全 文 ：B ULN E L I TO F BO A N TI CA R LEA H E R S C
第 1卷 , 第 2 期
厂。
1
.
1 t
.
N o
.
2
10 9 1年 4 月
A P
r i t
,
1 9 , .
池塘浮游植物的初级生产力及其与
若干生态因子间的关系
P R!M ARY
T HE
杨国亭 张 悦 刘云波
P RO DU C T ION OF P HY T O P L AN K T O N I付
POND AND IT S C O RRE LAT IO N W IT H
`
EC O LO G IC AL F AC T O RS
Y a n g G u o
一 t i n g Z h a n g Y u e L i u Y u n
一
b o
〔提要〕 本文应用黑 白瓶法浏定 了浮游植物的初级生产力 , 分析 了初级生
产力与主要生态 因子间的关系。 晴天 , 水柱的最高生产层常出现在水下 O 。 5 倍
透明度左右 的水层 , 此处光强约为 20 00 L x , 补偿深度常随天气变化 。
浮游植物的生产全与生物量和镁之问常表现 出正相关 。 生长季 节内单位水
面下浮游植物的 P / B 系数为 1 7 . 7 , 日平均 1 。 4。 浮游植物对 总辐封能的 利 用
率为 0 . 3 1% 。 氮是三江 平原池塘浮游植物初级生产力 的主要限制因子 。
初级生产力指的是自养生物在单位时间 、 单位空间内合成有机物质的量 。 作为池塘
水体生物生产力基础的浮游植物初级生产力是池塘生态系统食物链的起点 , 也是池塘生
态系统能量流动的关键环节。 浮游植物初级生产力对池塘生态系统能量流动的速度和强
度起到决定性的作用 。 因此 , 研究浮游植物初级生产力及其与各生态因 子 间 的 关系对
深人探讨池塘生态系统的结构和功能 , 探索提高水体初级生产力的途 径 等 都 有一定的
价值 。
一 、 研 究 地 点 和 方 法
本项研究是在黑龙江省宝清县进行的 。 其地理位置为 : N 46 O 19 ` , E 13 2 0 1 1 ` 。 该地
年平均气温 1 . 4 。一 3 . 6℃ , 无霜期 120 一 1 45 天 , 日照时数为 2理0 0一 2 50 o lr 。 , 年降水量为
场 国亭 : 哈尔滨 , 东北林业大学 ( N o r t il e a s t F o r e , t r y U ” i , e sr i t y , H a r b i n ) .
张悦 、 刘云波 : 哈尔滨 , 黑龙江省自然资源研究所 ( H e il o n g j i a n g N a t o r a l R e s o u r e e s I u s t i u t e , H a r b i 。 ) .
一 10 1 一
50 0一7 0 0 m m。
浮游植物初级生产力采用黑白瓶法〔 2〕。 分二个点在定位池塘挂瓶 。 首先测定水体透
明度 , 然后在 。 . 5 、 1、 2 倍透明度处以及池塘底部用采水器采水灌瓶。 每次取水灌三个
容积为 2 50 m l 的玻璃瓶 (二 白一黑 ) , 水样分装瓶时 , 待水满溢出 2 一 3 倍玻璃瓶水时 ,
迅速将盖盖严 , 避免水中有气泡 , 以保证瓶中水的溶氧与池水 的保 持一致 。 灌瓶结束
后 , 立即将其中一白瓶进行溶氧固定 , 该瓶氧含量为初始氧浓度 ; 其它的二个 (一黑一
白 ) 封好盖挂好签后固定在黑 白瓶架上 。 采水挂瓶在早 10 点前结束 。 每次挂瓶 24 hr . 进
行曝光 , 曝光结束后 , 取下各层黑白瓶 , 立刻进行溶氧固定 , 带回室 内进行溶氧分析 ,
溶氧分析采用 W in k l e r 法 。 试验结束后 , 下列关系成立 :
P g = L B 一 D B
P n = I
J
B 一 I B
R = IB 一 D B
P g— 日总生产量 ; P .n— 日净生产量 ;
R— 日呼吸量 ; IB— 初始白瓶溶氧量 ,
L B一曝光结束白瓶溶氧量 ; D B— 曝光结束黑瓶溶氧量 。每次两组取其平均值作为单位面积水柱的 日产量 。 将氧单位换算成 能 量 单 位时 ,
l m g 氧 = 3 . 5 1卡 , l m g 浮游植物鲜重的热当量为 0 . 5 7 5 卡 ( L i e t h , H a n d R . H `
W h i t f
a k e r
, 1 9 7 5 ; B 习 R 双e p r , r 19 6 0 )〔1〕。
水体理化因子的测定采用一般通用的方法 (湛江水专 , 19 80 ; 中国医学科学院卫生
所 , 1 9 7 3 )〔” , 4 〕。
二 、 结 果 与 一 分 析
(一 ) 浮游植物的初级 生产 t
实验期间 , 浮游植物各月份的总产量 , 净产量和群落的呼吸量见表 1 。
衰 1 池塘浮游植物的水柱日产且 ( 9 0 2 / m Z )
采样时间 (月 、 日 ) 透明度 c( m ) 毛产量 净产量
6
2 1
7
。
1 9
8
.
7
8
。
2 2
9
.
9
9
。
2 7
0
.
6 0 8
0
。
8 1 1
1
.
1 4 6
1
。
2 2 5
1
.
7 3 9
2
.
0 0 8
1
.
4 1 4
1
。
0 8 9
一 0 . 2 1 3
0
。
1 6 5
0
。
5 4 7
0
。
7 5 6
0
.
1 2 1
0
。
9 0 0
0
. 刁0 2
0
。
2 0 4
呼吸量
0
.
8 2 1
0
。
6 4 8
0
.
6 0 0
0
.
4 6 9
1
.
6 1 4
1
。
1 08
1
.
0 1 2
0
.
8 8 5
A甘Rù,曰ù0lonj`心,曰,21占心`0自
由表 1 可见 , 毛产量和净产量的峰值都出现在 8 月 2 日 , 分别为 2 . 0 8 9 02 /m Z 和
0
.
9 0 9 0 2 / m
“ ; 而呼吸量的最大值则出现在 8 月 7 日 , 为 1 . 6 14 9。汀m Z。
一 10 2 一
苦(二 )浮游植物的初级生产力 与主要生态因子间的关系
l
。 光辐射
透人池塘水体的光能受到强烈的吸收和散射 , 光强随水深的增加而迅速减弱 , 当水
深按算术 级数增加时 , 光强度呈指数递减 。 图 1 表示晴朗天气条件下光照强度与浮浮植
物初级生产力的垂直分布情况 。 由图 1 可以看出 , 光辐射基本上分布在池塘水体 0 . 5 m
以上 , 而在 o . s m 以下基本上被吸收掉 。 在晴朗天气条件下 , 池 塘 水 面 的 光 强 可达
2 0 0。。一 4。。。。 L x , 由于光强过大 , 出现光抑制现象 , 光合作用最大值往往不出现在表
层 , 而是出现在水下一定深度 。 图 2 描绘了三江平原池塘各取样时间浮游植 物 生 产量
在水下垂直分布状况 。 从图上可 以看出 , 有的最高生产层出现在一倍透明上下的水层 ,
往往不 出现在表层 , 主要是由于晴朗天气状况下 , 表层光强过大 , 在浮游植物光合作用
过程中出现光抑制现象造成的 ; 有的生产层最大值确出现在表层 , 主要原因是阴天 , 光
照强度减少 , 导致生产层最大值出现在表层 。 净产量等于零的水层称为补偿层 , 其深度
为补偿深度 , 它主要受浮游植 物光合强度和群落呼吸强度 所 影 响 。 三江平原的池塘水
佑 , 补偿深度 6 一 8 月份出现在二倍透明度左右 , 而 9 月份补偿深度低于二倍透明度 ,
这王要是 9 月份水温降低 , 群落呼吸强度减弱的缘故 (图 2 中二条曲线的交叉点即为补
偿点 ) 。 生产量的垂直分布反映了池塘和湖泊一样 , 具有营养分层现象 , 补偿点以上的
为生产区 , 以下为分解一营养物质还原区 。
本文根据实验数据 , 应用线性回归对浮游植物的初级 生产力与生物量 、 透明度 、 水
温 、 气温 、 光合效率 、 C a Z + 、 M g Z+ 、 K + + N a + 、 N o 3一 N 、 N o z一 N , N H ` + 一 N , 总
氮 、 总磷 、 P 20 6 、 有机物化学耗氧率 、 p H 值进行了回归 、 在 l %显著水平上 , 浮游植物
初级生产力与化学耗氧率 、 光合效率 、 总氮 、 N o3 一 N , M g Z十 呈现正的线性相关 ; 在
5 %显著水平下与浮游植物生物量 , N H . 十 一 N , 透明度呈线性相关 ( 表 2 ) 。
表 2 浮游植物初级生产力与各生态因子间的关系
项 目 1 回 归 方 程 相关系数 { 协 方 差
C O D ( m g l L )
B i o m a s s ( g l m
至 )
T o t a 1 N ( m g l L )
N H ` +一N ( m ` I L )
N O
: 、 N ( m g l L )
M g
盆 令 ( m g / L )
透明度 c( 。 )
光合效率
Y = 0
.
0 5 88 x 一 3 . 0 7 5
Y = 0
.
51 7 1 + o
.
10 6 5 x
Y = 0
.
9 3 26 x 一 0 . 9 4 6 5
Y = 0
.
4 8 38 + 6
.
7 4 9 x
Y = 0
.
4 8 84 + 3 0
.
0 3 x
Y = 0
.
50 15 x 一 1 . 7 0 8
Y = 3
.
17 8 一 8 . 3 5 7 x
Y 二 0 . 6 4 7 + 2 7 2 4 . 95 x
0
.
9 4 1
0
.
8 2 4
0
.
9 4 6
0
.
7 7 2
0
.
9 7 2
0
.
9 0 8
一 0 . 7 6 8
0
.
9 2 7
3
.
0 50
1
.
2 9 1
0
.
1 9 4
0
.
0 1 8
0
.
0 06
0
.
3 3 2
一 1 . 4 2 7
6
。
2 1 火 1 0一 s
2
. 水体透明度
回归分析表明 , 二者呈负的线性相关 。 透明度表示光透人水中的程度。 池塘水体中
浮游植物种群密度的加大 , 使水体中悬浮的粒子增多 , 进人池塘水体的光被吸收和散射
哟越强 烈 , 使水体透明度降低 , 与 回归分析结果十分一致 。
3
。 镁 ( M g 名+ )
一 10 3 一
浮游植物初级生产力与水体中的 M gZ十 浓度呈正的线性相 关 , 相关系数为 。 . 908 , 为
1 %显著水平下的相关 。 水体中的 M g Z十 离子的浓度对浮游植物的初级生产力有影响 。
M g Z
+ 是浮游植物生命过程的必需元素 , 它不仅是体液及细胞结构的组分 , 还参与体内
新陈代谢的调节 , M g Z+ 是叶绿素的组分 ,不足时则 R N A 净合成停止 , 氮代谢混乱 , 细胞
内积累碳水化合物及不稳定的磷脂 。 因此 , 在一定范围内 , 随着 M g Z十 离子浓度的增加 ,
浮游植物产量逐渐提高。
4
. 总氮
浮游植物初级生产力与水体中总氮为正的线性相关 , 相关系数为 0 . 9 4 2 。 为 1 %水
准的显著相关 。 三江平原的池塘的总氮与总磷通常是很低的 , 而氮与磷相比 , 那一种元
素是主要限制因子呢 ? 据报道 (陈其羽等 ) 〔” 〕 , 当总氮含量为 6 . 8 m g / L 时 , 足以使浮
游植物达到增殖高峰 , 而实验期间 , 三江平原池塘水体的总氮浓度平均含 量 只 有 3 . 7
m g / L
, 说明总氮已成为浮游植物增殖的限制因子 , 可见池水中氮素含 量 已 在 阀 值以
下 。 又据报道 ( v . H . s m i ht , 1 9 7 9) , 浮游植物的生产力依据于水体中总氮与总磷
的比值 , 在比值大于 ( 15 一 1 7 ) : 1 的水体中 , 磷一般 是临界控制因素 , 在比值小于 (9 一
10 ) : 1 的水体中 , 浮游植物产量则首先随着氮的浓度而变化 。 该地区实验期间 , 总氮
与总磷的平均比值为 4 . 2 6 : l , 因此 , 氮与磷相比 , 氮是池塘浮游植物初级生产力的
主要限制因子 。 这与线性回归结果十分吻合 。 表明随着水体中总氮含量的增加 , 浮游植
物的初级生产力将逐渐提高 , 氮已被证明是一个良好的浮游植物生产量的指 示 者 (M 。
B
r y l i n s k y
,
1 9 7 3 )〔。〕。
5
。 无机氮
浮游植物初级生产力与池塘水体中三种无机氮 中 的 N H ` + 一 N 和 N O a一 N 呈正的线
性相关 。 其中与 N H+. 一 N 相关系数为 0 . 7 72 , 与 N O 3一 N 的相关系数为 。 . 9 72 。
如果水体内营养元素供应不足 , 那么即使温度 , 光照条件适宜 , 浮游植物的初级生
产速率和产量仍将受到限制 。 氮是蛋白质的基 本组成成分 , 也是叶绿素 , 酶及许多生物
活性物质的组成成分 。 如果水体无机氮营养供给不足 , 则浮游植物的光合作用 , 代谢作
用随之受阻失调 。 实验分析发现 , 三江平原池塘水体实验期间三种无机氮的总盆平均值
仅为 0 . 2 3 9 m g / L , 其 中 N H ` + 一 N 占 5 2 . 6写 , N O s一 N 占 1 7 . 7% , N O Z一 N 只占
2
.
6%
。 据朱氏研究 , 浮游植物增殖的最适无机氮化合物浓度范围大致 为 。 . 3一 1 . 3 m g /
L
, 一般说硅藻的最适范围多小于 1 m g / L , 绿藻和兰藻多大于 1 m g / L 。 因此 , 三江平
原池塘水体中的无机氮浓度比最适标准低的多 , 且该水体中浮游植物又以绿藻和兰藻 占
优势 , 无机氮是浮游植物增殖的主要限制因子 。 在无机氮化合物中 , N H ` + 一 N 和 N O S -
一 N 的含量占绝对优势 , 平均占 9 7 。 4 % 。 而 N O Z一 N 仅 占 2 . 6% 。 只占很小的比例 。
在三种无机氮共存的水体中 , 藻类吸收的顺序为 N H` + 一 N > N O 3一 N > N O Z一 N , 即
首先吸收 N H ` + 一 N , 其次是 N O 3一 N , 再次是 N O Z一 N 。 因此 , N O Z一 N 在控制藻
类生长发育方面作用微弱 , 这与回归分析结果是一致的 (浮游植物的生产量与 N O Z一
N 不相关 ) , 而 N L“ + 一 N 和 N O S一 N 与浮游植产量关系十分密切 , 二者成为浮游植物
生产量提高的限制因子 。从三江平原池塘浮游植物产量 (生产量最大值为 2 . 0 08 克氧 /平方
米 ) 与其它水体相比 (秦建 光 , 1 9 8 4 ; 王增骥等 , 1 9 8 6 ; 王骥等 , 1 9 8 1 )〔7 , 8 , 9 〕也可发
长
1 0 4
现 , 浮游植物的生产力较低 , 这与无机氮浓度太低有关 。
, 6
。 光合效率
浮游植物初级生产力与其光合效率表现出极好的正线 性 显 著 相 关 , 相 关 系数为
。 . 92 7 , 为 1 % 水准下 的相关 。 随着光合效率的提高 , 浮游植物生产量将增加 , 这意味
雾 着浮游植物产量的提高 , 会更有效地利用太阳能 。
7
. 生物量
浮游植物水柱 日产量与其生物量间呈正的线性相关 , 相关系数为 0 . 8 24 , 为 5 %水
准的正相关 。
生产量与生物量之间的比值为 P / B 系数 , 表 3 给出了实验期间浮游植物的半月 P / B
系数和 日 F了B 系数 。
裹 3 三江平原池塘浮游植物的 p / B 系数 份
采样时间 (月 、 日 ,
1
生物量 K ,` m :
1
生产量 K , /nI : {
日 p , B 半月 P /B
! 2 5 5 ! 5
.
0 5 5 … 3` 5 0
n.八U甘 J任“,口,d,`八`OJ6丹e月,nùē吕
.…1 0 . 0 31 3 . 6 72 0 . 0 8
3 0
.
4 2
21
.
85
1 9
.
48
19
。
2 3
1 1
.
9 4 7
1 6
.
8 4 1
1 8
.
0 0 2
2 5
.
56 0
2斗. 5 0 0
2 0
.
7 8 0
1 6
。
0 0 0
卜
. 6 月上半月包括 5 月份 3天 .
由表 3 可见 , 6 月份 P / B 系数较高 , 7 、 8 、 9三个月的 P / B 系数相对较 低 。 三
江平原池塘生态系统 , 整个实验期间 ( 12 5 天 ) 浮游植物的 P / B 系数为 1 7 . 2 , 日平均
P / B 系数为 1 . 魂, 比秦建光 、 王骥报道的结果高 , 这可能与池塘水体较小 , 水温较高 ,
小型种类占优势有关 。
( 三 ) 浮游植物的初级生产力在能 t 转换中的生态学效率
浮游植物光合作用在水体物质循环与能量转换过程中起着关键作用 : 无机物通过光
合作用变为有机物 , 太阳辐射能通过光合作用贮存在植物体内 。 积累在植物体内的这部
分物质能量将直接或间接被鱼类所利用 , 其中只有一部分转化成渔产品 。 用黑白瓶法测
定的浮游植物初级生产力是未加修正的 , 即未考虑被各类消费者采食部分 。 而浮游植物
初级生产力应该是被采食 部 分 与 实 测 生 产 力 之 和 ( L i n d m a n , 1 9 4 2 ; o d u m ,
1 9 5 6 ) ( 10
、 工l 〕。
将生长季节里修正后的浮游植物的总生产力换算成焦耳值 , 根据实验观测的辐射资
料 , 求出了各月份和整个生长季节池塘浮游植物对光能的利 用 率 ( 表 4 ) 。 在计算过程
中采用了有效辐射能约占总辐射能的 45 % 。 (邱国雄 , 1 9 84 )〔`幻 。
表 4 中 。 Q和 ￡, * R 分 别为浮游植物对太阳辐射能的利用效率和浮游植物对太阳有效
辐射能的利用效率 :
,“ · 。 Q = P ` / G S R x 1 0 0 %
1 0 5
:^ P. =几 /尸刁天 x 1 0 0 %
P月 R为有效辐射 。
衰 4浮游植物在能 , 特化中的生态学效率
月份 G S R ( K J l m : ) P g ( K J Im . )
J怪R一八甘n月吸了内O门`,曰自n口O吵
.…6 3 8 7 3 8 。 34 5 186 4 . 63 14 57 1 . 0
3 23 87 4
.
1
6 9 1
.
7
1 3 7 6
。
6
19 3 1
.
4
1 4 18
.
1
0
。
1 1 0
0
.
3 0 5
0
.
61 4
0
。
4 3 8
戈六七八九
合计 1 7 29 0 4 7 。 9 5 4 1 7 。 8 0 . 3 1 0 0 。 6 8 9
由表 4 可见 , 无论 eQ 还是 e P A : 月份变化都很大 , 八月份光能利用率和有效辐射的
利用率达到最大值 , 分别为 。 . 6 14 % 和 1 . 36 % 。 整个生长季节浮游植物对太阳总 辐射和
有效辐射能利用率分别为 0 . 31 % 和 。 . 68 9% 。 将三江平原池塘浮游植物的光能利用率与
其它水体作一比较 。 在钟功甫 ( 1 98 7 ) 〔` “ 〕所报道的珠江三角洲池塘的浮游植物对太阳能
利用率平均为 0 . 8 % ; 有效辐射利用率为 1 . 6写 。 这个利用率比三江平原池塘生态系统的
高很多 , 为它的 2 . 6 倍 。 并且 , 珠江三角洲池塘浮游植物太阳能利用率 是 以 P 。 为基础
计算的 , 如果用 尸: 还会高一些 。 此外 , 与天然的湖泊比 , 三江平原池塘的浮游植物光
能利用率也是很低的 ,如武汉的东湖为 0 . 4% (王骥 , 19 5 1 ) 〔9〕 ; S r e e n i v a s a n ( 1 9 7 2 ) 〔 , 4〕
所报道的某些热带湖泊 、 水库的浮游植物的光能利用率平均为 1 . 02 % 。 因此 , 三江平原
池塘浮游植物对光能利用率太低 。 这主要是池塘水休中无机氮含量太低 , 限制了浮游植
物有效地利用光能 。
(四 ) 小结
生命的维持和延续 , 除了能量外 , 还需要各种物质 。 生态系统的物质循环和能量流
动是生态系统功能的二方面 , 二者是有机地联系在一起的 , 当环境中某种物质处于临界
浓度以下 , 成为初级生产者增殖的限制因子时 , 如三江平原池塘中的无机氮 , 除了影响
生态系统物质循环的速度 , 效率和通量外 、 同时也对能量流动的速 度 、 效 率 和通量产
生影响 , 使池塘水体能量流动机能受阻 。
增加水体无机氮的含量是提高浮游植物光能利用率和初级生产力的关键 。
A B S T R AC T
T h e e s t i m a t i o n s o f P r i m a r y p r o d u e t i o n o f P h y t o p l a n k t o n i n t h e p o n d
i n S a n j i a n g P l a i n w e r e e a r r i e d o u 仁 i n 19 8 7 w i t h w h i t e 一 b l a e k b o t t l e m e t h o d 。
T h e e o r r e l a t i o n b e t w e e n p r i m a r y p r o d u e t i o n a n d t h e m a jo r e e o l o g i e a l
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今 考 文 嗽
〔 l〕 Li o th, H . a n d R . H . W h it t a k o r , 10 7 5 . P r im a r r p r o d u e t iv i t y o f t h e b i o s p h o r e . N 。 ,
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