全 文 ：植 物 研 究
U B L LT F I E N OT A B OA I C NL REA E S RCH
第 3卷
V
ol
.
3
第 3期
No
.
3
108 3年 7月
J ul y
,
1983
中 国 杜 鹃 花 属 高 山 杜 鹃 亚 组
的 数 量 分 类 研 究
杨 汉 碧 徐 克 学
A N UME R IC AL T AX O NOM Y O F C H IN E SE
R H OD O D EN D RO N SU B S E C T !O N L AP P O N! C A
Y a n g H a n
一
p i X u K e
一 x u e
摘 要
本文是一篇关于杜鹃花属高山杜鹃亚组数量分类的文章 , 记录了一个
具有 45 个 O T U 尹 s X 46 个性状的原始数值矩阵 。 对性状标准化以后 , 计算
相关矩阵和距离矩阵 , 这些矩阵作为每一对 O T U 产 s 之间的 相 似 性定量
的表示 。 然后在这些矩阵上计 算 各 种 方 法 的 聚 类 , 有 单联 、 全联 、
U P G M A
,
W P G M A
, 重心 , 中线等等 。 以综合比较系数 (见表 3 ) 作
为好的分类判别标准 , 最后选取相关系数矩阵作为运算结果 。 (见图 )展示
出 W P G M A 的树系图 。
1
. 树系图所显示的结果有助于揭示类群的分类和演化规律 : 高山杜
鹃亚组应分为两群 , 即高山群和坚挺群 。
1
. 在亲缘关系上 , 叶下面鳞片的特征历来为一些专家所重 视 , 在
杨 汉碧 : 北 京 , 中国科学院植 物研究所 ( I n s t i t u t e o f B o t a n y , A c a d e ln i a S i n ic a 一
B e i ji
n g )
·
徐克学 : 北京 , 中国农村发展研究中心 ( c h i n e s e R u r a l D e v e l o p m e n t a n d R e s e a r c ` eC n -
t e r , B o ij i
n g )
.
本文承秦仁昌教授审阅指教 , 作者在此表示衷心感谢 。
一 7 5 一
我们的树系图中也强烈的反映出叶下面被覆的鳞片的颜色及疏密程度是近
缘种类间关系的特征 。
2
。 在进化关系上 , 本亚组除具有杜鹃花属一般的进化趋 势外 , 还
表示出尊片大。 退化 , 花柱长” 短 。 更突出的是鳞片淡色 ” 深色 , 淡色斗
有间隙 , 淡色 、 不等的二色。 均等的二色这样一个纵的进化规律 。
3
. 在地理分布 上 , 川西 、 滇西北的高 l _U杜鹃亚组种类丰富 , 为全亚
组的75 . 5 % 。 而且集中了几乎所有较原始的类型 。 特有种类高达 6 4 . 4% 。
拥有从原始到进化的各类型 。 这里不仅是本亚组的起源 中心 , 也是分化和
发展中心 。
n
. 树系图所反映的数量分类结果 , 大致 与经典分类结果相符 。
通过编写 《 中国植物志 》 杜鹃花 属 高 山 杜 鹃 亚 组 (六几灵 。汀: 广:介 。 n
S u b s e e t
.
L a p p o n i c a )
, 初步查明这一类群植物现有 3 7种 、 2 亚种 、 7变种 。
它们都具有以下主要的稳定性状 : 小灌木 。 叶常绿而较小 , 口一 l一下面鳞片密
集或稍有间距 。 花序顶生 , 具有 1 至数朵花组成的顶生伞形总状花序 ; 花
埂短 , 尊明显 5 裂 ; 花冠漏斗状 ; 雄蕊 5一 10 ; 子房 5 室 , 彼鳞片 。 种子
有不明显的鳍状物 。 它与其它的类群区别明显 , 确是一 个 自 然 的 分 类
群 。
本亚组植物除贝加尔杜鹃 (刀 . b。 : j洲 z。 老`二 ) 仅分布于苏联贝加尔湖南
部 、 高山杜鹃 ( R . laP P。瓜` : m) 自我国内蒙古和东北地区至环北 极 间 断
分布 , 以及少数种类分布到西藏东南部 、 尼泊尔 、 印度 、 锡金 、 缅甸 、 青
海 、 甘肃和陕西南部外 , 其余均集中分布于 i真西北的横断山脉和川西的大
雪山地区 , 有或大或小的重叠分布区 。 在狭窄交错分布的种类间 , 自然杂
交常见 , 种间形态上的间断不明确 , 界限模糊不清 。 虽经 1 9 1 6年 I . B ·
B a l f
o u r 〔1〕, 1 9 3 0年 J . B . S t e v e n s o n 〔2〕 , 2 9凌9年 S l e u m e r 盯3〕 , 1 9 6 2年
M a l y s e il e v 〔4〕 , 1 9 7 5年 M . N . P h i l i p s o n e t W . R . P h i l i p s o n 〔。 〕及
1 9 8 0年 J . C lu l e n 〔6〕等专家的研究 , 逐渐澄清了部分种类的混乱 。 但由于
本亚组植物多属同地区分布的近缘种 , 用传统的分类方法 , 仅仅选用少数
容易识别的性状很难阐明其间的亲缘关系作出比较满意的研究结果 。
本文采用数量分类方法处理这些近缘种之间亲缘关系的远近以检验传
统分类的结果 。 并对数量分类方法及其在本类群的应用做初步的分析 写讨
论 。
一 7石 一
材 料 与 方 法
本文以杜鹃花属高山杜鹃亚组为材料 , 收集了 45 个种类 (贝加尔杜鹃
除外 ) 作为分类运算单位 , 以下简称分类单位 ( O T U ) 。 种类 的 编 号 、
学名和分布地区等详见表 1 。 其中前 35 个 (除编号 1 以外 ) 是依照 P hi -
il p s c n e t P hi il p s o n 迄今传统分类最完备的分类系统所划分的种类 , 其
余有 J . C 滋 l e n 划入此亚组的 O T U 37 , 秦仁昌教授闭 在编写 《 中国
高等植物图鉴一 杜鹃花科》 时尚未发表的 新 种 O T U 38 一 4 ( O T U
4 5已发表〔8〕) 以及作者新发现的新种 O T U 1 1。
表 1 高山杜鹃亚组植物的分类单位 ( O T )U 编码 , 中名 、 学名及分布表
内卜~ ~ .
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3
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一 7 8 一
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1
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对分类性状的选取 , 我们按照 G . L . 史旦宾斯即的观点 , 不仅注意
在鉴定种类时比较可靠的那些性状 , 也注意到近缘种间不一定所有个 体 ,
但大 多数个体都表现的那些性状差异 ; 不仅注意到单个性状的数量变 异 ,
而且注意到多性状之间的相关变异 , 同时还考虑到地理分布和生态分布的
规律性 。 一个真正的自然分类系统必需建立在对大量的 , 选择适当的性状
进行全而分析的基础之上 。 鉴子上面的考虑我们选择了 46 个性 状 , 见表
2
。
一 7 9 一
表 2分 类 性 状
1
.体 态
2
.植株高度
3
.幼枝长度
4
.枝 、 叶和 花梗毛被
5
.当年生枝上鳞片颇色
6
.叶着生状
了 .叶柄长度
8
.叶片形状
9
.叶片一长度
0 1
.叶片宽度
1 1
.叶顶端
1 2
.叶·基部
] 3
.叶片下面颜色
4 1
.叶片上面鳞片
1 5
.叶片下面鳞片一质地
6 1
.叶片下面鳞片疏密度
7 1
.叶片下面鳞片同色
8 1叶片下面鳞片不均等二色
9 1
.叶片下面鳞片均等二色
20
.叶片一下面 乳突
1 2
.花序具花数
2 2
.花梗长度
3 2
.花粤发达或退化
4 2
.花馨长度
2 5
.粤片形伏
26
.誉片长度
27
.尊片间长度
28
.曹片外面中部鳞片
29
.馨片边缘
30
.花冠 顺色
3 1
.花冠形状
3 2
.花冠外面毛被
3 3
.花冠外面鳞片
34
.花冠长度
3 5
, 花管长变
3 6
. 雄蕊数
3T
. 雄蕊与花冠相对长度
38
. 花丝毛被
39
. 子房长度
40
. 花住长度
4飞. 花注与雄蕊相对 长度
42
. 花柱毛被
43
. 朔果形状
44
. 茹果长度
45
. 生 境
46
. 海拔高度
对标本的观察记录经过编码后 获 得 t 行 (t 一 45 个 O T U ` s ) , n 列
( n 一 46 个性状 ) 原始数值矩阵。 分析运算在该矩阵上进行 , 步骤如 下:
先将原始数值矩阵标准化 , 计算公式如下 :
x i j
y
i j一 y i j
一 S j ( i = 1
, 2 , 一 , t ; 2… , n
其中 iy j 是原始数据 , ix ; 表示标准化的数据 ;
_ 1 人
yj 二 一乒一 创 y j ~ 厂 1 李
,
占 j = } 一不一万一一 习 (又 j 一 yJ ) `匕 ` 一 1 1 工
再计算相关系数和平均欧氏距离系数 :
一 8 0 一
相关系数 兄 j二 启, (X 宜、 一 只) (X」七一 妥J)一 - - 一一一一一一一一- 一一n n
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k蓦 ( x l k一反, 2 · 压: ( x ; 、一瓦 , “
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,
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其 中 牙; 一生 全x ; ;
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1
距离系数 D l ; 一
[令自( X l k一 , 2」` (` , `一 ` , 2 , 一 ` , 。
分别在相关系数和距离系数矩阵上进行各种分类运算 , 运算方法采用
单联 、 全联 、 W P G M A , 中间距离 、 离差平方和 、 重心 、 U P G M A 、 可变
类平均 、 可变和 S p e a r m a n 等方法 。
从多种分类运算结果中进行选择 , 采取综合比较系数〔10 〕作为最优 分
类判别标准 。 综合比较系数的计算公式如下 :
S 二 a M 十口D 十 下 ( 1一 R ) ,
其中 a , 夕和 了 为参数 , 在此分别取值李 , 李 , 和含 ; M , 刀 和 R
分别代表协表矩阵 ( C o p h e n e it o m at r ix ) 与相似性系数矩阵之间相对最
大差异系数 , 平均距离系数和相关系数 。 各种分类方法的综合比较系数列
于下表 3 中。
表 3 :
方 法
{
,目关 系 。 距 “ 系 ,之
单 联
全 联
W P GM A
中间距离 (刀二 0 . 1)
离差平方程
重 心
U PG M A
可变类平均 (月二 0 . 1)
可 变 (夕二 0 . 1 )
5 P
e a r m a n
0
.
47 16
0
.
34 19
0
.
2 5 6 2
1
.
1仑06
0
.
3 20 5
0
.
22日6
0
,
3 3 6 3
0
.
3 0 0 3
0
.
4 8 6 1
0
.
3 10 1
0 5 50 8
0 1 8 9 8
0 3 3 6 6
0
.了63肠
0
,
2 5 4 4
0
.
1 5 5 2
0
.
2 74 ,
0
.
1 398
一 8 1 一
月曰幽鞠 {
依据综合比较系数并结合生物分类学的 含义 , 我们选取相关系数基础
上的 W P G M A 方法作为运算最终结果 。 画出其表征性树系图 , 见图 。
树泳田 〔衫人令玫 , 啼份川九口 这 个方法的运算过程在
第 9 ~ 10 次结合有比较清楚
的飞跃 , 利川结合曲 线 〔1 〕
确定 了该类群种以下角划分
界限 。
引灯加犯醉1
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器幻砰璐即衫阳
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— 泣二
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王三
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}
一日
-
{ 三
(
国 杜鹃花属高山杜鹃亚组树系图
分 析 与 讨 论
这次的数丛分类研究采
川了距离系数 、 相关系数和
多种分类方法 。 从综合比较
系数看 , 距离系数一般比 1tI
关系数好 , 说明距离系数矩
阵上的各种分类方法 , 其树
系图所呈现的相似性关系与
原相似性矩阵共有较高的拟
介度 。 但是从生物学 n七意义
去理解 , 相关系数灼分类结
果比距离系数为好 。 在此说
明打!关系数适合于生物分类
学的研究 , 它能够比较 il 确
地反映物种之间分类学上的
意义 。
(一 ) 从树系图所显示
八七结果 , 有助于揭示类群的
分类和演化规律 : 整个高山
杜鹃 亚 组 最 后 被 分 为 两
群 , 高山群 G r e x L a p p 。 -
n i C a 不}!坚挺群 G r e x R ig i -
d a H
.
F
.
Y a , 1 9
,
G r e x n o v
. 它们的征状前者是叶下面范鳞片深色或
有间距 。 若鳞片为淡色时 , 则花序为多花 , 常有 2 朵以上 。 若鳞片为均等
的二色时 , 则花兽发达 , 花柱 长 。 无不均等的二色鳞片 。 后者是叶下面的
鳞片常具不均等的二色 。 若鳞片为淡色时 , 则花序常具 1一 2 朵花 。 若鳞
一 8 2 一
片为均等的二色时 , 则花尊退化 , 花柱短 。 鳞片无深色或有间距 。 树系图
. 还明显的反映出 D 一 0 . 6 9 9 9为种以下结合水平 。
1
. 在亲缘关系上 , 叶下面鳞片的特征一直受到古今专家 的 重 视 ,
早在 1 9 1 6年 1 . B . B al f o u r 就根据鳞片的各式特征将本亚组划分为 6 个
亚系 ( S u b s e r i e s ) ; 1 9 7 5年 M . N 。 P h i l i p s o n e t w 。 R . P h i l i p s o n
分为 5 个群 ( G or u p ) 。 在我们的树系图中也强烈的反映出 , 叶下面被覆
的鳞片的颜色 (同为淡色 、 深色 、 具不均等的二色及具近等的二色 ) 及疏
密度 (鳞片间重叠 、 密集或有间隙 ) 程度是近缘种类间亲缘关系的特征 。
它们是一种密切的横的亲缘关系 。 如坚挺群中具有淡色 鳞 片 的 O T U 7 、
召 、 9 、 1 0 ; 具有不均等的二色鳞片的 O T U 2 7 、 2 6 、 2 4 、 2 3 、 2 2 , 具近
等二色鳞片的 O T U 4 1 、 凌0 、 3 9 、 4 4 、 4 3 、 3 0 、 2 9 、 2 8和高山群中具淡色
鳞片的 O T U Z 、 3 、 4 、 5 ; 具深色鳞片的 1 5 、 1 6 、 1 5 、 1 4 、 1 2 , 具鳞片
间有 I’de 隙的 O T U 2 9 、 1 8 、 2 0 、 和 2 1 、 3 7 、 1 7及具近等二色鳞片的 O T U
34
、
36
、
35
、
32
、
31 都 自然的聚集在一起 。 由于新发现的种类增多 , 我们
的聚类结果与前两学者比较虽不完全相同 , 但也无太大的距离 。
2
. 在进化过程上 , 杜鹃花属植物的演化 , 进化趋势是 花 大。 小 ,
雄蕊数多分少 ; 植株高大 ” 矮小 ; 仆卜大型 。 小型 ; 分布海拔低。 高 。 除此
以外 , 结合本亚组 , 它明显的还表示 出尊片大。 退化 ; 花柱长。 短 。 更突
出的是鳞片淡色。 深色 ; 淡色。 有间隙 ; 淡色、 不等的二色。 均等的二色 ,
这样一个纵的迸化规律 。 如在坚挺群中明显的反映出由淡色鳞片的 O T U
6 , 演化到具不等二色鳞片的 O T U 2 、 23 、 24 、 26 , 最后达到本亚组的
进化最高的具均等二色鳞片的 O T U 38 、 42 。 具不等二色鳞片的 O T U 25
则处于淡色的 O T U 7 、 8 、 9 、 10 和具均等的二色鳞片 O T U 45 、 41
… 3 8之间 , 揭示出它们间的不寻常的关系 。 在高山群中则反映出由原始的
淡色鳞片 O T U Z 、 3 、 4 、 5 , 演化至较进化的深色鳞片的 O T U 1 2 、
1 4
、
1 5
、
1 6
、
13 和进化的另一突变的一支— 具间 隙 鳞 片 的 O T U 21 、
3 7
、
2 7
、
1 9
、
1 5
、
2 0
。 由原始的淡色鳞片 O T U i 、 1 2演化至本 群 最 进
化的具二色鳞片的 O T U 3 3 、 3 4 、 3 6 、 3 5 、 3 2 、 3 1。
3
。 从地理分布来看 , 较 原始的具淡色鳞片的种类都集中分布在四
川西部和云南的西北部 , 只有 O T U 6 从四川扩伸至青 、 甘 。 而较进化的
具深 色为和具间隙嶙片的类群 , 除川、 滇外更伸延至西藏 , O T U 37 延伸
到尼泊尔 、 印度 、 锡金和不丹 。 具不均等二色鳞片的种类也以川 、 滇为中
心 , 并向西分布到西藏。 而本亚组演化最高类型 , 具均等二色鳞片的 种
类 , 除在川 、 滇高山有大量的分化 、 繁衍外 , 向西如 O T U 28 迁 移 至 西
一 8 3 一
藏 、 尼泊尔 、 锡金 、 不丹 。 而 O T U 13 , 这类群中具大粤 、 长花柱 、 大
叶的较低进化类型的种 向北广布于环北极 了 。
高 山杜鹃亚组的现代分布 13[ 、 14, 1叫式样也私它本身的外部形态和遗
传因 子一样是不同进化过程以及地壳 、 气候的长期变化及相互作用的最终
产物 。 据近代化石资料 , 杜鹃在第三纪已遍布北半球 。 我们可以设想 , 广
布于川西 、 滇西北的本亚组具淡色鳞片的原始类型种 O T U I , 是该地区
亮鳞杜鹃亚组 S ub s e c t . H o l io l o p i为 较早特化出来的一支高山类型 , 后
来种类向西北逐渐扩伸与分化 , 在第四纪冰期未到来时 , 其中较进化的具
有均等二色鳞片的 O T U 31 已环北极广布 了。
川西 、 滇西北的高山杜鹃亚组种类丰富 , 为全亚组的 75 . 5% 。 而且集
中了几乎所有较原始类型的种类 。 特有种 类高达 6 4 . 4% 。 这里我们不仅看
到从原始类型到进化类型变异上的千姿百态 , 也看到 了演化链条上的各个
环节 。 因此这里不仅是高山杜鹃亚组的起源 中心 , 也是分化和发展中心 。
(二 ) 从树系图中也反映出数量分类的结果大致与传统分类结果相符
2
.
M
.
N
.
P h i l i p s o 二 e t w
,
R
.
P h i l i p s o n 澄清了 O T U 2 5 、
29
、
30 和 O T U 34 、 3 5 、 36 种类的混乱现象是合理的 。 它们分别聚合在一起 ,
相关系数分别高于 0 . 8 2 7 3 , 0 . 7 3 5 5 , 说明它们的关系密切 , 确是种 内关系 。
2
.
J
.
C ul l e n 将自成一组的 O T U 3 7归划于高山亚组内 , 也是合乎
自然的 。 它与 O T U 21 有着不可分割的亲缘关系 , 相关系数为 0 . 2 5 4 30
3
. 秦仁昌教授发现的 新 种 O T U 3 8 、 3 9 、 4 0 、 4 1 、 4 2 、 谨3 、 寸J 、
45 和作者发现的新种 O T U 1 1 , 与近缘种的相关系数都低于 0 . 6 9 9 9 , 其
差别应为种的水平 。
A B 5 T R A C T
T h e p r e s e n t p a p e r 15 e o n e e r n e d w i t h n u m e r i e a l e l a s s i f i e a
-
t i o n o f R h o d o d o n d r o n S u b s e e t
.
L a p p o n i ( 夕 . A n o r i g i n a l d a t a m a -
t r i x w i t h 4 5 O T U
` 5 4 6 e h a r a e t e r s w e r e r e e o r d e d
。
A f t e r s t a n
-
d a r d i z a t i o n o f e h a r a t e r s
, e o m P u t e d t l* e e o r r e l a t i o n a n d d i s t a n
-
e e m a t r i e e s , w h i e h a r e t h e q u a n t i t a t i v e r e P r e s e n t a t i o n o f t h e
5 i m i l a r i t y b e t w e e n e v e r y p a i r O T U
/ 5 a n d t h e n
, e a r r y o u t t h e
e l似` t e r e a l c o l a t i o n 。 T h e r e a r e v a : i o u , e l u s t e r m e t h o d s , 。 a 尔 e -
声触
ly
, ` i n ` l e l i u k a g e 一 c o m p le t e l i o k a o e , U p G M A , w p G M A , c e n -
t r o i d
,
m e d i a n
, a n d 5 0 o n
.
B y m e a n s o f t h e s y n t h e t i e e o m p a r a
-
一
t i v e e o e f f i e i e n t s ( i
n T a b r
e 3 ) f o r t h
e e r i t e r i a o f e l钱 s s i f i e a t i o n ,
T h e w P G M A b
a s e d o n e o r r e l a t i o n 班 a t r i x i s a d a p t e d a s a r e -
卜
s u l t o f t h i s e o m p u t a t i o n
.
T h e d e n d r o g r a m o f W P G M A i
s p r e -
`
s e n t e d i n F i g u r e
.
1
.
T h e r e s u l t s d i s p l a y e d b y d e n d r o g r a m s e r v e t o r e v e a l
t h e r u l e o f g r o u p e l a s s i f i e a t i o n a n d e v o l u t i o n
, 1
. e . t h e R无。 -
,
d o d e n了了。龙 S u b s e e t . L a PP o n i e a e a n b e d i v i d e d i n t o t w o g r o u P s :
·
G r e x L a P P o n i c a a n d G r e x R i夕id a H 。 P . Y a n g , G r e x n o v .
1
.
O n a f f i n i t y r e l a t i o n s h i p
,
t h e e h a r a e t e r i s t i e s o f t h e
侣 e a l e s o n l o w e r s u r f a e e o f t h e l e a f h a s a l w a y s b e e n a t t a e h e d
一
g r e a t i m p o r t a n e e b y m a n y e x p e r t s
.
I n o u r d e n d r o g r a m i t 15
a 15 0 s h o w n t l i a t t h e e o l o u r s a n d d e n s i t y o f t h e s e a l e s o n l o w e r
名 u r f a e e o f l e a f w o u l d b e e h a r a e t e r i s t i e o f a f f i n i t i e s a m o n g
S P e c l e s
-
2
.
E v o l u t i o n a l l y
,
t h e g e n e r a l t e n d e n e y o f v a r i a t i o n i n
t h e g e n “ s R人o d口 d e : d r o n 15 a l s o e v i d e n t i n t h i s s u b s e e t i o n a s
f o r e x a m p l e
, t h e e a ly x l o b e s a r e f r o m l a r g e t o o b s o l e t e ; s t i g
-
m a f r o m l o n g t o s h o r t ; t h e e o l o u r o f t h e s e a l e s f r o m p a l e t o
d a r k e r a n d t h o p a l e e o l o u r e d s e a l e s t e n d t o b e w id e l y s p a e e s
,
a n d t o f r o m i r r e g u l a r l y b i e o l o u r e d o n e s d o w n t o e l e a r ly b i e o
-
l o u r e d o n e s
。
它. G e o g r a P h i e a l l y , t h e R人o d o d e ,; d r c儿 S u b s e e t . L a PP。 , ,落c a i s
v e r y r i e h i n s P e e i e s i n w e s t S i e h u a n a n d n o r t h一 w e s t Y u n n a n ,
a e e o u n t i n g f o r 7 5
.
5写 o f w h o l e s u b s e e t i o n , b e s i d e s a l m o s t a l l
o f t h e p r i m i t i v e t y P e s a r e i n e l u d e d
.
T h e p e r e e n t a g e o f t h e
,
e n d e m i e s p e e i e s i n h i g h u P t a 6 4
t
4 %
, i n e l u d i n g m o s t o f t h e
p r i m i t i v e a n d a d v a n e e d t y p e s
.
T h e r e f o r e t h i s r e g i o n 15 n o t
.
o n l y t h e o r i g i n a l e e n t r e o f t h i s s u b s e e t i o n
,
b u t a l s o t h e e e n t r e
o f d i f f e r e n t丈a t i o n a n d d e v e l o P rn e n t .
1
。
T h e r e s u l t o f n u m e r i e a l e l a s s i f i e a t i o n i n d i e a t e d o n t h 。
一
d e n d r o g r a m 15 g e n e r e l l y i n e o n e o r d w i t h t h a t o f t h e e l a s s i e a l
t a x o n o m y
。
8 6
主 要 参 考 文 献
(1 〕B af lor o , 1 . B . , 19 16 : N e w s p e e ie s o f R h o d o d e n d r o n 1. N o t . R o v . B o t . G a r d
E d i
n b
.
9 : 2 9 8一 3 16 .
( 2 〕 S t e v e n s o n , J . B . , 19 4 7 : T h e S p e e ie s o f R h o d o d e n d r o n . T h e R h o d o d e n d r o n os -
e i e t y
·
〔 3 〕 S le u m e r , H . , 1 9 4马 : E i n S y s t e m d e r G a t t u n g R h o d o d e n d r o n L . B o t , J a h r b .
7 4 : 5 35
.
( 4 〕 M a l y s e h e v , 19 6 1 : N o t . S y s t . H e r b . I n s t . B o t . A k a d . S e i . U R S S 2 1 : 4 5 5 .
〔 5 〕 P h i lip s o n , M . N . e t Ph ili p s o n , W . R . , 19了5 : A R e v i s io n o f R h o d o d e n d r o n
s e e t io n L a p p o n ie u m
.
N o t
.
R o y
.
B o 士. G a r d . E d i n b . 3 4 ( 1 ) : 1一7 1 .
〔 6 〕 C u ll e n , J . , 19 8 0 : A R e v i s io n o f R h o d o d e n d r o n . N o t . R o y . B o t . G a r d .
E d in b
.
3马( 1) : 9 2一 1 09 .
〔了 〕 甲国高等植物图槛 19 7 4 , 3 : 2 4一 2 12 。
〔 8 〕 王为义 1982 : 青海九种杜鹃的比较解剖和分类位置 。 植物分类学报2 0 ( 1 ) : 49 一 5 70
9 〕 G . L . 史旦宾斯 ( 1 9 5 )T , 复旦大学遗传学研究所译 , 植物的变异和进化 . 上海科学
技术出版社 1963 。
( 10 〕 徐克学 , 滩羊生态 条件研究中的数学方法 。 滩羊生态学论文集 (待发表 ) 。
( 1月 陈守良、 徐克学等 , 中国散生竹的数量分类研究和分类等级的划分方法 。 植物分类学
报 (待发表 ) .
〔1 2〕 方瑞征 、 闭文碌 1 9 8 1 : 喜马拉雅山脉的降升对毛L鹃属区系形成的影响 。 云有值物研究
3 ( 2 ) : 1 4 7一 1 5 7。
〔1 5〕 L e a e h , D . G . , 1 9 6 2 : Rh o d o d e n d r o o o f t h 。 w o r l d . G e 。 ) r g e A llo n a n d U n w i n
L T D
.
〔2 4〕 W a r d , F . K . : 1 94 9 : R h o d o d e n d r o n i n t h e w i ld . T h e R h o d o d e r l d r o n Y e a r
B o o k
,
4 : 9一 1 9 .
〔15〕 H u t e h i n s o n , J . , 1 9 4 6 : E v o l u t i o n a n d 。 la s s i f i e a t i o n o f R h o d o d e n d r o n s . T }、e
Rh o d o d e n d r o n Y e a r B o o k
,
1 : 4 2一4 7 .
更 正
三卷一 期 1弓3页 2 2行 a 长 ( 1 6一 ) Z C一 2 5厘米 。 ” 应 为 “ 长 ( 1 . 6 一 ) 2一
2
.
5厘米 。 ”
一 8 6 一