全 文 ：第 !" 卷 第 # 期
$ % & & 年 # 月
林 业 科 学
’()*+,)- ’)./-* ’)+)(-*
/012!"!+02#
3456!$ % & &
8 种高山杜鹃对持续干旱的生理响应
及抗旱性评价!
黄承玲&!$7陈7训87 高贵龙8
"&6贵州大学林学院7贵阳 >>%%$># $6贵州省植物园7贵阳 >>%%%!# 86贵州科学院7贵阳 >>%%%&$
摘7要!7对土壤持续干旱条件下 8 种野生高山杜鹃幼苗的保护酶活性(渗透调节物质(丙二醛和质膜相对透性进
行测定!研究 8 种高山杜鹃幼苗对干旱胁迫的生理响应!并进行抗旱性评价% 结果表明&随干旱时间的延长!除了
大白杜鹃叶片 _\^ 活性呈先降后升的趋势外!8 种高山杜鹃的保护酶活性呈先升后降的变化趋势!大白杜鹃叶片
’\^ 活性与其他 $ 种杜鹃差异显著")q%2%>$!_\^ 活性与其他 $ 种杜鹃有极显著差异")q%2%&$# 除大白杜鹃的
可溶性糖含量呈持续上升趋势外!8 种高山杜鹃的渗透调节物质都呈先升后降的变化趋势!大白杜鹃叶片可溶性糖
含量与其他 $ 种杜鹃有极显著差异")q%2%&$!脯氨酸含量与其他 $ 种杜鹃有显著差异")q%2%>$# 迷人杜鹃和露
珠杜鹃叶片可溶性蛋白质含量的变化趋势则呈先升后降再升的变化趋势!大白杜鹃叶片可溶性蛋白质含量呈先升
后降的趋势!大白杜鹃与其他 $ 种杜鹃幼苗叶片中可溶性蛋白质含量有极显著差异")q%2%&$!迷人杜鹃和露珠杜
鹃叶片的可溶性蛋白质有显著差异")q%2%>$# 8 种高山杜鹃叶片 =^ -含量呈先升后降再升的变化趋势!而质膜
相对透性明显增强!大白杜鹃叶片 =^ -含量与其他 $ 种杜鹃有极显著差异")q%2%&$!大白杜鹃与迷人杜鹃叶片
的质膜相对透性有显著差异")q%2%>$!与露珠杜鹃叶片的质膜相对透性差异极显著")q%2%&$% 经隶属函数法
分析得出 8 种高山杜鹃的抗旱性顺序为&露珠杜鹃 r迷人杜鹃 r大白杜鹃% 通过灰色关联分析可知&丙二醛和保
护酶活性与高山杜鹃抗旱性关联度较大!可以作为评价抗旱性的主要指标%
关键词!7高山杜鹃# 持续干旱# 生理响应# 抗旱性
中图分类号! ’"&C2!8777文献标识码!-777文章编号!&%%& B"!CC#$%&&$%# B%%!C B%C
收稿日期& $%&% B&$ B%## 修回日期& $%&& B%8 B%8%
基金项目& 贵州省科技厅重大专项"$%%"*#%%>+号$和国家农业成果转化项目"$%%"WR$S$%%$C?$ %
! 陈训为通讯作者%
Q4<(’"."-’8%.+,($")(,"*7,,5.’)-("*C4&,,:\%.,% 7$,8’,("*H&"9-4070&,((
%)52E%.9%0’")"*H&"9-40+,(’(0%)8,
l495H(@D5H1F5H&!$7(@D5 E4587W90W4F105H8
"&F6+*#735+.#(#+4[=%R"+= @’%,#*7%307[=%0&’( >>%%$># $F[=%R"+= N+3&’%-&.[&*:#’7[=%0&’( >>%%%!#
8F[=%R"+= >-&:#90+4;-%#’-#77[=%0&’( >>%%%&$
:1(0&%80&7_M0;ODNFD;UDMD;<4:FD: 45:DM:M04H@<;:DTD10OAD5<0L:M04H@<;19;@9: ;FH5FLFN95<:FLDMD5ND")q%2%>$95: _\^ 9N0<@DM9<19;;FH5FLFN95<:FLDMD5ND")q%2%&$95: <@DOM01F5DN05$LM0A<@D0<@DM,@DMD9MD;FH5FLFN95<:FLDMD5ND0L;014K1DOM0F5NMD9;D: LFM;UDMDD5@95ND: N05;<95<1Q! =^ -N05;ODNFD;0L9I91D96,@D:FLDMD5ND0LMD19")q%2%>$6,@D:FLDMD5ND0LMD19")q%2%& $6-;4K0M:F597第 # 期 黄承玲等& 8 种高山杜鹃对持续干旱的生理响应及抗旱性评价
BF&(&73=9rBF:#-+*=96’\^ !_\^ 95: =^ -UDMD<@D‘DQF5:FN9<0M;<0DT9149;,< ="&5(&79I91D9# :M04H@<;77杜鹃属"B"+:+:#’:*+’$植物种类繁多!全世界
约有& %%%余种!中国西南是杜鹃的主要分布中心!
仅云(贵(川 8 省就占全国种类的 #>d以上% 近年
来!贵州省杜鹃花资源调查工作不断深入!贵州分布
的已知杜鹃花种类增至 &&& 种"杨成华等!$%%#$!
主要生长在中部及西部海拔 #%% j$ !%% A的混交
林(疏林或灌木丛中"陈训等!$%%8$% 而位于贵州
省西北部的百里杜鹃保护区共有杜鹃属植物 88 种!
占全省杜鹃属植物的 8>d左右% 在 $%%? 年 ? 月至
$%&% 年8 月西南大部分地区降水量不足 $%% AA!干
旱持续达 $8% 天!导致保护区杜鹃花的开花数量仅
是往年的三分之一!一些从外地引入的高山杜鹃幼
苗枯死!严重影响杜鹃资源的保护% 目前!对高山杜
鹃抗旱生理生化研究较少% 有学者研究土壤水分胁
迫对杜鹃叶片形态(光合特性日变化(光温响应(叶
片脂类过氧化(抗氧化系统和水分利用效率的影响!
对少数种类进行抗旱性评价"张长芹等!$%%$# 周广
等!$%&%# 柯世省等!$%%"9# $%%"K# $%%"N# $%%":#
$%%C$% 本文立足于贵州丰富的野生杜鹃资源!选
取 8 种高山杜鹃为材料!采用盆栽控水法对其抗旱
性生理进行研究!并对其抗旱能力进行评价!以期为
高山杜鹃的保护(抗旱育种提供理论依据%
&7材料与方法
@?@A试验材料
选取在百里杜鹃保护区广泛分布的 8 种高山杜
鹃为研究对象!其花与叶片特性见表 & "陈训等!
$%%8$% 采用 8 年生杜鹃实生幼苗作为试验材料%
高山杜鹃幼苗取自百里杜鹃保护区的育苗大棚!苗
木管理和生长正常%
表 @AB 种高山杜鹃的生物学特性
C%1?@AC4,84%&%80,&’(0’8("*04&,,%\%.,% ($,8’,(
种类
’ODNFD;
拼音缩写
’OD1F5H;@0M花色
S10UDMN010M
花形
S10UDM;@9OD
花期
S10MD;ND5ND
叶片特性
(@9M9N露珠杜鹃
BF%**+*&3=9
.G 淡黄
(粉红
.FH@管状(钟状
,4K419M! KD1
8 B> 月
=9MN@ <0=9Q
革质!厚!长 !2> j&$ NA!宽 &2> j8 NA
.D9<@DMQ! <@FN‘! 1D5H<@ !2> j&$ NA! UF:<@ &2> j
8 NA
大白杜鹃
BF:#-+*=9
R^ 白 Z@F宽漏斗钟形
ZF:DL455D1XKD1
;@9OD:
> B# 月
=9Q<0345D
革质!长 " j&! NA!宽 8 j> NA
.D9<@DMQ! 1D5H<@ " j&! NA! UF:<@ 8 j> NA
迷人杜鹃
BF&(&73=9
=] 粉红 _F5‘
钟状漏斗形
RD1XL455D1;@9OD:
! B> 月
-OMF1<0=9Q
革质!长 C j&! NA!宽 $2> j! NA!叶背被淡棕
色毛
.D9<@DMQ! 1D5H<@ C j&! NA! UF:<@ $2> j! NA!
1FH@@?>A处理方法
$%&% 年 ! 月将长势一致的 8 年生实生幼苗移
植于普通塑料花盆内 "上口径 g下口径 g高 h
8%% AAg$%% AAg$>% AA$!每盆 & 株!每种高山
杜鹃种植 &!% 盆!盆土为普通园土!每盆装盛土量一
致!常规管理% $ 个月后在温室内采用盆栽控水法
进行水分胁迫处理!并保持与室外通风% 每种杜鹃
设对照"(m$和自然干旱处理!为了避免试验过程中
植株死亡影响取样!故每种处理准备植株 "% 盆& 对
照是给苗木浇清水至饱和!以后每 > 天正常浇透水#
干旱处理为先给苗木浇清水至饱和!以后 >% 天内不
再浇水!第 >& 天开始复水即浇水至饱和% 分别在
%!&%!$%!8%!!%!>%!#% 天上午 C& %% 左右采样!由于
高山杜鹃 8 年生幼苗叶片数较少!每棵植株上部叶
片一般为 8 j! 片!每次采样时随机采取 8 盆植株所
有的上部叶片以保证材料充足和一致!每次采样设
8 次重复!采样后的植株不再重复采样% 叶片去除
叶柄后袋封存编号!置入冰桶中带回实验室!立即剪
碎混合均匀后对样品进行理化指标测试!其中第 #%
天为复水后数据% 试验期间观察记录其叶片形态
变化%
@?BA测定方法
质膜透性采用相对电导率法 "王均明等!
&???$!酶活性及丙二醛" =^ -$含量采用南京建成
生物有限公司的试剂盒测定% 可溶性蛋白质(游离
脯氨酸和可溶性糖的测定参照高俊风 "$%%#$的方
法% 超氧化物歧化酶"’\^ $活性测定是以其抑制氮
蓝四唑"+R,$光反应 >%d为 & 个单位酶活性!’\^
?!
林 业 科 学 !" 卷7
单位为 k’AHB&# 过氧化物酶"_\^ $活性用愈创木
酚法测定!以每分钟 \^ !"%增加 %2& 为 & 个单位酶活
性!_\^ 单位为 k’AHB&% =^ -用硫代巴比妥酸
",R-$反应法测定% 可溶性蛋白质用考马斯亮蓝法
测定% 游离脯氨酸测定采用酸性茚三酮比色法!可
溶性糖用蒽酮比色法来测定%
图 &7持续干旱对高山杜鹃叶片保护酶活性的影响
SFH6&7*LDN<0L:M04H@<05 :DLD5;DD5IQAD;9N@?KA数据分析
采用隶属函数法对 8 种高山杜鹃抗旱能力进行
综合评定"庄丽等!$%%>$% 采用灰色关联分析法!
计算各指标与抗旱隶属函数均值的关联系数!然后
分别求出各指标与抗旱隶属函数均值的关联度!并
按关联度大小排列出关联序 "吴晓丽等!$%%C$!关
联度越大!表示指标与抗旱性关系越紧密%
隶属函数的基本计算方法为& B"Y$$ h" Y$B
YAF5$e"YA9YBYAF5 $!如果指标与抗旱性呈负相关!
则& B"Y$$ h& B" Y$BYAF5$e"YA9YBYAF5$% 式中 Y$
为指标测定值!YAF5!YA9Y为所有参试材料某一指标
的最小值和最大值% 将抗旱隶属函数值进行累加!
并求其平均值%
灰色关联分析的方法& &$建立灰色系统& 将各
种高山杜鹃抗旱指标的平均隶属函数值作为参考数
据列"母序列$!记为 Y%# 以各个抗旱指标的平均数
为比较数列"子序列$!记为Y&! Y$! Y80Y"!分别表
示 ’\^ ! _\^ 00质膜相对透性% $$比较数据列的
无量纲化& 按下列公式进行标准化处理& Y%V"S$ h
"Y%"S$ BY%$e;%!式中!Y%"S$为原始数据# Y%V"S$
为原始数据无量纲处理后的结果# Y%和 ;%分别为同
一指标平均值和标准差% 8$计算关联系数和关联
度% 关联系数!计算公式如下&
%%"S$ G
AF5
%
AF5
S
JL% "S$ HL%"S$ JI&A9Y
%
A9Y
S
JL% "S$ HL%"S$ J
JL% "S$ HL%"S$ JI&A9Y
%
A9Y
S
JL% "S$ HL%"S$ J
!
"&$
式中!%为某个指标# %%"S$为比较数列 Y%对参考数
列 Y% 在第 S点的关联系数# &为分辨系数!% q&q
&% 一般采取折中的办法!取 &h%2>% 使用比较数
列 Y%对参考数列 Y% 的关联系数求出各指标对高山
杜鹃抗旱性的关联度!计算公式为&
*%G
&
D$
D
/G&
%%"S$! "$$
式中!*%为比较数列 Y%与参考数列 Y% 的关联度!%h
&!$!00!"%
对试验数据用 ’_’’ 进行方差分析!差异显著性
运用 4^5N95[;检验法进行多重比较% 所有数据用
*YND1和 \MFHF5 软件进行处理并作图!在图中标出标
准差%
$7结果与分析
>?@A持续干旱对叶片外部形态的影响
逆境条件下植物外部形态有明显变化!受到直
接影响的是叶片% 如干旱使新叶生长缓慢!叶片数
量减少!表皮细胞变小!叶面积明显缩小!从而影响
叶片的光合能力"黄华等!$%%C# 徐飞等!$%&%$% 因
此叶片受损程度是评价植物抗逆能力的直观和直接
的一个指标% 根据观察记录!8 种高山杜鹃在对照
处理的情况下叶片正常生长!叶色亮绿% 干旱处理
时!8 种杜鹃叶片受到不同程度的损伤% 主要表现
为新叶"上部叶片$反卷!下垂!叶尖枯黄# 老叶褐
化!变黄!自然脱落% 受损程度随着胁迫时间的延长
而加深!经观察!大白杜鹃在干旱胁迫 $% 天时叶片
受损不明显!但到 $% 天之后表现出明显的受损症
状# 迷人杜鹃和露珠杜鹃则在胁迫 8% 天之后才开
始出现受损症状%
>?>A持续干旱对保护酶活性的影响
从图 & 可以看出&对照处理的幼苗 ’\^ 活性变
化不明显!与对照相比!8 种高山杜鹃在干旱胁迫时
叶片 ’\^ 活性都呈先升后降的变化趋势!但达到峰
值的时间不同% 大白杜鹃在干旱持续 &% 天时达到
%>
7第 # 期 黄承玲等& 8 种高山杜鹃对持续干旱的生理响应及抗旱性评价
最大值 $&>2&& k’AHB&!随后叶片 ’\^ 活性呈下降
趋势!到 $% 天以后降幅变缓% 而迷人杜鹃和露珠杜
鹃在干旱持续 $% 天时达最大值 "迷人杜鹃为
8$$2#> k’AHB&!露珠杜鹃为 88"2$# k’AHB&$!持续
干旱 !% 天时叶片 ’\^ 活性快速下降!随后到 >% 天
时缓慢下降% 当遭遇持续干旱时!叶片中活性氧不
断产生!高山杜鹃叶片的 ’\^ 迅速响应!大白杜鹃
’\^ 活性先达到顶峰!但 ’\^ 活性一直低于迷人杜
鹃和露珠杜鹃# 复水后!8 种高山杜鹃的 ’\^ 活性
都有所上升!但大白杜鹃叶片 ’\^ 活性低于干旱前
的水平!而迷人杜鹃和露珠杜鹃叶片 ’\^ 活性恢复
到干旱前的水平!表明持续干旱对大白杜鹃的伤害
程度较深% 干旱胁迫时大白杜鹃幼苗与其他 $ 种杜
鹃幼苗叶片中 ’\^ 活性有显著差异")q%2%>$!迷
人杜鹃和露珠杜鹃幼苗叶片 ’\^ 活性无显著差异
")r%2%>$%
对照和处理的大白杜鹃叶片 _\^ 活性始终低
于其他 $ 种杜鹃!并且干旱时的变化趋势也与其他
$ 种杜鹃不同% 随着干旱的持续!迷人杜鹃和露珠
杜鹃叶片 _\^ 活性呈先升后降的趋势% 在干旱初
期 _\^ 活性快速升高!到干旱 $% 天时达到最大值
"迷 人 杜 鹃 为 ?>2&$ k’AHB&! 露 珠 杜 鹃 为
&%C2C k’AHB&$# 随后 _\^ 活性开始降低!在干旱
8% 天时 _\^ 活性低于对照并迅速下降!到 !% 天时
活性最低"迷人杜鹃为 &82>> k’AHB&!露珠杜鹃为
&>2% k’AHB&$# 复水后!叶片 _\^ 活性没有恢复上
升% 大白杜鹃叶片 _\^ 活性在初期呈下降趋势!在
干旱 &% 天时叶片 _\^ 活性比对照低!持续干旱 8%
天时活性最低!为 &2!$ k’AHB&!到持续干旱 !% 天
后 _\^ 活性缓慢升高!复水后又稍有下降!但都低
于对照% 干旱胁迫时大白杜鹃幼苗与其他 $ 种杜鹃
幼苗叶片中 _\^ 活性有极显著差异")q%2%&$!迷
人杜鹃和露珠杜鹃幼苗叶片 _\^ 活性没有显著
差异%
>?BA持续干旱对渗透调节物质含量的影响
如图 $-所示&与对照相比!持续干旱条件下高
山杜鹃幼苗叶片的可溶性糖含量明显增加% 大白杜
鹃叶片的可溶性糖在持续干旱前 $% 天迅速上升!在
持续干旱 $% 天时含量比其他 $ 种杜鹃高!随后变化
趋势较为平缓!复水后含量也没有明显变化% 迷人
杜鹃和露珠杜鹃叶片可溶性糖含量的变化趋势相
似!在持续干旱的前 8% 天可溶性糖含量缓慢上升!
随后迅速增加且明显高于大白杜鹃% 在干旱 >% 天
时达到高峰!迷人杜鹃为 8&2> AH’HB&SZ!露珠杜鹃
为 8C2& AH’HB&SZ!之后有下降趋势!复水后含量仍
呈缓慢下降% 大白杜鹃在持续干旱的情况下可溶性
糖的响应比其他 $ 种杜鹃较为迅速!在干旱初期便
迅速增加以适应干旱胁迫# 迷人杜鹃与露珠杜鹃则
在持续干旱 8% 天后才迅速积累可溶性糖以抵御干
旱的伤害!而且积累可溶性糖的能力明显高于大白
杜鹃% 干旱胁迫时大白杜鹃幼苗与露珠杜鹃幼苗叶
片中可溶性糖含量有极显著差异")q%2%&$!迷人
杜鹃与其他 $ 种杜鹃幼苗叶片可溶性糖含量差异不
显著")r%2%>$%
图 $7持续干旱对高山杜鹃叶片渗透调节物质含量的影响
SFH2$7*LDN<0L:M04H@<05 0;A0;D;MDH419<0MQA01DN41D;0L9I91D9;DD:1F5H;
77如图 $R所示&与对照相比!在干旱胁迫时 8 种
杜鹃叶片中脯氨酸含量都有明显的积累过程!8 种
杜鹃叶片脯氨酸含量都呈单峰曲线% 大白杜鹃在持
续干旱 8% 天时达到高峰 &$&2?$ #H’HB&SZ!随后呈
下降趋势% 迷人杜鹃和露珠杜鹃叶片脯氨酸含量在
持续干旱 !% 天时达到峰值!分别为 &%82!" 和
??2!> #H’HB&SZ!含量低于大白杜鹃的峰值!随后
脯氨酸含量呈下降趋势!但下降的趋势较大白杜鹃
的缓慢!而且含量比大白杜鹃高% 复水后 8 种杜鹃
叶片脯氨酸含量都减少% 脯氨酸的积累能缓解干旱
带来的伤害!但这种缓解能力有限!在脯氨酸含量达
到峰值后都呈下降趋势% 干旱胁迫时大白杜鹃幼苗
与其他 $ 种杜鹃幼苗叶片中脯氨酸含量有显著差异
")q%2%>$!迷人杜鹃和露珠杜鹃幼苗叶片脯氨酸
&>
林 业 科 学 !" 卷7
含量没有显著差异% 可见!大白杜鹃叶片的脯氨酸
对干旱的响应比其他 $ 种杜鹃迅速%
>?KA持续干旱对可溶性蛋白质含量的影响
由图 8 可知&与对照相比!大白杜鹃叶片可溶性
蛋白质含量的变化呈单峰曲线!在干旱初期含量呈
上升趋势!可溶性蛋白质含量高于对照!到干旱 $%
天时!到达最大值 >#28$ AH’HB&SZ!随后可溶性蛋
白质的含量呈下降趋势!含量低于对照!复水后仍然
下降% 迷人杜鹃和露珠杜鹃叶片可溶性蛋白质含量
在干旱初期迅速下降!比对照含量低!在干旱 $% 天
时达到最小值 "迷人杜鹃为 $#2# AH’HB&SZ!露珠
杜鹃为 &?28# AH’HB&SZ$!随后可溶性蛋白质含量
持续上升!在干旱 !% 天时达到最大值"迷人杜鹃为
"&2#" AH’HB&SZ!露珠杜鹃为 #?2C! AH’HB&SZ$!
之后可溶性蛋白质又开始下降!但含量高于对照%
干旱胁迫时大白杜鹃幼苗与其他 $ 种杜鹃幼苗叶片
中可溶性蛋白质含量有极显著差异")q%2%&$!迷
人杜鹃和露珠杜鹃幼苗叶片的可溶性蛋白质含量有
显著差异")q%2%>$%
图 !7持续干旱对高山杜鹃叶片丙二醛含量和质膜相对透性的影响
SFH2!7*LDN<0L:M04H@<05 =^ -95: MD19图 87持续干旱对高山杜鹃叶片
可溶性蛋白质含量的影响
SFH287*LDN<0L:M04H@<05 ;014K1DOM0N05>?YA持续干旱对丙二醛含量和质膜透性的影响
由图 ! 可知& 与对照相比!8 种高山杜鹃在持续
干旱时叶片中 =^ -含量有明显变化!表明干旱造
成高山杜鹃叶片不同程度的膜脂质过氧化!但各种
杜鹃变化趋势不同% 大白杜鹃叶片中 =^ -呈持续
上升趋势!而迷人杜鹃和露珠杜鹃叶片 =^ -含量
呈现先升高后降低再升高的变化趋势!在干旱初期
$% 天 迅 速 升 高 达 到 峰 值! 分 别 为 &C2#8 和
$&28# 5A01’AHB&!随后含量开始下降!到 !% 天后又
出现回升% 可能是因为这 $ 种杜鹃对干旱有适应过
程!当保护酶系统产生防御作用时!=^ -含量下降%
干旱胁迫时大白杜鹃幼苗与其他 $ 种杜鹃幼苗叶片
=^ -含量有极显著差异")q%2%&$!迷人杜鹃和露
珠杜鹃幼苗叶片 =^ -含量没有显著差异%
在高山杜鹃幼苗受到干旱胁迫时!叶片的质膜
相对透性随着胁迫时间的延长而增大!其中大白杜
鹃叶片的质膜透性始终高于其他 $ 种杜鹃!表明大
白杜鹃叶片受到逆境伤害时脂膜过氧化程度高于其
他 $ 种杜鹃% 干旱胁迫时大白杜鹃幼苗与迷人杜鹃
幼苗叶片的质膜相对透性差异显著")q%2%>$!与
露珠杜鹃叶片的质膜相对透性差异极显著 ")q
%2%&$!迷人杜鹃和露珠杜鹃幼苗叶片的质膜相对
透性差异不显著%
>?LA高山杜鹃抗旱性的综合评价
植物的抗旱性是一个复合性状!利用模糊数学
的隶属函数法对高山杜鹃的抗旱性进行综合评价!
用每种高山杜鹃各项指标隶属度的平均值作为树种
抗旱能力综合鉴定标准!该值越大!抗旱性越强% 结
果如表 $ 所示& 大白杜鹃(迷人杜鹃和露珠杜鹃的
隶属函数平均值分别为 %28>$!%2!!# 和 %2>$!!抗旱
能力从大到小的顺序为& 露珠杜鹃 r迷人杜鹃 r大
白杜鹃%
灰色关联分析是灰色系统理论的一种新的分析
方法!它是用关联度大小来描述事物之间(因素之间
关联程度的一种定量化的方法% 根据灰色系统理
论!关联度表示各指标与抗旱系数的密切程度!关联
$>
7第 # 期 黄承玲等& 8 种高山杜鹃对持续干旱的生理响应及抗旱性评价
表 >A高山杜鹃生理指标的平均隶属函数值
C%1?>A7<)04,0’8%.< #,#1,&(4’$*9)80’")E%.9,"*%\%.,% (,,5.’)-(
评价指标 *T9149超氧化物歧化酶 ’\^ %2&$& %28C? %28??
过氧化物酶 _\^ %2%!C %28#8 %2!!>
脯氨酸 _M01F5D %2!"# %2!88 %28#%
可溶性糖 ’014K1D;4H9M %2$C? %28&$ %2!>?
可溶性蛋白质 ’014K1DOM0?$ %2!C>
丙二醛 =^ - %2#>$ %2!!$ %2!$8
质膜相对透性 ]D19 %2>C? %2#$8
隶属函数平均值 ’4K0M:F59$ %2!!# %2>$!
排序 \M:DM 8 $ &
度越大说明该指标与抗旱系数的关系越密切% 8 种
高山杜鹃抗旱指标的平均值及标准化处理后的结果
见表 8!通过表 8 的结果可以计算出抗旱指标与抗
旱性的关联度!并排列出关联序"表 !$% 基于灰色
关联分析理论!关联度越大!表明参考数列与比较数
列的关系愈紧密!反之!关系较远% 关联度大小可表
明某一项指标对干旱的敏感程度% 从表 ! 可以看
出& 8 种高山杜鹃的抗旱性与 " 个生理指标的关联
度从大到小分别为& %2"&"!%2"&#! %2"&$!%2>#$!
%2>&>!%2>%C!%2!#"% 由此可知&=^ -!_\^ 和 ’\^
与抗旱性的关联度较大# 其次为脯氨酸(可溶性蛋
白质和可溶性糖含量# 而叶片的质膜相对透性对高
山杜鹃抗旱性的影响最小% 通过关联分析!说明干
旱胁迫下保护酶类的活性大小与丙二醛含量是衡量
高山杜鹃抗旱性的首要指标# 脯氨酸是水合能力很
强的氨基酸!干旱胁迫下其含量的增加有助细胞持
水和生物大分子结构的稳定!可溶性糖和蛋白质的
积累能增大细胞液浓度!因此渗透调节物质是衡量
高山杜鹃抗旱性的辅助指标%
表 BA高山杜鹃抗旱指标及标准化处理
C%1?BAH&"9-40&,(’(0%)8,’)5,F,(%)55%0% )"&#%.’\%0’")"*%\%.,% (,,5.’)-(
指标 )5:DY R^ =] .G
标准化 9^<9
50MA91FI9R^ =] .G
隶属函数平均值 ’4K0M:F59! %2!>C %2!"& Y%b %28>! %2!>C %2!"&
超氧化物歧化酶 ’\^ e"k’AHB& $ "Y& $ &$C2?# &?$2>$ &?!2C" Y&b B&2&>! %2>!# %2#%C
过氧化物酶 _\^ e"k’AHB& $ "Y$ $ ?2$# &$288 &$2&$ Y$b B&2&>8 %2#8" %2>&>
脯氨酸 _M01F5De"#H’HB&SZ$ "Y8 $ C>2>& C$2>& ""2!$ Y8b %2?%! %2&"% B&2%"!
可溶性糖 ’014K1D;4H9Me"AH’HB&SZ$ "Y! $ &C28# &C2?C $%2%C Y!b B%2C?> B%2&C! &2%"?
可溶性蛋白质 ’014K1DOM0 $ !%2C! >%28& !!2"8 Y>b B%2?8# &2%>! B%2&&C
丙二醛 =^ -e" 5A01’AHB& $ "Y# $ &&28% &!2>! &!2C! Y#b B%2&>& %2!?? %2#>$
质膜相对透性 ]D19表 KA高山杜鹃抗旱性与各指标的关联系数&关联度和关联序
C%1?KAH&"9-40&,(’(0%)8,"*04&,,%\%.,% ($,8’,(%)58"&&,.%0’E,#"59.9(’ 8"&&,.%0’E,5,-&,,%)58"&&,.%0’E,"&5,&
指标
)5:DY
关联系数
(0MMD19R^ =] .G 关联度
(0MMD19关联序
(0MMD19超氧化物歧化酶 ’\^ "Y& $ %& %28!" %2?$ %2C"% %2"&$ 8
过氧化物酶 _\^ "Y$ $ %$ %28!" %2C8$ %2?"% %2"&# $
脯氨酸 _M01F5D"Y8 $ %8 %2>?? %2"!" %28!$ %2>#$ !
可溶性糖 ’014K1D;4H9M"Y! $ %! %28?$ %2>#% %2>"8 %2>%C #
可溶性蛋白质 ’014K1DOM0 $ %> %28C! %2>"? %2>C& %2>&> >
丙二醛 =^ -"Y# $ %# %28!C %2?"8 %2C8% %2"&" &
质膜相对透性 ]D19&& %2!?# %28?! %2!#" "
87结论与讨论
植物体在生命过程中不断地产生有害的活性
氧!而植物体内清除活性氧的防卫系统使其产生与
清除维持动态平衡% ’\^ !_\^ !(-,是生物体内清
除自由基的重要保护酶% 多数研究认为!干旱伤害
程度与这 8 种酶活力的提高呈负相关 " @^F5:;9
#3&.6!&?C&# (@0U:@4MQ#3&.6!&?C>$!即水分胁迫时
’\^ !_\^ !(-,的活性与抗氧化能力呈正相关 "王
建华等!&?C?$% 本研究的结果也表明& 除了露珠杜
8>
林 业 科 学 !" 卷7
鹃叶片 _\^ 活性外!高山杜鹃叶片中 ’\^ 和 _\^
活性随着干旱的持续呈先升后降的趋势% 与柯世省
等" $%%"N$ 对云锦杜鹃 "BF4+*3=’#%$(时忠杰等
" $%%" $ 对板栗 "5&73&’#& 9+.%77%’& $( 姜英淑等
"$%%?$对欧李 "5#*&7=7"=9%.%7$(王新建等 "$%%C$
对豫楸 & 号"5&3&.E& 2=’(#%N16.n4X&/$不同砧木嫁
接苗的研究结果一致% _\^ 的作用具有双重性!一
方面 _\^ 可在逆境或衰老初期表达!清除 l$\$!表
现为保护效应!另一方面 _\^ 也可在逆境或衰老后
期表达!参与活性氧的生成(叶绿素的降解"赵丽英
等!$%%>$!而大白杜鹃叶片中的 _\^ 活性的变化趋
势证明了这种双重性的存在!大白杜鹃叶片 _\^ 活
性在持续干旱后期上升!加重叶片细胞的质膜过氧
化程度%
大白杜鹃叶片可溶性蛋白质含量的变化趋势与
其他 $ 种杜鹃不同!可能与可溶性蛋白质的渗透调
节功能有关!高含量的可溶性蛋白质可使细胞维持
较低的渗透势!抵抗水分胁迫带来的伤害 "EF05H
#3&.6!$%%$$% 本研究表明!随干旱时间的延长!大白
杜鹃叶片的可溶性蛋白质含量呈先增加后降低的趋
势!这与康俊梅等 "$%%>$在苜蓿 "\#:%-&(+7&3%,&$
上的研究结果一致!说明在胁迫处理初期植物体内
的不溶性蛋白质变为可溶性蛋白质以增强渗透调节
能力!而在胁迫处理后期干旱胁迫超过植物所能忍
耐的阈值!植物体内的合成代谢受阻!蛋白质降解%
在持续干旱情况下!迷人杜鹃和露珠杜鹃在干旱初
期代谢受影响!从而影响蛋白质合成!含量降低!而
当干旱持续时!可溶性蛋白质含量迅速增加!防止脱
水!当超过耐受阈值时!含量下降%
脯氨酸和可溶性糖是重要和有效的有机渗透调
节物质% 当植物遭受渗透和水分胁迫时!脯氨酸和
可溶性糖的积累是普遍现象% 水分胁迫下!植物体
内多种生理反应被诱导和加速!植物细胞通过脯氨
酸和可溶性糖的积累进行渗透调节!从而阻止细胞
膜解离!增强细胞保水能力!稳定细胞结构!防止细
胞脱水"吴强盛等!$%%8$% 柯世省等 "$%%"N$对云
锦杜鹃(徐娟等 "$%%&$对兴安杜鹃 "BF:&=*%-=9$(
徐莲珍等"$%%C$对刺槐"B+2%’%& E7#=:+&-&-%&$的研
究都表明& 随着水分胁迫程度加深叶片中脯氨酸和
可溶性糖含量增加% 本研究结果表明!随着干旱的
持续!高山杜鹃幼苗叶片中可溶性糖含量不断积累!
与上述文献的结论相同!而脯氨酸则随着干旱持续
呈上升后下降!与徐莲珍等 "$%%C$对元宝枫 ">-#*
3*=’-&3=9$和侧柏").&30-.&:=7+*%#’3&.%7$(喻晓丽等
"$%%"$对火炬树"B"=730E"%’&$的研究结果一致%
逆境伤害时脂膜过氧化导致 =^ -积累!使蛋
白质和核酸变性!导致膜流动性降低!膜透性增强!
因此 =^ -和质膜相对透性是植物遭受逆境伤害的
常用指标% 持续干旱时!8 种高山杜鹃叶片 =^ -含
量随着时间延长呈先升后降再升的变化趋势!这与
喻晓丽等"$%%"$对火炬树的研究结果一致% 但大
白杜鹃在胁迫前期 =^ -含量低于其他 $ 种杜鹃!可
能原因是前期大白杜鹃酶保护防御系统先启动!而
迷人杜鹃和露珠杜鹃则有适应过程!在胁迫中期酶
防御系统启动后!=^ -含量出现下降趋势!当过氧
化程度加深后!防御系统失去作用!=^ -开始上升%
而持续干旱使 8 种高山杜鹃幼苗质膜相对透性明显
增强!这与许多抗旱性研究结果一致 "王新建等!
$%%C# 柯世省!$%%"N$%
通过对各理生理指标隶属度的平均值对 8 种高
山杜鹃抗旱能力综合评价!结果表明露珠杜鹃的抗
旱性最强!大白杜鹃的抗旱性最弱!迷人杜鹃抗旱能
力居中!这与张长芹等"$%%$$的结果相似%
参 考 文 献
陈7训!巫华美6$%%86中国贵州杜鹃花6贵阳& 贵州科技出版社6
高俊风6$%%#6植物生理学实验指导6北京& 高等教育出版社6
黄7华!梁宗锁!韩蕊莲6$%%C6持续干旱胁迫对女贞形态与生长的影
响6林业科学!!!"C$ & &!> B&!?6
姜英淑!陈书明!王秋玉!等6$%%?6干旱胁迫对 $ 个欧李种源生理特
征的影响6林业科学!!>"#$ & # B&%6
康俊梅!杨青川!樊奋成6$%%>6干旱对苜蓿叶片可溶性蛋白的影响6
草地学报!&8"8$ & &?? B$%$6
柯世省!杨敏文6$%%"96水分胁迫对云锦杜鹃光合特性日变化的影
响6福建林业科技!8!"8$ & &% B&!6
柯世省!杨敏文6$%%"K6水分胁迫对云锦杜鹃光合生理和光温响应
的影响6园艺学报!8!"!$ & ?>? B?#!6
柯世省!杨敏文6$%%"N6水分胁迫对云锦杜鹃抗氧化系统和脂类过
氧化的影响6园艺学报!8!">$ & &$&" B&$$$6
柯世省6$%%":6土壤干旱胁迫对云锦杜鹃水分利用效率的影响6河
南师范大学学报&自然科学版!8>"$$ &&>% B&>86
柯世省6$%%C6土壤干旱下云锦杜鹃光合作用的限制形式6云南农业
大学学报!$8"8$ & 8C" B8?&6
时忠杰!杜阿朋!胡哲森!等6$%%"6水分胁迫对板栗幼苗叶片活性氧
代谢的影响6林业科学研究!$%">$ & #C8 B#C"6
王建华!刘鸿先!徐7同6&?C?6超氧物歧化酶" ’\^ $在植物逆境和衰
老生理中的作用6植物生理学通讯!$>"&$ & & B>6
王均明!孟7丽!孙金花!等6&???6林木抗旱性与其根次生构造关系
的研究6中国水土保持!"#$ & $% B$$6
王新建!何7威!杨淑红!等6$%%C6豫楸 & 号 ! 种砧木嫁接苗对干旱
胁迫的生理响应6林业科学!!!">$ & 8& B8"6
吴强盛!夏仁学!张琼华6$%%86果树对水分胁迫反应研究进展6亚热
带植物科学!8$"$$ & "$ B"#6
吴晓丽!韩清芳!贾志宽6$%%C6不同紫花苜蓿几个抗旱指标的灰色关
联分析6干旱地区农业研究!$8"8$ & &%% B&%86
!>
7第 # 期 黄承玲等& 8 种高山杜鹃对持续干旱的生理响应及抗旱性评价
徐7飞!郭卫华!徐伟红!等6$%&%6刺槐幼苗形态(生物量分配和光合
特性对水分胁迫的响应6北京林业大学学报!8$"&$ & $! B8%6
徐7娟!曹玉峰!刘焕婷6$%&%6不同水分胁迫对兴安杜鹃(迎红杜鹃
生理指标的影响6中国新技术新产品!""$ & $$C B$$?6
徐莲珍!蔡7靖!姜在民!等6$%%C6水分胁迫对 8 种苗木叶片渗透调
节物 质 与 保 护 酶 活 性 的 影 响6 西 北 林 学 院 学 报! $8
"$$ & &$ B&!6
杨成华!李贵远!邓伦秀!等6$%%#6贵州百里杜鹃保护区的杜鹃属植
物种类及其观赏特性研究6西部林业科学! 8>"!$ & &! B&C6
喻晓丽!邸雪颖!宋丽萍6$%%"6水分胁迫对火炬树幼苗生长和生理特
性的影响6林业科学!!8"&&$ & >C B#$6
张长芹!罗吉风!苏玉芬6$%%$6六种杜鹃花的耐旱适应性研究6广西
植物!$$"$$ & &"! B&"#6
赵丽英!邓西平!山7仑6$%%>6活性氧清除系统对干旱胁迫的响应机
制6西北植物学报!$>"$$ & !&8 B!&C6
周7广!孙宝腾!张乐华!等6$%&%6井冈山杜鹃叶片抗氧化系统对高
温胁迫的响应6西北植物学报!8%"#$ & &&!? B&&>#6
庄7丽!陈亚宁!陈7明!等6$%%>6模糊隶属法在塔里木河荒漠植物
抗旱性评价中的应用6干旱区地理!$C"8$ & 8#" B8"$6
(@0U:@4MQ]’!(@04:@4MF=-6&?C>6lQ:M0HD5 ODM0YF:DAD<9K01F;A9;
95 F5:DY0LU9#>"!$ & !"# B!C%6
@^F5:;9] ’! =9<0UDZ6&?C&6 M^04H@<<01DM95NDF5 N0MMD190L*YODMFAD5<91R0<95Q!8$"&$ & "? B?&6
EF05H.=!’N@4A9‘DMm’!G@4 3m6$%%$6(D1;FH591F5H:4MF5HN01:!
:M04H@ B&C86
!责任编辑7王艳娜"
>>