全 文 ：. U E L L, 水 O F 旧O? A州吃 A L RE S琶A R口砚
第 8卷 .第 2 期
V o l
`
S N o
.
2
1 0 5 8年 4月
A P r i l
. 19 8 3
中国柳属的数量分类研究 (二 )
于 兆 英 张 明 理
NUM ER! C AL T AX ONOM IC AL ST UD Y ON TH E G ENU S
SAL IX O F C H! NA ( n )
Y
u C h a o
一
y i n g Z h a n g M i n g
一
11
〔提要〕 继对中国柳属 ( S a万i二 L . ) 组 ( S e e t i o n ) I’de 的数 值 表征 性 研 究 ( n u m e r i e a l
p h e n e t i e s )
, 本文采用空间自相关分析 ( s p a , i a l a u t o 一 e o r r e l a , i o n a n a l y s i s ) , 对 “ 中
国柳属的数最分类研究 (一 ) ” 〔幻中选用的柳属性状作分析 , 试图从定 t 化角度认识 、 探讨
和评价这些性状在分类群表征性关系之间的内在作用 , 为研究柳属的形态分类提供依据 。
空间自相关分析及其分类学愈义
空间自相关分析的概念最先由地理学家 ( C il f a n d O dr , 1 9 73) 提出 , 后来被生
物学家 (S ok al an d O d e n , 1 9 7 8) 用于生物地理学研究 。 近来在植物分类学中已有一
些应用 , E s t a b r o o k与 G a t e s ( 1 9 8 4 ) 用空间自相关分析了属 B o n i s t o r i oP s i s (金 虎尾科
别恤I p ig 再1’a c ae 。 ) 5 个种的叶子性状 。 S o k a l 、 C r o v e l l o 及 U n n a s e h ( 1 9 a 6 ) 研 究 了 北
美东部美洲黑杨 尸ou l盯 de lt c id se (杨柳科 sa l`ca : ae 。 ) 外部形态的地理变异。
空间自相关分析在分类学中的应用 , 主要视分类实体具有空间的 、 多维的性质 , 用
一些排序技术 ( o r d i n a t i o n t e e h n i g u e )或其它方法展示种群的空间结构 , 通过它们之
间相似性或相异性比较 , 揭示性状或属性决定分类群或实体的内在关系和作用 , 给性状
以数 t 化评价 。 空间自相关分析由于处理问题的广泛性 , 还用于生态 、 遗传及群体人口
学等研究领域 。
系统分类归根到底是分类群性状差异的比较 。 分类学家对性状的选择 、 评价一般是
不同等看待 、 而或多或少地加权 ( W ie g ht i n幼 的 。 加权常常凭经验判断 、 人为 打 分 ,
本文作者工作单位 : 陕西 . 杨陵 , 西北植物研究所 ( N o r t五育 e 、 t o r n I o s t i t o t。 o r B o t a n r , Y o n g 一a。 。 . Sh a a n x i ) .
一 1 1 5 一
而不同的类群中间又表现出不同的复杂性 , 最终导致形态分类上各式各样的争议。 空间
自相关分析提洪了数量化性状的途径 ,从而可克服人为加权的主观因素。但这种评价性状
的方法 , 按照 H e y , o o d〔 , o〕的说法 , 属于后验加权 ( a p o s t e r i o r i , e i g h t i n g ) . 因 此
与数里分类学〔 , 2〕的观点不悖 。 本文没有采用排序方法〔“ 〕 , 如主成 分 分 析 (P ir cn i p al
e o m p o n e 。 t a n a ly s i : ) , 因子分析 ( f a e t o r a n a l y s i s ) 等 , 而直接应用空 I’ed 自相 关 分
析的某些公式评价性状 。
材 料 与 方 法
待分析 的性状仍然是我们对柳属数量分类研究 (一 ) 〔“ 〕中所用的 32 个形态学形 状 ,
见表 1 。 (一 ) 中O T U :曾选作中国柳属 37 组的模式种或 较 “ 原 始 的 ” 种 , E s t o b r 。 。 k
与 G at e 、 〔引认为 , 空间 自相关分析对种或种下等级是适用的 , 所以对分析性状的对象选
取可行 。 这样 , 原始数据矩阵同 (一 )中所用的 , 即分类单位O T U ( 3 7) x 性状 ( 3 2) , 列
在附表中。
空间自相关分析主要采用下面公式 : 〔“ 〕
、声`、厂.二,自矛飞JJ、` ( a , b ) = 习 ( }k ( a ) 一 k ( b ) }’ ) ’ / `
k手 L
G ( L ) = 习 d 名 ( a ,西) }L ( a ) 一 L (吞) {了
a 亏 b
衰 1 故 个 形 态 性 状
T a b l e 1
.
32 m o r Ph o lo g i e a l e 七a r a e t e , s
1
. 株高
2
. 枝颜色
3
. 枝具毛
月. 叶长
5
. 叶长: 叶宽
6
. 叶先端形状
7
. 叶基部形状
8
. 叶表面颜色
9
. 叶背面颜色
1 0
. 叶缘
1
. 叶柄长
12
. 叶柄具毛
” . 花叶开放时间比较
14
. 雄花序长
BI
. 雄花序长 : 雄花序粗
16
. 雄花序着生叶数
17
. 雄蕊个数
18
. 花丝基部具毛
1 9
. 花丝离生或合生
2 0
. 苞片形状
21
. 苞片内具毛
2 2
. 苞片外具毛
2 3
. 腺体个数
Zd
. 腺体腹生或背生
25
. 雌花序长
26
. 雌花序长 : 雌花序粗
27
. 雄花序长 一雌花序长
2 8
. 子房形状
2 9
. 子房具毛
3 0
. 花柱长短
31
. 子房有无柄
32
. 柱头开裂方式
其中 k , L为性状指标 k( , L = 1 ,
2 , … , 3 2 ) , a , 乙为 O T U指标 ( a , 6 =
1 , 2 , … 3 7 ) 。 k ( a )表示第 a 个O T U
在性状 k 的取值 , d a( , b) 表示
a 户之间 (注意不包括 性 状 L )
的 M `n k o留 s k泣距离 , 当 z = 一时 ,
d (
。 , b ) 为 M a n h a t t a n 度 量 或
e i t y
一
b l o e k 度量 ; 当 z = 2时 ,
d(
a , b) 变 成 常用的欧氏距离 。
G ( L ) 即表示性 状 L的空间自相
关值 。 ` ( L ) 越大 , 表示性 状 L
的分类意义越大 , 也就是我们所
要寻找的 “ 好 ” 性状。
对于公式 ( i ) 、 ( 2) 中的三
个参 数 X 、 Y 、 z , 根据经验闭 ,
Y = 0
.
2 时较好 , 济以本文 选 定
三 组 参 数 。 { X , .Y
0
.
2 , 1 }
,
{ 0
.
2
, 0
.
2 , 3 }
,
{ 3
, 0
.
2 , 0
.
2 }
。 对每组参数 , 应用公式 ( 1 ) ,
Z } 二 { 1 ,
( 2 )
, 可
得到 32 个性状各自的` ( L ) 值 。 我们在此选取了数值较大的前 20 个 “ 好 ” 性状 ,见表 2 。
公式 ( 1 ) 、 ( 2 ) 在原始数据矩阵标准化 ( S t a n d a r d i z a t i o n ) 的矩阵上施行 .
一 1 16 一
农 2入选的 0 2个“ 好 ” 性状排列 , 性状序号 , , 衰 1
Ta ble Z
。
S e le e t e d c h a r a c t e r s r a n k i n . s o f 2 0 b e s t c h a r a c t . r s
, c h a r扭 c t . r
n u m b e r r e f e r t o b l e l
z = :
}
z 二 。 · Z Y = 。 · 2 2 = 3
}
X = 3 Y = 。 · 2
一 ’ 性 , 序号 ` (: , ) .`i。一 ; ” ’ } 性状序号 ` ( L ) · 1。一 }
’ 性袄序夸 ` ( L ) · 1。一 ” .
1
。
9 86 6
1
.
98 58
1
。
9 56 4
1
。
9 39 2
1
.
9 29 4
1
.
9 024
1
。
89 4 8
1
.
8 80 4
1
。
8 79 8
1
.
8 4 77
1
。
82 67
1
.
8 2 63
1
.
7 702
1
.
7 605
1
。
7 5 37
1
.
7 2 35
1
.
7 23 4
1
.
7 23 3
1
。
6 98 8
1
。
6 8 60
2 6
4
2
1 5
2 5
1
2 7
1 4
20
11
1 6
6
5
2 8
3 1
1 0
2 9
2 1
8
1 3
8
。
4 20 3
8
。
4 2 0 1
8
。
3 97 9
8
。
2 8 65
8
。
2 5 6 4
8
。
15 7 1
8
。
12 4 0
7
。
9 63 8
7
。
9 4 0 3
7
。
9 39 0
7
。
9 1 9 5
7
。
7 7 7 2
7
。
6 4 7 2
7
。
5 9 7 6
7
。
5 6 2 2
7
。
53 6 0
7
。
4 4 8 9
7
.
2 78 8
7
。
2 3 7 4
7
。
2 16 1
2 6
4
14
2 5
1 1
1 5
2 4
7
6
2 1
1
16
2 2
2 9
2 3
2
31
2 7
2 8
3
1
。
4 0 2 8
1
。
39 5 1
1
。
3 8 7 0
1
。
37 9 1
1
。
3 6 7 5
1
。
35 39
1
。
35 1 6
1
。
34 0 1
1
。
34 00
1
。
3 35 4
1
。
33 25
1
。
32 9 6
1
。
32 7 0
1
。
3 198
1
。
3 1 5 8
1
。
3 08 7
1
。
30 16
1
。
30 10
1
。
2 8 65
1
。
2 8 02
4265121470
.上`廿O呼,五n甘,曰d丹J,`,曰,二
讨 论
从表 2 的 X 、 Y , Z 取三组不同的参数看来 , 前 20 个 “ 好 ” 性状是比较一致的 , 特
别是选参数组 《1 , 。 . 2 , 1 } , {。 . 2 , 。 . 2 , a} 的结果更为一致 。 这 20 个性状中 , 又可发现
其中 8 个较稳定地排列在最前面 , 即序号为 4 , 2 6 , 2 5 , 1 5 , 2 , z , z ` , 2 7的性状 .
按照柳属性状的传统分类类型 , 这 20 个性状反映在营养器官和生殖器 官 方 面 的特
征有 : 株高 , 枝颜色 , 叶长 , 叶长 : 叶宽 , 叶先端形状 , 叶缘 , 叶柄长 , 雄花序长 : 雄
花序粗 , 雄花序着生叶数 , 苞片形状 , 苞片内具毛 , 苞片外具毛 , 腺体个数 , 腺体腹生
或背生 , 雌花序长 , 雌花序长 : 雌花序粗 , 雄花序长一雌花序长 , 子房形状 ,子房具毛 ,
子房有无柄 。 它们都是认识柳属分类群的重要特性 , 与传统分类〔 ’ ,峨 · 。 , “ 〕的观点极为吻
合。 抓住了这些性状 , 基本上可以把握柳属分类群性状的主要方面 。 前 8 个性状 , 又是
生殖器官与营养器官更集中的反映 。
表 1 中我们曾选 用 4 个 导 出 性 状 ( d e r i v a t i 丫 e e h a r a e t e r s ) , 4 。 叶 长 : 叶 宽 ,
15
. 雄花序长 : 雄花序粗 , 26 . 雌花序长 : 雌花序粗 , 27 。 雄花序长一雌花序长 ,空间自
相关的计算结果 , 都有较高的得分 , 可见它们揭示了柳属某些形态性状的本质 。 . 如叶
一 1 1了一
形 , 仅从叶长或叶宽单一地反映叶的形态特征 , 由于标本采集时间的不一致 , 取样的随
机性等其它原因 , 是很准表现的 。 如果衡量叶长 : 叶宽 , 从叶子的 “ 圆度 ” 上 , 方能客
观地反映叶形具有的线形 , 披针形 , 长圆形 , 椭圆形 , 卵形 , 圆形等性状的差别 。
性状 17 雄蕊个数历来被分类学家 〔 , , ` , ” , “ 〕当作划分柳属大类群的重要性状之一 , 也
是柳属原始与进化 (原始的沮或 种为多雄蕊 ) 的重要标 吉。 花丝基部具 毛 、 花 丝 合 生
《性状 19 , 2 0) 则是柳属进化的特征 。 这些性状在组间或种间区别甚为明 显自 , 3 ’ , 而 打
分不高 , 并不说明它们不重要 , 可能因为对参数的选取 , 类似于 〔8 )中对性状 6 的处理 ,
当 Y = 。 . 2时 , 性状 6 始终没有人选 〔幻 。 结合形态分类 , 对雄蕊个数 、 花丝基部具毛和花
丝离生或合生 , 应肯定其重要件 。
目前用于性状分析的定量方 去 , 除了可用信息论 ( i fn o r m at i o n t h e or 刃 中嫡函数
(e nt r o p y 阮 n c it o n) 〔7〕外 , 主要的不是一些 非序方去 。 排序方法固然揭示 了 实 体 的
空间结构 , 但当主成分贡献率不很高时 , 说明对数据发生了畸变 。 从 这 个 角度 看来 ,
E st 。 b r 。 。 k 与 G a t 。 : ( 19 8 4) 提 1一匕用空间自相关分析评价性状 , 有其特殊意义 。 同时 , 经
本文验证 , 在公式 ( 1 ) 、 ( 2 ) 中虽然参数 X 、 Y 、 Z 的不同选择而造成计算结果悬殊很
大 , 但 计算结果总的趋势是一致的 , 而且有明确的分类意义 。 对参数的选取 , 作者认为
Y
= 0
.
2时 , 若选 Z < l , 这样公式 ( 1 ) 中 d ( a , b ) 变成 M i n k o , s k i 距离 , 植物分类中
的花 、 叶具毛等性状有些变化甚微 , 数据易受波动 , M i o k o w : ik 距 离 针对这类数据效
果可能较好 。 参数的合理选取有待进一步研究 。
本文计算采用 BA S IC语言在 BI M 一 P C / X T微机 七完成 。
人 B 5 T R A C T
S p a t i a l a u t o
一 e o r r e l a t i o n a n a l y s i s w a : u s e d t o s t u d y t h e C h i n e s e 50 1`
x
e h a r a e t e r . w h a t w e r e e m p l o y e d i n t h e p a p e r 〔2〕 O n t h e b a s e o f E s t a b r o o k ` s
f o
r rn u l a e
, 节 e p r e s e n t t h e r e s u l t o f s p a t i a l a u t o 一 e o r r e l a t i o n a n d d i s e u s o i t
1 0 t h e l i g h t o f t h e t r a d i t i o n a l 皿 o r p 卜0 10 ` i e a l e l a s s i f i e a t i o n 。 T h e r e s u l t
s
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o w s 2 2 e h
a r a e t e r s u s e f u l a n d 8 m o s t u s e f u l
, 8 e h a r a e t e r s c o n s i ` t o f t r e .
t a l l
,
b r a n e h e o l o u r
,
l e a f l e n g t h
, s t a m i n a t e e a t k i n l e o g t il
, s t a m i o . t e e a t k i n
l e
n g t h / t h i
e k r a t i o
, p i s t i l l a t e e a t k i n l e n g t h
, p i s t i l l a t e e a t k i n l e n g t b /
t h i e k
r a t i o a n d s t a m i n a t e e a t k i n l e n g e h
一 p i s i l l a t e e a t k i n l e n g t h d i f f
e r e n e e 。
W
e
` i d e r t h a t 2 2 e h a r a e t e r s a r e t h e m a j o r a s p e e t o f r e e o g n i z i n g C h i o e s e aS l i x
,
e o n a n d t h e s p a t i a l a u t o
一 e o r r e l a t i o n a n a l y s i s a s a t o o l o f a n a ly s i s i n ` t a 笼 -
o n o m i e a l e h a r a e t e r s 15 a g o o d a p p r o a e il
.
今 考 文 献
主战、 方振富等 . 10 8 4 . 中国植物志 , 第二十卷第二分册 .
于兆英 、 张明理 . 1 , 8 6 : 中国柳属的致 t 分类研究 (一 ) , 植物研究 , V ol . 6 N .o 4 , 。 3一 10 .5
于兆英 、 张明理 , 19 8 6 : 秦岭柳属的数 t 分类与最小生成树的构造 , 西北植物学报。 V o l . 6 , N o . 4
2 4 4 .
几 n d e .r s o 。 , N . J . , 一8 e 7 : M o n o g . S a l `c a e e o e . in S v o n 、 k . A k . d . aH n d l
.
4 ( 4 )
; l s a s : i n D C
.
16 ( 2 )
_
2 35一
〔 4 〕 P r o dr
一 1 18 一
〔 。 〕 C I石f f , A . D一 n d J . K . o dr , 一。 7 3 : Sp . t i . l o u t o 一 e o r o l一 t io n . P云。二 oL . d o n .〔6 ) D… , G… d B . S . E , e d t t . l oa Z . A几 妞 t r o d u e t i o . t o . t卜. 一 t` c 一l t . x o . o . y , 一` 丫e , 以 . b r卜如. U . 卜 . P~ .〔 7 〕 E . t . bor k . G . F 二 20 6 7 , A . 五n f o r口 a t io n t五o r r m 一de l f o r e五a r 一 e t et a 一 l y血 . .T 功 . , 16 ( 2 ) : s。-
公了.
〔 . 〕 .E at b拍 o k , G . F . a ` d B . G a t e s , l o a ` : 伪一 r . e t . : 一 n 一 lr ` l , i . t卜e B o . :` t` r i o户: l : e o 咐 P` : * r “
co . P le x (衬 a IP `g 五` a c e a e ) , u s i : 9 . p . t应一 1 . u t o 一e or er l一 t io 二 T 一 x o 一 33 (一) : 13一 2 5 -
〔 9 〕 H一 0 . K . q . , 19 3 e : S y n o 户加 o f C卜ines . S o l i x . 10 P e d o e . Re卜 压王卜.〔10 ) H e y , o o d。 V . H . , x o 7 6 : P l一 t at xo 一。 口 r , “ 一 5 , 居d , 一 dr A r n o ld .〔1 1〕 S e七一 d d“ , C . , 19 16 : S a l i c o e e a e : P o P . l“ S 。 S a l i劣二 三. 5鱿。 . P L . W i ls . , oY l . 百. 伪 m 、 r过0 .
U山下 。 P , e一
〔盆2〕 S。叫` . P . H . A . 一 d R . R . S o k一 1. 1 0 7 3 : 付二岭 f . . I 加 x 0 0 0 . r . s一 F r . n e通犯 o W . H . F份 . m二 。〔一3 ) 5 0趾a l。 R . R一。 d N . L . o d e 。 。 x o 7吕: S p` t认l 一“ to 一 or . la t io o i一 b运 lo g r 1. .M t卜od ol 叩 r , B iol 。
J
.
L ln o
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Soc
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10 ( 2 ) : l 。。一2 2二
〔 L一〕 S o k目 , R . R . 。 G r o ,. 11二 T . J . 一 d R . 5 . U n助鱿` , l o a 。 : G e叩 r . p ` ic v 一 r如t运 一 o f ,翎 e t一 t iv -
e` “ “ t . “ o ` P o 户 . 9“ 盆 dB I* o i d一 s 。 补 , t . B o t二 11 ( 3 ) : 一 l 。一` 3 2。
…
一 1 1 9 -
附表 , 耳始傲. 拒阵
人p p e n d i x t a b l e 。 o n g i n a l d o t a m a t r百x
o T u 。
0 0
。
0 1 0
。
0 16
。
0 2
。
0
nUn”U八”ùn0.O.…0,山介Jl合,ù勺孟`Uibl,内JnJ曰八甘的U.Unùù `召甘0甘一勺:月,7
。
0 1
。
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。
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。
0
。
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.
0 4
。
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1
。
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。
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。
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。
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…口七通ù曰`2 。 0 9 。 0
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。
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.
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一óù0…,臼,二,占八U甘:12亡公6
1
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