全 文 ：U BL LET N F I O O BT N A IC A LR E S E AR H C
第 13卷 , 第 4 期
V o l
.
1 3 N o
.
r 9 9 3 年 1 0月
Q e t
. , 一9 93
中国篙属植物比较形态和解剖学研究
( I ) 叶 表 皮 结 构
蒋 林 林 有 润
S T U D !E S O N T H E C O M P AR AT !V E MO R P HO LO G Y A N D
ANAT OM Y O F AR T E M IS I八 L !N N . IN C H !N A ( I ) T H E
S T R U C T UR E O F L E AF 〔 P ID E RM !S
J i a n g L i n L i n g Y e o u
一 r u e n n
〔摘 要 〕 本文通过光学显微镜和扫描电镜 , 观察国产 菊科 篙属 2 亚属 7
组 30 种代表植物成 熟叶片的表皮细胞 、 气孔器 、 表皮毛的特征和 气孔形状 、 气
孔外拱盖及拱盖 内缘 、 角质膜和蜡质纹饰。 其中表皮细胞 多角 (边 ) 形 , 大 小
不等 , 垂周壁平直 、 弓形 , 或者表皮细胞形状不规则 , 大小 不等 , 垂周壁波浪
状或波纹状 。 下表 皮均有气孔器 , 上表皮有或无气孔器 , 气孔器 类型有无规则
型 、 无规则 四细胞型 、 不等细胞型 、 十字型 、 横列型和平列型 。 大多数 种类具
多细胞 单列毛 。 多细胞双列毛和睐毛仅发现在腺毛篙组 。 这些微形态特征在组
间存在着某些差异 , 具有一定 的分类学和生态学意义 。
关键词 篙属 ; 叶表皮 ; 气孔器 ; 表皮毛
篙属 ( A , t en : is ia L i n n . ) 是菊科最大的属之一 , 隶属春黄菊族 ( T r i b . A nt 加 m i -
衬e a e ) 菊亚族 ( 5 u b t r i b . C h烤 s a n一无e二 i n a e ) 下的篙自然群 ( G r 。 s A , z e m i s i。 e ) 中。 篙
属 全 世 界 `有 38 。 余种 , 隶属 3 亚属 、 9 组 (蒋林和林有润 , 1 9 92 ) , 广布于北半 球 及
非洲 , 其中亚洲最多 , 欧洲 、 北美洲次之 , 其中又以温带 、 寒温带以及亚热带高山地区
最多 , 亚热带平原地区次之 。 我国有 18 6 种 、 4 变种 , 隶属 2 亚 属 、 7 组 (林 有 润 ,
1 9 8 8
,
19 91 )
, 遍及全国 , 但西北 、 华北 、 东北及西南省区最多 , 华东 、 华中及华 南 各
省区略少 。 该属植恤弃我国构成泛北极植物区的 “ 东西伯利亚— 远东亚区 ” , “ 亚洲
本文作者单位 : 广州 , 中国科学院华南植物 研究所 ( s o u t h C h in a I n s t i t u t e o f B o t a n y , A o a d e m ; a S i n ic a ,
G “ a n g z五o u 5 2 0 6 5 0 ) .
木所电镇室王 学海高级工程师在电镜观察中给予帮助 , 本室张力 、 黄向旭和 曾飞燕 同志协助部分工作 , 谨此感
谢 。
1 9 92 年此月 收到本 文 .
35 咬 植 物 研 究 招卷
东部森林植物亚区 ” 、 “ 横断山脉一喜马拉雅山脉森林植物亚区 ” 、 “欧亚草原或半荒漠草原亚区 ” 、 “ 亚洲荒漠亚区 ” 及 “ 青藏高原寒荒漠亚区 ” 等区系地理的成分 ; 在西
北 、 华北 、 东北及西南高 山及亚高山地区多生长在草原 、 森林草原 、 戈壁及高山 、 亚高
山草原 、 草甸及砾质坡地上 、 少数种 一也生长在 山地森林边缘或灌丛中 , 或生长在荒漠的
流动或固定沙丘上 , 并组成植物群落的建群种 、 优势种或主要的伴生种 , 少数种呈星散
分布 ; 分布华东 、 华南地区的种类多生长在旷野 、 路旁 、 林缘及丘陵地区荒 山 与 荒 地
_匕 少数种也分布到林内与海边滩地 。
有关篙属及春黄菊族叶表皮结构的研 究 , 国外 M e t e a l f e & C h a l k ( 1 9 5 0 ) , N a p p -
Z i n n ( 1 9 7 5
, 1 9 5 0 ) 和 L o d a r i , C a r o l a e t a l ( 1 9 8 , ) 等作过零星报 道 , 国 内有张
新英等 ( 1 9 8 9 ) 对中国春黄菊族植物叶表皮结构做过研究 。
本文通过对中国篙属各亚属 、 组代表植物叶表皮结构比较观察 , 初步探讨,篙属产鲤闷植物比较形态特征与系统演化和生态环境的关系 。
一 、 材 料 和 方 法
1
. 实验材料为本所标本室蜡叶标本和野外 自采标本 , 包括国产篙属 2 亚 属 7 组 30
种植物的成熟叶片 。
2
. 实验方法
(l ) N a O H 透明法 : 取成熟叶片中部一小块 , 浸泡在 5% N a O H 水溶液中 , 置于
室温下约 24 小时至 4 8 小时 。 透明后 , 用蒸馏水洗净 , 、 移至盛有蒸馏水的容器中 , 撕下
表皮 , 去掉叶肉 , 置于载玻片上用 1% 的番红酒精 ( 50 % ) 溶液染色约 5 分钟 , 卜 按常规
法制片 。 ’ 在光学显微镜下观察和投影描图 。
(2 ) 扫描 电镜法 : 材料经干燥后 . 离子溅射镀金膜 , 在本所电镜室用 J E O L ` SJ M -
T 30 。 扫描电镜进行观察 , 拍照 。
3
. 表皮细胞及气孔的测量 : 在同样倍数下 (物镜 40 X , 目镜 10 X ) 测量 10 个视野
或 10 个细胞 , 取其平均值及极值 。 气孔指数计算按如下公式计算 : 气孔指数 二 气孔数 /
(气孔数 十 表皮细胞数 ) 汉 10 0 %
4
. 描述术语 参考 D i l e h e r ( 1 9 7 4 ) , W i l k i n s o n ( 1 9 7 9 ) 和 B a r a n o v a ( 1导5 7 ) .
二 、 观 察 结 果
篙属植物叶表皮结构的特征
1
. 在光学显微镜下观察到的特征如下 : (表格 1 , 图 1)
( 1) 表皮细胞 (表面观 ) 的垂周壁具有不同程度的加厚 , · 根据细胞形状和垂周壁的
式样 , 可分为两种类型 : .
A
, 表皮细胞多角 (边 ) 形 , 大小不等 , 垂周壁平直 、 弓形 。 例如五月艾 A . i耐 ic a
W i l l d
. , 黄花篙 A . 。 n , Zu 。 L i n n . , 臭篙 A . h e d i n i i O s t e n f . e t P a u l s . , 一艾 A .
a ,
·
g夕1 L e v l . e t V a n . , 圆头篙 A . s Pha e , o e “ Ph a l a K r a s e h . , 黑沙篙 A . d , d o s艺c a
兀 , a s e h . , 中亚旱篙 A . 二 a ,, : `人a z了i a n : s p r e 。 g 二 猪毛篙 月 . : : o 户a r i 。 w a l d s t . e t
K s t
. , 白莎篙 月 . 乙z e夕丙a , o z o p i : B g e . , 沙篙 A . d e s e : l o r u m S p r e n g . , 牡篙 月 .
4期 蒋林等 : 中国篙属植物比较形态和解剖学研究 (1 )叶表皮结构
: )’ a乡。 ” 1c aT h n ub . 。
B
. 表皮细胞形状不规则 , 大小不等 , 垂周壁波浪状或波纹 状 。 例 如 大 籽 篙 A .
: i e v e , s艺a : 。 E h r h a r t e x W i l l d . , 绢毛篙 A . s e r i e e a W c b . e x S t e e h m . , 甘新青
篙 A . P o l夕b o t嗜 o 矛d e s Y . R . L i n g . 阿克塞篙 A . a ks a i e n s i s Y . R . L i n g , 蒙古篙
A
. , n o 了, 9 0 1艺c a ( F i s e h . e x B e s s . ) N a k a i , 阿坝篙 A 。 a 西a e n : 艺5 Y . R . L i n g e t 5 .
一
Y
. z h a 。 , 藏 东篙 A . , xe a ns P a m p . , 甘青篙A . at 馆川 i ca P a m p . , 二郎山篙 A . e : 卜
·。 : 9 5入a , ; e : : 15 1, i n g e t Y . R . L i n g , 多花篙 A . , ,:刀, i a ,: ,入a W a l l . e x B e s s . , 奇篙
月 . a n o m al a 5 . M o} r e 。
以上种类的上 、 下表皮细胞的形状和垂周壁式样相似 , 均为同一类 。 而垫 型 篙 A 一
, n i n o r J a e q
. e x B e s s
. , 白莲篙 A . s a c , o : u m L e d e b . , 商南篙 A . : h a , 29 ,: a : e n s艺:
L i n g e t Y
.
R
.
L i n g
, 野艾篙 A . I a : a n d u l e a尹o l i a D C . , 太鲁阁艾 A . s o m a i H a -
y a t a v a r
. 八a t a k e n s i s ( H a y a t a ) K i t . , 萎篙 A . s e l e , Zg e n s i s T u r e z . e x B e s s . , 龙
篙 且 . d , 。 。 u 。 ` u zu : L , , 牛尾篙 A . d赫 `。 W a l l . e x B e s s . 的上 、 下表皮 ha 胞的形
状和垂周壁式样不同 , 分别为两种类型 。
(2 ) 下表皮均有气孔器 上表皮有或无气孔器 , 例如商南篙 、 臭篙 、 艾 、 野 艾 篙、
蒙古篙 、 五月艾 、 阿坝篙 、 太鲁阁艾 、 萎篙 、 藏东篙 、 甘青篙 、 二郎山篙 、 多花篙和奇
篙仅下表皮具气孔器 。 保卫细胞外壁有不同 形状或不同程度的加 厚 , 即 气 孔 外 拱 盖
,〔 o u t e : s t o m a t a l l e d g e o r r i二 (W i l k i n s o n , 2 9 7 9 ) 〕 ; 两极成 " T ), 形加 厚 。 气 孔
器 〔 s t o m a t a l a P P a r a t u s (W i l k i n s o n , 1 9 7 9 ) 〕 或气孔复合体 〔s t o m a t a l e o 二 p l e x
( D i l e h e r 2 9 7 4
,
B a r a n o v a 2 9 8 7 ) 〕 的类型 , 根据副卫细胞 ( s u b s o d a r y e e l l s ) 的形
状 、 数 目和排列可分为 :
A
. 无规则型 ( a n 。 。 。 C yt i c yt p e ) 5 个或 5 个以上与保卫细胞相邻的副卫细胞与正
常的表皮细胞无区别 。 例如大籽篙 、 绢毛篙 、 白莲篙 、 黄花篙 、 甘青篙 、 二郎山篙 、 多
花篙 。
B
. 无规则四细胞型 ( a n o m ot e t r a c y t ic yt p e ) 4 个副卫细胞无规则地以各种方式
包 围保卫细胞 (为广义的平列型即短平列型 br a o h y p a r a t e t r a c yt ic yt p e ) 。 例如蒙古
篙 、 萎篙 、 藏东篙 、 奇篙 、 猪毛篙 。
C
. 不等细胞型 (a in s oc yt ic yt p e ) 3 个大小不等的副卫细胞 ( 通常 2 大 1 小 ) 组
成单环 , 包 围着保卫细胞 。 例如黑沙篙 。
D
. 十字型 ( s at ur oc yt 允 yt p 。 ) 4 个多少等大的副卫细胞 , 其垂周壁从保卫细胞
的两极及中间呈直 角延伸 。 例如垫型篙 、 太鲁阁艾 、 龙篙 、 中亚旱篙和白莎篙中存在十
一字型的气孔器 。
E
. 横列型 ( d i a c y t ic yt p e ) 由 2 个与保卫细胞的长轴成直角的副卫细胞组 成 的
单环包围保卫细胞 。 例如牡篙中发现有此类型的气孔器 。
F
. 平列型 ( p ar ac y t ic yt p e ) 2 个副卫细胞完全包围保卫细胞 , 其长轴与保卫细
胞的长轴平行 。 例如五月艾中发现有此类型的气孔器 。
( 3 ) 表皮毛 大多数种类具多细胞单列毛 ( i 一 e e l l t h i e k m u l t i e e xl u l a r f i l e ) ,多
细胞双列毛 ( 2 一 e e l l s t h i e k m u l t i e e l l u l a r f i l e ) 和腺毛仅存 在 腺 毛 篙 组 ( S e e t .
6 3 5 植 物 研 究 1 3卷一一~ -一一一 -一 ~一 -一一一一一一一 表 1光 镜 下 蓄 属 叶 ·T ab ! e 1 E Mv l e w of t h e eh ar a et er公一L s样。一 m式一皮时今壁一沮 a周ù一表甲Lx垂一下r e( a1一袱一ù甲(形一 Oó巴一细,一.15样一m式一皮erl)壁一ida周é一表却比垂一上er(a状一冲形一U胞一细,
o f e e l
大 籽 篙刀 . 5 玄` e ” 口 r ` ia n a E h r h a r t e x
W i l l d
.
不规则 波纹状 不规则 波纹状
规规不绢月 _ s e r i e e a 毛. W e b 篙e x S t e e h m 波纹状 不规则 波纹状 气
趁n乍哎、畏s心义
J Q
0 自甲口 〕
垫
A
.
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型 篙
J a e q
.
e x B e s s 多角形 平直 、 弓形 不规则 波纹状
甘 新 青
A
.
P o l夕 bo t r少。宕d e a
篙
Y
.
R
.
L i n g 不规则 波纹状 不规则 波纹状
月 ,
阿 克 ` 塞 篙
a k s a i e n s i s Y
.
R
.
L i u g
不规则 波浪状 不规则 波浪状
白 莲 篙
A
.
s a c r o r u 拼 L e d e b .
商 南 篙
不规则 波浪状 多角形 平直 , 弓形
A
.
5人a ,: g ,: a n e n s公s
L i n g
L i n g
.
e t Y
.
R 多角形 平直 , 弓形 不规则 波纹状
的切。田驻ù闪畏长`心丫
黄 花 篙
A
.
a n ” u a L i n n 多角形 平直 , 弓形 多角形 平直 , 弓形
妇。S
刁 . ,ile 击 O s t e n f 篙e t P a u l s 多角形 平直
, 弓形 多角形 平直 , 弓形臭é洲
艾
A
.
a r 夕洛I f L e u l . e t V a n 多角形 弓形 多角形 平直
, 弓形
。城的.I￡a肠`丫.口叻q,S
l
. .r
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,
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.r卜.es一—— 一 }一野 艾 篙A . la o a , : d “ l e a f o l i a D C .蒙 古 篙 多角形 平直平直 弓形 不规则 波纹状A . 明 o n g o l f e a ( F i s e hN a k a i e X B e s s . ) 不规则 波浪状 不规则 波浪状五 月 艾A . 1矛; d玄e a W i l l d . 多角形 平直 , 弓形 多角形。喃sùa`l`侧
月
阿 坝
.
a 乙a e n s f s Y . R
Y
.
Z h a o
篙
L i n g e t s 不规则 波纹状 不规则
妇。S
太 鲁 阁 艾凡 尸阴 “ ( _ U叮鲜“ ” r . bat “ ke ” “叫多角形
-摆竺犷半二盲万二一…赢“ · 芦日 ` “ “ g “ ” “ , “ 1 u r c z · “ X ` D e s s 一 }
平直 , 一 弓形
平直 , 弓形
不规则
不规则
波纹状
波浪状
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4 期 蒋林等 : 中国篙属植物比较形态和解剖学研究 ( 1 )叶表皮结构 3 5 7
表 皮 结 构 的 特 征
of Ie af ep d i e rm i s in A rt e m i s i a( i )
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卫 ..母`卫
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月
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月, .
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气 孔 器
5 t o m a t a l a P P a r a t u s
表 皮 毛
T r i e 五o m e
类 型 气 孔 大 小 上表皮
t y P e
5 i
z e o f s t o m a t a
( 协m )
每平方毫米
气孔数
5 t o m a t a
( l m m
Z )
下表皮
a d
无规则型 3 4
.
5 ( 31
.
5 一 3 7 .
.
5 ( 2 0
.
5 一 2 7 . 5 )
1 6 7 ( 1 5 0 一 1 8 4 )
无规则型 3 0
.
2 2 ( 2 0
5 ( 2 7
.
5 一 3 3
5 一 7 4 . 5 )
1 6 9 ( 1 5 2 一 1 96 )
无规则型 , 十字型 ,不等细胞型
3 9
.
5 ( 3 7
.
5 一 4 1 .
2 7 ( 2 5
.
5 一 2 9 . 5 )
1 4 8 ( 1 24 一 1 7 2 )
无效细胞里
3 0
.
5丈2 7 , 5 一 3 3 .
1 9
.
5 ( 1 6
.
5 一 2 2 . 5 ) 1 7 7 ( 1 6 9
一 1 8 5 )
无规则四细胞型 , 不等细胞型
3 9
.
5 ( 3 3
.
5 一 4 5 .
3 1
.
5 ( 2 9
.
5 一 3 3 . 5 ) 9
8 ( 9 5 一 1 01 )
无规则型 38 ( 3 6
.
5 一 3 9 . 5 )
3 0 ( 2 7
.
5 一 3 2 . 5 )
1 2 8 ( 1 1 6 一 1 4 0 )
无规则型 , 无规则四
细胞型
3 7
.
5 ( 3 5
.
5 一 3 9 .
2 6
.
5 ( 2 3 一 3 0 )
1 5 0 ( 1 2 8 一 1 7 2 )
无规则型 2 0 ( 1 6 一 2 4 ) ,1 7 ( 1 5 . 5 一 1 8 . 5 ) 2 4 9 ( 2 36 一 2 6 2 )
无规则型 , 无规则四细胞型
3 2 ( 30
.
5 一 3 3 . 5 )
3 0 ( 2 8 一 3 2 ) 1
4 8 ( 1 4 3 一 1 5 2 )
无规则型 , 无规则四细胞型
2 3
.
5 ( 2 0 一 2 7 )
2 0 ( 1 6 一 2 4 ) 2 3 4 ( 2 2 9
一 2 4 9 )
无规则型 , 无规则四细胞型
3 1
.
5 ( 2 8
.
5 一 3 4 .
3 0 ( 2 7
.
5 一 3 2 . 5 )
3 2 6 ( 3 1 5 一 3 3 7 )
, . `目 . 目~ . . , . ~ . . , . 1一 .一 .一 .一 1一无规则四细胞型 2 7 . 5 ( 2 4 . 5 一 30 .2 4 . 5 ( 2 1 . 5 一 2 7 . 5 ) 6 8 7 ( 6日5 一 6 8 9 )一 石- ~ 一- - -` 一` 翻~ - - - ~ ~ ~ ~ l一 .一 .一 .一无规则四细胞型 , 不等细胞型 , 平列型 27 . 5 ( 2 5 一 3 0 )2 5 ( 2 2 一 2 8 ) 2 7 0 ( 2 6 0 一 2 8 0 ).—一 .一 1一无规则型 , 无规则四细胞型 , 不等细胞型 37 1 ( 3 65 一 3 7 7 )弓白口二nù0.一29.5一J任ùó,曰.才矛、八」一匕,山81`JOJ.一O,曰十字型 , 不 等细 胞型 , 无规则型 2 4 . 5 ( 2 1 . 5 一 2 72 2 . 5 ( 2 1 一 2 4 )无规则四细胞型 3 0 。 5 (。 2 8 . 5 一 3 2 .
1 9
.
5 ( 1 7
.
5 一 2 1 . 5 )
35 9 ( 9 5 0 一 36 6 )
气孔指数
s t o m a
-
t a l i n d
-
e x ( % )
1 6
.
8
1 3
.
3
1 5
.
6
9
.
6
9
.
8
1 5
.
7
1 7
.
6
8
.
6
1 8
。
6
1 1
。
1
1 4
。
3
3 0
.
3
1 2
。
0
2 2
。
2
1 5
.
9一 l一 写一 气一2 9 1 ( 2 83 一 29 9 )
渗细胞单 多细胞单 6列毛 列毛
多细胞单 多细胞单 1列毛 列毛
多细胞单 多细胞单 7
歹叮毛 列毛
无 多细胞单 2
列毛
多细胞单 多细胞单 8
列毛 列毛 3
无 无
多细胞单 多细胞单 9列毛 列毛
无 无 4
无 多细胞单 1 0列毛
多细胞单 多细胞单 5列毛 列毛
无 多细胞单 1 6列毛
无 多细胞单 1 1列毛
无 多细胞单 1 7列毛
多细胞单 多细胞单’ 1 2列毛 列毛
’ 无 ’ 多细胞单·】1 8列毛无 多细胞单
{
1 3
列毛
3 5 8 植 物 研 究 13卷
表 1光 镜 下 蓄 属 叶
Ta b le l
’
E M vi e w o f t he e ha ra e te s r
、
{ 上 表 皮
.… 下 表 皮 }
、 、
U P Pe re i P de rm i s
\ , .
1 (ad ax ial
,
,沐\ c n a r a c 〔 e r ’ {丽呵和亚一
\ 、 1 , _ _ _ l )[ a t [ e r l o x
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s u 改 p e !` a 工 o n 、卜 \ } 。 , , } a n t ’ c “ n a `、 、 }0 1 C e l l S I , ,
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a l , s
1 o w e r e P i d e r m i s
( a b a x i a l )
细胞形状
s 五a P e
o f e e l l s
垂周壁式禅
P a t t e r n o f
a n t i e l i n a l
w a l l s
藏 东 篙
月 . u e x a n s P a m P . 不规则 波纹状 不规则 波纹状
甘
A
.
t a n g u夏。 篙P a m P . 不规则 波浪状 不规则 波浪状
乏
二 郎 山 篙
月 . e r l a n夕 s h a n e n s i s L i n g e t
Y
.
R
.
L i n g
不规则 波纹状 不规则 波纹状
多 花 篙
月 . m y r f a n t h a w a l l . e x B e s s . 不规则 波纹状 不规则 波纹状
切口ō闷.国
.知sa由1闪怂Pù。s协A .刹S
奇 篙月 . a l ` o m a i a s M o o r e 不规则 波纹状 不规则 波纹状
~
-
, 一~ ~ l一 l一 龙 ’ 篙月 _ d r a e u 月 e “ l ` s L 多角形 平直 , 弓形 不规则 波纹状
圆 头 篙
A
.
s P h a e r o e e P h a l a K r a s e h
. 多角形 平直 , 弓形 多角形 平直 , 弓形
黑 沙 篙月 _ o r d o s i e a K r a s e h 多角形 平直 , 弓形 多角形 平直 , 弓形
中 亚 旱 篙月 . rn a r s e h a l l f a ” a S P r e n g . 多角形 平直 , 弓形 多角形 平直
, 弓形
仍的。国匕`工味和a丈、钊o、自
猪 毛 篙月 . s e o P a r i a w a l d s t e t K i t 多角形 平直
, 弓形 多角形 平直 , 弓形4。的
白 莎 篙月 . b l e P h a r o l e P云5 B g e . 多角形 平直 , 弓形 多角形 平直 , 弓形
月 . d e盆e r * o r “ m S P r e n g . 多角形 平直 , 弓形 多角形 平直 , 弓形
牡 ` 篙
A
.
j a P o n ` e a T h u n b . 多角形 平直
, 弓形 多角形 平直 , . 弓形
.。、。4.dǎ明的国àó名之书勺ù。 .口.罗,s
牛 尾 篙
A
.
d u b i a W a l l
.
e x B e s s 多角形 平直 , 弓形 不规则 波浪状
助口ō闷 .名卜snqolù协。7
.妇叻
. S o e t
.
A l b i丢r a c r e o Y . R . L i吐 g
4期 蒋林等 :中国篙属植物比较形态和解剖学研究 (1 ) 叶表皮结构 3 5 9
表 皮 结 构 的 特 征
0 f le afe Pi de rm i s i nA r te m i s i a( 2)
气 孔 器
5 to m at al aP P ar atu s
类 型 气孔大小 每平方毫米 }
气孑 L指数
气孑 L数 卜, o m a ` -” o m “ , “
}
a ` ’ ” d “ X
( l m m
, ) } ( % )
上表皮
, i z e o f s t o m a t a
t y P e
( 协 m )
霏…
下表皮
a b
,
多细胞单歹d 和 双 列毛 , 腺毛
单列列毛
列单毛列单
列列毛
列毛列毛
单列
;;
3 60 植 物 研 究 1 3卷
表 2
Ta b ! e2S M E
扫 描 电 镜 下 篙 属
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一一 \ ~ 气孔形状5 to m a ta ls ha P e
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气孔外拱盖纹饰
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近圆形 , 微隆起 近 光 滑
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卵圆形 , ’ 隆起 光 滑
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5 0 附。 ` H a y a t a v a r . b a : a k e n s f s
( H a y a t a ) K i t a m
.
卵圆形 , 隆起 光 滑
4 期 蒋林等 : 中国篙属植物比较形态和解剖学研究 ( 1 )叶表皮结构 6 3 1
叶 的 下 表 皮 特 征
Ie af e Pid er m i s( ab ax i al ) in Art e m i s i a( 1 )
气孔外拱盖内缘 角 质 膜 蜡质纹饰 表 皮 毛 P1 at e
in n er m ar g in of e ut i e ul r a W ax r on a
-
t r i eh o m e
o ut er st o m at al m eb mr n a e m ent in o
1 ed g e( r r o i m )
平 滑 脊 状 光 滑 毛状外被 1 1. 2
平 滑 脊 状 光 滑 毛状外被 1 1. 10
平 滑 脊 状 光 滑 毛状外被 , T 一或 Y - 1 1 . 1 5 , 1 6
型毛
波 浪 状 脊状 , 网状条纹状 , 颗 粒 状 T 一或 Y 一型毛 1 . 5气孔外有条纹翼
波 浪 状 网 状 , 脊 状 颗 粒 状 T 或 Y 一型毛 1 . 1
有 小 刺 突 起 脊 状 颗 粒 状 无 毛 11 . 6
平 滑 脊状 , 条纹状 光 滑 T 一或 Y 一型毛 1 . 6 , 7
波纹状 , 有微刺突起 条纹状 , 网状脊状 颗 粒 状 无 毛 1 . 8
波纹状 , 有小刺突起 网 状 条 纹 颗 粒 状 T 一或 Y 一型毛 1 . 9
波 浪 状 脊状 , 网状条纹 颗 粒 状 T 一或 Y 一型毛 , 毛状 1 . 1 1
外被
微 波 状 脊 , 状 网 状 颗 粒 状 毛状外被 , T 一或 Y - 1 . 1 0型毛
微 波 状 网 状 条 纹 颗 粒 状 毛状外被 , T 一或 Y - I 。 2
型毛
微 波 状 网 状 条 纹 气 颗 粒 .状 毛状外被 , T 一或 Y - 1 . 1 2
型毛
微 波 状 脊状 , 条纹状 颗 粒 状 毛状外被 , T 一或 Y - 1 . 4
型毛
微 波 状 脊状 , 条纹状 光 滑 毛状外被 , T 一或 Y - 1 . 1 5
型毛
6 32 植 物 研 究 13卷
表 2
T ab ! e2 S E M
扫 描 电
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镜 下 篱 属
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、
、
\ 、
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气孔外拱盖纹饰
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4 期 蒋林 等: 中国篙属植物比较形态和解剖学研究 ( 1 )叶表皮结构 6 3 3
叶 的 下 表 皮 特 征
f e af eP id er m i s( ab ax ial ) in Ar t e m i s i a( 2 )
气孔外拱盖内缘
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角 质 膜
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蜡质纹饰 表 皮 毛
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H一微 波 状 脊状 颗粒状 毛状外被
, T
一或 Y型色
微 波 状 脊状 , 条纹状 光滑 有腺体
, 毛状外被 ,
T
一或 Y 一型毛
有腺体 , 毛状外被 ,微 波 状 脊状 , 网状 , 条纹状 颗粒状
T
一或 Y 一型毛
微 波 状 条纹状 , 脊状 有稀少鳞片刺 有腺体
, 毛状外被 ,
T
一或 Y 一型毛
波纹状 , 有小刺 脊状 , 条纹状 颗粒状
一O甘1工,二J组ù,玉工一,Jō
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有腺休 , 毛状外毛 ,
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一或 Y 一型毛
波浪状 , 有小刺 脊状 , 网状 , 条纹状 颗粒状 无毛
波浪状 , 有小刺 脊状 颗粒状 T 一或 Y 一型毛
波浪状 , 有小刺 条纹状 , 脊状 颗粒状 T 一或 Y 一型毛
波浪状 , 有小刺 条纹状 , 脊状 颗粒状 T 一或 Y 一型毛
波浪状 , 有小刺 脊状 颗粒状 T
一或 Y 一型毛 , 毛状外被
波浪状 , 有小刺 条纹状 , 脊状 颗粒状 T 一或 Y 一型毛
波 纹 状 脊状 有颗粒 毛状外被 , T
一或 Y -型毛
波浪状 , 有小刺 脊状 颗粒状
, 有稀少 无毛鳞片刺
波浪状 , 有小刺 脊状 , 条纹状 颗粒状
, 有稀少 无毛
鳞片刺
波浪状 , 有小刺 脊状 , 条纹状 颗粒状 毛状
外被 , T 一或 Y -
型毛
1
.
1 3
1 1
.
1 4
1 1
.
7
6 4 3 植 物 研 态 1 3卷
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生介片`仗践祝公扮从答茸叭诊娇回扭甘
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图 光镜下篙属叶 (下表皮特征 )
F 19
.
E M, i e w o f t h e e h a r a e t e r s o f l e a f e p id e r m i , (
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n Ar t e m i s、a
蒋林等 :中国篙属植物比较形态和解剖学研究 (1 ) 叶表皮结构
。 i s e fdi Pu 右e s Y . R . Li n g)
2
。 在扫描电镜下观察到的特征 (表格 2; 图版 I, 亚)
气孔圆形 、 近圆形 、 椭圆形或卵圆形 , 下陷或隆起 , 气孔 外拱盖纹饰颗粒状 、 疵状
和光滑 , 其内缘波浪状 , 或有小刺 , 或平滑 ; 角质膜脊状 、 条纹状 、 网状 、 蜡质纹饰颗
粒状或光滑 。 有 T 一或 Y 一型毛 , 有的种具密集的毛状外被 (光镜下也可以观察到 ) 。
三 、 讨 论 和 结 论
1
. 在所观察的植物中 , 初步看到篙属植 物叶片上 、 下表皮细胞 (表面观 ) 垂 周 壁
式样为平直 、 弓形和波浪状 , 波纹状 , 气孔散生于上 、 下表皮 , 或仅存在于下表皮 。
2
. 在篙属植物 30 种代表植物卜卜片中 , 气孔器常见的类型为无规则型 、 无规则四细
胞型和不等细胞型 。 前两种类型占 6 3 . 3 3% . 其中共同出现的占代表植物中的 2 6 . 67 肠 。
仅有少数种类有 十字型 ( A . , n i , z。 。· J a e q . e x B e s s . , A . 5 0 脚。 ` -I工a y a t a v a r 。 l) a ta k己-
儿 5 15 ( H a y a t a ) I丈i t . , A . d , a : : z: c ,` l u s L . , A 。 脚 a : a e人a l l i : ,: a S p r e 几 9 . , A . d e s e ,· r o -
, : : n S p r e n g
.
)
、 横列型 (滋 . j a夕o n艺e a T h : : n b . ) 和平列型 ( A . 乞,: d i c a W i l l d . ) 。 菊
科其它属中` , 笔者也观察到以上六种类型的气孔器 , 前三种也是菊科代表植物叶炭皮常
见的气孔器类型 。
3
. 多细胞单列毛和 T 一或 ` Y 一型毛在篙属代表植物叶表皮中是常见的表皮毛 。 而在所
比较观察的 3Q种菊科代表植物中 , 多细胞单列毛常见 , F 一或 Y 一型毛罕见 。
咬. 蜡叶标本和新鲜标本的叶片 , 同一种不同植株上的叶片 的表皮 、 气孔器和表 皮
毛的类型是一致的 。
5
。 在篙属各组代表中 , 漪萝篙组 S e c t . 姓b: i川 h汪二 B e s s . 目一卜片上 、 下表皮均有多
细胞单列毛 , 表皮细胞较大 , 多为不规则 , 垂周壁式样波纹状 , 张新英等 ( 1 9 8 9 ) 也观
察到相似的结果 , 但产高寒地区的垫型篙 A . 二 ion r aJ c q . e x B e s s . 叶上表皮细胞形
状为多角形 , 垂周壁式样平直 、 弓形 。 该组气孔器类型无规则型 , 较单一 。 气 孔 近 圆
形 , 微隆起 , 外拱盖纹饰和内缘以及蜡质纹饰均为光滑 , 角质膜脊状 , 具毛状外被 。 本
组 件卜表皮结构特征 与其它组的特征有较大的差异 , 可能在系统演化 _匕表现 出原始类群性
状 , 这 一与亲缘关系最近的外类群如菊科的母菊属 盯时 : 乞。。 沁 L, i n n . 和紊篙属 lE oc 儿a -
, : z l/ e , ,; : ` 7, 2 工J i n g e t y . R . L i n g 的上述特征接近 。 ( P l a t e 五 . 2 , 1 0 , 1 5 , 1 6 ; F i g .
1 , 6 , 7 )
艾篙组 S e c t . A b: 。 , : : 。 2 B e s s . 和艾组 S e C t . 击代 m沁 2。 。一卜表皮细抱为不规则
和多角形 , 垂周壁式样波纹状 、 波浪状和平直 , 弓形 。 气孔器有无规则型 、 无规则四细
胞型和其它类型 。 气孔隆起或下陷 , 外拱盖纹饰有光滑或粗糙 、 颗粒状 , 外拱盖内缘平
滑或波纹状 、 波浪状 , 或有小刺 。 角质膜除脊状外 , 还有网状 、 条纹状 , 有的气孔外还
有`条纹翼 。 蜡质纹饰光滑或颗粒状 。 这两组的分布区比漪萝篙组的西北与西南高山地区
略偏向南部与中 、 低海拔地区 , 它们的分化大 , 特征多样 , 但与漪萝篙组仍有一定的联
系 。 除上述气孔器类型外 , 艾组还有不等细胞型 、 平列型和十字型 , 比较艾篙组仅有不等
细胞型及表皮细胞较大与漪萝篙组相似等特点 , 表明艾组在篙属向低海拔和低纬度扩展
必、布区的迸化过程 中 , 比上述二组更复杂因而也更进化 。 ( lP a 比 1 . 1 , 2 , 4一 12 , 1唾 ,
植 物 研 究 招卷
1 5 , 亚 . 6 ; F 19 . 2一 5 , 8一 1 3 , 1 6一 1 8 )
谱系分支分析表明腺毛篙组 S e o t . V i : ` id i P“ 乙es Y . R . L in g 和白苞篙组 S e c t 。
A I乡i b , a c t e a Y . R . L i n g 为一对姐妹群 ( s i s t e r g r o . , p ) (蒋林和林有润 , 1 9 9 2 ) 。 二
组与艾篙组表皮细胞大小形状 , 垂周壁式样以及气孔外拱盖纹饰和内缘 、 角质膜和蜡质
纹饰差异不大 , 但气孔器仅有无规则型和无规则四细胞型 。 其中腺毛篙组叶上 、 下表皮
除了多细胞单列毛外 , 均有多细胞双列毛和腺毛 。 这一特殊类型 , 可能由于它的祖先种
类在我国西南山区于冰期或冰后期 , 在纬度较低 , 而海拔较高 , 气候温暖湿润 , 而且 日
夜温差大的特殊环境里产生 的 。 而白苞篙组叶表皮细胞形状不规则 , 垂周壁 式 样 波 纹
状 , 但它的上 、 下表皮均无毛状体 , 这可能是长期生长在我国秦岭以南 , 横断山脉以东
各省区温暖而湿润的低海拔地 区的进化类群 。 上述两组表皮结构有其一致性 , 可能说明
有其共同祖先 , 从艾篙组分化 , 由于环境的隔离机制平行发展而来 。 叶表皮结构特征支
持林有润 ( 1 9 82 , 1 9 8 8 , 1 9 9 1 ) 将其独立成两组并直接与艾篙组祖先 有 联 系 的 观 点 。
( P 1a t e 1
.
1
,
3 , 5 , 8
,
9 ; F 19
.
1 4 , 1 9 , 2 1 , 2 6 , 2 7 )
从 图 ( P l a t 1 . 3 , 1 3 , 1 . 4 , 7 , ] 1一 1 4 , 1 6 ; F i g . 1 5 , 2 0 , 2 2一 2 5 , 2 8一 3 0 )
看出 : 龙篙亚属 S u b g e n . D , a c u n c u l u s ( B e s s . ) P e t e r m . 的两个组与艾篙组叶表皮
的气孔 外拱盖纹饰和内缘 、 角质膜和蜡质纹饰差异不大 , 但表皮细胞形状多角形 , 垂周
壁式样平直 、 弓形 , 气孔下陷及气孔器类型复杂 , 与其它各组有一定的差异 。 说明该亚
属二组比篙亚属其它组进化 。 但该亚属中 , 多分布在我国西北 、 华北 、 东北的荒地 、 千
草原及西南高山和亚高山地区的龙篙组 S e e t . D : 。 c u ,: e u l u s ( D r a 。 u n c u l i ) B e s s . , 与
多分布于我国东部 、 中部 、 南部至西南省区的低海拔至中海拔的湿润或半湿润地区的牡
篙组 S 。 。 t . L 。 “ l的 “ : Y . R . L in g 比较 , 前者叶表皮多有毛 , 而后者初时 有 毛 , 后
渐稀疏至无毛 。 此现象可能由生态环境的不同所决定的 , 表皮毛具有抗寒保护作用 。
以上分析的结果和同谱系分支分析的结论一样 (蒋林和林有润 , 1 9 9 2) 支持林有润
( 1 9 8 2
, 1 9 8 8
, 1 9 9 x ) 把中国篙属植物分为 2 亚属 7 组的观点 。
6
. 在我们所观察的篙属 38 种 4 变种代表植物叶横切面结构中 , 漪萝篙组 ( A . an “ -
, h o i d e s M
a t t f
. ,
A
.
f : 19 `d 。 W i l l d . , A . m 。 c , o c e夕h a l a J a e q . e x B e s s . , A . 5 1“ -
, e : S i a ,: a E h r h a r t e x w i l l d
.
) 和龙篙组 ( A . b l e Ph a , o l e P i s B g e . , A . h a l o d e : d : o n
T 一: r e z e x B e s s
. ,
A
. o , d o s i c a K r a s e h
. ,
A
. s c o P a : i a W
a l d s t
. e t K i t
. ,
A
. s Ph
-
a e , o c e少几a l a K r a s c h . ) 全部为等面叶 , 腺毛篙组 ( A . a t : 0 0 1: e : 5 H a n d一 M a z z . , A .
m 万, i a 刀 z几a W a l l . e x B e s s . , A . m方, f a n t丙a v a r . P l e i c c e Ph a l a ( P a m p . ) Y . R .
L i n g
,
A
. s i m u l e : 5 P a m p
.
) 和牡篙组 ( A . d : 乙i a W a l l e x B e s s . , A . d u 石i a v a r .
s “ 乙e d i g i t a t a (M a t t f . ) Y . R . L i n g , A . 1’ a p o n i e a T h u n b . ) 全部为异面叶 。 篙属植
物叶片分化为等面叶和异面叶 , 是在系统演化过程中 , 对不同环境适应的结果 , 如高海
拔与高纬度 (干旱或半千旱 ) 的荒漠和草原至低海拔与低纬度 (湿润或 半 湿 润 ) 的 水
边 、 林缘和荒坡在解剖结构上的反映 。 腺毛篙组和牡篙组生长在湿润的环境 , 具叶肉组
织有较大分化的异面叶 。 腺毛篙组 的二郎山篙 A . eT I。昭 : h a 。印 : i: L i n g e t Y . P . L i n g
和牡篙组的沙篙 A . de : 即 ,。 ; : m S p r e n g . 叶表皮结构出现有稀少鳞片刺的蜡质 纹 饰 ,
可能是对日夜温差大 , 湿润环境的适应所出现 的保护特征 。
4期 蒋林等 :中国篙属植物比较形态和解剖学研究 ( 1) 口一卜表皮结构
附 录 :实 验 材 料 名 录
P P Ae n di x
:
Li st of t he sPe e i e se xa m i e n d f or t hi s stu dy
月 .
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且 .
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月 .
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只 .
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S名召U 仑 r s:口 矛孟口
S召 C r :仑口
1刀 !刀O r
P ol夕 b ot r oi de s
a 九 a sfe l : s玄 s
S“ C r or之不尹刀
sha ” 口” a ,: 口 1: : f s
住几刀戈古e
h e d i ” f f
口 r夕y 名
l a ” a n d u l ; a f o l i a
m o ” 9 0 1玄e a
宕n d了e a
a 乙a e n s i s
5 0 灯l a 名
. 乙a 才a 九e n s玄s
s e l e ” g e n s f s
U 仑义口月 S
G o n g l i u
,
X i n j i a n g (新疆巩留 )
G o n g l i u
,
X i n j i
a n g (新疆巩留 )
M
a z o n g s 五a n , G a n s u (甘肃马宗 ILJ )
A l t a y
,
X i n j i
a n g (新疆阿尔泰 )
A k s a i
,
G a n s u (甘肃阿克塞 )
A n d a
,
H e i l o n g j i
a n g (黑龙江安达 )
S h a n g n a n
,
S h a n n x i (陕西商南 )
H o n g y u a n
,
S i e h u a n (四川红原 )
G i n g h a i L a k e
,
G i n g h a i (青海湖附近 )
W “ s h a n
, 刀S i c h u a n (四川巫山 )
K u n m i n g
,
Y u n n a n (云南昆明 )
H a i l a r , N e i M o n g g o
`
1 (内蒙古海拉尔 )
D o n g h u
,
W u h a n (武汉东湖 )
S Q n g p a n
,
S i e h u a n (四川松潘 )
Y
.
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.
L i n g (林有润 ) 7 d 3 6 3·
Y
.
R
.
L i n g (林有润 ) 7 4 4 35
u n k n o w n (不详 ) 1 5 05
G
.
L
.
C h u (朱格麟 ) 7 2 8 2
G
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L
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C h a n g (张国梁 ) 1 56 3
T
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N
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L i o u (刘慎愕 ) 65 9吐
5
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B
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H o (何善宝 ) 6 2 6
S
.
Y
.
Z h a o (赵素云 ) 88 0 0 2
Y
.
R
.
L i n g (林有润 ) 8 0 1 2 9
G
.
H
.
Y a n g (杨光辉 ) 6 56 5 9 ·
Y
.
R
.
L i n g (林有润 ) 7 8 2 4 6
T
.
N
.
L i o u (刘慎谬 ) 5 0 65
Y
.
R
.
L i n g (林有润 ) 5 3 02 1
A (阿 ) 11 7
T a i w a n (台湾 )
F o n g x i a n , S h a n n x i (陕西凤县 )
L a n g k a z i , X i z a n g (西藏浪卡子 )
一月 . t a n 夕” t i c a H u a o g z 五o n g , G i n g h a i (青海涅中)
A
.
e r l a n 夕s h a n e n s i s H a n y u a n , S i e h u a n (四川汉原 )
一且 . m少 r 玄a ” t h a K u n m i n g , Y u n n a n (云南昆明 )
月 . 。 ” O m a l a J i a n g x i (江西 )
月 . d r a C “ ” c “ l u s A l t a 夕, X i n j i a n g (新疆阿尔泰 )
A
.
: P h a o r o c e 夕h a l a I h J二 M e n g , N e i M o n g g o l (内蒙古伊盟 )
A
.
o r d o s￡c a I h J u M e n g , N e i M o n g g o l ( 内蒙古伊盟 )
一
A
. 。 ; a r S C h a l l￡a ,: a K a b a H e , X i n j i a n g (新疆哈巴河 )
A
.
S c o P a r i a M e i x i
a n , S h a n n x i (陕西郡县 )
A
. 乙l e P人a r o l e P 艺5 I h J 议 M e n g , N e i M o n g g o l ( 内蒙古伊盟 )
A
.
d e s e r t o r u m S i e li u a n (四川 )
月 . j a p o n i o a Y u n n a n (云南 )
卫 . d沥￡a ` H u z l一 u , G i n g h a i (青海互助 )
5
.
S u z u k i 5
.
n .
C
.
Y
.
C h a n g (张志英 ) 2 0 2
X i z a n g E x p e d
.
(西藏队 )
7 6 99
Y
.
R
.
L i n g (林有润 )
H
.
C
.
C h o u (周鹤昌 ) 吐9 9
Y
.
R
.
L i n g (林有润 ) 7 8 2 4 1
u n k n o w n (不详 ) 37 6 5
T
.
Y
.
C h e o (周太炎 ) 6 5 2 2 0 1
C
.
J
.
W u (吴庆如 ) 1 5 2
Y
.
C
.
M a (马毓泉 ) 5 7
Y
.
R
.
L i n g (林有润 ) 7嫂1 2 0 9
5
.
M
.
C h a n g (张树明 ) 7 7 7
u n k n o w n (不详 ) 0 1 2 2
C D B I (成都生物所 ) 1 0 2 0 4
M
.
L
.
L i 0 4 4 2
Y
.
R
.
L i n g (林有润 ) 8 0 31 4
A B ST R A C T
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f h e l e a f
士 i o n s a n d Z
e p i d e r m i s s t r u e t u r e s f r o rn 5 0 s p e e i e s
,
w il i e h b e l o n g t o 7 s e e 一
s u b g e n e r a o f A r t e m i s i a L i n n
.
i n C h i n a
,
h a v e b e e n e x a n i i n e d
w i t h L M a n d S E M
.
T h e e h a r a e t e r s o f t h e l e a f e p id e r m i s a r e o f t h e
·
s y s t e m a t i e a n d e e o l o g i e a l s i g n i f i e a n e e i n t h e g e n u s
.
T h e e P id e r m i s e e l l s O n b
o t h s u r f a e e s o f l e a v e s a r e u s u a l l y
卫 e n t a g o n a l a n d h e x a g o n a l O r i r r e g u l a r , a n d t h e a n t i e l i n a l w a l l s
t e t r a g o n a l
a r e S t f
一
3明 植 物 研 究 13 卷
拜 i g h t , a r e h e d , s i n u o l a t e , 、 b u t t h e s t o m a t a l a p p a r a t u s e s , w h i e h u s u a l l y
0 e e u r o n b o t h s u r f a e e s o r o n l y o n a b a x i a l s u r f a e e
, a r e u s u a l l y a n o m o e y t i e
a n o ; n o t e t r a e y t i e
.
1
一 e e l l t h i e k m u l t i e e l l u ] a r f i l o a n d T
一 o r y
一
f o r m t r i e h o m e
a r e f o u n d i n m o s t s p e e i e s i n t h e g e n u s
.
I n S e e t
。
A b s i n t h i u m D C
. ,
t h e l e a f e p i d e r m i s d i f f e r s f r o m t h a t o f o t h e r
5 e e t i o n s b y t h a t s t o m a t a l a p p a r a t u s e s a r e s i m p l y a n o tn o e y t全c . P e r h a p s ,
t h a t 1 5 o n e o f t h e e h a r a e t e r s f o r t h e m o s t p r i nr i t i v e s o e t i o n s o f t il e g e ] l u s
W h
a t t h e s h a p e o f e e l l s 15 i r r e g u e a r a n d p o l犷g o n a l , a n d t h e s t o m a t a !
a P P a r a t u s e s a r e a n o m o e y t i e
, a n o m o t e t r a e y t i e a n d a n i s
;
o e 了t i e a r e f o u n d i n
S e e t
. z理吞: o r a : 左 7n B e s s . a n d S e e t . A , 艺e m i s i a . B e s i d e s i n S e e t . 五乙, o t a , 2: ` , , 2 B e s s .
t 1 e s t o m a t u s e s h a v e o l s o s t a u r o e y t i e a n d p a z
·
a e y t i e
.
I t 15 o n e o f m o z
·
e
e o ln p l e x a n d a d犷a n e e d e h a r a e t e r s t h a n t h a t i二 S e e t 。 A乡s 艺, 2`人i u m D C .
In s e e t
.
V i s c id i P之`乙e s Y . R . L i n g a n d S e e t . A I乃i b r a e z e a Y . R . L i n g ,
t h e r c a r e a n o m o e y t i e a n d a n o m o t e t r a e y t i e
.
B u t i n t h e f o r m e r i t h a s l
一 e e l l
o 全 2 一 e e l l s t h i e k m u l t i e e l l u l a r f咬l e t r i e h o m e , t h o l a t t o r h a s n o t r i e h o m e .
I n a d v a n e e d S u b g e n
.
D r a e u n e u l u s ( B
e s s . ) P e 比 r m . o f 斗h e g o n t l s , i t 15
t h e In o s t e o m p l e x i n e p id e r m i s
,
t h e s h a p e o f e e l l s 15 p o l y g o n a l
,
t h e
p a t t o r n o f
一
a n t i e l i n a l w a l l s 15 s t r a i g h t o r e h a r e d
,
`
a n d s a n k s t o m a t a l e o m p
-
l o x
,
b u t i t 15 t r i e h o m e i n S e e t
.
D r a e u n e u l u s B e s s
. a n d i t h a s n o t r i e h o m e
i n S e e t
.
L a z i l o乙材 5 Y . R . L i n g o n b o t h s u r f a e e s .
T h e 全s o b i l o t e r a l l e a v e s a r e f o u n d i n S e e t . A b s i n t人i u m D C . a n 〔! S e e t .
D
, a c u魂 c ,` I u s B e s s . , b u t t h e d o r s i v e a t r么 15 a r e S o e t . V f: c i d乞P Z` 乡e戈 Y . R . L g i n
a n d S e e t
.
L a t i l o乙: ` : Y . R . L i n g . T h a t 15 t h e r e s u l t o f t h _ e a d a p t i o n `t o
d i f f e r e n t e n , i r o n m e n t i n t h e e v o l u t i o n a r y p r o e e s s
, a n d n o w t h e f o r m e r
s p e e i e s g r o w i n h i g h a l t i t u d e a n d h i g h l a t i t t u d e a r e a s
, a n d i n t h e s t e p p e o :
d e s e r t e n v i r o n xn e n t a n d t h e l a t t e r i n l o w a l t i t议 d e a n d l o w l a t i t ,: d e a r e a s ,
t 11 e f o r e s t e n v i r o n m e n t
。
K e y w o r d s A 。
·
z e阴 i s i a ; L e a f e p id e r m i s ; 1 ’ o m a t a ! : : p P : ,一 a t u s ; I二p i d o r m a l li a i r
份~
参 考 文 献
〔 1〕
〔 2 〕
〔 3 〕
〔 4 〕
〔 5 〕
〔 6 〕
林有润 , 1 9 32 : 论 蕊属的演化系 统兼论 篙
— 1 9 8 8 :— 1 9 9 1 :张新英等 ,
中国篙属志 , 植物研究 8 ( 4 ) :
属与邻近属的亲缘关系 . 植物研究 2 ( 2 ) : !一创 .
l一 G l 。
中国植物志第 七十六卷第 二分 册 : l一 2 5 3 。
L9 8 9 : 中国春黄菊族植物叶表皮结构的研究 , 植物学报 3 1( 5
蒋林 、 林有润 , 1 9 92 : 篙属与邻 近属的谱系分支分析 , 植物研究 12 ( 4 )
B a r a 皿 o v a , M
.
A
.
2 9 87 : H i s t o r i e a l D e , e l o , m e n t o f t h e P : e s e n t
)
: 32 5一 3 32 。
3 9 9一 4 0 6 。
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T y p e s o f S t
o m a t e
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: 53一 79 .
〔 7 〕
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1 9 5 5 : P il y l o g e n e y a喇 T a x o n o m y o f C o m p o s i t a e . A m e : . M i d . N a t . 5 3 ( 2 ) : 今了s一
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R e m 飞 i n :
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4 期 蒋林 等 : 中国篙属植物比较形态和解剖学研究 ( 1 ) 叶表皮结构 3 6 9
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〔1 5 〕
〔1 6 〕
〔1 7 〕
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〔1 9 〕
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: 1一 2 6 7 .
F a 五n . A . 1 9 7 。 : 5 e e r e t o r y T i s s u e s i n P l a n 上5 . A e a d e 皿 i e P r e s s . L o o d o n .
F
r 了n s 一 C la e s s e 几 5 E . & W . v a n C o t t 弓m 1 9 73 : A N e w C l a s s if i e a t i o n o f t h e 一o n t o g e n e t i e T 了p e s
o f S t
o m a t a
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: 7 1一2 3 8 .
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o g了 a 几d C h e m i s t r y o r t h e
C o m P o
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V o l l一2 . A e a d e m i e P r e s s . N e w Y o r k .
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P l a o t S u r f a e e
,
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L o d a r i
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C a r o la e t a l
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1 9 5 。 : M o r p五o l o g i e a l d i f f e r e n e e o n I e a f s o r f a e e a o d p o ll e n g r a i n s i n
g e n u s A
r t e m is i a
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JP N J B R E E D 3 9 ( l )
: 9一 1 4 .
M e t e a l f e
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a lk 1 0 5 0
:
A n a t o m 了 o f t h e D i e o t y l e d o 。 , . V o l . 2 . 7 5 2一 5 0` . C la r e n -
d o皿 F r e t t
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o x f o r d
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N a p p 一 Z i n n , K
. , u n d M
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E b l e 1 0 7 8
:
B
e i t r a g e z u r S y s 士e m a t is e b e n A n a t o 血 i e d e r A 皿 th e m i d e a e :
D i e Sp a l t o f f u 功g s a p p a r a t e . P la o t S y s t . E v o l . 2 3 0 : 1 6 7一 1 , 0 .— , 1 9 8 0 : B e it r a g e : u r S y s t e rn a t i s e h e n A n a t o m ie d e r A s t e r a e e a e 一 A 几 th e m id e a e :D i e ’ r r i e h o m e . P l a n t S y o t . E v o l . 1 3 6 : 1 6 9一 2 0了 .5 t a e e , C ; A 、 19 8 3 : T h e T a x o n o m i c I m p o r t a n e e o f t h e L e a f S u r f a e e i n H e y界 o o d , V . H . a n dM o o r e , D . M . : C u r r e居 t C o n e e p t s i几 P la o t T a x o n o m了 . A e a d e m i e P r e s , . L o动 o n o r la n d o .W i lk s n o o n , 玉1 . P . 1 9 7 9 : T h e P la n 七 S u r f a e e ( M a i n 下y L e a f ) i n M e t e a lf a & C h a lk : A n a t o rn y o ft h e D i e o t y l e d o n . 9 7一飞6 5 . C l a r e n d o n P r e s s 、 o x f o r d ;
图版说明 E x p! a n a t 一o m o f p l a t e x
版of
卫 l a t e
图
p h o t o g r a p h s
1 , 2 , 3 ,
4
,
7
,
8
,
1 篙属 叶下表皮扫描电镜照片
l e a f e p i d e r m i s (
a b a x ia l )
5 , 6 , 9 , 1 1
1 0 , 1 4 X 2 50
12
,
1 3
, 1 5 ,
i n A r t e m i s ia
,
S E M
1 6 X 1 0 0 0
图版 2 篱属 叶下表皮扫描 电镜照片
P l a t e 2 Ph o t o g r a p h s o f l
e a f e p i d
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a b a x i a l ) i
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A
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S E M
1 , 3
,
9 , 1 1 , 1 3
, 14
, 1 5 x 1 0 0 0
2
,
4 , 5
,
6 , 7 , 8 , 10 , 12 , 16 X 2 5 0