
E u r o P e f o r e s t o r f o r e s t
一
s t e p p e s u b k i n g d o m
2 ) A n e i e n t M e d i t e r r a n e a n D i v i s i o n
一
7
.
C
.
A s i a t e m p e r a t e d e s e r t s u b k i n g d o m
8
.
Q i n g h a i
一
X i z a n g p l a t e a u竹 s u b k i n g d o m
9
.
W
.
& S一W . A s i a— A r a b— N 一 E . A f r i e a t r o p i e a l d e s e r ta n d s a v a n n a s u b k i n g d o m
1 0
.
T h e M e d i t e r r a n e a n t r o p i e a l
, s u b t r o p i e a l a n d w i n t e r
一
g r e e n f o r
-
e s t s u b k i n g d o m
1 9 6植 物 研 究 1 3卷
3) N
.
Am e r iea Div is i on
1 1
.
N
.
& N
。 一
EAm e r ia e low e rm on uta in f o rs e ts ub k ing dom
1 2
.
W
.
& N一 W. Am e r ia em o un ta in f o rs e ts ub k ing dom
1 3
.
C
. o f N
.
Am e r iea s te p ps e ub k ing dom
托。 Pa le o tr o piea la n ds ub tr o piea lin 5. Hem is p he e r K ing dom
1 4
.
I n do
一
C hia n— E. & S一 E. I n dia n tr o pia e f loe rs ta n ds a v a n n品
s ub k ing dom
1 5
。
I n dia n
一
Pa k is ta n tr o Pia e l ds e e r ta n ds a v a a s n n ub k ing dom
1 6
.
Ma la y s ia n
一
P hi li p pin e tr o piea lJ n ug les ub k ing dom
1 7
.
N
.
& N一 WA f r iea n tr o pia e l des e r ta n d Xe r o p hy tes ub k ing -
dom
1 8
.
E
.
&C
.
A f r ia e n P la ta e ua n ds a v a n na s ub k ing dom
1 9
.
Tr o Pia e lW
s e tA f r iea — 5. A f r ia e— S一 E. A f r ia e f o rs e t&5 te P Ps e ub k ing dom
I只. Ne o tr o piea K ling dom
2 0
.
C
.
Am e r ia e— W。 I n dia nI s la n ds s ub k ing dom
21
.
m Aa z on Tr o Pia e lJ ung les ub k ing dom
2 2
.
B ra z i l Pa m pa s s ub k ing do皿
2 3
.
A n ds e— C . o f5. Am e r iea n f os e r ts ub k ing dom那 。 A us ta r lia n K ing dom
2 4
.
N
.
& E
.
As utra lia n f o rs e t&s te p ps e ub k ing dom
2 5
。
C
.
& N一 W。 As utra lia n tr o pia e l ds e e r t&s em i ds e e r t一 s te p pe
s ub k ing dom
2 6
.
5
。 一
WA
s uta r lia s n ub tr o pia e lw in te r
一g e e rn f oe rs ts ub k ing dom
-
7 2
。
T he tr o Piea lfs e o r ts ub k ing dom in Pa e i f ieI s la n ds
.
Key w o r ds C om pos i ta e ; Sy s tem a ties ;F lo r is tis e
。
A e k n ow le dg em e n ts
A ut ho rw is h
es to t ha n k f
o r t he he l Ps f
r o皿 e ua r to rs a n ds ta f fs o f t he f o l low ing 五 e rba r ia a n d lib一
a r r ies
:
LI A D
,
S C B I
.
N W B T
,
C D B I
.
K U N
.
F P I
.
N M A C
,
X丁A 一 IA C i n C h i n a ; K y o t o U n iv e r s i t y i n
W U B I
,
J a 口a n ,
P E
,
X JB I
,
JS B I
,
S U G
,
N M U
,
5 2
,
L JU
,
N
a t i o n a l B o t
a n i e a l R
e s e a r e
h I
n s t i t u t e
,
k
n o w
,
e n Ce S
n e a n
B o t a n ie a l S u r v e y o f I n d ia
,
C
u
l
e u t t a
,
o f t h
e U S SR ; R o y a t B o t a n ie G a r d e n s
,
i n I n d ia : K o m
a r o v
B o t
a n i e a l
K e w a n d E d i
n
b o
u g h
,
B r i t i s h
I刀 s t i t u t e , 「 A e a d e m 了 o f
M u : e u 也 ( N a t . H i s ) ,
L
u C一
S e i一
L i n 一
S o e i e t y
,
B o t
a n y S e五0 0 1 o f C a 皿 b r i d g e U n i v e r s it v i n U K N a t i o n a l D `H i s t o i r e N a t u r e l l e
L
a b o r a t o i r e d e P h a n e r o g a m i e P a r i s
,
F r a n e e
U n i v e r s i t y a n d M i s s o u r i B o t a o ie a l G a r d e n ;
R i jk
s h e r b a r i u m
,
M u s e u m
L e i d
e n .
Sm i t h o
n i a n I n s t i t u t i o n a n d
t h e N
e t h
e r
l
a n
d
s ;
O k la h o m a S t a t e
T h
e
H
a r v a r d
U
n iv e r s i t y i n
U S A
,
f o
r t h
e i r s u P P l y i
n g t h
e s P e e i m已 n s a n d d a t a o f C o m P o s i t a e
.
2 期 林有润 : 图科植物的系统分类与区系地理的初步探讨 1 9 7
主 要 参 考 文 献
中国科学院植物研究所 主编 19 5 7, 中国高等植物图鉴 , 第 四册
— 1 9 7乳 中国高等植物科属检索表林蛤 , 1 9 7 9 , 中国植物志 , 第七十五卷— 一 陈艺林 19 5 , 同上 , 第 七十 四卷— 一石铸 1 9 8 3 , 同上 , 第七十六卷第一 分册一 - - - -— 土9 8 7 , 同上 , 第七十八卷第一 分册— 林有润 19 91 , 同上 , 第七十六卷第二分册— 刘尚武 1 9 8 9 , 同上 , 第七十七卷第二分册侯宽昭编 , 吴德邻等修订 , 1 9 82 , 中国种子植物科 属辞典A b r a m s L . & F e r r i s R . 5 . 1 9 6 0 . 1l lu s t r a t e d F l o r a o f t h e P a e i f i e S t a t e s .
A l l
a n
H
.
H
.
1 9 6一 F l o r a o f N e w Z e a l a n d T .
A l t r a m a r d e E
.
5
.
M
.
f o r S o l
e r D
.
5
.
V
.
Y
.
1 5 5 6
.
R
e v i s i o n d
o P la n t s V
e $ e u
!
3 o e : P五i li p P i n 3 s .
B a i l
e y F
.
M
.
l s 9 9
.
T五e Q u e e n s l a n d F lo r a . v o l . 1 .
B e a d le N
.
C
.
W一 9 3 1 . T il e V e g e t a t i o 几 o f A u ; t r a l i a .— 一 。了2 . F lo r a o f t h e s了d n e了 R e g i o n .E e e k C . B一 。了e . o r i g i n a n d E a r l了 E 丫o l u t i o n 0 1 A n g i o s P e r m s .
B
e n n e t t E
.
M
.
x g s s
.
T il
e
B
u s il l
a n d P l a n t s o f K i n g s P a r k
`
W
e s t e r o A u s t r a l i
a
.
B
e n t h a rn F
.
& H o o k e r J
.
D
.
1 5 7 3
.
G e e n e r a P l a n t a r u m
.
v o
l
.
2 ( l )
.
B t a e km o r e 5
.
1 9 s Z b
.
T h e A ,
。 r * u r e s o r L 3 e t u e o 3 e ( C o m夕。 , i t a e ) P o l le n . P o l le n e t S p o r e . v o l . 2 4 .
B
o e r l : g e J
.
G一 8 9 1 . F lo r a v a n N e d e r i a n d s e h Jn d i a e . v o l . 1 . & 2 ( l ) .
B
o is s i e r E
.
2 5 75
.
F l o r a o
r i e n t a li
s
.
v o l
.
3
.
B o l d i n g h T
.
1 90 9
.
T h e F l o r a o f t h e D u t e if W
e s t J n d i a 皿 I s l a n d s
.
E
o u l之e r D . J . T . & a l . T h e R e l 3 t i o n s h i p s o f 5 T r i b e s o f t h e C o m , 0 5 1亡a e a s S u g ge s t e d l ) y P l a s t o e y -
。 n i n A m m i n o A o i d S e q u e n e e D a t a
.
Ph y t o e h e m i s t r 了 . v o l一 7 .
B r a m w e l l D
.
a n
d B
r a m w e l l 2
.
J
.
1 9 74
.
W il ld Fl o w
e r s o
f t h e C a n a r y I s la n d s
.
B
r e m e r K
.
x g s 7
.
T r i b a l I n t e r r e l a t i o n s h i夕 5 o f t h e A s t e r a e e a e . C l a d i s t i e s . v o l . 3 ( 3 )
.
B r i t o n N
.
L
.
a n d B r o w 红
.
H
.
A一 5 08 . { l l u s t r a t e d F l o r a o f t h e N o r th e r n U n i t e d S t a t贬 s , C a n a d a a n 已
t h e B r i t i s h P o
s s e s s i o a s
.
v o l
.
3
.
C
a n d o ll e d
e 1 8 3 7
,
P
r o d r o m u s S了s t e m a t i s N a t u r a l i s . v o l . 6 .
C
a s s i n i M
.
H
.
15 3 4 o p
u s e u le s P h y t o l o g i q u e s
.
v o l
.
3
.
C h
a n g H
.
T
.
1 0 80
.
T h
e O r i g i n a n d D e v e l o p m e n t o f t h e C a t h a y s i a 立 F l o r o
.
( A
e t
.
S e i
、
N
a t
.
U
n i ; S u 几 -
y a t s
.
l : 8 9一。8 . ) .
— 一 1 9 8 4 . T h e C h a r a e t e r i s t i e s o f H i m 3了a 了a n F lo r a i a t h e L ig h t o f t h e D r i f t i n g o f I n d i a n P l a t e . ( 1 .c · 4 : 。3 . ) .
C
a r l q u i : t 5
.
19 6 -一 96 6 . W o o d A n a t o m 了 o f C o m , 0 5 1仁a e A l l i , 0 . v o l . 5 ( Le 盛) , 6 ( 2 ) . A S u 沮 m a r y ,
w i t丘 C o m m e n t s o n F a e t o r s C o n t r o ll i 双 9 W o o d E v o l u t i o n . v o l . 6 ( 2 ) .— 1 0 7 6 . T r i b a l Jn t e r r e la t i o n s h i p s a n d P h y l o g e n 了 o f t h e A s t e r a e e a e A l l i s o . v o l . s ( 4 ) .C o s s o n M . E . a n d K r a l i k J . L . 1 8 5 4 . C a t a l o g t e d e s p l a 几士e s o b s e r v e o s e u S v r i e e仁e n p a le s t i o e .C Ia r k e C . B . l s 7e . C o m P o s i t a e I n d i e a e .
C
r o n q u i s t A
.
10 5 0
.
P h y lo 罗 n 了 a 双 d T a x o n 。扭 y o f t h e C o 皿 , 。 s i t 3 e . T h e A毗 r i e , n M i d l a 住 d N a t u r a l i s t `
v o l
.
5 3 ( 2 )
.
— ’ r五e C o m P o s i t a e R e v i s i t e d . B r i t t o n i a . v o l . 2 9 . 1 9 7 7C Z e r e p a n o v 5 . K . 1 0 7 3 . A d d i t a m e n t a e t C o r r ig e n d a a d “ F l o r a m U R SS ” ( x一 3 0 . ) .D a v i s P . H一 9 5 4 . F l o r a o f T u r k e y . v o l . 8 .D a v i s U . & K a o h r o o P . 生9 3 3 . A l p i n e F l o r a o r K a ; il m i r H玉m al a y a .
D
e g e n e r O一 。 3 2 . T h e N e界 Il l u s t r a t e d F l o r a o f t h e H a w a i ia 且 I s l a n d s . v o l . 2 .
E
n g l
e r
A
.
19 0 3
.
U b
e r s i e h t u b e r d i e F l o r e n r e i e h e u n d F lo r e n g e b ie t e d e r
.
E
r
d
e
.
( S y l l
.
P f l
a 几 z e a
f a m
.
)
.
- 一 & G 119 E . 1 9 24 . U b e r s ie h t u b e r d ie F l o r e n r e i e巨e u n d F lo r e皿 g e b ie t e d e r E r d e . ( S y l l . P f la 皿 z e n -
f a m
.
)
.
F e d o r o v A
.
N
.
A
.
10 5 ,
.
T h e F l o r a o f s一W . C h i往 a a a d i t s S i g o i f i e a n e e i吐 T r e a t i n g t o t h e P I比 n t s o f
E
u r a s i a
.
( A
e七. B o t . S i n . s ( 2 ) : 1 6 1一 z 7 e . ) .
F
e d s e h e n k o
.
0
.
A
.
1 9 0 3一 a g o s . F l o r a o f P a m i r . ( A e t . H o r t . P e t r o p . v o l . 2 1 & 2 4 . ) .
F e i n b
r u m一 d o th a 几 N . 1 0 7 8 . F lo r a P a la e s t in a
.
v o l
.
3
.
1 9 8植 物 研 究 1 3卷
F
e rm a 红 de s L
.
C
,
& M e d i n a F
.
0
.
1 95一 E s t u d i o S o b r e l a V e g e t a e i o n y l a F l o r a F o r e s t a l d e I a s C a n
a r
i
a s O e e i d e n t a le s
.
F i l
a t o v a N
.
z o e e
.
in P
a v l o v N
.
V
.
F l o
r a K a s e h g a r ie a
.
v o l
.
9
.
F i o
r i A 一 9 2 2 . I e o n o g r a p h ia F l o r a e I t a l i e a e ,
F o r b e s F
.
B
.
a n
d H
e m s le y W
.
B一 5 5 6一 5 5 . I n d e x F l o r a e S i o e n s i , . ( J o u r n . L i n n . S o e . V o l . 2 3 . ) .
F o
r s k a l P
.
17 7 5
.
F l
o r a
A
e g y p t i a e o 一 A r a b i e a
.
F r a n e五e t A . & S a v a t i e r L . 1 5 75 . E n u m e r a t i o P l a n t a r u m i 吐 J a n o n ia S P o n t e C r e , e e n t i u m .
G a g n e P a i n F
.
1 9 24
.
i n L
e e o m t e H
.
F l o
r e G e n e r a le d e L r l n d o 一 C h i n e
.
v o l
.
3
.
G a r t n e r G
.
& a l
.
1 90 1
.
F lo
r a d e r W
e t t e r a u v o l
.
3
.
G l e a s , n H
.
A
.
10 7续. T il e 仗 e w B r i t to n a n d B r o w n I l l u s t r a t e d F l o r a o f t h e N o r th e a s t e r n U n i t e d S t a t e s
a n
d A d ja
e e n t C a n a d a
.
v o l
.
3
.
— & C r o刀 q u i s t A . 1 0 6 4 . T h e N a t “ r a l G e o g r a p h y o f P la 。亡5 .G o o d R . 10 4 7 . T h e G e e o g r a p五y o f t五e F l o w e r i n g P la n t s .G r a v A s a 一5 5 4 . S y n o p t ie a l F l o r a o f N o r th A m e r i e a . , 0 1. 1 ( 2 ) .
G
r e n n i e r M
.
& G o d r o n M一 55 0 . F lo r e d e F r a n e e .
G
r o s s五e i m A . A . z , 4 , . K e了 亡o t五e P la n 亡5 o f C a “ e a s u s .
G r u b o v V
.
1
.
19 5 5
.
C o
n s p e e t u s o f F l
o r a o f M
o n g o l i a
.
H a l l H
.
M
.
a n
d C l
e m e n t s F
.
E
.
19 2 3
.
T h
e
P h y l
o g e n e t i e M e th o d i n T a x o n o m y
.
T b e N o
r t il A见 e r ie a 比
Sp e e i e s o f A r t e m is i a
.
C h r y s o t h a m n u s a n d A t r i p l e x
.
H
a n
d
e l一 M a z z。亡亡1 H . 1 9 35 . C o m p o s i亡a e . J J . ( P l a 。 亡a e
`
S i n 。 。 s e s
.
v o l
.
32
.
) ( M
e d
.
G
o亡. B o亡. T o a d g . : o ! .
1 2
.
)
.
H
a r a
H一 9 e 6 . T h e F l o r a o f E a s t e r n H i m a la v a .
-一一 1 0 7 1 . T h e F l o r a o f E a s t e r n H i m a la y a S e e o n d R e p o r t .— & a l . x g s 2 . A n E n u m e r a r主o n o f r五e F l o w e r i n g Pl a n r s o f N e p a l . v o l . 3 .H a r v e y W . H . & S o n d e r 0 . W一 5 94 . F l o r a C a p e n s i s . v o l . 3 .
H a t u s i m a 5
.
1 0 7 1
.
F l
o r a o f th e R了 u k y u s .
H
e m s l
e了 W . B一 9 0 2 . T h e Fl o r a o f T i b e t o r H i g h A s ia . ( J o u r n . L i n 公 . S o e . B o t . v o l . 3 5 . ) .
H
e g i
.
G
.
1 0 2 9
.
I ll u s t r ie r t e F l o
r a v o n M i t t e l一 E u r o p a v o l
.
6
.
H e y w o o d
.
V
.
H
.
& a l一 9 7 7 . T h e B i o l o g了 a n d C h e m i s t r y o f t h e C o m p o s i t a e . v o l . 1 & 2 .
H i t e h e o e k C
.
L
.
& a l
.
19 5 5
.
V
a s e u la r Pl
a n t s o f t il e P a e i f i e N
o r t h w e s t
.
H o f f m a n n s o 一 8 5 0 . C o nr P o s it a e . i n E n g l e r A . u n d P r a n t l K . D i e N a t u r l ie h e n P f la n z e n f a 爪 i正i o n . v o l .
4 ( 5 )
.
H
o o k e r J
.
D
.
1 8 8 1
.
T五e F I白 r a o f B r i t i s h I n d ia . v o l . 3 .
H
o o k
e r
W
.
J
,
1 8 3 3
.
F lo
r a B o , e a l i一 A m e r ie 3 n a
.
v o l
.
1
.
H
u S
.
Y一 。 e s . T il e C o 皿夕0 5 1* a e o f C h i n a . ( Q t a r t . J o u r n . T a i w a n M u s . v o l . 1 5一 22 . ) .
H
u l t e n E
.
1 0 30
.
F l
o r a o f K a m t
e
h
a t k a
a n d t h e A d j
a e e n t I s la n d s
.
v o l
.
4
.
— 1 9 3 7 . F l o r a o f t h e A le u t ia n 15 ! a n d ` a n d W e s t e r m o s t A l a s k a P e n i n s u l a .一— 1 94 9 . F l o r a o f A la s k a a n d Y u女o n . v o l . 9 .—一 1 9 60 . F l o r a o f t h e A l e u t i a n I s la n d s .— 1o e s . F l o r a o f A la s k a a n d N e i g hb o u r i n g T e r r i t o r i e s .H u口 p il r i e s C . J . 1 0 7 7 . A N e w G e n u s o f th e C o m p o s i t a e f r o m N o r t h A f r i e a . ( B o t . N o t . v o l . 1 30 . ) .
H
u t e h i n s o n J
.
a n d D a l z ie l J
.
M
.
l g 3 x
.
F l
o r a o f W
e s t T
r o p i
e a
l A fr 三e a . v o l . 2 (一) .
J
a n s e n
R
.
K
.
& P a l m e r J
.
D
.
10 5 7
.
A C h l o
r o p la s t D N A I n , e r s i o n M a r k s a n A n e ie n t E v o ! u t io n a r 了
S p l it i
n th e S u n f l o w e r F a m i lr ( A
s t e r a e e a e ) ( P
r o
.
N a t
.
A
e a d
.
S e i
.
U S A v o l
.
8 4
.
)
Je f f r e了 C . 10 5 6 . T h e S e n e e i o n e a e i n E a s t T r o p i e a l A f r i e a . N o t e s o n C o m p o s i t a e : 万 . ( K e二 B u tl . v o l .
4 1
.
)
.
一— & C h e n Y . L . 19 5 4 . T a 凡 o n o m i e S t u d i e s o n t il e T r i b e S e n e e i o n e a e ( C o m P o s i t a e ) o f E a s t e r nA s i a . ( K e w B u ll . v o l . 3 0 . ) .
K
a r t e s z J
.
T
.
a n d K a r t e s z R
.
1 98 0
.
A S y
n o n了m i z e d C h e改 l i s t o f t h e V a s e u la r F lo r a o f t h e U n i t e d
S t
a t e s
.
C
a n a d a a n d G r e e n l a n d
.
v o l
.
2
.
K j t
a g a丫 a M
.
1 0 3 0
.
L i
n e a m e n ta F l o
r a e M a
n s h u r i e a e
.
一— x g了9 . N e o 一 l i n e a 也 e n t a F l o r a e M a n s h u r i e a e .K ; t a 也 u r a 5 . 1 03 7一一9盛 2 . C o m p o s i t a e J a p o n ie a e . ( M e m . C o l l . S e i . K 了。 t o Im p . U n i v . s e r . B , ( A d d .19 6 1 . A e t . P h y t o t a x . G e o b o t . v o l . x g ( 一) . )
一 一 - ~ 一一 1 9 60 . F l o r a o f A f g h a n is t a n .— 1 9 6 4 . P l a n t s o f W e s t P a k i s t a n a n d A f g h a n i s t a n .
2 期 林有润 : 菊科植物的系统分类与区系地理的初步探讨 19 9
-— 一 18 69.C o m夕 0 5二亡 a eoS f o ut h e as t As i a an d H i m al a y a.丁 .( A et . Ph yt ot a二 .G eo b ot .v o l, 23 . ) .K o 沮a r o v V . L . 1 9 0 7 . F l o r a M a n s h u r i e a e . v o l . 3 .— 1 9 30 . F l o r a P e n i n s u l a e K a m t : e h a t i k a , v o l . 3 .-— & K l o b u k o v a 一A l i s o v a E . N . 2 9 32 . K e 犷 f o r t h e P la 红 t s o f t il e F a r E a s t e r n R e g i o 止 o f t h eU S S R .
K
o o r d
e r s
5
.
H
.
19 一2 . E x k u r s i o n s f l o r a v o 几 J a 嘴a . v o l . 3 .
K
r a s e h e n i n n i k o v 1
.
M
.
1 0 5 8
.
T h
e
R o l
e a n d M e a n i n g o f t h e A n g a r a F lo r i : t ie e e n t e r i止 t h e P il y l o g e 几 -
e t i e D
e v e
l
o p 皿e 二 t o f t h 。 B a s i。 E u r o p e A s i a t i e G r o u p s o f A r t e rn i s ia L i n n . ( M a t . H i s t . F I . V e g .
U S S R 111
.
)
.
K r u i l
o 丫 L . N
.
1 9 0 4
.
F l
o r a A l
a t a 了a . 7 0 1. 3 .— 一 9 4 0 . F l o r a o f W . S i b i r i a . v o l . 1 1 .K u r z W . 5 . 1 5 7 4一 7 7 . P a p e r s o f B u r m e s e ( J o u r n . A s i a t王e S o e 二 B e n g . v o l . 4 3一 鑫6 . ) .I e d e b o u r C . F . A . 1 8 3 3 . F l o r a A i t a ie a . 丫0 1. 4 .— 一8 4 6 . F l o r a R o s s ie a . v o l . 2 .L e o n h a r d t R一 9 4 9 . P h y l o g e n e t i s h一 s了s t e m a t i s o h e B e t : a e h t u a g e n . 1 . B e t r a e il t u n g e n z u r s了 s t e m a t i k d e rC o m P o s i t e n . ( o e s t e r r . B o t . Z 。 i t s e h r . v o l . 0 6 . ) .
L
e 0 0 0 v a l
’ .
19 8 2
.
i n G
r u b o v V
.
1
.
K e 了 t o t h e V a s e u l a r P la n t s o f M o n g o l i a .
L e s ; i n g C
.
F
.
1 5 3 2
.
S y
n o p s is G
e n e r u m C o 皿p o s i t a r u m .
L 1 H
.
L
.
x 9 7 8
.
F l o r a
.
o f
`
r
a i w a n
.
v o l
.
4
.
L in g Y
.
1 9 3 6
.
L e ; C o m p
o o e e s
C h i
n o i s e s d e L
’
H
e r
b i
e r 己e L ` A e a d e m 三e d e F e i p in g , ( C o n t r . In s t . B o t .
N
a t
.
A e a d
.
F
e ip i n g 、 0 1 . 2 ( 一。 ) )
一 & L i n g Y . R一 g 了5 . E ia e h a 双 t h e 迅 u m , G e 及 u s N o : u m F a m i l i a e C o 皿p o s i t a r u m . ( A e t . P h了t o t a x .
5 in
.
1 6 ( 一) : 6 2一 a s . )
L in g Y
.
R
.
1 98 0
.
T
a x a
N
o v a G e n e r u m A r t e m i s i a e o t S e r ip h i d i i X i z a n g e n s i s
.
( A
e t
.
P h了t o t a x . S i n . 13
( 4 ) : 5 0 4一 5 1 3 . ) .
-
-一 19 5 1 . o n t h e G e n u s A r t e m i s ia L in n . i n X i z a o g . ( J o u r n . N a n 」全n g T e e h n o l . C以1. F o r . P r o d . l :
s一 10 5 . ) .
- 一 1 0 8 2 . o n t h e s 了 s t e m o f t h e G e n u , A r t e m i , i a L in n . a n d t h e R e la t i o n s h ip w i t il i t s A ll i e s . ( B u l l .
B
o士 . R e s . 2 ( 2 ) : 一 6 , . ) .— 一。 8 8 . T h e C I、 in e s e A r t e m i s ia L i n n . ( x . e . s ( 4 ) : 生一 6 2 . ) .-一 10 5 8 Th e C h in e s o S e r ip h id i u m 〔B e s。 . ) P o lj a k . ( 1 . e . s ( 3 ) : 川一 22 5 . ) .
1 9 8 0
.
T h e A r t e m i s i a L i n n
.
( C
o m p o s i亡a e ) i n t h e S o u th一 E a s t A s i a n C o u n t r i e s
.
( A
e t
.
B
o t
.
A u s t
.
5 in
.
4 : 2 9一 3 7 . ) .
- 一 1 9 00 . H e n g d u a n g一玉I i m a l a y a n M t s . ( H H ) , A S p e e i a l A r e a f r o m t h e F l o r i s 亡i e P o i n t o f v i e w f o r
A r t e m i s ia L
.
( C o m p
o s i t a e ) ( B
u l l
.
B o t
.
R e s
.
10 ( 3 ) : 3 7一 9 2 . ) .
一一 1 0 0一 A R e v ie w o f t h e C la s s if i e a t io n , D i s t r i b u t i o几 a n d A p p l i e a t i o n o f A r t e m i s i a L . a n d S e r i p -
h i d i u m (B
e s s
.
) P
o l j
a k
.
( G
u i il a ia l 一 ( 1 ) : 1 9一 3 5 . ) .
- 一 -一。。 L . T h e 0 1d W o : l d S e r ip h王d i u m ( B e s : . ) P o l i a k . ( B u l l . B o t . R e s . 1 1 ( 4 ) : x一 4 0 . ) .— 一。。2 . T h e o ld W o r l d A r t e m i s i a L . ( 1 . e . 2 2 ( z ) : l一 1 0 4 . ) .— A n E n u m e r a t io n o f A r t e m i ; i a L i n n . 认n d S e r ip h id i 。坦 ( B o s s . ) P o l ja k . ( C o m p o s i ta e ) i n t h e H i 。 -a la y a n M t s . a n d t h e S o u t h A s i a n S u b e o 红 t i n e n t ( B u l l . S u r y , I n d . v o l . 3 2 . a d m i t e d 一9 80 . )
L i n n a e u s C
.
175 3
.
S P
e e ie s P l
a n t a r u m
.
v o l
.
2
.
L i n n a e u s C
.
1 7 5 4
,
G
e n e r a P l
a n t a r u m
.
e d
.
3
.
L o w 1
.
1 9 6 7
.
D i e F l o
r a d e r J
u d e n
.
v o l
.
1
.
M
a
bb
e r le y D
.
J
.
1 9 5 7
.
T h
e P l a n t一 o o k , A P o r t a b le D se t io n a : 丁 o f t h e H s g h e r P la n t s .
M
a l la 5
.
B
.
&
a l
. 生。 7 6 . C a t a l o g u e o f N e p a le s e V a s e u l a r P l a n t 。 . ( B u l l
.
D
e p t
.
M e d
.
P l
.
N e p
.
, 0 1
.
7
.
)
.
M
a x i m o w i e z C
.
J
.
1 5 72
.
D i
a g n o s e s P la 几 t a r “ m N o v a r u 皿 J即 o n i a 。 e t M a n d s h u r i a e . ( B u l l . A e a d . Im p .
S e i
.
P e t e r s b
.
v o l
.
5
.
)
,
1 85 0
.
P r i m i t ia e F lo r a e A m u r e n s i s
.
M
e i k l e R
.
D
.
1 9 5 5
.
F l o r a o f C y p r u s
.
v o l
.
2
.
M e le h io r H一 9 6 4 . U b e r s i o h t u b e r d ie F lo r e n r e i e h e u n d F l o r e n g e b i e t e d e r E r d e . ( E n g l e r ’ 5 5 了11. P f la n -
: e n fa tn
.
)
,
M
e r r i ll E
.
D
.
1 0 2 3
.
A n E
n u m e r a t i o n o f Ph 三l i p p i几 e F l o w e r in g P l a n t s . v o l . 3 二
M i g a h i d A
.
M
.
& H a m m o u d a M
.
A
,
1 07 4
.
F lo r a o f S a u d i A r a b ia
.
M i q
u e l F
.
A
.
W一 55 6 . F lo r a v o n N e d e r l a n d s e h I n d i e . v o l . 6 .
卜l u l l e r J . 1 , 8 1 . F o s s sl P o l l e n R e e o r d s o f E x t a n t A n g i o s p e r m s . ( B o t . R e v . v o l . 4 7 ( 一) . )
艺 0 0植 物 研 究 13卷
N
a
k
a iT
.
1 9 1 1
.
F l o
r a
K o
r e an a
.
( J o
urn
.
C o ll
.
S
e i
.
I mp
.
Un iv
.
T
o
k y
ov o l
.
3 1
.
)
.
N
s a ir E
.
n ad Al i 5
.
1一 。 7 2. F lo r ao f Ws e士 P ak is t an.
N
a irP
.
K
.
K
.
&L aw rn e e eR
.
x os s
.
P o l l
n e Mo rp五 o l og yo fInj iaC o mp os it a e. ( d Av n a e e: i双 P o l l en
S p o r eR s e er a eh
.
v o l
.
4 x
.
)
.
N od
a M
.
27 92
.
F l o
r ao f亡五 eN一 E. P r ov i且 e e( Mn a e五任 r ia )o f以 in o.
0五 as l i iH一 97 5. F l o r ao f Es at en r H i m a[ a y a 1 97 5. 3 rd . R ep.
O hw iJ
.
1 9乓 3. F l o r ao f扭 p an.
o l iv erD
.
187 7
.
F l o r ao f T r oP i e al Af r i e a
.
v o l
.
3
.
o l ms t e ad R
.
G
.
& a一 l。。 0. eh l o r o, la s t D N A a n d P h y一o g e n e t i e s t u d i e s i n th e A s t e r i d a e . in s . K a w -
a n o (
e
d
.
) B王0 10 9萝e a l A p p r o a e五e s a皿 J E , 0 1“ * i o n a r r l 、 r e o d s i n P l a n t s .
o s t e n f e ld G
,
H
.
a n
d P a u ls e o 0
.
10 2 2
.
A L i s t o f 几下 l o w e r i n g P l a n t s f r o m I n 刀 e r A s ia . v o l . 6 ( 3 ) . ( i n
H
e
d i
n , 5
.
S o u th e r n T i b e t )
.
o z e n d a P一 。 7 7 . F l o r e d u aS h a r a .
P
a 瓜 p a n in i R . 10 2 6一 3 9 . M a t e r i a l i p e r 10 s t u d i o d e ll e A r t e !n i s i e A s ia t i e h e . ( N u o v . G i o r n . B o t . 丁t a l .
n
·
5
.
3 3一4 6 . ) .
P
a r s a A
.
1 04 3
.
F l o
r e d e l
护 Ir a n
.
P
e t e r m a n n W
.
L一 8 4 9 . D e u t s e h la n d s F lo r a .
P五i ll i P s E . P . 19 5 1 . T五e G e n e r a o f S o u th A f r i e a n F l o w e r i n g P la n t s .
P o l j
a
k o
v P
.
1 9 6 2
.
F l
o r a U R SS
.
v o l
.
2 6
.
— 一 29 6 1 . M a 亡e r i a o n t五e S y s t e 口 o f A r t e 皿主s ia L主n n . ( M a 士. F I . V e g . K a s e五9 . v o l . l a . ) .— 19 6 7 . S y s t o m a t i e s a n d o r i g i n o f t h e C o m p o s i t a e . ( S e i . A l m a 一 A t a ) .P o lu n i n 0 . & S t a i n t o n A . 10 5 4 . F lo w e r s o f t h e H i m a t a y a .P OP o v M . G . 1 05 9 . F l o r a o f C . s i b i r i a v o l . 2 .
P o
s t G
.
E一 。3 3 . F l o r a o f S y r sa , P a le s t i n e a n d S i n 、 1 v o l . 2 .
P
r o v a n e五e r l ` . 1 5 6 2 . F l o r e C a n a d i e n n e . v o l . 1 .
R a
u M
.
A 一 。 75 . H i g h A l t i t u d e F lo w e r in g P la n t s o f W e s t H i皿 a la 了a .
R a v e n P
.
H
.
& A x e lr o d D
.
1
.
1 9 74
.
A n g i o s p e r m B i o g
e o g r a p h y a n d P
a o t C o n t i n e n t a l M o v e 企 e n t s .
( A
n n
.
M i s s o o r i B o t
.
G
a r d
.
v o
l
.
6一)
.
R
e e
h i
n g e r K
.
H一 。 6 4 . F l o r a o f L o w la n d I r a q .
一— - 一 x 0 73 . F lo r a A e g a e a .— 一一 10 8 0 . Z u r F lo r a v o n s 了r ie n , L i b a n o n u 吐 d d e 几 A n g r e n z o n d e n T u : k i ; e h e n G e b ie t e n ; R e li q u -i a e S a m u e l s s o n i a n a e . v o l . 6 .
R e g e l E
.
1 8 6一 T e n t a m e 刀 F l o : e a U s s u r ie n s i s .
R i d !
e y H
.
N
.
2 9 23
.
T il
e
F l
o r a o f M a l a v P e n n i s u la
.
R o s i
n s D
.
H
.
1 9 7了. A n A n a l了5 15 o f t五e C五a r a e : e r s a n J R e l a r i o n s五i p s o f 亡五e T r主b o s E o p a 之o r i e a e a 及d
V
e r n o n 三e a e ( A s t e r a e e a e ) . (S y s t . B o t . v o l . 2 . ) .
R o l l
a n
M
.
G
.
1 9 5 1
.
C la v e s d e l a F l o r a d e E s P a n a
.
v o l
.
1
.
R o
“ y G
.
1 90 3
.
F l o r e d
e
F
r a n e e
.
v o l
.
5
.
R y db e r g P
.
A
. 孟9 16 . N o : th A m e r i e a , F l o r a v o l
.
3 4 ( 3 )
.
S e五Ie e五t e n d a l D . F . & a !一 8 5 7 . F l o r a v o n D e u t s c h l a n d .
S e五w a r t z 0 . 1 9 5 0 . F l o r a d e s T r o P i s e h e n A r a b王e n .
S e a m a n F
.
C
.
29 8 2
.
S e ; q o i t e r p e n e l a e t o n e s a s T a x o n o m i e Ch a r a e t e r s i n t h e A s t e r a e e a e
.
( B o t
.
R
e v
.
v o l
.
4 5
.
)
.
5 i n p s o n B
.
& a l 一。了 5 . N o r t il A m e: i o a n F l o : a . v o l . 2 (一。 ) .
S m a ll J
.
K
.
10 15
.
Fl o
r a o
f t五e S o u t h e a o r e r n U n i t e d S t a t e s .
S p
r e n g e l C
.
r 8 2 6
.
C a r o li L i n n a e i S y s t e m a V e g e t a b i l i u m
.
v o l
.
3
.
5 t e bb i n s G
.
L
.
1 03 9
.
A d d i t i o n a l E v i d e n e e f o r a H o l a r e t ie D i s p e r s a l o f F l o w e : i n g P la n t s i n t h e M e : -
o z o i e E r a
.
( P
r o e
.
S j二*五 P a e . S e i . C o n g r . v o l . 3 . ) .
5 t
e e il o a n n 1
.
P
. 下7了5 . D i s s e r t a t i o I n a v g v r a l i s B o t a n i e o M e d ie a d e A r t e m i s ii s .
5 t o t t P
.
10 5一 H i s t o r主e a l P l a n t G e o g r a p丘了 .
S z a f e r W
.
1。。 4 . G e n e r a l P l a n t G e o g r a p h了 .
T
a e k五o l m . A . l 日s e . S t u d e n t s ’ F l o r a o f E g y p t .
Ta 左五t a ja n A . 1 , 5 6 . F l o r i s ti c R e g i o n : o f t五e W o r l d .
T h i e b a u t J
.
l 日4 0 . F l o r e L i b a n o 一 S y r 至e n n e . ( M e m . p r e s . In s t . E g y p t . )
T o r r e C
.
D
.
& H a r m s H
.
1。。 o一 : o了. G e n e r a S i p h o n o g a皿 a r u 口 S y s亡e口 a E o g l e: 王a n 。 扭 C o o s e r盛p忿a .
C o m P o s i t a e
.
2期 林有润 : 菊科植物的系统分类与区系地理的初步探讨 2 0 1
T u tin T
.
G
.
&
a
l
.
107 6
.
F l
o r a Er uo Pa e a
.
v o l
.
4
.
W
ag oe i tz G
.
g 7 l 6 a
.
S ys teo a ti; n e ad Pl i yl og n e yof tl i eC o m pos i t; e( A
; t: e a e e a e )
.
( PI
.
S 了 s t. Ev o l.v o l.
12 5
.
)
.
W
ar
d F
.
K
.
19 16
.
on th e 5 1压。 一 H i m al a yn aF l o r a
.
( T
r an ;
.
B o t
.
S
o e
.
d E i
n
b
ur名hv : , 1. 2 7 . ) .
- -一 1 0 2 7 . Th e S i n o 一 H i m a l a y a n F l o r a . ( P r o e . L i n n . S o e . L o n d o o v o l . x 3 9 . ) .
W i ll d
e o o w C
.
L
.
1 5 0 0
.
L i n n
e Sp e e i e s P la n t a r u m
.
v o l
.
3
.
W
o
d
e h o u s e R
.
’
P
.
19 2 8 a T h
e P h y l o g e n e t i e V
a
l
u e o
f P
o
l [
e t
G
: a i o C h
a : a e t e r s
.
( A o n
.
B
:一t . v o l . 4 2 . )
.
W
o
C
`
Y
.
1。了。 . T h e R e g i o n a l i z a t i o n o f C h i o e s o F l o r a . ( A e t
.
B o t
.
Y u n n 、 。 v o l一 ( 一) . ) .— & W a n g W . T . 29 5 7 . A P r e l i m i丘 , r 了 A e e o u 丝 t f o r t h e F I J r ; o 万 T门 , i。 , 1 a n l S u 、 t门 , i。 : I A r e a sf r o口 Y u n n a n . ( A e t . P h y t o t a x . S i n几 v o l . 6 ( 2 ) . ) .
W
u l f f E
.
V一 9 5o . A红 I n t r o d u e t i o n t o H i s t o r i e a [ Pl a n t G e o g r a , h y .— 1 04 4 . H i s t o r i e a l P l a n t G e o g r a p h y .
图 版 说 明
图版 I 菊科各族代表种花粉比 较 (一 ) (自蒋林 , 以下同 , f or m L . iJ a n g )
一 2 . 夜香 牛 V e r n o n i a e i n e r e a ( L . ) L e s s . ; 3一杏. 地胆草 E l e p h a n *o p u s s e 3 b e r L . ; 5一 a . 度红蓟
A g
e r a t u m e o n y z o i d e s L
.
: 了一5 . 泽兰 E “ p a t o r i u m j a p o 几王e u o T h u n b . ; 9一 10 . 见霜黄 B l u nr e a la e e r a
(B
u r皿 . 仁 ) D C . : 1 -一 3 . 鹅不食草 E p a lt e s a u s t r a li s L e s s . ; 1 4一 1 6 . 珠毛香 青 A 几 a p h a l i s b垃, u a
( H
a m
.
) D C
.
; 1 7一 15 . 天名精 C a r p e s i u m a b r o t a n o i d e s L .
图版 I 菊科各族代表 种花粉比较 (二 )
l一 2 . 东风菜 D o e ll i n g e r i a s e a b a r ( T il u n b . ) N e e s ; 3一 4 . 飞蓬 E r i g e r o n e r i s p u : p o u r r . : 5一 7 . 毛果一
枝黄花 S o l i d a g o v i r g o 一 a u r e a L . ; s一 10 . 裂叶马兰 K a l i m e r is i n d i e a ( L . ) S e h 一B i p . ; - -一 3 苍耳
X a n t h i
u m s i b i
r i e u m P
a t r in
.
; 14一 1 6 . 豚草 A m b r o s ia a r t e m i s i if o l i几 L . ; 1 7一 10 . 向 日葵 H e l i a n t h u s
a 江 n u u s
L
.
图版 l 菊科各族 代表 种花粉比较 (三 )
1一 3 . 宿根天人菊
A r t e m 王s i a
f a r f a r a L
.
S a C t o f lt
G a i l l a r d i a a r i s t a t a P u r s h
. :
L m
e d e b
. :
12 一 “ . 圆头篙 A
4一 6 . 曹 A e五i ll e a m i l le (o ! i u m L 7一 1 白莲 荡
.
s P il a r o e e P五a l a K r a s e h . 5J 一 1 7 . 款冬
1 5一 9 . 一点红 E m i li a s o n e h if o l i a ( L . ) D C . 2 0一2 2 . 大头聚吾 I J i g u l a r ia
T “ s s i la g o
Ja P O n 1C a
( T h
u n b
.
) L e s s
.
图版 万 菊科各族代 表种花粉比较 ( 四 )
l一 3 . 金盏 菊
la p P a L
.
;
D C
.
C a le n d u l a o f f i b i n a li s L
.
; 4一 7 . 南蓝 刺头 E 。 h i n o p s g r i ii s i i H ` n e 。 ; s一。 . 牛劳
10一 1 2 . 关苍术 A t r a e t y l o d e s ja p o n ie a K o i d : . e 、 K i t a m . : 一3一 5 . 大蓟 C l r s iu坦
A r e七i u ; n
Ja P 0 n 1C a
图版 V 菊科各族代表种花粉比 较 (五 )
一 3 . 白菊木 L e u e o m e r i s d e e o r a K u r z ; 4一 e . 多枝刺头 A i n s l ia e a r a m o s a H e m s l . ; 7一 。 . 矛甫公英
T a r a 、 a e u二 m o 。名 o l i e u m H a n d一 M a z z . ; 10一 2 2 . 平滑箕 Ix e r i s l a e v i g a t ` ( B I . ) S e h一 B i p . ; , 3一 l 、 . 川
镇盘果菊 P r e n a n t h e s h e n r y i D u n n .