全 文 ：植 物 研 究
B U L L E T IN OF B OT人 N】C人 L R E S盆 AR O I
绍 7令 . 第 4 期
V o l
.
7
。
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.
4
l , . 1年 玉O月
O c t
. 19 . 7
五 福 花 科 的 初 步 研 究
李 世 友 宁 祝 华
S T UO IE S ON T HE F AM! L Y A DOX AC E AE
L i S h i
一
y o u N i n g Z h
u 一 il u a
〔提要〕 本文对五福花科的分类进行了初步研究 , 提出了新的分类系统 , 并
对其系统演化规律 、 地理分布等进行了讨论 。
五福花科 ( A doxa c e a e ) 是 1 5 7 4 年 C e l a k o , 。 k y 根据林奈 1 7 3 5 年发表
的五福花属 (A d~ L
.
) 建立的 。 长期仅一属一种即 A doxa 0 05动 at 尸“ i。
L
. 。 是 “ 典型的环北温带分布的单型科 ” 。 多年来 , 先后有许多学者对其
系统位置 、 分类 、 解剖 、 生化 、 地理分布等进行了研究 。 1 8 8 0 年 , C . B .
C l
a r k e 代发表了一新变种 v a r , i n o d o ar F o l e 。 。 1 9 5 6 年 , 原宽 ( H i r o s h i
H ar a ) 认为 日本产本种具有甸旬性和鳞茎两特点 , 与欧洲产原植物有别 ,
而将其定为 v a r . i a p o n i c a H a r a . 。 1 9 5 1年 5 月 , 中国昊征槛教授根据采
自中国青海高原的标本发表一新属— 华福花属 (S i an d oxa C 。 Y . W u 。 t
al )
, 从而结束本科单型的局面 , 得到高度评价和重视 。 同年 8 月原宽据
采自中国四川峨眉山的标本发表 A d ox 。 属下一新种 A . 琳 。介 sn 15 H a r a .
稍后 ( 1 月) , 昊征槛将该种另立 新 属 为 四 福 花 T et ar d ox a 。。 。 i。 。 : 行
(H a r a ) C
.
Y
.
W
u 。 1 9 5 4 年 , 苏联学者 0 . A . H e 二 o 二 a a 山 a 月 据采 自
苏联远东阿穆尔地区 (黑龙江北岸 ) 的标本发表 Ad cx a 属的新种 , 即 月.
or i e n t a l f s N e p o m o j
a s e z a
j
a . 次年 , 他又发表本属产自苏联远东北部的新
种 A . `sn 盯 al is N e p 。二 n . 至此 , 本科先后共发表有 8 属 4 种 2 变种 。
本文作者工作单位 : 黑龙江 , 哈 尔滨 . 东北林业 大 学 植 物 研 究 童 ( B ot .n ic 幻 l:ls it 以 。 卜
N ot t b e . s t F o r e s t r y U n i , e r s i t y
,
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a r b i n
.
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a n g )
.
本文承策李国范老师 ` 李红 、 田成 玉等 同志给 子带助 . 作者 盛致封 , .
一 9 3 一
1
.人 do二a L .
A
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下a r .in o do ra Fa l c。 e xC
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。 o m e i e n s i s H a r a
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. o r i e n t a l i : N e P o m 幻
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1” s . l a r i s N e p o血。 .
2
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S i n a d o : a C
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5
.
e o r y d a l i f o l i a C
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3
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T e t r a d o x a C
.
Y
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W
u .
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。 o m e i e o s i s ( H a r a ) C
.
Y
.
W u
.
最近 ( 1匀8 4 , 1 9 8 7 ) , H e 二 o , , a o a a 对 澎 ox a 进行 T 花的系统演化
和分类系统方面的研究 , 建立了 澎oxq 分类系统 。 他承认五福花科 包 括
dA oxa
,
iS 初dox a 两个属 , 而将 T et r a doxa 并人 A d ox a 属 中 , 同时 将
dA咖 拢 os ` ha 份 ilI an va r . in 心咖 提升为种 , 并在 Ad ox 。 属下设立 4 个系 :
S e r
.
1, O r i e o t a l e o N e P o 口 n .
1 ) A
. o r i e o t a l i s N e P o m n
.
S e r
.
2 , In o d o r a e N e P o m n
.
2 ) A
.
i n o d o r a ( F a l e
. e 二 C . B . C l a r k e ) N e p o m n
.
S e r
.
3
,
A d o 二 a
3 ) 人 . m o s e h a t e l l i n a L .
S e r
.
4
.
o m e i e n s e s N e P o m n
.
4 ) A
.
o m e i e 公 5 15 H a r a
.
5 ) A
.
i n s u l a r i s N e P o m n
.
85 年以来 , 作者对中国大 、 小兴安岭产的五福花科植物进行了采集和
调查 , 对 dA ox 。 以 i e n r a l i s 和 A 。 二 o s e h a t e l l i an 两个种的花粉进行 T 扫
描电镜观察 (见照片 ) , 同时结合国内外有关资料 , 对本科植物的分类系统
和演化规律进行了初步探讨 。 作者同意 H e n o M H , m a : 的意见 , 即本科包
括 2 个属 , 但在 A dox a 下建立了新的分类系统 。
A d o x a L
.
S u b ` . T e t r a d o x a ( C . Y . W u ) 5 . Y . L i e t 2 . H .
1 S e e t
.
T e t r a d o x a ( C
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Y
。
W u ) S
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Y
.
L i e t 2
.
】) A 。 o m e i e n s i s H a r a
N i n g
H
.
N i n g
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Adx o a
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or i e nt a les (N e pom n
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N i n名
2) A
.r o i e nt a lis N e pom o
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111 Se et
.
Adx o a
3) A
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.e lr a ke) N .P o .n
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4 ) A
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ms o e bat e l li o a L
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v ar .也 os e ha弋 e l li a n
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.、r a .ja P o ni a e Har a
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i刀 su lar is (N` P om n .) 5 .Y .Li et 2 . H.N i ng
5i a nd o二 aC .Y .Wu, 2
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W u e t R
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F
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H 以 a o g
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. e o r y d a l i f o l i a C
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Y
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W u
, 2
.
L
.
W u e t R
.
F
.
H u a n g
分 类 检 索 表
,
. 根茎韧旬 , 茎 1一 3 条 , 基生叶 1一 3 , 单叶三裂 、 l一 2 回三出复叶 , 茎 生叶单叶
三裂或三出复叶 , 缩短或疏松 的 总 状花序 , 顶 生 稀腋 生 , 顶 生 花 K (2 一 4)
C ( 4一 6 ) A 4一 6 G ( 2一 4 ) , 侧生花 I仁( 3一 5 ) C ( 4一 6 ) A卜 6 G (卜 s ) , 花粤
盘状或浅杯状 , 非肉质“ 一五福花属 ( A d o x a L . )
卫 . 羞生叶单叶三裂 , 茎 1一 2条 , 茎生叶单叶三裂 , 总状花序少花 3一 5朵 ,顶生或
腋生 , 花梗长 5一10 毫米 , 花 4 数 , 顶生花与侧生花同形 , K ( 4) C (4) A 4
G “ ) , 花丝二裂至中部· “ ” · (四福花亚属 S u b g . T .t la d o x a ,四福花组 S ec t .
T e t r a d o x a ) 1
. 四福花 A . o m e ie n ” , .
夕 . 基生叶 1一 2 回三出复叶 , 茎常 1 条 , 茎生叶单叶三裂或 三 出 复 叶 , 花 5 、 7 、
9 朵成缩短的总状花序 , 顶生 , 花便极短或近无梗 , 顶生花与侧生花 异 形 , 顶
生 花 K ( 2 , 3 ) C ( J一 6 ) A 或一 3 G ( 2一 1) , 侧 生 花 K ( 3一 5 ) C ( 4一 3 )
A S一 6 G (3 一 5) , 花丝二裂至基部或不裂 “ 一五福花亚属 ( S曲 9 . 五do x a)
3
. 基生叶三出复叶 , 茎生叶单叶三深裂 , 茎 、 叶明显 具 翅 , 花 5 、 7 、 9 朵组
成缩短的总状花序 , 顶生花 K (2 ) C (4 ) A 4 G (2 ) , 侧 生 花 K (2 )
C (6 ) A 6 G (3 ) 顶花便长 2 毫米 , 侧花搜长 1 . 5一 4 毫 米 , 花 丝 不 分
裂… … (东方五福花组 S e 。 t . o r i , n t a . e : ) 2 . 东方五福花 A . o r i e n t a l i s .
3
. 基生叶 l一 2 回三出复叶 , 茎生叶单叶三深裂或三出复叶 , 茎 多无翅 , 花多
5 朵成极度缩短的总状花序 , 顶生花 K ( 2一 3 ) C ( 4 、 s ) A 4 、 S G ( 2 , 4 ) ,
侧生花 K (3 一 幻 C “ 一 6) A l一 6 G ( 5 ( 4) ) , 花丝深裂至基部 ”一 ( 五
福花组 S e e t . A d o x a )
4
. 顶生花 K ( 3 ) C ( 5 ) A S G ( 4 ) , 侧生花 K ( 3 ) C ( 6 ) A 6 G ( 5 ) ,
植物体无味 · ” 一 3 . 无味五福花 A . I n o d o r a
4
. 顶生花 K ( 2 ) C ( 4 ) A 4 G ( 2 、 4 ) , 侧生花 K ( 3一 二) C ( 5 ) A s
G (5 )
, 植物体有香味 · “ ” · 4 . 五福花 A . m “ hc at el l i an .
1
. 根茎直立 , 茎 2一 4 条 , 基生叶约 10 枚 , 叶为 1一 2 回羽状三出复叶 , 茎生叶羽状
一 9 5 一
三出复叶 , 由摘短的总状花序匆成画锥花序 , 顶 生或破 生 , K (3 一 4) C (3 一 4)
A 3一 4 G 《幻 , 花警杯状 , 肉质 , 裂片囊状 , 无花柱 “ . ~ 华福花属 ( 5i n a如 x . 华
福花 , 5 . e o r y d a l i f o l i a )
五祖花-
A d o x a L
。
G
e n 。
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d
.
5 1 7 2
。 n o . 4 5 0
。
1 75 4 , B e n t h
。
e t H o o k
.
f
. ,
G e
n 。
P l
.
2 : 2
。
z a 7 6 , K
.
F
r i t s c h i n E n g l
.
U
.
P r
. ,
N a t 卜
P f l a n z 。 n f . 4 ( 4 ) : 1 7 0 . 1 8 9 7 , C
.
Y
。
W
u e t a l
. , 植物分类学报 19 ( 2 ) :
2 0 3一 2 1 0 。 1 9 8 1 , C 。 Y 。 W u e t a [ 中国植物志 7 3 ( l ) : 2一 4 , 1 9 8 6 。
多年生矮小草本 , 具甸旬根茎 , 茎 1一 3条 。 基生叶 1一 3 , 1一 2 回观
状三出复叶或 8 裂 , 茎生叶 2 枚 , 对尘 , 具柄 , 单叶 3 深裂或三出 复 叶 ,
叶片三裂 。 花茎单一 , 有时二条 、 直立四棱形 ; 缩短或疏松的总状 花 序 ,
顶生或腋生 。 花黄绿色 , 有长柄或较矩柄 ; 花 4一 5 数 , 花菩浅杯状 或盘
状 , 花冠辐射状 , 冠筒极短 , 裂片上具腺体 (内轮雄蕊退化而勿 , 雄 蕊
与瓣互生 , 花丝或多或少分裂稀不裂 , 花药单室 , 盾形 , 外向 、 纵裂 , 子
房下位 、 半下位或上位 , 心皮 4 或 6 , 花柱 4 或 5 , 柱头点状 。 核果 。
属橄式种 : 五福花 A . m o s c ha t e l l i n a L .
本属包括 2亚属 3 组 4 种 3 变种 , 北温带分布 。
四福花亚属
S u b g
.
T e t r a d o x a ( C
.
Y
.
W
u ) S
。
Y
.
L i
, e t 2
.
H
.
N i n g
, s t a t ,
n o v
。— T e t了a d ox a C . Y . W u i n 云南植物研究 3 (魂) : 3 5 1 . 1 9 5 1 ; 中国植物志 73 ( 1 ) : 2 . 1 9 8 6 -
F
o l i a r a d i e a l i a r o s u l a n t i a l一 3 , t r i p a r t i t a f o l i o l i s t r i l o b i s .
C a u l e s f l o r i j e r i r e e t i
, n o n a l a t i
,
f o l i i s d
u o b u s o p p o s i t i s t r i p a
-
r t i t i s
,
f o l i o l i s t r i l o b i s
。
F l o r e s l o n g e P e d i e e l l a t i 3一 5 i n r a e e m i s
l a x i s t e r m i n a l i b u s v e l a x i l l
a r i s
。
F l
o r e s a p i e a l e s l a t e r n a l a q u e
e o n f o r m e s t e t r a m e r i
,
K ( 4 ) C ( 4 ) A 4 G (4 )
。
O v a r i u m f e r e S u P e
-
r “ m . F i l a m e n t a S e m i一 f i s s a
。
T y Pu s s . bg . n e r i s
.
A doxa om
e i e n s i s H a r a
D i s t r
。
C h i
n a , S i e h
u a n ( Y
a 一 a n e t o m e i )
.
模式种 : 四福花 A . , e i` ” 5 15 H a r a
仅 1组四福花组 S e e t . T e t r a d o x a ( C . Y . W u ) 5 . Y . L i e t Z ,
H
.
N i n g
,
i 种 A . 诚。 f o n s i s H a r a , 特产中国四川 。
四福花与五福花属中的其它种有许多共同特点 , 表现在 : 根 茎 多 甸
弱
旬 , 茎 1一 2 条 、 基生叶 l一 3 枚 、 茎生叶 2 枚 , 其叶形与 A . or i翻 t al is
和 A . 二 o s c h a t e l l了。 a 等相互交错 (见图 1 、 2 ) 。 总状花序具较长花梗 ( 5一
1 0沮 rn ) , 与 A 。 or i。 : t a l i s (花梗长达 4 二m ) 和 A 。 解 o s e ha t e l l`: a (近无
梗 ) 形成一个密切联系的变异系列 . (见图 8 ) , 它们的花曹 、 花瓣形 态 也
十分相近 , 花丝半裂介于 A . o r i e n t a l i s (合生 ) 和 A . 二 o s e几a t e l l i n a (全
裂 ) 之间 (见图 7 ) 。 花粉形态上也颇相似 (昊征谧 , 19 81 ) , 染色体基数
同为 x = 18 , 在许多染色体长、 短臂上带有随体 ` (梁汉光 , 19 8 6) 。 总之 ,
在生殖器官和营养器官上无显著的间断特征差异 , 却表现出很大的相似性
和连续性 。 因此 , 将其放入五福花属 ( A d o x a) 中更合适 。 但它与五福花
属其它种又有显著区别 ,在演化又有其独特的演化线路 ,如基生叶与茎生叶
、同形 ,花 3一 5 朵 ,总状花序 , 具长花梗 , 有时腋生 , 花基数恒定为 4 , 顶生
花与侧生花相同 , 花丝半裂 , 子房上位 , 染色体数目和结构也有区别 , 四
福花 Z n 二 3 6 = 6 m + 1 4 s m + 4 s t + 1 2 t , 五福花 Z n 二 5 4 二 1 8 m + 9 s m +
6 、 t + 2 1 t (梁汉兴 , 19 86 ) . 上述差别较 A d ox a 属中其它种间差异为大 ,
但 尚未达到属级具有间断性特征差异的程度 (如 过d oxa 和 : i an dox a 的差异 ) 。 为此 ,作者将四福花作为五福花属下的一个亚属处理 , 以示区别 。
1
. 四福花 (云南植物研究 )
A d o x ` o m e l e n s i s H a r a i n J o u r n . J a p . B o t . SB ( 9 ) : 2 7 1 , f . 1一
一
3
,
z g a z , O
.
A
。
H e n o 从 几 a 坦 a a , B o T . 米 y p 。 69 ( s ) : 1 0 3 1 , 1 9 8 4 , 1 .
、
e 。 72 ( 1) : 8 7一 9 1 , 1 9 8 7 . — T e t r a dox a om e i e 刀 5 1, ( H a r a ) C 。 Y 。 W u ,云南植物研究 3 ( 4 ) : 3 5 3一 5 5 5 , 2 9 5 1 ; 中国植物志 7 3 ( i ) : 2 , 2 9 5 6 .
棋式 . 中国 , 四川峨眉山 , 海拔
号 (存日本东京大学标本馆 IT ) 。
分布 . 中国四川 , 稚安 , 峨眉 ,
2 30 0米 , 1 9 8一年 5 月 5 日 , H i r o s五1 H a r a 无
生于高海拔林中湿地 , 为中国特有种 。
五福花皿属
S u b g
。
A d o x a
F o l i a r a d i e a l i a r o s u l a n t i a
, t e r n a t a v e l b i t e r n a t a
,
f o l i o l i s
t r i l o b i s
.
C a u l e s f l o r i f e r i r e o t i
,
al a t i v e l n o n a l a t i
,
f o l i i s d u o b u s
o P P o s i t i s t e r n a t i s v e l t r i P a r t i t i s
,
P
e t i o l i s d i s t i n e t e a l
a t i s
.
I n f l
o -
r e s e e u t i a r a e e m i s a b b r e v i a t i s v e l i n t e n s e a b b r e v i a t i s 5 v e 1 5一 9
f l o r a
, t e r m i n a l i
s 。 F l o r e s a p i e a l e s l a t e r a l a q u e f e r e n o n P e d i e e l l
a -
t i
, v e l b r e v i t e r P e d i e e l l i s
.
N u m b e r s p a r t i u m f l o r u m a p i e a l i
u m
〔K ( 2一 3 ) C ( 4一 5 ) A 4一 S G 仪一 4 ) , l a t e r a l i u m v e r o K ( 3 (2 ) ) C ( 4一 6 )
一 9 7 一
A 4一 6G( 3一 6) 。 O7a r王 u m s eml i nf e: u m v el Su P eu rm .F ila m ent几
to ta fia s sv el i nt eg ra
。
T y pu su s卜 g en eri s, 刁J联口 沉 os c ha t e l l i an L .
D i s t
r 。 N o r t h
。
A m e r i e a
,
A s i a
,
E u r o p e
。
锐式 : 五福花 A . 。 “ c h a t e l l i n a L . `
本亚属包括 2 组 3 种 2 变种 , 产北温带 , 分布于北纬 32 。一 70 。 之间 、
北美 、 欧洲和亚洲均有分布 。
东方五福花组
S e e t
.
o r l e n t a l e s ( N e p o m n
.
) S
.
Y
。
L i e t 2
.
H
.
N i n g
,
C
o m b
,
n o v 。— S e r 。 O r f e n r a l e s N e P o m n 。 i n B o T . 水 y P 。 7 2 ( l ) : 8 9 , 19 8 7 .F o l i a r a d i e a l i诬 , t e r n a t a , f o l i o l i s t r i l o b i s 。 C a u l e s f l o r i f e r i
r e e t i
, a l a t i
,
f o l i i
s d u o b u s o p p o s i t i s t r i P a r t i t i s
,
P e t i o l i s d i s t i n e t 仓
a l a t i s
。
I n f l o r e s e e n t i a r a e e m i s a b b
r e v i a t i s s
一
7
一
9 f l o r a
。
N u m b e r u s
f l o r u m a P i c a l i u m K (2 ) C ( 4 ) A 4 G ( 2 )
,
l a t e r a l i u m v e r o K ( 3 )
C ( 6 ) A 6 G ( 3 )
。
F l
o r e s a p i e a l e s l a t e r a l a q u e p e d i e e l l a t i
,
P e d i e e l l i `
1一 4 m m 。 l o n g i s . O v a r i u m s u p e r u m . F i l a m e n t a i n t e g r a .
T y Pu s s e e t i o n i s
s
dA ox
a or i e : t a l i s N e p o m n
.
撰式种 : 东方五福花 A . o 护i` ” t a l`5 N e p o m n ·
本组仅一种即 A . ol f忱 at ils N 。 p o m n . , 分布于中国大兴安岭北部和
苏联远东地区 。
2
. 东方五福花 (植物研究 )
Ad o x a o r l e n t a l i s N e p o m n j
a s e z a j
a i n B o T
。 水 v p . 69 ( 2 ) : 2 5 9一
2 6 2 f
。
1 9 5 4
,
1
. 。 。 72 ( i ) : 5 7一 a g . 1 9 5 7 , 陈涛 , 植 物 研 究 , 6 (幻 :
15 7 一 1 9 8 6 。
模式 , 苏联远东阿穆尔省善耶码头 ,靠近比岗气象站河边土丘 , 1 9 12 年 6 月 30 日 ,
A
.
J’I . 阿尔哈盖尔斯卡娅 N o . 59( 存苏联 B . J’I . 柯马洛夫植物研究所标本室 L E ) 二
分布 . 中国 , 黑龙江省大兴安岭塔河 , 内蒙古自治区牙克石林区库都尔 、 金河 ,
苏联远东阿穆尔省 , 多生于茶蔗落叶松林下低混地 、 小溪两侧 。
本种花粉形态与 A . 碗 os ` ha et “ i an 相近 (见照片 ) 花粉长球形 , 极
面观为 8 裂圆形 , 大小为 25 x Z。 声 , 具 8 孔沟 , 外壁两层明显 , 内外层同 _
厚 、 表面具网状雕纹 。 网胞大小不均 。
五祖花组
S
e e t
。
A d o x a— S e r 。 Adoxa , B o 了 。 袱 y P . 72 ( i ) : 9 0 , 1 9 8 7— -
S e r
。
I n o d o r a e N e P o m
n 。 l
。 e 。 8 9
,
19 8 7— S e r . O m e i e n s e s N e p o m n ,
9 8
~l
。 e。 90
,
1 9 8 7
, P
.
P
。
F o l i a r a d i e a l i a
, 2 ( 1 ) t e r n a t a
,
f o l i o l i s t r i l o b i s
.
C a u l e s f l o r i
r e e t i , n o n a l a t i
,
f o l i i s d u o b u s o P P o s i t i s t e r n a t i s v e l t e r n a t i s e
-
·
e t i s
, p e t i o l i s d i s t i n e t e a l a t i s
。
I n f l o r e s e e n t i a r a e e m i s i n t e n s e
a b b r e v i a t i s s ( 4
, 6 ) f l o r a
。
N u m b e
r s
f l o
r u m 4 v e l 5
.
F l
o r e s a P i -
e a
l e
s l a t e r a l a g u e f e r e n o n p e d i e e l l a t i
.
O
v a r i u m s e m i
一
i n f e r u m
.
F 11
a m e n t a t o t a f i s s a
。
T y p . : s . e t`o n l s : A d ox a m os c ha t o l l i n a L .
拢式种 : 五福花 刁 . 二 os c ha t o l l i o a L .
本组包括 2 种 3 变种 , 分布于北温带 。
3
。 无味五福花 (新拟 )
Ad o x a f n o d o r a ( F
a l e
。 e x C
。
B
。
C l
a r k e ) N
e P o nr n
。
i n B o r 袱 y p .
一
72 ( 1) : 89一 9 0 , 1 9 8 7 。— A 脚 o s e h a t e l l若打a L . v a r 。 i月对 o ar F a l e . e x,
C
。
B
。
C l
a r k e
,
i n H o o k f
。 ,
F I
。
B r i t
。
I n d
。
3 : 2
,
1 8 8 0
-
模式标本 . 喜玛拉雅山 , 克什米尔 , 海拨 3 50 0 米处 , F a l e o n e r s生4 ·
分布 : 克什米尔。 中国境内喜玛拉雅山地区可能有分布 。
4
. 五福花 (中国高等植物图鉴 )
人` o : a m o s c 卜: t 。 l l l n . L . s p . P I . 3 6 7 ; T . N . L 主。 u 。 t a’1 e 1a v .
P 1
.
C h i
n . B o r 一 O r i e n t . 3 5 6 . P I . 1 2 0 . f . 1 4 . 1 9 5 9 ; I e o n . C o r m .
s i
n 。
4 : 3 2 4
.
5
.
6 0 6 1
,
1 9 7 5 , C
.
Y
.
W
u e t a l 植物分类学报 19 ( 2 ) :
冲3一 2 1 0, F l · T s i n l i n g e n · T o m · 1 p a r O S , 8 4 . f · 7 0 . 1 9 8 5 ; C ·
Y
.
w
u e t a l
, 中国植物志 7 3 ( i ) : 2一 4 , 1 9 5 6 , 0 . A . 卜Ie n O M H a ul a ” ,
B o T
. 袱 y P 。 72 ( 1 ) : 8 9一 9 0 , 1 9 8 7 .
分布较广 , 中国 、 日本 、 朝鲜 、 北美 、 欧洲等地均有分布 。
本种变化很大 , 基生叶常为二回三出复叶 , 少为三出复叶 ; 茎生叶从
三 出复叶至单叶 3 浅裂呈连续变异 ; 侧生花有多种组合 , K (2 一 3) C (4 一 6)
A 4一 6 G (4 一 6) , 有时一个花序 中就有几种类型花 , 其 基 本 花 公 式 为
K (3 ) C (5 ) A S G ( 5 )
。 不同地区其染色体数 目变化也比较大 , 产自北美
和欧洲的 A . 二 0 5动a t e l l i n a 体细胞染色体数为 Z n = 5 6 ( S o k o l o v s k a j a ,
1 9 6 6 等…… ) , 而产自日本的本种 Z n = 吐5 , 5` . `H a r a , 19 5 6 ) , Z n = 3 6
( K u r a s a w a e t a l
,
1 9 6 0 )
。 说明该种正处于发展进化阶段 。
4 a
。 五福花 (原变种 )
A
。
m o , e h a t . l l i n a v a r
.
m o s c卜一 t e 位Il n a
分布于中国 、 欧洲 、 北美等地 。
一 9 9 一
4b
。 日本五福花 (新拟 )
A
.
mo s c h at e l l l n` L . v r a. J aP o ni e aH r a ai nJ
.
Fc a
.
Se i
.
U
ni v ,
T o ky o
. s e e t
。
3
,
V o l
。
6
.
P
。
3 4 3一 3 9 1 。 1 9 5 6 。
本变种是 1 9 5 6 年从 A . m os `加 et “ ian 中分出的变种 , 他认为该变种
具有葡旬性和鳞茎等特点而与欧洲产原植物有别 , 染色体数 目也有区别 ,
本变种 Z n = 4 5 、 5 4 , 欧洲原变种 Z n = 3 6 。
c4
。 海岛五福花 新组合变种
A
。
m o s e h a t . l l i n a L
. v a r 。 i n s u ! a r i s ( N
e p o m n
.
) S
.
Y
。
L i e t Z
。
H
.
N i n g
,
C
o m b
。
n o v
。一A 。 i肚 “ la 犷15 N e P o m n . i n B o : 。 袱 y p ,
7 0 ( 4 ) : 5 2 4一 5 2 7 , 1 9 8 5 , N e P o m n 。 1 。 e 。 72 ( 1 ) , 9 1 , 1 9 8 7 .
模式标本 . 苏联千岛群岛、 库纳施尔岛 , 太平洋沿岸 , 南库里尔斯克 北 20 公里
丘陵地带针叶林中, 0 . A . H e o o , a 二 。 a 牙 , N o . 1 ( 1 9 5 3 年 4 月 1 7 日 ) (存苏 联
A
.
n
. 柯马洛夫植物研究所 L E ) ,
分布 : 苏联千岛群岛 , 库纳施尔岛、 库页岛。 针叶林下。
本类群系 1 9 8 5 年苏联学者 0 . A . H e n 。 , H H nI a H 发表的 新 种 , 后
将其放人 O切 e i e n s o s 系中 (1 9 8 7 ) , 认为它与 A 。 溯 e i e n s f s 相近 。 从原始
文献可改清楚地看出 , 它与 A . 呷 ie en “ , 有显著区别 , 本类群叶为三出
复叶 , 花 5 朵成缩短的顶生总状花序 , 花无梗 , 顶生花与侧生 花 基 数 不
同 , 顶生花 K (2 ) C ( 4) A 4 G ( 4) , 侧生花基数不定 , 花丝深裂至基部 , ,
而后者叶为单叶 3 裂 , 花 3一 5 朵成典型的总状花序 , 顶生或腋生 , 花 有
长梗 , 顶生花与侧生花同形 , 均为 K (4) C ( 4) A 4 G (4 ) , 花丝裂至中
部 。 但与 A . 二 os ` ha et il an 却十分相近 , 在叶形 、 花序 、 花粤 、 花瓣 、 雄
蕊 、 花柱数目 、 花丝全裂等方面形态一致 , 区别仅在于前者粤 和 瓣较 尖 ,
花瓣脉不分叉 , 蜜腺小而少 , 花丝分叉角度较小 30 一 40 “ (见图 7 D ) 。 因
此 , 本类群属 A 。 二 os hc at 。 “ i昭 变化范围内 , 作为变种处理 。
华福花属
S扭n a d o x a C 。 Y . W u , Z 。 L 。 W u e t R . F 。 H u a n g
植物分类学振 1 5 ( 2 ) : 2 0 3一 2 1 0 , f . 1一 2 , 19 8 1 , Q . A . H e n o -
, x a o a a
,
B o T
.水 y p 。 69 ( 8 ) : 1 0 3 0 , 1 9 8 4 ,中国植物志 73 ( 1 ) : 4一 5 , 1 9 8 6 ,
锐式 : 华福花 S i n , dox a c o r , d a l云f o li a C . Y . W u , 2 . L . W o e t
R
。
F
。
H o a n g
.
本属为单型特有属 , 产我国青海 。
一 1 0 0 一
华福花 (植物分类学报 )
S !n ad o x c ao ry d al石 f o l l aC .Y .W u, 2 . Y . W u e t R . F . H u a -
n g , A e t
。
P h y t o
.
S i n
.
19 (2 ) : 2 0 5一 2 2 0 , f . z一 2 , 19 8 1 , O . A ,
H e n o 。 二只。 a a , B o T . 袱 y p . 69 ( s ) : 1 0 3 0 , 1 9 5 4 , 中国植物志 7 3 ( 1) :
4一 5 , 1 9 8 6 ,
模式标本: 中国青海竣谦 , 海拔 4 1。。米的峡谷湿地 , 1 9 6 5年 7 月 9 日 , 杨永昌
0 1 16 (存中国科学院西北高原生物研究所标本室 ) 。
分布 : 中国青海玉树 (巴塘 ) 、 襄谦。 为中国特有种 。
华福花属与五福花 ( A 。 m os hc at 。 “ i an ) 具有某些共同特征 , 如在形态
上同为多年生矮小草本 , 有根状茎 , 茎生叶一对 , 花小 , 黄绿色 , 花基数
相近 , 花冠裂片多于曹片 , 花瓣有腺体 , 雄蕊生于花冠喉部 , 与瓣 互 生 ,
花丝分裂至基部 、 子房半下位 , 小核果 , 在解剖 .上 , 叶片结构 , 叶柄中维
管束数 、 茎中厚角组织 , 根状茎和根中的内皮层结构和淀粉粒的存在 ; 花
粉基本形态和结构相近等说明两属有密切的亲缘关系 , 表现出科的 共 性 。
而在某些方面又表现出显著的间断性差异 : 茎 2一 4 条 , 丛生 , 叶 1一 2 回
羽状三出复叶 , 花序为缩短总状花序组成的园锥花序 , 顶生或腋生 , 花曹
肉质 , 杯状 , 裂片 1一 3 , 囊状 , 封闭 , 干时呈狭翅状 , 花冠 3一 4 裂 , 柱
头不裂 , 无花柱 , 子房 2 心皮 l 室 1 胚珠 、 根状茎和茎中维管束较五福花
多且复杂 , 组成维管束木质部导管的壁 多具网纹 、 梯纹和螺纹加厚 (非仅具
梯纹和螺纹加厚 ) , 维管束骨架系统的排列方式不同 , 花粉粒较大等 显 然
与五福花属 ( Ado xa ) 有属级区别 。 而在形态 、 解剖等方面较后者更复杂 ,
处于更高级的演化阶段 , 并正在发展和分化中 。
系 统 演 化
1
. 叶形 该科植物叶形变化大致有如下 规 律 : l ) 根 生 叶 , 月d ox 口
S e e t
。 口用 。 i e n s e s 的单叶三中裂 (图 1一 1 )一申 Ad ox a S e e t . o r f e n r a 了。 s 的
单叶三浅裂 、 三 出复叶 (图 1一 2 、 3) 一习 ox o eS o t . dA oxa 的 1一 2 回三出复叶 (图 卜 4) 一 sl’ an d ox a 的羽状三 出复 叶 、 叶 片 羽 裂 (图 1一 5) 。2 ) 茎生叶 , dA ox a S e e t . O m e i e n s蓄s 的单叶三中裂 、 深 裂 (图 2一 1 )一A dox a S ce t . A dox a 的单叶三深裂 、 三 出复叶 (图 2一 3 、 4) -一 st’ an d ox a的羽状三出复叶 (图 2一 5) 。
2
. 花序 : 长期以来 , 人们对五福花科植物的花序认识比较 一 致 。 多
数学者认为五福花属 ( 除 A . om o i州: is 外 ) 的花 序 为 头 状 花 序 ( H 。 -
n 。 , H H二 a , 等 ) 或聚伞性头状花序 ( W u , 198 1) , 华福花属是由聚 伞 性
一 1 0 1 一
图 l 五福花科植物根生叶形态比较
1一人 dx a o om . !en , i: , 2 、 3一 A . o r i .袱 . 115; 4一 A. m o s e h a t . l li . a ;
盆产/aó`/甘J, 了`.1皿J划.,、` 、is一七曰
辛柔
图 2 五福花科植物茎生叶形态比 较
1一Ad o x a o m一石二515 ; 2一A . or i . n t a l i` ; 3、 4一 A .
m o一c h a t . l li” a ; S一 S in ` d o x a C o r y d趁I if o l i胜 .
头状花序或团伞花
序排列的间断德状
花序 `W u , 19 8 1 ) 。
似乎没有争议 。 最
近作者对 A . 0 05 -
` 、 ha t e l l i o a 和 A .
o r i e n ta ! 15 近 20 0
株植物进行了花序
观察 , 发现 , 这类
植物的花序 , 从发
育方式 和 形 态 来
看 , 与其称之为头
状花序不如称之为
总状花序。 众所周
知 , 头状花序多指
菊科植物那种花轴
街毓撒砒芥月“夕卜叭入、火ù
缩短 , 顶端膨大 , 上面着生许多无梗花 , 全形多呈圆球形的花序。 而这两
个种的花序顶端并无膨大的痕迹 , 在 A . m os c加 et il 初 种群中有些个体的
侧生花有 1一 2 毫米长的花梗甚至更长 , A . or i。川 al l’s 顶生花梗长 2 毫米
左右 , 侧生花从上至下逐渐加长 , 可达 4 毫米 , 而且在花 轴 上 互 生 , 很
少簇生在一起 。 这些特征与头状花序有本质区别 , 将其称之为头状花序是
不妥当的 。 联系到本属中 A . 、 。 i均: 行 具有较长花梗的典型总 状 花 序 ,
作者认为将此二种的花序称为 “ 总状花序 ” 更有道理 , 这种总状花序与典
一 10 2一
型总状花序的区别仅在于花梗和花间距缩短 , 为缩短的总状花序 。
从上图 , 可以
清楚地看出 , 该科
植物花 序 演 化 规
律 : 对。加 S e e t 。
O眺e谊e : s玄s 的典 型
总状花 序 (图 3一
A
。
B ) - ~ 令 Adoxa
S e e t
。
O r i e n t a l亡s
的花梗稍缩短的总
状花 序 (图 3一C 、
D
、
E ) 一呼Ad~
·
S e ct
。
dA oxa 的花梗极度缩短的总状
花序 (图 3一 F 、 G 、
H ) 一口一卜 S i n a C l o x a
的由缩短总状花序
组成的 圆 锥 花 序
一
i一子一{厂 斤 月
图 3 _iI 福花种植物花序 演化图
A
.
B一 A do x a o m . i . n s is ; C . D . E一几 . o r i . n t` l毛* ; F一八 ,
;如d o r 。 : G一 A . m o : e h at . I弓1. 胜 v 一: . m 。 ` c h叭e l ,` n a ; H一八 ,
m o s c卜a t . ! Ii n a v o r . in , u ! a r i , ; I一 S , n扭 d o x . C o r y d a li f o l ia .
(图 3一 )I 。 向下花梗逐渐加长 。
3
。 花谷橄
F u k u o k a ( 1 9 7 4 ) 研究 了 dA ox a m o s e h a t o l l` n a 的顶花和侧花 系 统 ,
认为 : 8 基数花是该类植物侧花的原始形式 , 即 8 个粤片 6 个花瓣 (每个
花瓣基部有蜜腺 ) 、 6 个雄蕊 。 H e n 。二 。 a lu a : ( 1 9 8 4 ) 对苏联境内的本种
各地理种群进行了比较研究发现 : 顶生花的基本类型为 2 、 4、 4 、 4 ( K ( 2)
C “ ) A 4 G ( 4 ) 的简称 ) , 少数个休出现 2 、 4 、 4 、 5 , 2 、 5 、 6 、 5 , 3 、 4 、 峨、 峨,
3
、
5
、
5
、 4 , 3
、
5
、
5
、
5 形式 , 其中有些类型与本属其它种相同 , 如 月 .
o m e i e瓜`s ( 4 、 4 、 4 、 4 ) 、 A , o , i。 九 t a l i s ( 2 、 4 、 峨、 2 ) 、 A . i n e d cT a ( 3、 5 、 5 、 弓) 。
侧生花变异更为显著 , 其基本类型为 3 、 5、 5 、 5 仅 占 72 一 92 沁 , 个别地区
种群仅达 2 0 . 5 % ; 常出现以下形式 : 2 、 4 、 寸、 3 , 2、 4 , 3 、 4 , 2 、 4 、 ` 、 硕,
2
、
5
、
6
、
4 , 3
、
3
、
3
、
3
, 3
、
3
、
3
、
4 一 3
、
3
、
4
、
4 , 3
、
4
、
4 、 3
,
3
、
4
、
4
、
4 , 3
、
4
、
4
、
5 ,
3
、
4
、
5
、
3
,
3
、
4
、
5
、
4
,
3
、
5
、
5
、
3 , 3
、
5
、
4 、 4 , 3
、
5
、
5
、 4 , 3
、
5
、
5
、
6
,
3
、
6
、
5
、
3
-
3
,
6
、
5
、
4 , 3
、
6
、
5
、
5
,
3
、
6
、
6
、
4 , 3
、
6
、
6
、
5
,
3
、
6
、
6
、
6 等各种组合 。 而且几乎
在每个种群中均可见到由 6 退化到 2 的现象 , 这是充分的例证 。
综 上所述 , 可以看出五福花科花各部的发育过程具有以下特点 :
一 1 0 3一
勿
|
3一沙|2一ó、,丫、…1一介冰夕 |。一 .曰 . 一 一 -心卜,办了叮娜
、
,
五福花科 植物顶生花花粤及倪生花花粤演化图。
顶生花 : l , Ad o x a o m . i… s` , S in a d o x a C o r y d a li fo lia ( 少数 ) ; 2 . 5云. a d o x a C o r y d a li fo 肠ja
(多效 ) ; Ad“ a in o d or a . A . m o s e h a t e l li . 扭 (少数 ) ; 3 . Ad ox ` m o : e卜鱿 . 11! n。 (多致 ) ,
几. 0 , 1. 吐 。 115 ; 侧生花 : 一 ’ Sin盆d o x a cor y d a ! if o lia . Ad o x盆 o m . i . n si s
,
A
. 几 . m “ c 卜a -
t . 川 . a (少数 ) ; 2 . ’ Si n a d o x a e o r y d a l if o l i . , Ad o x a or i e . t一 115 , A . i n o d o r a , A .
m o se ha t e l l i” a (多数 ) ; 3 . 护 Ad o x ` m o , e h a t e 诬Ii n a .
!…八O/夕夕/ù一今一母
讨、 卜
图 5 五润花科植钧顶生花花 . 演化图
.
Adox . ion d o r .
; 2
. 几d o x . o m . 1. ” 百s , A . o r i . 叭 a lia ,
几. m o s c h at . l li . a : 3 . 5挂n扭do 盆a e o r y d a li f o li二
l ) 顶生花比侧生花退化慢 , 即其基数较小如 A d~ or i阴 at il :
, 顶
生花为 2、 4 、 4 、 2 , , 而侧生花为 3 、 6 、 6 、 3 。 但也有两者同步发展 , 如
A
. 琳时尸sn is 顶 、 侧生花同数均为 4 、 4 、 4 、 召, 具有特殊的进化途径 。
2 ) 花善较花瓣 、 雄蕊退化快 , 即其数目常小于后两者。 在五福花类
植物各属中尚未见到花曹为 6 的个体 , 甚至 5 数者也罕见 , 而雄蕊 、 花瓣
为 6 者都不少见 。
4二称 , 该科植物外轮雄蕊与花瓣同数互生 , 花丝常 2 裂 , 花 药 单室 , 盾形 , 外向 、 纵裂 。 内轮雄蕊也与花瓣同数 , 退化为腺状突起 、 生于
1 0 4
一梦黔户 111
图 6 五福花科植物 侧生花花姗演化田
一 Ado 父a o r i e吐a l i : , A . 毛n o 」o r a ; A . m o : e h叭 . 1! in . ; ( 少效 ) ; 2 . 几d o x a
m o * e ha t e l lin a ( 多数 ) . 3 . S in a d o x a e o r y d a li f o l龟a , 氏dox 扭 o m e i . 。 , 毛, , A .
m o s c h a te l lin a ( 极少 ) . 4 . S in a do x a e o r y da l if o lia , Ad o x . m o s c h一t . l l in a
(极少 ) 。
花瓣基部 。 J . P a y e r ( 1 5 5了) 对 A . m o s c ha t e l l i n a 雄蕊个体发生研究结
果表明 : 每个雄蕊是由一小突起 (叶原基 ) 发育来的 , 随着生长 , 其花丝分
开 。 埃姆氏的研究也表明 : 分叉雄蕊是分裂的结果 , 而不是复合的 结 果 ,
而退化雄蕊是简化的结果 。 本科各类群的雄蕊花丝分裂情况正显示了这一
发育过程 (见下图 ) , A d oxa S ec t
。
o ir o t时 es 花丝 不 裂 (图 7一 )A一
dA oxa S
e e t
。
O二 e艺e : s 。 : 的花丝半裂 (图 7一 B )一 ) Ad oxa S e e t 。
A d ox
a 的花丝全裂 ( 图 7一 C 、 D ) -一 sl’ ajI d ox a 的花丝全裂 (图 7一 )E 。
叩小八
图 7 五福花科植 物雄蕊演化图
A一 Ad o笼 a o r诬e o t a l is ; B一 A . o m e ie 。 : i: : C一 A . m o s e h遨 t e l li . 盆 v 一 r . m o s c饭 t . 川 . 。 ;
D一 A . m o s c h盆 t e l lin a v a r . in , u l a r is : E一 Sin a d o x . e o r y d a li f o l l盆
5
. 雌蕊 本科植 物 雌 蕊 变 化 很 大 ( 图 8) 。 1) 从 A d ox a S ce t ,
O m e i e n s o s 的子房近上位一刁d o x a S e c t . o r i o n r a l o s 子 房 近 上 位一Ad ox 。 S e 。 t . A dox a 的子房半下位 、 下位一 st’ n a d O xa 的半下位 、 下位 。2 ) 从 Ado xa 的心皮多数 、 多室 、 柱头多裂 、 花柱较长一 iS o ad ox a 的
一 1 0 5 一
单心皮 , 柱头不裂 , 花柱近无 。介 铿 介
今兴 次田 8 五福花科植物雌蕊 比较图
人一几do x 一 o m . i二 s饭s ; B 、 C一 A . o r i. n t一 115 , 其中 石- 次生花 ; C e 招生花 :
D
、
E e 几. . . .曲 a .t 川能 其 中 D一次生花 . E一侧生花 ; F 、 G一 S ln a d o x -
` o r y如 l lfo l la -
宁` , a d。 , a : 。 ,即d a l万f o l`a
从上述分析可以看出
植物起源于共同祖 先 , 但在进化发育
过程中有其各 自的路线和特点
匀) 。 在该科中
较为原始 , 更接近于原始的五福花科
植物 ( K ( 6 )
图 9 五福花科植物系统演化圈
一 1 0 6 一
_A
.
i nad ol a较进化 , 而 A . , os hc at el 石an 是 dA ox 巾最进化的类群
,表现
在形态多样化 , 花基数减少且不稳定 , 子房半下位 、 下位 , 染 色体数目变
化也较大 , 其适应性比较强 , 因而个体分布范围比较广 , 是本科中分布最
广的类群 (图 1 0 ) 。 A . o 。 尸 i e n : 15 与 A 。 o r f。 。 t a l f : 较近 , 有许多相似点 ,
但与后者及 月dox a 其它种有显著区别 , 如根生叶 、 茎生叶形态 一 致 , 顶
生花 、 侧生花同形同数 , K ( 4) C (4 ) A 4 G (4 ) , 典型总状花序等 。 这可
能是它们在 发育早期就分化的结果 。 tS’ an do xa 处于本科植物演化发展的
最高级阶段 , 表现在植株粗大 、 花茎数 目多、 复合花序并出现腋生 花 序 、
花粤由 A d o x a 的盘状进化为杯状 , 花丝全裂 、 单心皮 、 子房下位等。 它与
A d o x a 0 05 动 at 。 “ l’ 。 相近 , 可能是后者在向南扩散发展过程中 , 适应于青
藏高原的独特条件进化形成的 。
一七代珠森~ 戈 \李趁介参瞬幼{雇 万厂麟叼产卜篆蒸盯 丈户甲 飞) 弘雄启斗决州一协少 :月 \ 漏 抓口 \/ 厂 认 , ’ 优岛 , 司 七二九马- 一消汾 污叮_{ { 夕、 一 / } 心 } 坷 乙以 ’` 料 -I qx {几 k愁众~ 从~ ~厂{) _ 场卜茄武 ’ {一 了卜 城 工划牙{毛 _ _ _ J
图 一。 五福花科植物分布图 D i , t r ib u t i o . m a p o f A J o x a e e 盆. ( AJ o x盆 m o , e h a t e l l i。 ,
s in . d o x a e o r y d
a li f o l ia 的分布仿 H . V e ` t e r 。 。 4 0 ) 和 C . ,y’ . W认 ( 19. 1 ) 等 )
▲一 5 in飞d o x趁 e o r y d a li f o li之 ; “一一 A4 o x a m o` e h a t e l li , ` ; x 一 A . m o s e h叭 e l li n a
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参 考 文 欲
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3 B 0 月幻U H H y BH口O B P O几A A D O X A ( AD O X A C E A E ) . B o : . 袱 y p . 69 ( 3 ) :
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〔2 3 〕 H e 刀 o . a x 山 a a . 0 . A 一 。5 5 : H O BbI H B l l几 P O几A A D O X A ( A D O X A C E A E ) C
O C T PO BO B K y H A lJ H P H CA X
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〔2 4 〕 eH n o x n 皿贝月 a . 0
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