全 文 ：第 51 卷 第 12 期
2 0 1 5 年 12 月
林 业 科 学
SCIENTIA SILVAE SINICAE
Vol. 51，No. 12
Dec．，2 0 1 5
doi:10．11707 / j．1001-7488．20151205
收稿日期: 2015 － 06 － 30; 修回日期: 2015 － 10 － 13。
基金项目: 国家自然科学基金项目(31460136) ; 教育部长江学者和创新团队发展计划( IＲT1227) ; 贵州省科学技术基金项目(黔科合 J 字
［2013］2230 号) ; 贵州师范大学博士科研基金。
* 全文选为通讯作者。
野生高山杜鹃群落林内自然挥发的化感成分*
李朝婵1 乙 引2 全文选1 田红红2
(1． 贵州师范大学贵州省山地环境保护重点实验室 贵阳 550001;
2． 贵州师范大学贵州省植物生理与发育调控重点实验室 贵阳 550001)
摘 要: 【目的】森林群落中化感物质挥发途径对其天然更新存在重要影响。马缨杜鹃、迷人杜鹃和露珠杜鹃是
贵州百里杜鹃国家森林公园内的先锋种与建群种，收集 3 个高山杜鹃纯林群落林内空气来探讨化感物质成分，为
百里杜鹃林区林下天然更新提供科学依据。【方法】采用典型样方法对自然状态下马缨杜鹃、迷人杜鹃和露珠杜
鹃三大主要杜鹃群落做野外调查，计算各样地的 Berger-Parker 优势度指数、Simpson 多样性指数、Pielou 均匀度指
数，对生物多样性特征进行分析。采用采样气袋法对 3 个群落林内气体挥发物进行收集，运用固相微萃取气相色
谱质谱联用技术分析 3 个高山杜鹃群落林内气体的化感成分。【结果】3 个群落的优势度从高到低为迷人杜鹃、露
珠杜鹃、马缨杜鹃，多样性指数从高到低为露珠杜鹃、迷人杜鹃、马缨杜鹃，均匀度指数从高到低为露珠杜鹃、马缨
杜鹃、迷人杜鹃。SPME-GC /MS 结果显示露珠杜鹃、迷人杜鹃和马缨杜鹃林内气体中分别检出 17、13 和 11 种挥发
性化感物质成分，其中烷烃类物质是其主要挥发性化感成分; 3 个杜鹃群落中还有萜烯类、有机酸、酯类、酮类、酚
类，这些物质均属于化感物质或具有抑制作用。露珠杜鹃林内气体成分主要包括烷烃类、萜烯类、酮类和酚类等，
其中相对含量最高的成分是 2，2，4，6，6 － 五甲基庚烷 (30. 81% )，较高的成分是 5 － 乙基 － 2，2，3 －三甲基庚烷
(19. 87% )、癸烷(11. 71% )、十二烷(10. 00% )。迷人杜鹃林内气体成分主要包括烷烃类、萜烯类、酯类和有机酸
类，其中相对含量最高的成分是 2，5 －二甲基 － 2，5 － 过氧化二氢己烷 (20. 23% )，较高的成分是 5 － 乙基 － 2，2，
3 －三甲基正庚烷(18. 13% )、十二烷(14. 30% )、2，2，7，7 －四甲基辛烷(10. 20% )。马缨杜鹃林内气体成分主要包
括烷烃类、酚类、酯类和有机酸，其中相对含量最高的成分是癸烷(22. 92% )，较高的成分是 2，2，4，6，6 － 五甲基庚
烷(18. 11% )、γ －丁内酯(16. 82% )、棕榈酸(11. 65%)。【结论】3 个高山杜鹃群落具有较高的优势度和均匀度，
但是多样性指数较低。高山杜鹃群落层次结构简单，在郁闭度达到 90%以上的条件下，高山杜鹃的种子天然更新
过程很难完成。3 个高山杜鹃群落林内气体含有丰富的化感物质，以烷烃类及其衍生物为主，化感物质的种类与群
落生物多样性存在正相关性。高山杜鹃群落植物产生的化感物质如何协同生境条件发挥作用还需作进一步的
研究。
关键词: 高山杜鹃群落; 生物多样性; 化感作用; 气体成分; 气相色谱质谱联用
中图分类号: S718. 5 文献标识码: A 文章编号: 1001 － 7488(2015)12 － 0035 － 10
The Natural Volatile Components of Allelochemicals in the
Wild Alpine Ｒhododendron Community
Li Chaochan1 Yi Yin2 Quan Wenxuan1 Tian Honghong2
(1 ． Guizhou Provincial Key Laboratory of Mountainous Environmental Protection，Guizhou Normal University Guiyang 550001;
2 ． Guizhou Provincial Key Laboratory of Plant Physiology and Developmental Ｒegulation，Guizhou Normal University Guiyang 550001)
Abstract: 【Objective】 In forest community，the volatile pathway of allelochemical has a significant impact on its
natural regeneration． Ｒhododendron delavayi，Ｒ． agastum and Ｒ． irroratum are the pioneer and dominant species in Baili
Azalea National Forest Park in Guizhou province． Air samples are collected from pure forests of the three Ｒhododendron
communities to analyze their allelochemical components，in order to provide a scientific basis for the natural regeneration of
Baili Azalea National Forest Park． 【Method】Field investigations of three major Ｒhododendron communities (Ｒ． delavayi，
Ｒ． agastum and Ｒ． irroratum) under natural conditions were conducted using the method of typical sampling plots，
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Berger-Parker dominance index，Simpson’s diversity index，and Pielou evenness index were calculated for each of the
sample plots． Based on these parameters， biodiversity of the communities were characterized． Samples of volatile
compounds were collected from the three communities using air bags． Components of the allelochemicals in the three
communities were investigated and analyzed by using the solid phase microextraction ( SPME) technique and the gas
chromatography mass spectrometry ( GC /MS) ． 【Ｒesult】The Berger-Parker dominance index of the three communities
from high to low was Ｒ． agastum，Ｒ． irroratum and Ｒ． delavayi，the Simpson index from high to low was Ｒ． irroratum，
Ｒ． agastum and Ｒ． delavayi，and the Pielou index from high to low was Ｒ． delavayi，Ｒ． irroratum and Ｒ． agastum．
There were respectively 17，13 and 11 volatile allelopathy components in the air samples of Ｒ． irroratum，Ｒ． agastum and
Ｒ． delavayi identified by SPME-GC /MS，and the main volatile allelopathy component was alkanes in all the three
communities． Terpenes，organic acids，esters，ketones and phenols were also detected and they are allelochemicals or
have inhibitory effects． The components of Ｒ． irroratum community were mainly alkanes，terpenes，ketones and phenols，
and the highest component was 2，2，4，6，6-pentamethylheptane (30． 81% )，followed by 5-ethyl-2，2，3-trimethylheptane
(19． 87% )，decane (11． 71% )，and dodecane (10． 00% ) ． The components of Ｒ． agastum community were aminly
alkanes，terpenes，esters and organic acids，and the highest component was 2，5-dimethylhexane-2，5-dihydroperoxide
(20． 23% )， followed by 5-ethyl-2，2，3-trimethylheptane ( 18． 13% )， dodecane ( 14． 30% )， and 2，2，7，7-
tetramethyloctane (10． 20% ) ． The components of Ｒ． delavayi were mainly alkanes，phenols，esters and organic acids，
and the highest component was decane ( 22． 92% )， followed by 2，2，4，6，6-pentamethylheptane ( 18． 11% )，γ-
butyrolactone (16． 82% )，and palmitic acid (11． 65% ) ． 【Conclusion】The three Ｒhododendron communities had higher
dominance and evenness but lower diversity． The hierarchical structure of Ｒhododendron community was simple． When the
canopy density exceeded more than 90%，the process of natural regeneration from seeds of alpine Ｒhododendron was
difficult to complete． Air samples of the three Ｒhododendron communities were rich in allelochemicals，mainly including
hydrocarbons and their derivatives． And the kinds of allelochemicals were positively correlated with community
biodiversity． Further studies are required with focus on how the allelochemicals produce impacts in relation with the habitat
conditions in the alpine Ｒhododendron communities．
Key words: alpine Ｒhododendron community; biodiversity; allelopathy; gas components; GC /MS
植物化感作用在植物生态系统中起着重要的作
用，特别是在林业可持续发展中具有重要意义。化
感作用又称为他感、异株相克作用，最早是由奥地利
的 Molish 教授于 1937 年提出(Willis，2007)，后美
国科学家 Ｒice 将其定义为“一种植物通过它产生并
释放于环境的生化物质对另一植物产生直接或间接
的毒害作用”(Ｒice，1974; 1984)，是植物通过向环
境中释放化学物质，而对周围植物(包括微生物)产
生直接或间接的作用(An et al．，2003)。植物通过
化感作用对其他植物(包括同一物种的其他个体)
产生作用，从而增强本物种对其他物种的竞争力或
自身对其他个体的竞争力，抑制生境内的其他植物
的种子萌芽率、幼苗的正常生长，具有调节种群结构
(Emden，1995; Viles et al．，1996; Inderjit et al．，
2000)、抵御环境胁迫 ( Loreto et al．，2004; Tang et
al．，1995)和作为重要的化学信息传递物质的作用
(Pophof et al．，2005; Theis et al．，2003)。化感作用
已被证明在森林中发挥着至关重要的作用，为森林
更新模式提供了新的解释。黑核桃( Juglans nigra)
可以产生化感物质胡桃醌，从而使其他植物无法生
长( Jose，2002)。桉树(Eucalyptus)的落叶和根系分
泌物对一些植物及土壤微生物具有化感作用
(Sasikumar et al．，2001; 王小雪等，2011)。Muller
等(1964)通过对南加州海岸灌木释放的挥发物质
的研究，从而揭示了挥发性化感物质在化感作用中
的价值。目前，国内外针对杜鹃属 ( Ｒhododendron)
植物化感的研究较少。杜鹃属植物群落中存在明
显的化感作用，杜鹃属植物生长的土地如果被用
作农田，作物生长将受到严重抑制 ( Ｒice，1983)。
有研究表明，因为杜鹃属植物产生的化学物质抑
制了其他物种的发芽和生长，同时杜鹃花吸引并
垄断传粉的昆虫，对附近的其他物种产生影响。
杜鹃属植物入侵的地方，该地区的生物多样性下
降，包括植物物种、昆虫和其他无脊椎动物的损
失。Day 等(1988)研究认为，阿巴拉契亚山脉南
部的极大杜鹃 ( Ｒ． maximum) 林下化感物质抑制
幼苗和冠层生长; Nilsen 等(1999 )研究了极大杜
鹃枯落物层浸提液中的化感物质对种子萌发、幼
苗根生长的抑制作用。Chou 等(2010)和 Wang 等
(2013)对台湾杜鹃 ( Ｒ． formosanum) 的化感作用
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第 12 期 李朝婵等: 野生高山杜鹃群落林内自然挥发的化感成分
进行了深入研究和探讨，重点研究了微生物在台
湾杜鹃化感效应中的作用。周艳等(2015)对枯落
叶对种子萌发和幼苗生长的影响进行研究，确定
了贵州百里杜鹃景区迷人杜鹃 ( Ｒ． agastum)的化
感自毒作用。本研究从贵州百里杜鹃景区马缨杜
鹃 ( Ｒ． delavayi )、迷 人 杜 鹃 和 露 珠 杜 鹃 ( Ｒ．
irroratum)3 大群落状况入手，分析探讨了 3 个高
山杜鹃群落林内气体的化感物质成分，为百里杜
鹃林区天然更新提供科学依据。
1 材料与方法
1. 1 研究区概况
百里杜鹃国家森林公园成立于 1993 年，是贵州
最早获批成立的国家级森林公园，也是省级自然保
护区。公园的主体植被———杜鹃林带，是迄今为止
发现的，在地球同一纬度、中低海拔地区面积最大的
天然杜鹃林。无论从科学考察研究还是从旅游开发
观光角度而言，百里杜鹃林区都具有极高的价值。
海拔在 1 060 ～ 2 200 m，地处东经 105° 52—
106°03，北纬 27° 10—27° 20。年平均温度 11. 8
℃，年平均积温 400 ℃，最冷月(1 月)均温为 5 ℃，
最热月(7 月)均温 21 ℃，极端最高温度 32 ℃，极端
最低温度为 － 9. 3 ℃。年降水量 1 000 ～ 1 100 mm，
全年雨日多达 220. 5 天，春夏降水量占 70%，水热
同季。阴天多，晴天少，云雾多，全年日照时数仅
1 335. 5 h，林区年平均相对湿度为 84%，4 月份平
均相对湿度最小，只有 79%，12 月份平均相对湿度
为 89%，表现出冬湿春干。森林公园内形成了以迷
人杜鹃、马缨杜鹃、露珠杜鹃等为优势树种的森林群
落，林内伴生植物主要为乔木树种的幼苗及灌木、
草本。
1. 2 研究方法
1. 2. 1 研究样地调查 采用常规群落调查法对百
里杜鹃林区内露珠杜鹃、迷人杜鹃、马缨杜鹃三大主
要纯林群落进行生态学调查，记录样地面积、经纬
度、海拔、坡向、坡位、坡度、郁闭度、伴生树种等因子
并取样。调查样地选在普底乡醉九牛和黑石头，土
壤类型为硅质黄壤和煤层土，调查时间为 2014 年
12 月—2015 年 1 月的种子成熟散布期，在 10 m ×
10 m 样方内进行每木调查，记录物种名、株高、基
径、冠幅、株数等，藤本及草本层的调查包括物种名、
数量等。针对群落更新的调查包括林下幼苗数量、
高度及 1 m 高度以下的萌枝数等。样地情况见
表 1。
表 1 3 个杜鹃优势群落样地基本情况
Tab． 1 The general situation of three Ｒhododendron dominant community plots
基本情况
General situation
样地 Plot
马缨杜鹃
Ｒ． delavayi
露珠杜鹃
Ｒ． irroratum
迷人杜鹃
Ｒ． agastum
位置
Location
醉九牛
Zuijiuniu
黑石头
Heishitou
黑石头
Heishitou
经度，纬度
Longitude，latitude
105°5140″E，
27°1431″N
105°5144″E，
27°1404″N
105°5146″E，
27°1405″N
海拔，坡向，坡度
Altitude，slope
aspect，slope grade
1 757 m，SE，30° 1 679 m，SW，45° 1 700 m，NW，10°
坡位，郁闭度
Slope position，
canopy density
中坡 Middle slope，95% 中坡 Middle slope，92% 中坡 Middle slope，95%
主要
伴生种
The main
companion
species
大白杜鹃 Ｒhododendron decorum，
迷人杜鹃 Ｒhododendron agastum，
青冈 Cyclobalanopsis glauca，白栎
Quercus fabri，小果珍珠花 Lyonia
ovalifolia var． elliptica，木 姜 子
Litsea pungens，小 叶 蔷 薇 Ｒosa
willmottiae，楤木 Aralia chinensis，
三角 槭 Acer buergerianum，山 莓
Ｒubus corchorifolius，杨梅 Myrica
rubra
草 本 层 以 蕨 类 和 苔 藓 为 主
Pteridophyta and Bryophyta are
dominant in herb layer
马 缨 杜 鹃 Ｒhododendron
delavayi，迷人杜鹃 Ｒhododendron
agastum，映 山 红 Ｒhododendron
simsii ，白栎 Quercus fabri，小果
珍 珠 花 Lyonia ovalifolia var．
elliptica， 杉 木 Cunninghamia
lanceolata，柃木 Eurya japonica，
滇白珠 Gaultheria leucocarpa var．
crenulata，木姜子 Litsea pungens
草本 层 以 蕨 类 和 苔 藓 为 主
Pteridophyta and Bryophyta are
dominant in herb layer
露珠杜鹃 Ｒhododendron irroratum，马
缨杜鹃 Ｒhododendron delavayi，高尚大
白杜鹃 Ｒhododendron decorum subsp．
disprepes，映山红 Ｒhododendron simsii，
柃 木 Eurya japonica，麻 栎 Quercus
acutissima，荚蒾 Viburnum dilatatum，三
角枫 Acer buergerianum，小果珍珠花
Lyonia ovalifolia var． elliptica
草本层以蕨类和苔藓为主 Pteridophyta
and Bryophyta are dominant in
herb layer
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林 业 科 学 51 卷
本研究采用 α 多样性测度(钱迎倩等，1994)，
共选取了 3 类，通过 BIO-DAP 程序进行相关多样性
指数计算，包括: 物种优势度指数、物种多样性指数
和物种均匀度指数，计算公式如下:
Berger-Parker 优势度指数: D = Nmax /N。
式中: Nmax为优势种的个体数，N 为全部物种的个
体数。
Simpson 多样性指数: D = 1 － ΣPi
2。
式中: Pi为第 i 个物种的个体数占群落中总个体数
的比例。
Pielou 均匀度指数: E = H / lnS。
式中: H 为实际观察的物种多样性指数，S 为群落
中的总物种数。
1. 2. 2 仪器与采样 采用开放式采样、集气袋采集
法。选择在天气晴好无风的一天内进行，试验中将
大气采样仪呈品字型放置于林内，离地高度 0. 3 m，
采样仪两两间隔 3 m 以上。11: 00—14: 00，3 个重
复，采样时间 60 min，气体流量为 200 mL·min － 1。
采样仪为 QC-1 型大气采样仪(北京市劳动保护科
学研究所生产)，采样袋为铝箔采样袋。插入 PDMS
纤维头的手动进样器至采样袋中，在室温萃取保持
30 min 取出，快速将 SPME 针管插入气相色谱仪进
样口，热解析 3 min 推手柄杆，伸出纤维头，热脱附
样品进色谱柱。
1. 2. 3 GC /MS 测定条件 Agilent7890A /5975C 气
相色谱 －质谱联用仪(美国安捷伦公司); 手动固相
微萃取装置(美国 Supelco 公司)，萃取纤维头为 70
μm PDMS。
色谱柱为 Agilent HP-5MS 毛细管柱 (30 m ×
0. 25 mm × 0. 25 μm)，柱温40 ℃ (保留 2 min)，以
4 ℃·min － 1 升温至 230 ℃，气化室温度 250 ℃ ; 载
气为高纯 He(99. 999% )，柱前压 7. 62 psi，载气流
量 1. 0 mL·min － 1，不分流进样，延迟时间为 1 min。
离子源为 EI 源，离子源温度 230 ℃，四极杆温度
150 ℃，电子能量 70 eV，发射电流 34. 6 μA，倍增器
电压 1 052 V，接口温度 280 ℃，质量范围 20 ～
450 amu。
1. 2. 4 数据计算及处理 对总离子流图中的各峰
经 ＲTLPEST3． L 和 NIST05． L 进行检索，并结合图谱
分析，鉴定各种化学成分，按峰面积归一化法计算各
峰的相对百分含量。
2 结果与分析
2. 1 3 个杜鹃群落乔木层生物多样性特征
由表 2 可知，3 个群落的优势种的优势度顺序
为迷人杜鹃 ＞露珠杜鹃 ＞ 马缨杜鹃，多样性指数顺
序为露珠杜鹃 ＞迷人杜鹃 ＞ 马缨杜鹃，各群落均匀
度指数为 0. 66 ～ 0. 77。马缨杜鹃优势群落具有最
低的优势度和物种多样性，但是具有最高的均匀度;
露珠杜鹃优势群落具有最高的物种多样性; 迷人杜
鹃群落虽然有最高的优势度，可均匀度却是最低的，
这可能是由于不同的植物之间出现的种间和种内竞
争及密度制约因素，导致竞争性弱的物种比例减少，
从而引起群落的均匀度降低(钟彦龙等，2009)。
3 种 高 山 杜 鹃 林 内 的 其 他 物 种，如 青 冈
(Cyclobalanopsis glauca)和白栎(Quercus fabri)有幼
苗出现，原因可能是它们的种子大、传布距离不远、
种子内含物质丰富，郁闭的环境有利于栎类种子的
发芽生长，其天然有性繁殖更新相对容易。乔木层
的阔叶树种将对杜鹃群落的天然更新和持续稳定造
成一定程度上的威胁(李苇洁，2006)。
表 2 3 个高山杜鹃群落乔木层生物多样性指数
Tab． 2 Biodiversity index of arbor layer in three alpine Ｒhododendron communities
群落类型
Community type
Berger-Parker
优势度指数
Berger-Parker
dominance index
Simpson
多样性指数
Simpson’s diversity index
Pielou
均匀度指数
Pielou evenness index
露珠杜鹃优势群落 Ｒ． irroratum community 0. 511 0. 302 0. 719
迷人杜鹃优势群落 Ｒ． agastum community 0. 517 0. 292 0. 672
马缨杜鹃优势群落 Ｒ． delavayi community 0. 425 0. 240 0. 761
2. 2 3 个杜鹃群落林内气体固相微萃取的化感
物质
3 个杜鹃群落林内气体固相微萃取的气相色谱
总离子流见图 1，基于一系列前人研究鉴定有化感
效应的次级代谢产物。露珠杜鹃林内气体中一共有
17 种具有化感潜力的化合物，包括烷烃类、萜烯类、
酮类和酚类 (表 3); 其中相对含量最高的成分是
2，2，4，6，6 －五甲基庚烷(30. 81% )，较高的成分是
5 －乙基 － 2，2，3 － 三甲基庚烷 ( 19. 87% )、癸烷
(11. 71% )和十二烷 (10. 00% )。迷人杜鹃林内气
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第 12 期 李朝婵等: 野生高山杜鹃群落林内自然挥发的化感成分
体中一共有 13 种具有化感潜力的化合物，包括烷烃
类、萜烯类、酯类和有机酸类(表 4); 其中，相对含
量最高的成分是 2，5 － 二甲基 － 2，5 － 过氧化二氢
己烷(20. 23% )，较高的成分是 5 － 乙基 － 2，2，3 －
三甲基正庚烷(18. 13% )、十二烷(14. 30% )和 2，2，
7，7 －四甲基辛烷 (10. 20% )。马缨杜鹃林内气体
化感物质有 11 种，包括烷烃类、酚类、酯类和有机酸
(表 5 ); 其 中 相 对 含 量 最 高 的 成 分 是 癸 烷
(22. 92% )，较高的成分是 2，2，4，6，6 －五甲基庚烷
( 18. 11% )、γ － 丁 内 酯 ( 16. 82% ) 和 棕 榈 酸
(11. 65% )。
图 1 3 种高山杜鹃群落林内挥发性气体成分 GC /MS 总离子流
Fig． 1 The total ions chromatograms of volatile gas components from three alpine Ｒhododendron communities by GC /MS
3 个杜鹃群落林内气体化感成分中，均以烷烃
类及其衍生物为主，这些化感物质中的大多数已被
确认为具有明显的化感作用(Ｒice，1984)。酯类物
质具有明显的抑制植物幼苗生长的作用 (崔翠等，
2013)，有机酸对土壤微生物、真菌数量及酶活性有
显著影响(周宝利等，2010; 冀晓青等，2012)。
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林 业 科 学 51 卷
表 3 露珠杜鹃群落林内挥发性气体主要化感成分①
Tab． 3 The main allelochemical components in the volatile gas of Ｒ． irroratum community
序号
No．
化合物
Compound
分子式
MF
相对分子质量
MM
相对含量
ＲC(% )
1 3 －甲基庚烷 3-Methylheptane C8 H18 114. 23 0. 43
2 辛烷 n-Octane C8 H18 114. 23 1. 79
3 4 －乙基 － 3 －庚烯 4-Propyl-3-hexene C9 H18 126. 24 0. 21
4 1，2，2 －三甲基丁基环己烷 1，2，2-Trimethylbutyl cyclohexane C13 H26 182. 35 3. 08
5 2，6 －二甲基辛烷 2，6-Dimethyloctane C10 H22 142. 28 3. 80
6 2，2，4，6，6 －五甲基庚烷 2，2，4，6，6-Pentamethylheptane C12 H26 170. 33 30. 81
7 癸烷 Decane C10 H22 142. 28 11. 71
8 5 －乙基 － 2，2，3 －三甲基庚烷 5-Ethyl-2，2，3-trimethylheptane C12 H26 170. 33 19. 87
9 3 －甲基十一烷 3-Methylundecane C12 H26 170. 33 3. 80
10 十二烷 Dodecane C12 H26 170. 33 10. 00
11 2，5 －二甲基 － 2，5 －过氧化二氢己烷 2，5-Dimethylhexane-2，5-dihydroperoxide C8 H18 O4 178. 23 5. 85
12 3 －甲基十三烷 3-Methyltridecane C14 H30 198. 39 1. 24
13 3 －十一酮 3-Undecanone C11 H22 O 170. 29 2. 52
14 十四烷 n-Tetradecane C14 H30 198. 39 2. 52
15 3 －甲基十五烷 3-Methylpentadecane C16 H34 226. 44 0. 26
16 2，6 －二叔丁基 － 4 －甲氧基苯酚 2，6-Di-tert-butyl-4-methylphenol C15 H24 O 220. 35 0. 68
17 2，4 －二叔丁基苯酚 2，4-Di-tert-butylphenol C14 H22 O 206. 32 1. 41
① MF: Molecular formula; MM: Ｒelative molecular mass; ＲC: Ｒelative content． 下同。The same below．
表 4 迷人杜鹃群落林内挥发性气体主要化感成分
Tab． 4 The main allelochemical components in the volatile gas of Ｒ． agastum community
序号
No．
化合物
Compound
分子式
MF
相对分子质量
MM
相对含量
ＲC(% )
1 正辛烷 n-Octane C8 H18 114. 23 0. 94
2 2，2，4，6，6 －五甲基庚烷 2，2，4，6，6-Pentamethylheptane C12 H26 170. 33 8. 09
3 2 －乙基 － 1 －辛烯 2-Ethyl-1-octene C10 H20 140. 27 1. 94
4 癸烷 Decane C10 H22 142. 28 7. 37
5 2，2，7，7 －四甲基辛烷 2，2，7，7-Tetramethyloctane C12 H26 170. 33 10. 20
6 5 －乙基 － 2，2，3 －三甲基正庚烷 5-Ethyl-2，2，3-trimethylheptane C12 H26 170. 33 18. 13
7 3 －甲基十一烷 3-Methylundecane C12 H26 170. 33 4. 66
8 十二烷 Dodecane C12 H26 170. 34 14. 30
9 己二酸(3，3，5 －三甲基己基)双酯 Adipic acid，bis(3，3，5-trimethylhexyl) ester C24 H46 O4 398. 62 3. 82
10 2 －乙基己酸 2-Ethylhexanoic acid C8 H16 O2 144. 21 2. 33
11 2，5 －二甲基 － 2，5 －过氧化二氢己烷 2，5-Dimethylhexane-2，5-dihydroperoxide C8 H18 O4 178. 23 20. 23
12 3 －甲基十三烷 3-Methyltridecane C14 H30 198. 39 3. 60
13 十四烷 Tetradecane C14 H30 198. 39 4. 38
表 5 马缨杜鹃群落林内挥发性气体主要化感成分
Tab． 5 The main allelochemical components in the volatile gas of Ｒ． delavayi community
序号
No．
化合物
Compound
分子式
MF
相对分子质量
MM
相对含量
ＲC(% )
1 γ －丁内酯 γ-Butyrolactone C4 H6 O2 86. 09 16. 82
2 癸烷 Decane C10 H22 142. 28 22. 92
3 2，2，4，6，6 －五甲基庚烷 2，2，4，6，6-Pentamethylheptane C12 H26 170. 33 18. 11
4 3 －甲基十一烷 3-Methylundecane C12 H26 170. 33 7. 02
5 十二烷 Dodecane C12 H26 170. 34 7. 21
6 2，5 －二甲基 － 2，5 －过氧化二氢己烷 2，5-Dimethylhexane-2，5-dihydroperoxide C8 H18 O4 178. 23 4. 25
7 2，4 －二叔丁基苯酚 2，4-Di-tert-butylphenol C14 H22 O 206. 32 4. 99
8 环己烷甲酸己酯 Hexyl cyclohexanecarboxylate C13 H24 O2 212. 33 3. 70
9 正十五酸 n-Pentadecanoic acid C15 H30 O2 242. 40 1. 48
10 9 －十六碳烯酸 9-Hexadecenoic acid C16 H30 O2 254. 41 1. 85
11 棕榈酸 Palmitic acid C16 H32 O2 256. 42 11. 65
04
第 12 期 李朝婵等: 野生高山杜鹃群落林内自然挥发的化感成分
3 结论
本文基于群落调查和气相色谱质谱联用技术分
析了贵州西北部野生高山杜鹃群落生物多样性与林
内挥发性化感成分。对野生高山杜鹃群落天然更新
障碍进行深入探讨和分析，得出以下结论:
1)高山杜鹃是百里杜鹃国家森林公园生态系
统的主体，露珠杜鹃、迷人杜鹃和马缨杜鹃是云贵高
原亚热带高山常绿阔叶林组成中重要的建群种和优
势种，3 个杜鹃群落均具有较高的优势度和均匀度，
但是多样性指数较低，存在天然更新障碍。
2)高山杜鹃种子库形成期的群落林内自然挥
发途径的化感物质种类丰富，通过气相色谱质谱鉴
定，主要有烷烃类、萜烯类、酮类、酚类、有机酸类、酯
类等成分，挥发性化感物质的毒害作用是高山杜鹃
种子萌发、幼苗建立困难的原因之一。加强人为干
预促进高山杜鹃实生苗更新是改善群落结构的必要
和有效措施。
4 讨论
4. 1 化感作用与群落生物多样性
化感作用是影响森林天然更新的重要因子，对
于群落更新失败往往从林内光照、水分和养分条件
考虑较多，对生化因子的作用估计不足(翟明普等，
1993)。本研究中，3 个杜鹃群落均具有较高的优势
度和均匀度，但是多样性指数较低，这与实地调查和
前人的研究成果较为一致 (陈训等，2003; 刘应珍
等，2008; 刘纪岗等，2012)。
本研究 SPME-GC /MS 结果显示，3 个高山杜鹃
纯林内气体中含有丰富的化感物质成分，这可能与
杜鹃属植物的组织中含有显著数量的苯酚和其他潜
在的有毒化感物质有关(Yang et al．，1978; Wang et
al．，1981)。一旦杜鹃侵入一个地区，原生植物的生
存将受到威胁，同时杜鹃冠层的水平增长将持续下
去，其他植物幼苗很难在林冠下建立，直至杜鹃完全
占主导地位。杜鹃植物组织含有的化感物质导致林
下植物种类减少，一旦原生植物消失，将造成群落生
物多样性降低和杜鹃花区土壤的贫瘠 (温美娟等，
2009)。
作者在实地踏查中，仅在黑石头样方外围裸地
发现 2 株 3 ～ 5 年生马缨杜鹃幼苗，且均生长于裸露
的人为干扰过的路边，林下未发现实生的高山杜鹃
幼树(图 2)。通过对高山杜鹃植株 1 m 以下萌发枝
条进行调查，林下萌枝率极低(数据未发表)。本研
究中的 3 个样地均具有层次结构简单的现象存在，
群落的郁闭度达到 90% 以上，在如此郁闭的条件
下，高山杜鹃的种子天然更新过程很难完成。幼苗
的建立过程通常是植物生活史中最脆弱的阶段
( Nakashizuka， 2001 )，很 多 物 种，如 连 香 树
( Cercidiphyllum japonicum )、薄 叶 润 楠 ( Machilus
leptophylla)等，其实生苗均需要开敞地的存在(Tang
et al．，2002; Sakio et al．，2002)。这可能也是高山杜
鹃种子天然更新的瓶颈，萌根从而成为主要的更新
模式，并成为其早期种群得以建立的关键。
图 2 3 种高山杜鹃群落林下植被状况
Fig． 2 The understory vegetation of three alpine Ｒhododendron communities
A．露珠杜鹃 Ｒ． irroratum; B．迷人杜鹃 Ｒ． agastum; C．马缨杜鹃 Ｒ． delavayi．
14
林 业 科 学 51 卷
在研究区百里杜鹃国家级森林公园内，高山杜
鹃群落内有性繁殖及天然更新均出现严重的障碍，
幼龄种群缺失严重，形成巨大的可持续发展障碍，繁
殖障碍将导致植物种群的遗传多样性降低和生产力
下降(高贤明等，2003)。因此，在人类对高山杜鹃
群落生境及周边地貌的改变难以逆转的情况下，如
何通过深入研究化感作用对群落天然更新的影响，
采取人为措施降低化感作用的干扰、促进高山杜鹃
群落内的实生苗更新，是一个亟待研究的课题。
4. 2 化感物质的测定与自然挥发途径
本研究在高山杜鹃种子成熟散布期进行近地面
气体采样，研究种子库形成期的群落林内自然挥发
途径的化感物质。除烷烃类，露珠杜鹃群落中有萜
烯类、酮类、酚类，在迷人杜鹃群落中有萜烯类、有机
酸类、酯类，马缨杜鹃群落中有有机酸类、酯类，酚
类。这些物质均属于化感类物质或具有抑制作用，
其中酯类物质等在较小浓度下即具有较强的化感作
用潜力(Macias，1995)。由于化感作用在自然界存
在的复杂性，尽可能模仿自然界的条件可以使研究
结果更具有生态学意义(曾任森，1999)。本研究采
用的固相微萃取( SPME)是一种新型的无溶剂样品
预处理技术，可以提取不同类型的有机分析物
(Spietelun et al．，2010)，该技术集采样、萃取、浓缩
于一体，所需样品量少，具有简便快速、无污染等特
点，重现性和精密度都非常好 (Gyorgy et al．，2004;
Ouyang et al．，2006)。
在群落中优势树种的化感作用方面，研究认为
优势树种产生的化感物质不断积累，从而影响其林
下植被的种子发芽、生长( Souto et al．，1994; Lodhi，
1978)，林下荒芜的主要原因是化感作用导致
(Lodhi，1976)。化感物质的释放方式是研究化感
作用 的 关 键，释 放 方 式 取 决 于 其 化 学 性 质
(Mandave，1985)。美国红栎 (Quercus rubra) 树叶
排放单萜和异戊二烯(Loreto et al．，1990; Sharkey et
al．，1991)，辐射松(Pinus radiata)枯落物产生的气
体高浓度时抑制黑麦草 ( Lolium perenne) 种子发芽
(Lill et al．，1979)。高山杜鹃优势群落内植物每天
都在释放挥发性气体，虽然每种挥发性气体的相对
含量较小，但一些被认定为化感物质的成分，比如烷
烃类、萜烯类、有机酸类、酚类、酮类、酯类等对种子
萌发和幼苗生长都存在较强的抑制作用。这些化感
物质在自然状态下多大浓度下才会产生化感效应，
化感物质如何协同生境条件(土壤、光照、温度、水
分等)发挥作用，有待于进一步的研究与分析。
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