全 文 :植物保护学报 Journal of Plant Protectionꎬ 2015ꎬ 42(5): 702 - 714 DOI: 10 13802 / j. cnki. zwbhxb. 2015 05 003
基金项目:农业科技成果转化资金(2013GB23260581)ꎬ国家公益性行业(农业)科研专项(201003025ꎬ 201003079)ꎬ农业部 948 计划
(2011 ̄G4)
∗通讯作者(Author for correspondence)ꎬ E ̄mail: xqnong@ sina. com
收稿日期: 2014 - 10 - 17
国内外杀虫绿僵菌制剂的登记现状与剂型技术进展
农向群1∗ 张英财1 王以燕2
(1.中国农业科学院植物保护研究所ꎬ 植物病虫害生物学国家重点实验室ꎬ 北京 100193ꎻ
2.农业部农药检定所ꎬ 北京 100026)
摘要: 生物农药在植物保护工作中日益受到重视ꎮ 绿僵菌是重要的昆虫病原真菌ꎬ作为真菌杀虫
剂已被成功应用于蝗虫、金龟子、象甲等多种害虫的田间防治ꎮ 近 40 年来ꎬ已有 83 个绿僵菌产品
在 13 个国家或地区获得注册ꎬ制剂研究与加工技术方面取得了新进展ꎬ可湿性粉剂、悬浮剂等传统
剂型质量得到改善ꎬ超低容量剂、浸渍剂等新剂型可适应特殊应用环境ꎬ产品的防治对象涵盖范围
更广ꎮ 本文就国内外绿僵菌产品注册登记情况、制剂类型特性及制剂技术的载体、助剂和加工过程
等主要因素进行综述ꎬ以期为我国真菌生物农药的科研、应用及产业发展提供基础依据ꎮ
关键词: 真菌杀虫剂ꎻ 剂型ꎻ 绿僵菌
Advances in registration and formulation techniques of Metarhizium
biological insecticides
Nong Xiangqun1∗ Zhang Yingcai1 Wang Yiyan2
(1. State Key Laboratory for Biology of Plant Diseases and Insect Pestsꎬ Institute of Plant Protectionꎬ Chinese
Academy of Agricultural Sciencesꎬ Beijing 100193ꎬ Chinaꎻ 2. Institute for the Control of Agrochemicalsꎬ
Ministry of Agricultureꎬ Beijing 100026ꎬ China)
Abstract: Bio ̄pesticides are increasingly being taken seriously in plant protection. Metarhizium spp. is
an important insect pathogenic fungus and was studied as a fungal insecticide for the control of
grasshoppersꎬ beetles and other pests in fields. In the last 40 yearsꎬ there have been 83 products of
Metarhizium registered in 13 countries or regions of the world. New progresses in formulation techniques
and product development had been made. The quality of traditional formulations such as wettable
powdersꎬ suspensions and others has been improved. And new formulationsꎬ such as ULV agents and
impregnating agents and so onꎬ have been developed for applications in special environments. The
registered products covered a wide range of target pests. This summary focuses on global registration of
Metarhizium productsꎬ characteristics of formulation and main technical factorsꎬ including carriersꎬ
additives and processingꎬ etc. It will have a positive role in promoting further development of fungal
pesticide researchꎬ application and industry in China.
Key words: fungal insecticideꎻ formulationꎻ Metarhizium
绿僵菌 Metarhizium spp. 是世界性分布的昆虫
病原真菌ꎬ能寄生 8 目 50 科 200 余种昆虫、螨类及
线虫ꎬ被研究作为农林、园艺、卫生害虫的生物杀虫
剂ꎬ在害虫生物防治中具有重要作用 (蒲蛰龙ꎬ
1991ꎻ Rauch et al. ꎬ 2013ꎻ Skinner et al. ꎬ 2014 )ꎮ
Metchnikoff(1880)首先成功利用绿僵菌大面积防治
奥地利塞丽金龟子 Anisoplia austriacaꎬ开启了规模
化应用昆虫病原真菌作为生物杀虫剂的先河ꎮ
Krassilstschik(1888)最早报道了绿僵菌的工业化生
产方法ꎬ并将绿僵菌用于点腹甜菜象甲 Bothynoderes
punctiventris的田间防治ꎮ 早期的绿僵菌田间应用
都是直接采用发酵产品ꎬ并不做制剂加工ꎬ产品贮存
和施菌方式均受到了限制ꎮ 为了便于产品贮藏、田
间施用和提高防治效果ꎬ需要将生产的菌体制剂化ꎮ
近 40 年来ꎬ绿僵菌的生产和制剂化技术逐步发展ꎬ
目前除了绿僵菌孢子原药( technical materialꎬTC)或
母药( technical concentrateꎬTK)外ꎬ已研制有粉剂
(dustable powderꎬDP)、可湿性粉剂(wettable pow ̄
derꎬWP)、乳油( emulsifiable concentrateꎬEC)、颗粒
剂(granuleꎬGR)、饵剂(baitꎬRB)、油分散剂(oil dis ̄
persionꎬOD)、油悬浮剂(oil miscible flowable concen ̄
trateꎬ OF)、水悬浮剂 ( aqueous suspension concen ̄
trateꎬSC)、浸渍剂( impregnated materialsꎬIM)、超低
容量剂(ultra low volume concentrateꎬULV)等剂型ꎮ
尽管基于商业利益的保密ꎬ制剂关键技术很少公开ꎬ
但仍可从产品数量、用量及有限的文献中获知绿僵
菌杀虫剂的主要研究进展ꎮ 本文就当前国内外绿僵
菌产品注册登记情况、制剂类型及制剂技术等内容
进行综述ꎬ以期对绿僵菌杀虫剂的进展状况有清晰
了解ꎬ作为今后进一步开展相关研究的工作基础ꎮ
1 国内外绿僵菌产品注册登记状况
1974 年美国制定了«微生物杀虫剂的政府注
册办法»ꎬ后来得到联合国粮农组织和世界卫生组
织的认可采纳ꎬ美国农业、渔业和食品部门进一步
制定了«用作杀虫剂的细菌、原生动物、真菌和病
毒注册指南»(Engler & Rogoffꎬ1980)ꎬ之后巴西和
新西兰等国家也先后建立和完善了本国的微生物
杀虫剂注册法规(Hall et al. ꎬ1982ꎻMinistry of Agri ̄
culture and ForestryꎬNew Zealandꎬ1999)ꎮ 至今ꎬ已
有 83 个绿僵菌产品在 13 个国家或地区获得注册ꎬ
具体剂型、防治对象、注册所在地等信息如表 1 所
示ꎮ 按制剂类型统计ꎬ原药和母药合占产品总数
的 37 4% ꎬ可湿性粉剂占 12 1% ꎬ颗粒剂和油分
散剂各占 8 4% ꎬ油悬浮剂和饵剂各占 4 8% ꎬ水
悬浮剂和浸渍剂各占 2 4% ꎬ乳油和超低量剂各占
1 2% ꎬ未标明剂型类型的占 16 9% ꎻ这些产品中
有 61 项在有效期内ꎬ占 73 5% ꎬ18 项已经失效ꎬ4
项现状不明确ꎮ 根据防治对象统计ꎬ这些产品的
靶标害虫分属 12 目 33 科ꎬ其中同翅目最多ꎬ含 5
科ꎬ即沫蝉科、蚜科、飞虱科、粉虱科和蝉科ꎬ产品
数共 39 项ꎬ占总数的 47 0% ꎬ有 37 项用于防治沫
蝉ꎻ其次是鞘翅目ꎬ含金龟子科、象甲科、露尾甲
科ꎬ产品数共 22 项ꎬ占总数的 26 5% ꎬ有 20 项产
品用于防治金龟科害虫ꎻ直翅目靶标有蝗科、飞蝗
科和锥头蝗科ꎬ产品数共 11 项ꎻ另外分别是双翅
目 5 科ꎬ等翅目 3 科ꎬ鳞翅目、半翅目、蜚蠊目和蜱
螨目各 2 科ꎬ膜翅目、缨翅目和蚤目各 1 科ꎻ有 9 项
产品未提及防治对象ꎮ 按注册所在地统计ꎬ巴西
占 31 3% ꎬ 美 国 和 中 国 各 占 13 2% ꎬ 欧 盟 占
12 0%ꎬ澳大利亚占 8 4%ꎬ其余 8 国分别占 1 3% ~
4 7% ꎬ合计 21 9% ꎮ
表 1 国内外绿僵菌注册产品信息(截至 2014 年 7 月)
Table 1 Informations of Metarhizium registered products in the world (by July 2014)
序号
No.
剂型
Formulation
商品名称
Trade Mark
防治对象
Target
生产商
Manufacturer
注册地
Registered location
现状
Status
1 原药 TC BioCerto PM 同翅目(沫蝉)
Homoptera (Cercopidae)
Biocerto Ind. Com. Prod.
Agrop. Ltdaꎬ Brazil
巴西 Brazil 有效
Valid
2 原药 TC Bio ̄Path 蜚蠊目(姬蠊、蜚蠊)
Blattaria (Blattidaeꎬ Blattellidae)
Agro Power Developmentꎬ Inc. 美国 USA 失效
Invalid
3 原药 TC Bio ̄Path 蜚蠊目(姬蠊、蜚蠊)
Blattaria (Blattidaeꎬ Blattellidae)
Agro Power Developmentꎬ Inc. 美国 USA 失效
Invalid
4 原药 TC Metadieca 同翅目(沫蝉)
Homoptera (Cercopidae)
Liga Agricola Industrial de La Caña
de Azucar (LAICA)ꎬ Costa Rica
哥斯达黎加
Costa Rica
有效
Valid
5 原药 TC Tae ̄001 NI① Novozymes Biologicalsꎬ Inc. ꎬUSA 美国 USA 有效
Valid
6 原药 TC 金龟子绿僵菌
M. anisopliae
NI 江西天人生态股份有限公司
Jiangxi Tianren Ecology Corp. ꎬ
中国 China 有效
Valid
7 母药 TK Biotech 同翅目(沫蝉)Homoptera (Cercopidae) Biotechꎬ Brazil 巴西 Brazil
有效
Valid
3075 期 农向群等: 国内外杀虫绿僵菌制剂的登记现状与剂型技术进展
续表 1
序号
No.
剂型
Formulation
商品名称
Trade Mark
防治对象
Target
生产商
Manufacturer
注册地
Registered location
现状
Status
8 母药 TK Conbio 同翅目(沫蝉)
Homoptera (Cercopidae)
Equilíbrio Controle
Biológico Ltdaꎬ Brazil
巴西 Brazil 失效
Invalid
9 母药 TK Granmet ̄P 鞘翅目(象甲、金龟子、露尾甲)
Coleoptera (Curculionidaeꎬ Scar ̄
abaeoideaꎬ Nitidulidae)
Kwizda Agro GmbHꎬ Austria /
Agrifutur s. r. l. ꎬ Italy
奥地利、意大利
Austriaꎬ Italy
有效
Valid
10 母药 TK Metabiol 同翅目(沫蝉)
Homoptera (Cercopidae)
Tecnicontrol Ind. e Com. de
Produtos Biológicos Ltda. ꎬ Brazil
巴西 Brazil 有效
Valid
11 母药 TK Metadieca 同翅目(沫蝉)
Homoptera (Cercopidae)
Liga Agricola Industrial de La
Caña de Azucar ( LAICA )ꎬ
Costa Rica
哥斯达黎加
Costa Rica
有效
Valid
12 母药 TK Metanat 同翅目(沫蝉、蚜科)
Homoptera (Cercopidaeꎬ
Aphididae)
Natural Ruralꎬ Brazil 巴西 Brazil 有效
Valid
13 母药 TK Metaquino 同翅目(沫蝉)
Homoptera (Cercopidae)
Com. Exec. Def. Fit. Lav.
Can. PE (CODECAP)ꎬ Brazil
巴西 Brazil 失效
Invalid
14 母药 TK Metarhizium
Andermatt
鞘翅目(金龟子)
Coleoptera (Scarabaeoidea)
Andermatt Biocontrol AGꎬ
Switzerland
瑞士
Switzerland
失效
Invalid
15 母药 TK Metarhizium
Schweizer
鞘翅目(金龟子)
Coleoptera (Scarabaeoidea)
Eric Schweizer Samen AGꎬ
Switzerland
瑞士
Switzerland
有效
Valid
16 母药 TK 金龟子绿僵菌
M. anisopliae
同翅目(沫蝉)
Homoptera (Cercopidae)
Bioagro Controle
Biológicoꎬ Brazil
巴西 Brazil 有效
Valid
17 母药 TK 金龟子绿僵菌
M. anisopliae
同翅目(沫蝉)
Homoptera (Cercopidae)
Biocana Braz e Costa Ind. e
Com. de Produtos Biológicosꎬ
Brazil
巴西 Brazil 有效
Valid
18 母药 TK 金龟子绿僵菌
M. anisopliae
同翅目(沫蝉)
Homoptera (Cercopidae)
Empresa Mato ̄Grossense de
Pesquisaꎬ Assistência e
Extensão Rural S / A ( EM ̄
PAER)ꎬ Brazil
巴西 Brazil 有效
Valid
19 母药 TK 金龟子绿僵菌
M. anisopliae
同翅目(沫蝉)
Homoptera (Cercopidae)
Empresa Pernambucana de
Pesquisa Agropecuria
(IPA)ꎬ Brazil
巴西 Brazil 有效
Valid
20 母药 TK 金龟子绿僵菌
M. anisopliae
同翅目(沫蝉)
Homoptera (Cercopidae)
Empresa de Pesquisa Agropecu
ria do Estado do Rio de Janeiro
(PESAGRO)ꎬ Brazil
巴西 Brazil 有效
Valid
21 母药 TK 金龟子绿僵菌
M. anisopliae
同翅目(沫蝉)
Homoptera (Cercopidae)
Fitossan Assistência Fitossanit
ria e Controle Biológico
Ltda. ꎬ Brazil
巴西 Brazil 有效
Valid
22 母药 TK 金龟子绿僵菌
M. anisopliae
同翅目(沫蝉)
Homoptera (Cercopidae)
Fundação Agro ̄ambiental da
Amazô nia (FUNAM)ꎬ Brazil
巴西 Brazil 有效
Valid
23 母药 TK 金龟子绿僵菌
M. anisopliae
同翅目(沫蝉)
Homoptera (Cercopidae)
Instituto Biológicoꎬ Brazil 巴西 Brazil 有效
Valid
24 母药 TK 金龟子绿僵菌
M. anisopliae
膜翅目(蚁科)、蚤目(蚤科)
Hymenoptera (Formicidae)ꎬ
Siphonaptera (Pulicidae)
Instituto de Biotecnologia
Rangel Ltda. (Inbioter)ꎬ
Brazil
巴西 Brazil 失效
Invalid
25 母药 TK 金龟子绿僵菌
M. anisopliae
同翅目(沫蝉)
Homoptera (Cercopidae)
Toyobo do Brasil Ltda. ꎬ
Brazil
巴西 Brazil 有效
Valid
26 母药 TK Metarril WP E9 同翅目(沫蝉)
Homoptera (Cercopidae)
Itaforte Industrial de BioProdutos
Agro ̄Florestais Ltda. ꎬ Brazil
巴西 Brazil 有效
Valid
27 母药 TK Metarriz 同翅目(沫蝉)Homoptera (Cercopidae)
Biocontrol Sistemas de Controle
Biológicoꎬ Brazil 巴西 Brazil
有效
Valid
407 植 物 保 护 学 报 42 卷
续表 1
序号
No.
剂型
Formulation
商品名称
Trade Mark
防治对象
Target
生产商
Manufacturer
注册地
Registered location
现状
Status
28 母药 TK Methavida 同翅目(沫蝉)
Homoptera (Cercopidae)
Methavida Controle Biológico
Agrícolaꎬ Brazil
巴西 Brazil 有效
Valid
29 母药 TK 金龟子绿僵菌
M. anisopliae
NI 重庆重大生物技术发展有限公
司 Chongqing Zhongda Biotech ̄
nology Development Co. ꎬ China
中国 China 有效
Valid
30 母药 TK 金龟子绿僵菌
M. anisopliae
NI 中国农科院植保所廊坊农药中
试厂 Langfang Experimental Psti ̄
cide Factoryꎬ Subordinate to
Plant Protection Instituteꎬ Chi ̄
nese Academy of Agricultural
Sciencesꎬ China
中国 China 有效
Valid
31 母药 TK 金龟子绿僵菌
蝗变种 M.
anisopliae
var. acridum
NI 澳大利亚贝克安德伍德公司
Becker Underwood Pty Ltd. ꎬ
Australia
中国 China 失效
Invalid
32 可湿性粉剂
WP
Bio ̄Blast Bio ̄
logical Termiti ̄
cide
等翅目(木白蚁、犀白蚁、原白
蚁 ) Isoptera ( Calotermitidaeꎬ
Rhinotermitidaeꎬ Hodotermitidae
Enveraꎬ llc. ꎬ USA 美国 USA 有效
Valid
33 可湿性粉剂
WP
Biomax 同翅目(沫蝉)
Homoptera (Cercopidae)
Labormax Produtos Quımicos
Ind. e Com. Ltda. ꎬ Brazil
巴西 Brazil 失效
Invalid
34 可湿性粉剂
WP
Destruxin 鞘翅目(象甲、金龟子)、半翅目
(盲蝽)、同翅目(沫蝉、飞虱)、
鳞翅目(夜蛾) Coleoptera (Cur ̄
culionidaeꎬ Scarabaeoidea)ꎬ He ̄
miptera ( Miridae )ꎬ Homoptera
( Cercopidaeꎬ Delphacidae )ꎬ
Lepidoptera (Noctuidae)
Laverlam S. A. ꎬ Colombia 哥伦比亚
Colombia
有效
Valid
35 可 湿 性 粉
剂 WP
GranMet 鞘翅目(金龟子、象甲)、同翅目
(蚜) Coleoptera (Scarabaeoideaꎬ
Curculionidae)ꎬ Homoptera
(Aphididae)
NI 欧盟
European Union
有效
Valid
36 可湿性粉剂
WP
Metarhisa 鞘翅目(象甲)、同翅目(沫蝉)、
鳞翅目(草螟)
Coleoptera ( Curculionidae )ꎬ
Homoptera (Cercopidae)
Lepidoptera (Crambidae)
Nicaragua Sugar Estates Limitedꎬ
Nicaragua
尼加拉瓜
Nicaragua
有效
Valid
37 可湿性粉剂
WP
Meta ̄Sin 鞘翅目(象甲、金龟子)、同翅目
(沫蝉)、直翅目
Coleoptera (Curculionidaeꎬ Scar ̄
abaeoidea )ꎬ Homoptera ( Cer ̄
copidae)ꎬOrthoptera
Agrobiologicos del Noroeste
S. A. de C. V. (Agrobionsa)ꎬ
Mexico
墨西哥 Mexico 有效
Valid
38 可湿性粉剂
WP
Metazam 同翅目(沫蝉)、鳞翅目(草螟)、
蜱螨亚纲(硬蜱)
Homoptera (Cercopidae)ꎬ
Lepidoptera (Crambidae)
Acari (Ixodidae)
Escuela Agrícola Panamericanaꎬ
Honduras
洪都拉斯
Honduras
有效
Valid
39 可湿性粉剂
WP
Pacer 等翅目 Isoptera Agri Lifeꎬ India 印度 India 有效
Valid
40 可湿性粉剂
WP
金龟子绿僵菌
M. anisopliae
直翅目 Orthoptera 江西天人生态股份有限公司
Jiangxi Tianren Ecology Corp. ꎬ
China
中国 China 有效
Valid
5075 期 农向群等: 国内外杀虫绿僵菌制剂的登记现状与剂型技术进展
续表 1
序号
No.
剂型
Formulation
商品名称
Trade Mark
防治对象
Target
生产商
Manufacturer
注册地
Registered location
现状
Status
41 可湿性粉剂
WP
金龟子绿僵菌
M. anisopliae
直翅目 (飞蝗)、鞘翅目 (叶
甲) Orthoptera (Acrididae)ꎬ
Coleoptera (Chrysomelidae)
中国农科院植保所廊坊农药
中试厂 Langfang Experimental
Psticide Factoryꎬ Subordinate to
Plant Protection Instituteꎬ Chi ̄
nese Academy of Agricultural
Sciencesꎬ China
中国 China 有效
Valid
42 颗粒剂 GR BIO 1020 鞘翅目(象甲)
Coleoptera (Curculionidae)
Bayer CropScienceꎬ Germany 德国 Germany 有效
Valid
43 颗粒剂
GR
BioCane Granules
Biological Insec ̄
ticide
鞘翅目(金龟子)
Coleoptera (Scarabaeoidea)
Becker Underwood Inc. ꎬ
USA ̄Australian Division②
澳大利亚
Australia
有效
Valid
44 颗粒剂 GR Chafer Guard
Granules
鞘翅目(金龟子)
Coleoptera (Scarabaeoidea)
Becker Underwood Inc. ꎬ
USA ̄Australian Division③
澳大利亚
Australia
有效
Valid
45 颗粒剂 GR GranMet GR 鞘翅目(金龟子、象甲)、同翅
目(蚜) Coleoptera ( Scarabae ̄
oideaꎬ Curculionidae )ꎬ Ho ̄
moptera (Aphididae)
NI 欧盟
European Union
有效
Valid
46 颗粒剂 GR Taenure
Granular Bioin ̄
secticide
鞘翅目(象甲、金龟子)、双翅
目(水蝇、菌蚊、眼蕈蚊、大
蚊)、缨翅目(蓟马)
Coleoptera (Curculionidaeꎬ Scar ̄
abaeoidea)ꎬ Diptera ( Ephydri ̄
daeꎬ Sciaridaeꎬ Mycetophilidaeꎬ
Tipulidae )ꎬ Thysanoptera
(Thripidae)
Novozymes Biologicals
Inc. ꎬ USA④
美国 USA 有效
Valid
47 颗粒剂 GR Taenure®
Met 52®
鞘翅目(象甲、金龟子)、双翅
目(菌蚊、眼蕈蚊)
Coleoptera ( Curculionidaeꎬ
Scarabaeoidea)ꎬ Diptera (Scia ̄
ridaeꎬ Mycetophilidae)
NI 欧盟
European Union
有效
Valid
48 颗粒剂 GR Tick ̄EX G 蜱螨目、鞘翅目(金龟子)
Acarinaꎬ Coleoptera
(Scarabaeoidea)
Novozymes Biologicals
Inc. ꎬ USA
美国 USA 有效
Valid
49 油分散剂
OD
BioCerto para
Cigarrinhas
同翅目(沫蝉)
Homoptera (Cercopidae)
Biocerto Ind. Com. Prod.
Agrop. Ltda. ꎬ Brazil
巴西 Brazil 有效
Valid
50 油分散剂
OD
Metanat 同翅目(沫蝉、蚜科)
Homoptera (Cercopidaeꎬ Aphi ̄
didae)
Natural Ruralꎬ Brazil 巴西 Brazil 有效
Valid
51 油分散剂
OD
Metarril SC 1037 同翅目(沫蝉)、蜱螨亚纲(硬蜱)
Homoptera ( Cercopidae )ꎬ
Acari (Ixodidae)
Itaforte Industrial de BioProdutos
Agro ̄Florestais Ltda. ꎬ Brazil
巴西 Brazil 有效
Valid
52 油分散剂
OD
Meta ̄Sin 鞘翅目(象甲、金龟子)、同翅
目(沫蝉)、直翅目
Coleoptera ( Curculionidaeꎬ
Scarabaeoidea )ꎬ Homoptera
(Cercopidae)ꎬ Orthoptera
Agrobiologicos del Noroeste
S. A. de C. V.
(Agrobionsa)ꎬ Mexico
墨西哥 Mexico 有效
Valid
53 油分散剂
OD
Methamax 同翅目(沫蝉)
Homoptera (Cercopidae)
Turfal Ind. Com. Prod.
Biol. ꎬ Brazil
巴西 Brazil 有效
Valid
54 油分散剂
OD
Taerain 同翅目 (粉虱)、缨翅目 (蓟
马)、蜱螨目(叶螨)
Homoptera ( Aleyrodidae )ꎬ
Thysanoptera ( Thripidae )ꎬ
Arachnoidea (Tetranychidae)
Earth BioSciences Inc. ꎬ USA 美国 USA 失效
Invalid
607 植 物 保 护 学 报 42 卷
续表 1
序号
No.
剂型
Formulation
商品名称
Trade Mark
防治对象
Target
生产商
Manufacturer
注册地
Registered location
现状
Status
55 油分散剂
OD
Tick ̄EX EC 蜱螨亚纲(硬蜱)、鞘翅目(金
龟子) Acari( Ixodidae)ꎬ Cole ̄
optera (Scarabaeoidea)
Novozymes Biologicals
Inc. ꎬ USA
美国 USA 有效
Valid
56 油悬浮剂
OF
Green
Muscle OF
直翅目(蝗、锥头蝗)
Orthoptera ( Acrididaeꎬ Pyrgo ̄
morphidae)
Biological Control Products SA
(Pty) Ltd. ꎬ South Africa (un ̄
der license from CABIꎬ UK)
英国 UK 有效
Valid
57 油悬浮剂
OF
金龟子绿僵菌
M. anisopliae
直翅目(飞蝗)
Orthoptera (Acrididae)
重庆重大生物技术发展有限公
司 Chongqing Chonda Biotechnol ̄
ogy Development Co. ꎬ China
中国 China 有效
Valid
58 油悬浮剂
OF
金龟子绿僵菌
M. anisopliae
鳞翅目(夜蛾科)
Lepidoptera (Noctuidae)
江西天人生态股份有限公司
Jiangxi Tianren Ecology Corp. ꎬ
China
中国 China 有效
Valid
59 油悬浮剂
OF
金龟子绿僵菌
M. anisopliae
直翅目(飞蝗)
Orthoptera (Acrididae)
澳大利亚贝克安德伍德公司
Becker Underwood Pty Ltd. ꎬ
Australia
中国 China 失效
Invalid
60 饵剂 RB Bio ̄Path
Cockroach Con ̄
trol Chamber
蜚蠊目(姬蠊、蜚蠊)
Blattaria (Blattidaeꎬ Blattellidae)
EcoScience Corporationꎬ USA 美国 USA 失效
Valid
61 饵剂 RB 金龟子绿僵菌
M. anisopliae
蜚蠊目 Blattaria 北京桑柏生物技术有限公司
Beijing Sangbai Biotechnology
Co. ꎬ Ltd. ꎬ China
中国 China 失效
Invalid
62 饵剂 RB 金龟子绿僵菌
M. anisopliae
蜚蠊目 Blattaria 江苏省南通派斯第农药化工有
限公司 Jiangsu Nantong Paisidi
Pesticide Chemical Co. ꎬ China
中国 China 有效
Valid
63 饵剂 RB 金龟子绿僵菌
M. anisopliae
蜚蠊目 Blattaria 江西天人生态股份有限公司
Jiangxi Tianren Ecology Corp. ꎬ
China
中国 China 有效
Valid
64 水悬浮剂
SC
Green Guard SC 直翅目(蝗科)
Orthoptera (Acrididae)
C Inc. ꎬ USA ̄Australian
Division⑤
澳大利亚
Australia
有效
Valid
65 水悬浮剂
SC
Green Guard SC 直翅目(蝗科)
Orthoptera (Acrididae)
Becker Underwood Pty Ltd. 澳大利亚
Australia
有效
Valid
66 浸渍剂
IM
Bio ̄Path Biologi ̄
cal Roach Con ̄
trol System
蜚蠊目(姬蠊、蜚蠊)
Blattaria (Blattidaeꎬ Blattellidae)
Agro Power Developmentꎬ Inc. 美国 USA 失效
Invalid
67 浸渍剂
IM
Bio ̄Path Fly Con ̄
trol Chamber
双翅目(蝇)、
Diptera (Muscidae)
Agro Power Developmentꎬ Inc. 美国 USA 失效
Invalid
68 乳油 EC Taerain®
Met52 EC
蜱螨目 (叶螨)、同翅目 (粉
虱)、鞘翅目(金龟子) Arach ̄
noidea ( Tetranychidae )ꎬ Ho ̄
moptera ( Aleyrodidae)ꎬ Cole ̄
optera (Scarabaeoidea)
NI 欧盟
European Union
有效
Valid
69 超低容
量剂 ULV
Green Guard ULV 直翅目(蝗)
Orthoptera (Acrididae)
Becker Underwood Inc. ꎬ USA ̄
Australian Division
澳大利亚
Australia
有效
Valid
70 NI Ago Biocontrol
Metarhizium 50
鞘翅目、半翅目、鳞翅目、直翅
目 Coleopteraꎬ Hemipteraꎬ
Lepidopteraꎬ Orthoptera
Ago Biocontrolꎬ Colombia 哥伦比亚
Colombia
不明
Un ̄
known
71 NI Biocontrol 同翅目(沫蝉)
Homoptera (Cercopidae)
Agroceresꎬ Brazil 巴西 Brazil 失效
Invalid
72 NI Biomet Rich 鞘翅目、等翅目
Coleopteraꎬ Isoptera
Plantrich Chemicals & Biofertil ̄
izers Ltd. ꎬ India
印度 India 有效
Valid
7075 期 农向群等: 国内外杀虫绿僵菌制剂的登记现状与剂型技术进展
续表 1
序号
No.
剂型
Formulation
商品名称
Trade Mark
防治对象
Target
生产商
Manufacturer
注册地
Registered location
现状
Status
73 NI Cobican 鞘翅目(金龟子)、同翅目(沫
蝉、蚜) Coleoptera ( Scarabae ̄
oidea)ꎬ Homoptera ( Cercopi ̄
daeꎬ Aphididae)
Probioagro S. A. ꎬ Venezuela 委内瑞拉
Venezuela
不明
Unknown
74 NI DeepGreen 鞘翅目(金龟子)、半翅目(盲
蝽)、同翅目 (叶蝉)
Coleoptera ( Scarabaeoidea )ꎬ
Hemiptera ( Miridae )ꎬ Ho ̄
moptera (Cicadellidae)
Live Systems Technology S. A. ꎬ
Colombia
哥伦比亚
Colombia
有效
Valid
75 NI Fitosan ̄M 鞘翅目(金龟子)、直翅目 Co ̄
leoptera ( Scarabaeoidea )ꎬ Or ̄
thoptera
Centro de Sanidad Vegetal de
Guanajuato (CESAVEG)ꎬ
Mexico
墨西哥
Mexico
有效
Valid
76 NI Metabiol 同翅目(沫蝉)
Homoptera (Cercopidae)
Empresa Prave Agrobioténica
S. A. ꎬ Venezuela
委内瑞拉
Venezuela
不明
Unknown
77 NI 金龟子绿僵菌
M. anisopliae
同翅目(沫蝉)
Homoptera (Cercopidae)
BTAꎬ Brazil 巴西 Brazil 失效
Invalid
78 NI 金龟子绿僵菌蝗
变种 M. anisopli ̄
ae var. acridum
NI Becker Underwood Pty Ltd. 澳大利亚
Australia
失效
Invalid
79 NI 金龟子绿僵菌蝗
变种 M. anisopli ̄
ae var. acridum
NI Becker Underwood Pty Ltd. 澳大利亚
Australia
失效
Invalid
80 NI Metaril 鞘翅目(象甲、金龟子)、半翅
目(盲蝽、蝽)、同翅目(沫蝉、
飞虱)、鳞翅目(夜蛾) Coleop ̄
tera (Curculionidaeꎬ Scarabae ̄
oidea)ꎬ Hemiptera ( Miridaeꎬ
Pentatomidae )ꎬ Homoptera
( Cercopidaeꎬ Delphacidae )ꎬ
Lepidoptera (Noctuidae)
Productos Biológicos Perkins
Ltda. ꎬ Colombia
哥伦比亚
Colombia
有效
Valid
81 NI Salivase 同翅目(沫蝉)
Homoptera (Cercopidae)
Produtos Ecológicosꎬ Guatemala 危地马拉
Guatemala
不明
Unknown
82 NI Technogreen
Metarhizium
35 SL
NI Biolaboratorios de Centroameri ̄
ca S. A. (Biolab)ꎬ Costa Rica
哥斯达黎加
Costa Rica
有效
Valid
83 NI Trichomet NI Trichodex S. A. ꎬ Spain 西班牙
Spain
有效
Valid
①: NI =无相关信息ꎻ ②: 先前公司为 Bio ̄Care Technology Pty Ltd. ꎻ ③: 由此公司 Dept. Primary Industry and Adelaide Research
and Innovation Pty Limitedꎬ Australia许可ꎻ ④: 先前公司为 Earth BioSciencesꎬ Taensa Co. ꎬ USAꎻ ⑤: 由澳大利亚联邦科学与工业研究
组织(CSIROꎬ Australia)许可ꎮ ①: NI = no informationꎻ ②: previously: Bio ̄Care Technology Pty Ltd. ꎻ ③: under licence from Dept. Primary
Industry and Adelaide Research and Innovation Pty Limitedꎬ Australiaꎻ ④: previously: Earth BioSciencesꎬ Taensa Co. ꎬ USAꎻ ⑤: under li ̄
cence from CSIROꎬ Australia. TC: Technical materialꎻ TK: technical concentrateꎻ WP: wettable powderꎻ GR: granuleꎻ OD: oil dispersionꎻ
OF: oil miscible flowable concentrateꎻ RB: baitꎻ SC: aqueous suspension concentrateꎻ IM: impregnated materialsꎻ EC: emulsifiable concen ̄
trateꎻ ULV: ultra low volume concentrate.
我国自 20 世纪 70 年代以来ꎬ持续开展白僵菌、
绿僵菌等昆虫病原真菌防治害虫的研究和应用ꎬ但
一直未有产品注册登记ꎮ 直到 2002 年绿僵菌杀蟑
饵剂(登记证号 LS20021110)、2004 年杀蝗绿僵菌
母 药 和 油 悬 浮 剂 ( 登 记 证 号 LS20041884、
LS20041885)才开始有绿僵菌登记注册ꎮ 随着市场
需求的增加和我国生物农药管理的加强ꎬ近十年来ꎬ
绿僵菌制剂研究和应用已有长足进展ꎬ先后有重庆
重大生物技术发展有限公司、江西天人生态股份有
限公司、江苏省南通派斯第农药化工有限公司、中国
农业科学院植物保护研究所廊坊农药中试厂等企业
登记注册了绿僵菌母药或制剂ꎬ产品包括饵剂、可湿
807 植 物 保 护 学 报 42 卷
性粉剂和油悬浮剂等剂型(中华人民共和国农业部
农药检定所ꎬ2003ꎻ2008ꎻ2009ꎻ2011ꎻ2015)ꎮ
2 绿僵菌产品主要剂型特点
目前报道较多和应用较广的绿僵菌剂型主要有
可湿性粉剂、油悬浮剂和颗粒剂ꎮ 剂型化作用不仅
是便于施菌应用ꎬ更重要的是能改善产品贮存活力
和控害效果性能ꎮ
2 1 可湿性粉剂
可湿性粉剂是含有原药(孢子粉)、载体、填料、
表面活性剂(润湿剂、分散剂等)、辅助剂(稳定剂、
警色剂等)并粉碎得很细的农药制剂 (凌世海ꎬ
2003)ꎮ 由于它是干粉体ꎬ包装廉价ꎬ便于贮存ꎬ使
用过程粉尘少ꎬ又可低容量或超低容量喷雾ꎬ施药分
布均匀ꎬ在真菌生物农药中得到亲睐ꎬ改良品种也不
断增加ꎮ 目前全世界已有 11 个绿僵菌可湿性粉剂
登记注册ꎬ是已登记产品中数量最多的加工剂型ꎮ
如同其它真菌制剂ꎬ保持孢子活力稳定性是研
制绿僵菌可湿性粉剂的首要问题ꎬ在选择载体、填
料、润湿剂、分散剂等以及加工过程中都必须优先考
虑ꎮ 很多化学农药助剂在真菌制剂中并不适用ꎬ需
要进行筛选ꎬ得到优良组分和优化配方ꎮ 为了保护
和提高孢子活力ꎬ一些研究者在制剂中添加促活或
增活作用物质ꎬ但可能由于技术保密原因未将物质
名称公开ꎮ
真菌孢子表面具有疏水性ꎬ可湿性粉剂的润湿
性和悬浮稳定性是研究的关键ꎮ 近年来虽然已有若
干登记产品ꎬ但依然存在润湿慢、不均匀、悬浮稳定
性差等问题ꎬ造成兑水应用时有漂浮或容易沉淀ꎬ常
出现喷雾不畅、喷头堵塞的现象ꎮ 在一些真菌如尾
孢菌 Cercospora rodmanii和白僵菌 Beauveria bassiana
可湿性粉剂研制中ꎬ解决此类问题的办法是进一步
筛选适宜的润湿剂、分散剂或抗沉降剂(Conway et
al. ꎬ1978ꎻ张爱文等ꎬ1992)ꎮ 另外ꎬ笔者从发酵生产
和孢子收集过程分析ꎬ认为孢子粉中残存的培养基
杂质也可能影响制剂的悬浮稳定性ꎮ 一般可湿性粉
剂的细度越小ꎬ悬浮性越好ꎬ对细度不符合要求的载
体、分散剂等原料在加工前要进行研磨ꎬ孢子粉则需
要适度干燥、过筛( > 200 目)才能满足加工要求ꎮ
在抵御环境不利因子方面ꎬ以高岭土配制分生孢子
可湿性粉剂ꎬ可有效抵御长达 12 h 阳光和 UV ̄B 辐
射ꎬ显著提高田间防治效果(Loong et al. ꎬ2013)ꎮ
2 2 油悬浮剂
油悬浮剂是指以油为基质ꎬ将分生孢子制成悬
液的一种制剂ꎮ 有的文献称之为“油剂”ꎬ根据农药
命名定义及绿僵菌孢子油基中的存在状态ꎬ应当归
为“油悬浮剂”ꎮ 其优点主要是油基利于孢子对疏
水基质如昆虫体壁或植物表面的附着ꎬ适宜的油基
可进行超低量喷雾ꎮ 研究发现ꎬ适宜的油基能够保
持孢子较长的寿命ꎬ应用在相对湿度较低环境中比
其它剂型更有利于孢子的萌发ꎬ并能耐受较高的环
境温度(Moore et al. ꎬ1995ꎻ张丽萍等ꎬ2007)ꎮ 色拉
油、菜籽油和花生油是黄绿绿僵菌 M. flavoviride 适
宜的油基ꎬ油基中添加抗氧化剂的孢子油悬浮剂ꎬ于
17℃贮存 127 周后ꎬ仍可保持 60%左右的孢子萌发
率(Moore et al. ꎬ1995ꎻ1996)ꎻ对 5 种植物油、3 种矿
物油及不同配比混合油的分析发现ꎬ花生油与煤油
1∶ 3的混合油对绿僵菌菌株 Ma4 分生孢子萌发的影
响最小ꎬ是适宜的油基(代鹏等ꎬ2007)ꎻ色拉油与煤
油混合物可作为喷洒绿僵菌孢子的适宜油基(施宠
等ꎬ2006)ꎻ大豆色拉油、菜籽色拉油与石蜡油配制
均可明显提高孢子萌发率(张丽萍等ꎬ2007)ꎮ 对于
已注册“Green Muscle”的金龟子绿僵菌蝗变种 M.
anisopliae var. acridum菌株ꎬEtheimine et al. (2013)
研究了包括 2 种油悬浮剂在内的 5 个新配方剂型ꎬ
均能显著提高贮存稳定性ꎬ在 - 1 2 ~ 15℃低温或波
动温度下ꎬ可存储至少 6 个月保持有效ꎮ
在提升杀虫作用方面ꎬ用油悬浮剂对可可象甲
Pantorhytes plutus进行生物测定的 LD50为 1 18 ×103ꎬ
明显低于用水剂的 LD50ꎬ即 4 29 × 104 (Prior et al. ꎬ
1988)ꎮ 实验室条件下ꎬ对小麦的迁飞性害虫麦扁盾
蝽 Eurygaster integriceps夏季种群进行试验ꎬ以市售的
3种油 ADDITReg、ECReg 和 CitoweetReg 配制绿僵菌
油剂ꎬ可显著增强对该虫的控制效果ꎬCitoweetReg 的
油剂杀虫效率最高ꎮ 这种增效的原因可能是油基克
服了害虫角质层表面的疏水作用ꎬ提高了孢子在昆虫
体壁的粘附性(Sedighi et al. ꎬ2013)ꎮ
油悬浮剂研究中ꎬ还通过一些保护剂和增效剂
来提高综合效果ꎮ 例如添加 2%氟虫腈( fipronil)可
使制剂对蝗虫的死亡率由 76 2%提高到 87 7% ꎻ添
加紫外吸收剂 2 ̄羟基 ̄4 ̄甲氧基 ̄苯甲酮 ( oxyben ̄
zone)和甲基绿对绿僵菌孢子都有一定保护作用ꎬ经
紫外线照射 6 h 后孢子萌发率仍分别为 51 3%和
43 8% ꎬ显著高于对照的 30 3% (张丽萍等ꎬ2007)ꎮ
UV ̄1 为优良的紫外保护剂ꎬ与孢子粉配比为4 ∶ 10
时可达到最佳保护效果(施宠等ꎬ2006)ꎮ 目前油悬
浮剂被认为是绿僵菌贮存性能和应用效果较好的剂
型ꎮ 我国近年来登记了 3 项绿僵菌油悬浮剂ꎬ分别
9075 期 农向群等: 国内外杀虫绿僵菌制剂的登记现状与剂型技术进展
用于蝗虫和夜蛾科害虫防治ꎮ 澳大利亚的防蝗绿僵
菌油悬浮剂也于 2008 在我国获得了临时登记(农业
部农药检定所ꎬ2009)ꎮ
2 3 颗粒剂
颗粒剂为松散粒状产品ꎬ由原药(孢子粉或菌
丝)、载体和助剂制成ꎮ 已登记的绿僵菌产品中有 7
个颗粒剂ꎬ主要靶标为地下害虫ꎮ 颗粒剂的独特优
势在于可提供微环境ꎬ有利于提高绿僵菌对环境的
抗逆性ꎮ 此外ꎬ撒施过程无粉尘ꎬ可借助施肥机操
作ꎬ安全方便ꎮ
颗粒剂粒度一般为 10 ~ 80 目ꎬ按其在水中的性
状分为解体型和非解体型ꎮ 真菌颗粒剂造粒可采用
与化学农药相似的加工工艺ꎬ如包衣造粒法、挤出成
型造粒法、吸附(浸渍)造粒法、流化床造粒法、转动
造粒法(凌世海ꎬ2003)ꎮ 根据真菌特点和应用环境
特点ꎬ研究者还开创了一些独特的加工方式ꎬ如国外
曾把分生孢子悬液喷到粗玉米芯粉中ꎬ混合制成颗
粒剂ꎬ施用到玉米芯叶中ꎬ可使孢子宿存延续整个玉
米生长期(Bing & Lewisꎬ1991)ꎻ美国 Mycotech 公司
将分生孢子、麦麸和植物油混合加工成颗粒剂ꎬ用于
防治蝗虫ꎬ但田间效果不稳定(Goettelꎬ1992ꎻHege ̄
dus et al. ꎬ1992)ꎻ还有用凝胶吸附或包埋绿僵菌孢
子而制成的凝胶颗粒制剂(石晓珍ꎬ2008)ꎮ
真菌颗粒剂中还有菌丝制剂的报道ꎮ 菌丝制剂
一般贮藏时间较短ꎬ只有 6 个月甚至更短ꎮ 以湿菌
丝与海藻酸钠混合、借助钙离子交联反应制成颗粒
剂ꎬ4℃下贮存期为 6 ~ 8 个月(Walker & Connickꎬ
1983ꎻ农向群等ꎬ1998)ꎮ 德国拜耳公司登记了第 1
个菌丝制剂用于防治地下害虫( Jenkins & Goettelꎬ
1997)ꎮ 贮存期短和田间防效不稳定是菌丝颗粒剂
的主要问题ꎮ 如有可能使用抗逆性强的有效成分如
厚垣孢子、菌核或微菌核等加工的制剂ꎬ有可能解决
保质期短的问题ꎮ
2 4 粉剂
粉剂是由孢子粉、载体和少量助剂混合而成的
粉状制剂ꎮ 其优点是无需兑水可直接使用ꎬ加工成
本低ꎬ撒布工效高ꎻ缺点是叶面附着性差ꎬ漂移分散
严重ꎬ易被风吹雨刷ꎬ有效利用率低ꎬ药效期较短
(刘步林ꎬ2001)ꎮ 该剂型一般载体填充比例高达
90% ~95% ꎬ而孢子含量仅为 5% ~ 10% (张致平ꎬ
2004)ꎮ 大比例载体造成运输成本高和粉尘污染
大ꎬ可增加粉体直径至 20 ~ 30 μm 或使粉体 95%通
过 320 目筛ꎬ形成无漂移粉剂ꎮ 载体的 pH 及其缓
冲能力、吸附能力、光吸收能力等理化性能对粉剂微
环境及孢子存活率有重要影响(Wardꎬ1984ꎻLoong
et al. ꎬ2013)ꎮ 由于绿僵菌田间应用时需要较高的
环境湿度以侵染目标害虫ꎬ因此粉剂剂型及撒布方
式不利于绿僵菌作用的发挥ꎮ 该剂型在早期研究应
用中较多见ꎬ但未见绿僵菌粉剂产品登记注册ꎮ
2 5 其它剂型
已登记注册及应用的绿僵菌剂型还有乳剂、悬
乳剂、饵剂、超低量剂等ꎬ但极少报道研究内容ꎮ 在
对登革热病媒埃及伊蚊 Aedes aegypti 的防治中ꎬ以
水包油型乳剂间接应用于蚊虫产卵基质上ꎬ能够使
孵化的幼蚊受到感染ꎬ比直接用菌体或水剂杀卵效
果有显著提高ꎬ菌剂用量仅为 LC50≤4 8 × 103 个孢
子 / cm2 和 LC90 ≤1 9 × 105 个孢子 / cm2 ( Sousa et
al. ꎬ2013)ꎮ 应用黄绿绿僵菌防治褐飞虱 Nilaparva ̄
ta lugens时ꎬ乳化剂的 LT50从 8 9 d 显著缩短到 5 7
d(林华峰等ꎬ2013)ꎮ 近年有绿僵菌带剂(band for ̄
mulation)的试验报道ꎬ用于防治桑小枝天牛 Xenolea
asiatica(Ugine et al. ꎬ2013)ꎬ但未见公告注册产品ꎮ
不同剂型主要是为了适应于不同作物与害虫生境的
应用ꎬ便于储运、施用ꎬ以提高工效及防效ꎮ
3 影响绿僵菌制剂性能的组分及加工环节
3 1 载体
对于绿僵菌等真菌制剂ꎬ载体主要起 2 方面作
用:一是作为有效成分菌体的微小容器或稀释剂ꎬ二
是保护和恢复有效成分菌体的活性ꎬ使之在贮存期
间免受环境因子侵扰ꎬ在施用后能够恢复活力ꎬ有的
还能提高菌体活力和侵染力ꎮ 按物理形态可分为固
体和液体载体ꎻ按其组成和结构可分为无机和有机
载体ꎮ 已用于研究试验的矿物类载体有硅酸盐类
(凹凸棒土、高岭石和滑石等)、碳酸盐类(方解石、
白云石等)、硫酸盐类(石膏)、氧化物类(生石灰、镁
石灰和硅藻土等)和磷酸盐(磷块石)等ꎻ植物类有
蔗渣、稻壳、秸粉、玉米芯和锯末粉等ꎮ 制剂中载体
比例通常占 90%以上ꎬ最近的研究方向是在保障孢
子活力和应用便利的前提下ꎬ尽量减少载体ꎬ以降低
存储及运输成本ꎮ 尽管矿物类载体多为惰性ꎬ但其
酸碱性、吸附性等理化性状对绿僵菌等杀虫真菌的
活性仍有影响ꎬ需要进行筛选ꎮ 以基质 R 和贝脱石
作载体ꎬ可有效保持金龟子绿僵菌 M. anisopliae 孢
子的活力(Daoust & Robertsꎬ1983)ꎻ钙质膨润土、高
岭土、滑石粉、活性白土和轻质碳酸钙可提高绿僵菌
孢子的贮存活性(张英财等ꎬ2012)ꎻ以硅藻土为载
体的粉剂和以油基质配制的绿僵菌制剂均可显著增
017 植 物 保 护 学 报 42 卷
强其对染锥猎蝽 Triatoma infestans 的有效侵染(Luz
et al. ꎬ2012)ꎮ 由于试验选用菌株和试验条件不同ꎬ
各研究结果略有差异ꎮ
对于囊剂和一些颗粒剂ꎬ载体还兼有成型或保
护作用ꎬ以一定的构建形成微小容器ꎬ对保护孢子在
贮存期间免受环境因子侵扰和田间应用后恢复孢子
活力有积极作用ꎮ 例如ꎬLiu & Liu(2009)在绿僵菌
微胶囊制剂研究中ꎬ以生物聚合物藻酸钠、羟丙基甲
基纤维素和脱乙酰壳多糖作为囊材ꎬ以氯化钙作为
交联剂ꎬ形成不溶性的囊壁ꎻ比较了不同囊材及组分
比例ꎬ发现得到的微胶囊粒径小于 30 μmꎬ用羟丙基
甲基纤维素的包封率最好ꎬ可达到 78% ꎬ糊精次之ꎻ
在 4℃贮存 6 个月后ꎬ微胶囊的孢子萌发率保持在
80%左右ꎬ而对照裸孢子则只有 50% ꎮ 另外ꎬ农向
群等(2009)的海藻胶颗粒剂获得国家专利ꎬ该技术
显示海藻胶交联结构有利于颗粒剂应用后从环境复
水ꎬ促进孢子萌发ꎬ颗粒剂中添加的保护与增活组分
促进了孢子“复活”和繁殖ꎮ
3 2 助剂
助剂在很大程度上决定了制剂性能的优劣ꎮ 绿
僵菌等真菌制剂中ꎬ对于在应用前需要加液体稀释
的制剂ꎬ除了要保护真菌生物活力外ꎬ悬浮稳定性尤
其重要ꎬ其作用是使制剂稀释后达到均匀持久的悬
浮ꎬ以便在施用过程中能够均匀喷洒或喷雾ꎮ 研究
主要借鉴化学农药助剂ꎬ通过检测对真菌孢子活性
和悬浮性的影响来确定ꎮ 根据文献记载ꎬ羧甲基纤
维素钠、木质素磺酸钠适宜作为绿僵菌等生防真菌
制剂的分散和悬浮稳定剂(田大伟ꎬ2009)ꎮ
真菌制剂加工过程的菌体干燥脱水以及应用后
的菌体吸水ꎬ是真菌进入休眠和复苏的过程ꎬ活力极
易受到损伤(Faria et al. ꎬ2009)ꎬ具有缓冲脱水和复
水的助剂有利于真菌保持其生命活力ꎮ 研究表明乳
化制剂可以缓冲保护罗伯茨绿僵菌 M. robertsii 和
平沙绿僵菌 M. pingshaense 免受吸胀作用的损伤ꎬ
并认为应用时应当控制兑水稀释的水温和时间
(Xavier ̄Santos et al. ꎬ2011)ꎮ
真菌通常对紫外线高度敏感ꎬ为了降低紫外线
对孢子的杀伤作用ꎬ可在制剂中加入抗紫外剂ꎮ 研
究发现荧光素钠( fluorescein sodium)、七叶灵(escu ̄
lin)和小蘖碱(berberine)等均可增加孢子在环境中
的稳定性(王滨等ꎬ2003ꎻ张礼生等ꎬ2006)ꎮ 农向群
等(2005)检测了 17 种紫外保护剂和 4 种组合对绿
僵菌等 3 种昆虫病原真菌的保护作用ꎬ表明苯并三
唑类 2#的紫外保护作用最好ꎬ紫外灯照射 30 min 条
件下对孢子的保护效率达 90% ꎻ苯并三唑类 3#、苯
甲酮类 2#、荧光黄钠、刚果红的保护效率可达 60% ꎮ
Hedimbi et al. (2008)发现以橄榄油和 2 个市售防晒
剂 Everysun和 E45 制成油悬浮剂ꎬ可阻止紫外辐射
对绿僵菌孢子的损害ꎬ而不会干扰对靶标害虫蜱的
致病作用ꎮ
制剂中添加一些增强抗逆性的因子ꎬ可延长制
剂的贮存期并提高对害虫的田间防效ꎮ 研究发现海
藻糖和酪氨酸能够促进孢子萌发ꎬ促进率达到
15% ~29% (徐均焕等ꎬ2003ꎻ张英财等ꎬ2012)ꎮ 海
藻糖是由 2 个葡糖糖组成的非还原性双糖ꎬ非常稳
定ꎮ 当生物体处于高温、高寒、高渗、失水等恶劣环
境时ꎬ体内海藻糖合成增加ꎬ可在细胞表面形成保护
膜ꎬ有效保护生物分子结构不被破坏ꎬ维持生命过程
(Birchꎬ 1963ꎻWelsh & Herbertꎬ 1999ꎻ李金花等ꎬ
2011)ꎮ 外源性海藻糖同样对生命体和生物大分子
具有良好的非特异性保护作用(Croweꎬ2007)ꎮ
另外ꎬ增强菌剂中菌体繁殖力和侵染力也是制
剂研究所要考虑的ꎮ 固体制剂中添加蚯蚓粪、液体
制剂中添加大豆卵磷脂或楝树油都能够促进绿僵菌
的生长ꎬ增加其生物量(Bagwanꎬ2011)ꎮ
3 3 加工过程
制剂加工过程的温度和干燥是影响绿僵菌生命
活力的重要环节ꎮ 孢子对温度敏感ꎬ在高温下容易
失活ꎬ而加工混合及造型过程通常会产热升温ꎬ同时
菌剂干燥过程易使细胞因快速或过度脱水而失活ꎮ
但极少有加工过程的研究报道ꎮ McClatchie et al.
(1994)研究发现ꎬ高温处理导致孢子萌发延滞和死
亡ꎻ将经过硅胶干燥的孢子制成油剂ꎬ可大幅提高孢
子的温度耐受能力ꎬ甚至能耐受极端温度ꎬ当暴露于
60℃下 90 mim 仍有大于 80% 的萌发率ꎬ甚至在
55℃下存放 8 d和 42 d 后仍有 59%和 20%的存活
率ꎮ 绿僵菌颗粒剂加工时ꎬ载体加水量对成粒性和
造粒产热有显著影响ꎬ成粒率大于 90%的适宜加水
量和对应造粒温度分别是:钙质膨润土 19 1% ~
25 0%和 50 2 ~ 54 5℃ꎬ高岭土 35 0% ~ 40 0%和
55 1 ~ 56 2℃ꎬ滑石粉 27 2% ~ 40 0% 和 50 4 ~
51 1℃ꎬ 活性白土 18 3% ~ 25 0% 和 51 3 ~
53 6℃ꎬ轻质碳酸钙 40 8% ~ 45 0% 和 49 7 ~
56 1℃(张英财等ꎬ2012)ꎮ
未见对绿僵菌等真菌孢子干燥过程控制的详细
报告ꎬ常用的喷雾干燥是快速脱水过程ꎬ然而进口及
出口温度偏高使其应用受到限制ꎮ 冷冻干燥法对绿
僵菌等真菌制剂的加工虽然适宜 ( Toegel et al. ꎬ
1175 期 农向群等: 国内外杀虫绿僵菌制剂的登记现状与剂型技术进展
2010)ꎬ但成本较高而不适合大规模生产ꎮ
4 展望
随着人们对化学农药残留及污染问题的不断认
识ꎬ生物杀虫剂的需求和应用不断扩大ꎮ 一百多年
来ꎬ绿僵菌等真菌生物杀虫剂已经从当初的粗放生
产与应用ꎬ逐步走向规模化和规范化ꎮ 近 40 年登记
注册的产品种类、区域及适用害虫都出现逐渐增多
的趋势ꎮ 我国研究和应用杀虫真菌历史悠久ꎬ上世
纪 60 年代以来ꎬ一直有应用白僵菌、绿僵菌防治农
林害虫的研究与实践ꎬ但直到 2002 年才有真菌杀虫
剂登记注册ꎮ 之后ꎬ国家进一步加强了生物农药注
册管理ꎬ于 2008 年颁布实施了«真菌农药母药产品
标准编写规范»等 5 个系列的国家标准ꎬ有力地促
进了真菌生物农药产业的规范发展ꎬ至今新增注册
真菌生物农药有 30 多个ꎬ其中绿僵菌产品 16 个ꎮ
从国内外杀虫剂应用总量上看ꎬ至今生物杀虫
剂所占比例仍然很低ꎬ大约只有 1% ~ 5% ꎮ 其原因
主要有几方面:首先是人们期待对高密度虫害快速
控制ꎬ但生物杀虫剂的速杀作用十分有限ꎬ这是由生
物杀虫剂自身特性决定的ꎻ其次是人们期待简单的
施用达到稳定一贯的杀虫效果ꎬ但生物杀虫剂通常
依赖一定的小环境因子如避光、高湿等ꎬ需要用户有
一定的生态认识和把握能力ꎻ再次是目前的生物杀
虫剂制剂性能尚多有不足ꎬ贮存货架期、价格成本等
难与化学药剂竞争ꎬ企业难以从业获利ꎬ这是制剂技
术层面急需解决的重要问题ꎻ最后是对于生物农药
作用的评价ꎬ目前一般仍然沿用化学药剂对靶标害
虫的直接迅速致死率ꎬ而生物农药的效益应当包括
在一定时期内对靶标害虫的致死率、抑制害虫种群
发育繁殖、提高植物抗性或增进产量以及介入生态
持续控制害虫种群水平等ꎮ 制定生物杀虫剂评价体
系并获得认可接受ꎬ将是绿僵菌等生物杀虫剂发展
的重要基础ꎬ而进一步提高制剂杀虫效果和稳定性
是绿僵菌制剂技术发展的必由之路ꎮ
参 考 文 献 (References)
Bagwan NB. 2011. Mass multiplication and shelf ̄life of Metarhizium
anisopliae and Beauveria bassiana in solid and liquid formula ̄
tions. International Journal of Plant Protectionꎬ 4(1): 34 - 37
Bing LAꎬ Lewis LC. 1991. Suppression of Ostrinia nubilalis
(Hübner) ( Lepidoptera: Pyralidae) by endophytic Beauveria
bassiana (Balsamo) vuillemin. Environmental Entomologyꎬ 20
(4): 1207 - 1211
Birch GG. 1963. Trehaloses. / / Wolfrom ML. Advances in carbohy ̄
drate chemistry ( Volume 18). New York: Academic Pressꎬ
pp. 201 - 225
Conway KEꎬ Freeman TEꎬ Charudattan R. 1978. Method and com ̄
positions for controlling waterhyacinth. US: 4097261 A.
1978 - 06 - 27
Crowe JH. 2007. Trehalose as a “ chemical chaperone”: fact and
fantasy. Advances in Experimental Medicine and Biologyꎬ 594:
143 - 158
Dai Pꎬ Xie YPꎬ Tang FRꎬ Huang JS. 2007. Effects of different mix ̄
ing oils on germinability of Metarhizium anisopliae. Anhui Agri ̄
cultural Science Bulletinꎬ 13(8): 132 - 133 (in Chinese) [代
鹏ꎬ 谢玉萍ꎬ 唐复润ꎬ黄俊生. 2007. 不同油悬浮剂对金龟子
绿僵菌孢子萌发率的影响. 安徽农学通报ꎬ 13(8): 132 -
133]
Daoust RAꎬ Roberts DW. 1983. Studies on the prolonged storage of
Metarhizium anisopliae conidia: effect of temperature and rela ̄
tive humidity on conidia viability and virulence against mosqui ̄
toes. Journal of Invertebrate Pathologyꎬ 41(2): 143 - 150
Engler Rꎬ Rogoff MH. 1980. Registration and regulation of microbial
pesticide. Biotechnology and Bioengineeringꎬ 22(7): 1441 -1448
Etheimine MOꎬ Kane CMHꎬ Ely SOꎬ Barry Aꎬ Mohamed SOꎬ
Babah MAOꎬ Benchekroun M. 2013. Storability of five new
formulations of Green Muscle® (Metarhizium acridum) under
ambient and low temperatures: evaluation of conidial viability
and virulence against desert locust nymphs. International Jour ̄
nal of Tropical Insect Scienceꎬ 33(3): 195 - 201
Faria Mꎬ Hajek AEꎬ Wraight SP. 2009. Imbibitional damage in
conidia of the entomopathogenic fungi Beauveria bassianaꎬ
Metarhizium acridum and Metarhizium anisopliae. Biological
Controlꎬ 51(3): 346 - 354
Goettel MS. 1992. Fungal agents for biocontrol. / / Lomer CJꎬ Prior
C. Biological control of locusts and grasshoppers. Wallingfordꎬ
UK: CAB Internationalꎬ pp. 122 - 132
Hall RAꎬ Zimmermann Gꎬ Vey A. 1982. Guideling for the registra ̄
tion of entomogenous fungi as insecticedes. Entomophagaꎬ 27
(2): 121 - 127
Hedimbi Mꎬ Kaaya GPꎬ Singh Sꎬ Chimwamurombe PMꎬ Gindin Gꎬ
Glazer Iꎬ Samish M. 2008. Protection of Metarhizium anisopliae
conidia from ultra ̄violet radiation and their pathogenicity to Rhi ̄
picephalus evertsi evertsi ticks. Experimental and Applied Aca ̄
rologyꎬ 46(1 / 4): 149 - 156
Hegedus DDꎬ Bidochka MJꎬ Miranpuri GSꎬ Khachatourians GG.
1992. A comparison of the virulenceꎬ stability and cell ̄wall ̄
surface characteristics of three spore types produced by the en ̄
tomogenous fungus Beauveria bassiana. Applied Microbiology
and Biotechnologyꎬ 36(6): 785 - 789
Institute for the Control of Agrochemicalsꎬ Ministry of Agricultureꎬ
China. 2003. Assembler for pesticide registration bulletin. Bei ̄
jing: China Agricultural University Pressꎬ pp. 85 (in Chinese)
[中华人民共和国农业部农药检定所. 2003. 农药登记公告
217 植 物 保 护 学 报 42 卷
汇编. 北京: 中国农业大学出版社ꎬ pp. 85]
Institute for the Control of Agrochemicalsꎬ Ministry of Agricultureꎬ
China. 2008. Information assembler for pesticide management.
Beijing: China Agriculture Pressꎬ pp. 1 (in Chinese) [中华人
民共和国农业部农药检定所. 2008. 农药管理信息汇编. 北
京: 中国农业出版社ꎬ pp. 1]
Institute for the Control of Agrochemicalsꎬ Ministry of Agricultureꎬ
China. 2009. Information assembler for pesticide management.
Beijing: China Agriculture Pressꎬ pp. 1 (in Chinese) [中华人
民共和国农业部农药检定所. 2009. 农药管理信息汇编. 北
京: 中国农业出版社ꎬ pp. 1]
Institute for the Control of Agrochemicalsꎬ Ministry of Agricultureꎬ
China. 2011. Information assembler for pesticide management.
Beijing: China Agriculture Pressꎬ pp. 628 (in Chinese) [中华
人民共和国农业部农药检定所. 2011. 农药管理信息汇编.
北京: 中国农业出版社ꎬ pp. 628]
Institute for the Control of Agrochemicalsꎬ Ministry of Agricultureꎬ
China. 2015. Information assembler for registered pesticides.
Beijing: China Agriculture Pressꎬ pp. 123ꎬ 324ꎬ 597ꎬ 693ꎬ
695 (in Chinese) [中华人民共和国农业部农药检定所.
2015. 农药登记产品信息汇编. 北京: 中国农业出版社ꎬ
pp. 123ꎬ 324ꎬ 597ꎬ 693ꎬ 695]
Jenkins NEꎬ Goettel MS. 1997. Methods for mass ̄production of mi ̄
crobial control agents of grasshoppers and locusts. Memoirs of
the Entomological Society of Canadaꎬ 129(S171): 37 - 48
Krassilstschik IM. 1888. La production industrielle des parasites
végétaux pour la destruction des insectes nuisibles. Bulletin Sci ̄
entifique de la France et de la Belgiqueꎬ 19: 461 - 472
Li JHꎬ Zhang CYꎬ Liu Hꎬ Li YC. 2011. Characteristics of trehalose
and its application in improving stress tolerance of plants. Acta
Agriculturae Jiangxiꎬ 23(6): 25 - 27 (in Chinese) [李金花ꎬ
张春艳ꎬ 刘浩ꎬ 李永春. 2011. 海藻糖的特性及其在植物抗
逆中的应用. 江西农业学报ꎬ 23(6): 25 - 27]
Lin HFꎬ Zhang SYꎬ Li MYꎬ Li SGꎬ Feng MF. 2013. Analyses of
time ̄dose ̄mortality model of the emulsifiable formulation of
Metarhizium flavoviride Mf82 against Nilaparvata lugens. Myco ̄
systemaꎬ 32(2): 239 - 247 (in Chinese) [林华峰ꎬ 张松影ꎬ
李茂业ꎬ 李世广ꎬ 冯明峰. 2013. 黄绿绿僵菌 Mf82 悬乳剂
对褐飞虱作用的时间 -剂量 -死亡率模型分析. 菌物学报ꎬ
32(2): 239 - 247]
Ling SH. 2003. Series of pesticide formulations processing technolo ̄
gy ̄solid formulations (3rd edition). Beijing: Chemical Industry
Pressꎬ pp. 90 - 176ꎬ 216 - 275 (in Chinese) [凌世海. 2003.
农药剂型加工技术丛书 -固体制剂(第 3 版). 北京: 化学
工业出版社ꎬ pp. 90 - 176ꎬ 216 - 275]
Liu BL. 2001. Processing technology of pesticide formulations (2nd
edition). Beijing: Chemical Industry Press ( in Chinese) [刘
步林. 2001. 农药剂型加工技术(第 2版). 北京: 化学工业
出版社]
Liu CPꎬ Liu SD. 2009. Formulation and characterization of the mi ̄
croencapsulated entomopathogenic fungus Metarhizium anisopli ̄
ae MA126. Journal of Microencapsulationꎬ 26(5): 377 - 384
Loong CYꎬ Sajap ASꎬ Noor HMꎬ Omar Dꎬ Abood F. 2013. Effects
of UV ̄B and solar radiation on the efficacy of Isaria fumosorosea
and Metarhizium anisopliae (Deuteromycetes: Hyphomycetes)
for controlling bagwormꎬ Pteroma pendula ( Lepidoptera: Psy ̄
chidae). Journal of Entomologyꎬ 10(2): 53 - 65
Luz Cꎬ Rodrigues Jꎬ Rocha LFN. 2012. Diatomaceous earth and oil
enhance effectiveness of Metarhizium anisopliae against Triatoma
infestans. Acta Tropicaꎬ 122(1): 29 - 35
McClatchie GVꎬ Moore Dꎬ Bateman RPꎬ Prior C. 1994. Effects of
temperature on the viability of the conidia of Metarhizium fla ̄
voviride in oil formulations. Mycological Researchꎬ 98 ( 7 ):
749 -756
Metchnikoff E. 1880. Zur lehre über Insektenkrankenheiten. Zoolo ̄
gischer Anzeigerꎬ 3: 44 - 47
Ministry of Agriculture and Forestryꎬ New Zealand. 1999. Guideling
for the registration of biological insecticedes. http: / / www. maf.
govt. nt / ACVM
Moore Dꎬ Bateman Rꎬ Carey Mꎬ Prior C. 1995. Long ̄term storage
of Metarhizium flavoviride conidia in oil formulation for the con ̄
trol of locust and grasshopper. Biocontrol Science and Technolo ̄
gyꎬ 5(2): 193 - 199
Moore Dꎬ Douro ̄Kpindou OKꎬ Jenkins NEꎬ Lomer CJ. 1996.
Effects of moisture content and temperature on storage of Metar ̄
hizium flavoviride conidia. Biocontrol Science and Technologyꎬ
6(1): 51 - 62
Nong XQꎬ Deng CSꎬ Gao Sꎬ Li JG. 1998. A preliminary study on
mycelium preparations of Beauveria brongniartii. Microbiologyꎬ
25(3): 136 - 139 (in Chinese) [农向群ꎬ 邓春生ꎬ 高松ꎬ 李
俊国. 1998. 布氏白僵菌菌丝制剂的贮存活力. 微生物学通
报ꎬ 25(3): 136 - 139]
Nong XQꎬ Zhang ZHꎬ Gao Sꎬ Wang GJ. 2009. A process for produ ̄
cing fungal granules as pesticide. China: CN 2009101197035
(2011 - 07 - 27) (in Chinese) [农向群ꎬ 张泽华ꎬ 高松ꎬ 王
广君. 2009. 一种防治害虫的真菌颗粒剂的制造方法. 中
国: CN 2009101197035. 2011 - 07 - 27]
Nong XQꎬ Zhang ZHꎬ Kim JJ. 2005. Screening and evaluation of
ultraviolet protectants for entomopathogenic fungi in laboratory.
Journal of Plant Protectionꎬ 32(4): 402 - 406 ( in Chinese)
[农向群ꎬ 张泽华ꎬ 金正俊. 2005. 昆虫病原真菌抗紫外保
护剂的筛选和评价. 植物保护学报ꎬ 32(4): 402 - 406]
Prior Cꎬ Jollands Pꎬ le Patourel G. 1988. Infectivity of oil and water
formulations of Beauveria bassiana (Deuteromycotina: Hypho ̄
mycetes) to the cocoa weevil pest Pantorhytes plutus (Coleop ̄
tera: Curculionidae ). Journal of Invertebrate Pathologyꎬ 52
(1): 66 - 72
Pu ZL. 1991. Insect pathology. Guangzhou: Guangdong Science and
Technology Pressꎬ pp. 391 (in Chinese) [蒲蛰龙. 1991. 昆
虫病理学. 广州: 广东科技出版社ꎬ pp. 391]
3175 期 农向群等: 国内外杀虫绿僵菌制剂的登记现状与剂型技术进展
Rauch Hꎬ Zelger Rꎬ Hutwimmer Sꎬ Strasser H. 2013. Susceptibility
of Diabrotica virgifera virgifera (Coleoptera: Chrysomelidae) to
entomopathogenic fungi: laboratory assays and field trials. / / Je ̄
hle JAꎬ Bazok Rꎬ Crickmore Nꎬ López ̄Ferber Mꎬ Glazer Iꎬ
Quesada ̄Moraga Eꎬ Traugott M. Preceedings of the meeting
“Biological control ̄its unique role in organic and integrated pro ̄
duction” at Zagreb ( Croatia)ꎬ 16 - 20 Juneꎬ 2013. IOBC /
WPRS Bulletinꎬ 90: 27 - 31
Sedighi Nꎬ Abbasipour Hꎬ Askary Hꎬ Gorjan AS. 2013. Effect of
oil suspended conidia of Metarhizium anisopliae var. major on
mortality of the sunn pestꎬ Eurygaster integriceps Puton (Hemip ̄
tera: Scutelleridae). Archives of Phytopathology and Plant Pro ̄
tectionꎬ 46(2): 128 - 140
Shi Cꎬ Fu JHꎬ Wang CL. 2006. Selection of Metarhizium formula ̄
tion. Xinjiang Agricultural Sciencesꎬ 43(S1): 179 - 181 ( in
Chinese) [施宠ꎬ 付建红ꎬ 王纯利. 2006. 绿僵菌生防制剂
助剂的筛选. 新疆农业科学ꎬ 43(S1): 179 - 181]
Shi XZ. 2008. A preliminary study on aqueous Metarhizium formula ̄
tions. Master Thesis. Haikou: Hainan University (in Chinese)
[石晓珍. 2008. 绿僵菌水剂剂型的初步研究. 硕士学位论
文. 海口: 海南大学]
Skinner Mꎬ Parker BLꎬ Kim JS. 2014. Role of entomopathogenic
fungi in integrated pest management. / / Abrol DP. Integrated
pest management: current concepts and ecological perspective.
Academic Pressꎬ pp. 169 - 191
Sousa NAꎬ Lobo LSꎬ Rodrigues Jꎬ Luz C. 2013. New insights on the
effectiveness of Metarhizium anisopliae formulation and applica ̄
tion against Aedes aegypti eggs. Letters in Applied Microbiolo ̄
gyꎬ 57(3): 193 - 199
Tian DW. 2009. Study on formula screening of emulsifiable conidia
suspensions and wettable powder of Acremonium hansfordii.
Master Thesis. Lanzhou: Gansu Agricultural University ( in
Chinese) [田大伟. 2009. 顶孢霉菌株(Acremonium hansfor ̄
dii)孢子乳悬剂和可湿性粉剂的配方筛选研究. 硕士学位
论文. 兰州: 甘肃农业大学]
Toegel Sꎬ Salar ̄Behzadi Sꎬ Horaczek ̄Clausen Aꎬ Viernstein H.
2010. Preservation of aerial conidia and biomasses from ento ̄
mopathogenic fungi Beauveria brongniartii and Metarhizium ani ̄
sopliae during lyophilization. Journal of Invertebrate Pathologyꎬ
105(1): 16 - 23
Ugine TAꎬ Jenkins NEꎬ Gardescu Sꎬ Hajek AE. 2013. Comparing
fungal band formulations for Asian longhorned beetle biological
control. Journal of Invertebrate Pathologyꎬ 113(3): 240 - 246
Walker HLꎬ Connick JC Jr. 1983. Sodium alginate for production and
formulation of mycoherbicides. Weed Scienceꎬ 31(3): 333 -338
Wang Bꎬ Fan MZꎬ Li ZZ. 2003. Study and application of fungal in ̄
secticide formulations ( review). Journal of Anhui Agricultural
Universityꎬ 30(2): 206 - 209 (in Chinese) [王滨ꎬ 樊美珍ꎬ
李增智. 2003. 真菌杀虫剂剂型的研究与应用. 安徽农业大
学学报ꎬ 30(2): 206 - 209]
Ward MG. 1984. Formulation of biological insecticides: surfactant
and dilutent selection. / / Scher HB. Advances in pesticide for ̄
mulation techology. San Diego: American Chemical Societyꎬ
pp. 177 - 184
Welsh DTꎬ Herbert RA. 1999. Osmotically induced intracellular tre ̄
haloseꎬ but not glycine betaine accumulation promotes desicca ̄
tion tolerance in Escherichia coli. FEMS Microbiology Lettersꎬ
174(1): 57 - 63
Xavier ̄Santos Sꎬ Lopes RBꎬ Faria M. 2011. Emulsifiable oils protect
Metarhizium robertsii and Metarhizium pingshaense conidia from
imbibitional damage. Biological Controlꎬ 59(2): 261 -267
Xu JHꎬ Feng MGꎬ Tong XM. 2003. Screening of conidia germina ̄
tion stimulus as an additive to Beauveria bassiana formulation to
enhance its efficacy for aphid control. Journal of Plant Protec ̄
tionꎬ 30(1): 45 - 50 ( in Chinese) [徐均焕ꎬ 冯明光ꎬ 童贤
明. 2003. 球孢白僵菌孢子萌发促进剂的筛选及其对杀蚜
效果的增强作用. 植物保护学报ꎬ 30(1): 45 - 50]
Zhang AWꎬ Liu WZꎬ Nong XQꎬ Deng CSꎬ Guo WDꎬ Jiang B.
1992. A trial ̄production of wettable powder of Beauveria bassi ̄
ana. Chinese Journal of Biological Controlꎬ 8(3): 118 - 120
(in Chinese) [张爱文ꎬ 刘维真ꎬ 农向群ꎬ 邓春生ꎬ 郭武棣ꎬ
姜斌. 1992. 白僵菌可湿性粉剂的研制. 生物防治通报ꎬ 8
(3): 118 - 120]
Zhang LPꎬ Cheng HCꎬ Zhang GWꎬ Dong Cꎬ Huang YLꎬ Chen RQ.
2007. A mixed formulation of Mearhizium anisopliae and its con ̄
trol on locust. Agrochemicalsꎬ 46(3): 173 - 175 (in Chinese)
[张丽萍ꎬ程辉彩ꎬ张根伟ꎬ董超ꎬ黄亚丽ꎬ陈瑞勤. 2007. 绿
僵菌制剂的剂型及其应用效果. 农药ꎬ 46(3): 173 -175]
Zhang LSꎬ Zhang ZHꎬ Gao Sꎬ Nong XQ. 2006. Application and de ̄
velopment of Metarhizium biological pesticide. Chinese Journal
of Biological Controlꎬ 22(S): 141 - 146 ( in Chinese) [张礼
生ꎬ 张泽华ꎬ 高松ꎬ 农向群. 2006. 绿僵菌生物农药的研制
与应用. 中国生物防治ꎬ 22(S): 141 - 146]
Zhang YCꎬ Nong XQꎬ Zhang ZHꎬ Wang GJꎬ Cao GC. 2012. Opti ̄
mization of the key factors for processing the granule formulation
of Metarhizium anisopliae. Mycosystemaꎬ 31 (3): 422 - 431
(in Chinese) [张英财ꎬ 农向群ꎬ 张泽华ꎬ 王广君ꎬ 曹广春.
2012. 金龟子绿僵菌颗粒剂加工的关键因子优化研究. 菌
物学报ꎬ 31(3): 422 - 431]
Zhang ZP. 2004. Microbiological pharmacology. Beijing: Chemical
Industry Press (in Chinese) [张致平. 2004. 微生物药物学.
北京: 化学工业出版社]
(责任编辑:李美娟)
417 植 物 保 护 学 报 42 卷