全 文 ：书西北植物学报!
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文章编号$
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收稿日期$
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&修改稿收到日期$
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基金项目$四川省财政厅资助项目"木本花卉新品种选育#&四川省财政基因工程"
!"##1234"$)"!"
#&四川省农业科学院青年基金
"
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#&四川省农作物育种攻关"林竹新品种选育#
作者简介$鲜小林"
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#!男!副研究员!在读博士研究生!主要从事观赏植物栽培与育种研究
7)89.:
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温度与光强对高山杜鹃催花期间
花芽营养物质积累的影响
鲜小林!陈
!
睿
"四川省农业科学院园艺研究所&农业部西南地区园艺作物生物学与种质创制重点实验室!成都
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摘
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要$以高山杜鹃为材料!研究了在
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个昼%夜温度"
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个光照强度"
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#组合成的
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个光温催花条件下!高山杜鹃花芽内可溶性糖(淀粉(可溶性蛋白
和游离氨基酸等营养物质的变化以及对始花期的影响结果表明$随着昼夜温度的升高和光照强度的加强!高山
杜鹃花芽内的可溶性糖和淀粉含量增加!且在整个催花过程中持续上升&可溶性蛋白含量变化整体呈先升后降的
趋势!前期随温度光强增加而增加!后期则相反&游离氨基酸含量的整体变化趋势与可溶性蛋白含量相反!表现为
先降后升在
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的处理下!高山杜鹃最早进入始花期!比目标日期"春节#提前
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开
花可见!适当高温和高光强"
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#处理能显著提高高山杜鹃
花芽内可溶性糖(淀粉(可溶性蛋白和游离氨基酸等营养物质的积累和代谢!促进了其花芽发育!有效缩短了催花
时间!使植株提前进入始花期!从而达到提前上市的目的
关键词$温度&光照强度&营养物质&高山杜鹃&催花
中图分类号$
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文献标志码$
A
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高山杜鹃"
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#是丰富的
杜鹃资源中的一大类!是指杜鹃花中无鳞杜鹃花亚
属(有鳞杜鹃花亚属(马银花亚属中的常绿杜鹃以及
由上述
%
个亚属经过上百年杂交培育出来的园艺新
品种高山杜鹃原种
("[
源于中国!
#""
多年以前
流入欧洲!经过上百年的研究!欧洲人用中国杜鹃的
原种与欧美品种杂交培育出了众多栽培品种高山
杜鹃有巨大的总状伞型花序(鲜艳的色彩(优美的花
姿(漂亮的株型!深受人们的喜爱!已经成为公认的
高档盆花!还在园林绿化(美化环境中具有很高的价
值)#*高山杜鹃的自然花期是在
%
"
$
月份!最适生
长温度是
#$>
"
!$>
!喜半荫环境因此!四川成
都地区必须采取催花措施方能在春节前开放常用
的催花方法有加温和补光等研究表明!温度和光
照强度能影响植物体内可溶性糖(淀粉等营养物质
的积累!从而影响植物花芽分化和开花)!)**!杜鹃属
植物的生长主要受日长的控制和温度(光照强度的
影响)$*但目前国内对高山杜鹃花期调控!特别是
催花方面的生理生化研究报道较少本研究通过探
讨不同温度和光照强度下高山杜鹃花芽内可溶性
糖(淀粉(可溶性蛋白和游离氨基酸含量的变化!以
期揭示温度和光照强度与高山杜鹃内源营养物质的
关系!掌握温度和光强对高山杜鹃始花期的影响!为
高山杜鹃冬季催花提供理论依据!并能够根据不同
花期要求提高催花效率!使高山杜鹃提前进入年宵
花市场
#
!
材料和方法
=+=
!
试验材料
试验材料来源于四川省农业科学院园艺研究所
新都试验基地!品种系德国引进!经过
!
年培育选
用冠幅
$"
"
,"<8
(长势一致且无病虫害的高山杜
鹃品种"
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(
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+
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,#盆栽
苗为试验材料生长期间进行正常肥水管理
=+>
!
试验设计
供试植株花芽形成且膨大后于
!"#%
年
#
月
$
日移入温室大棚进行催花处理为使试验与实际生
产环境更加接近!采用人工加温"锅炉加温#的方式
设置
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%
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"白天温度%晚上温度!下同#"
4O
#(
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%
#,>
(
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%
!*>
等低(中(高
%
个温度梯
度!同时通过调节荧光灯的数量!设置
!"""
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"白天光强%夜晚光强!下同#"
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和
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等低(中(高
%
个光照强度梯度!
共组成
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"
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#种温度和光照强度处理组合每个
处理
!
盆!重复
%
次!不同处理之间用不透明的黑色
幕布隔断!避免干扰
=+?
!
测定指标及方法
从试验开始前
#@
"
!"#%
年
#
月
*
日#计算!每
(
@
采样
#
次!共
$
次每个处理随机选取植株冠幅
顶端发育正常的花蕾
$
个!重复
%
次!放入封口袋
中!迅速用冰壶带回试验室!用液氮冷冻后放入
("
>
冰箱低温保存!用于营养物质含量测定因考虑
市场需求和实际催花成本"加温#!当第
#
株高山杜
鹃进入盛花期时停止催花"
!
月
#
日#以第
#
朵花
开放起!统计到
!
月
#
日为止各处理植株的始花期
时间
可溶性糖和淀粉含量的测定采用),*蒽酮比色
法&可溶性蛋白含量的测定采用考马斯亮蓝
3)!$"
染色法)(*&游离氨基酸含量的测定采用茚三酮显色
法);*
=+@
!
数据处理和分析
采用
7?和
J]JJ#%+"
对数据进行处
理和显著性分析
!
!
结果与分析
>+=
!
不同温度光强对高山杜鹃始花期的影响
高山杜鹃进入始花期标志着其商品性状逐渐成
熟!可上市销售高山杜鹃经过不同温度和光强处
理后!截至
!"#%
年
!
月
#
日!
&
个处理组中有
$
个
相继进入始花期各处理组始花期如表
#
所示$高
温%高光照处理组率先于
!"#%
年
#
月
!%
日开花!相
对于
!"#%
年春节提早开花半个多月&其次是高温%
中光照!
#
月
!$
日进入始花期!提前开花
#,@
&接着
中温%高光照和高温%低光照先后进入始花期!分别
提前开花
#%@
和
#!@
&中温%中光照处理组在
!
月
#
日也进入始花期!提前
&@
开花由此可初步将
&
个高山杜鹃催花处理分为
%
级$
#
级为催花效果非
常好的处理!即高温%高光照和高温%中光照&
$
级为
催花效果较好的处理!即高温%低光照(中温%高光照
和中温%中光照&其余没有在预期日期前开花的处理
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西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
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%$
卷
归为
%
级!催花效果较差
>+>
!
不同温度光强对高山杜鹃催花期间可溶性糖
含量的影响
由表
!
可以看出$催花期间!高山杜鹃花芽中可
溶性糖含量的变化总体上随着温度和光强的升高而
表
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!
不同温度和光强处理下高山杜鹃始花期的变化
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!白天温度%晚上温度!
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#和高温"
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P
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分别表示
低光照"
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!白天光强%夜晚光强!
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#和高光照"
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年春节即
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年
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月
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日为基准计算提前天数
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/.09@T90增加&在同一处理水平条件下!随着催花时间的延
长!各处理组可溶性糖含量总体都呈逐渐上升趋势
其中!除中温%低光照组外!其他各处理组的可溶性
糖含量在
#
月
##
日就与处理前"
#
月
*
日#相比均
差异显著"
-
"
"+"$
#&到
!
月
#
日!各处理组可溶性
糖含量均达到最大值!并以高温%高光照组可溶性糖
含量 最 大!比 低 温%低 光 照 组 "
4O
#显 著 高 出
*,+&%[
!其次是高温%中光照和中温%高光照处理!
分别显著高出
4O*,+!([
和
%*+&;[
同一时期
"
!
月
#
日#!高山杜鹃花芽中的可溶性糖含量在同
一温度条件下与光照强度呈正相关关系!在同一光
强条件下与温度呈正相关关系!但在相同光强下可
溶性糖含量随温度变化的增幅更加明显另一个值
得注意的现象是$在催花期间!大部分情况下可溶性
糖含量在各处理组之间存在低温%高光照
#
中温%低
光照(中温%高光照
#
高温%低光照的现象以上结
果表明随着催花时间的延长!高山杜鹃花芽表现出
明显的可溶性糖积累现象!而且温度和光强越高这
种现象越明显!但温度对于累积现象的作用更加明
显!昼夜温度越高!花芽发育越快!可溶性糖含量也
越高&且一定的温度和光强对于高山杜鹃花芽可溶
性糖含量积累存在叠加效应这些数据与高温组和
中温%高光照组处理提前进入始花期的观察结果是
吻合的
>+?
!
不同温度光强对高山杜鹃催花期间淀粉含量
的影响
如表
%
所示!催花期间高山杜鹃花芽淀粉含量
随着时间的延长而增加!这一变化与可溶性糖含量
大体一致同一处理条件下!各处理组淀粉含量在
表
>
!
不同温度和光强处理下高山杜鹃花芽可溶性糖含量的变化
W9Q:I!
!
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KH.0HI0/.H.I/
处理
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可溶性糖含量
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N
9G<=0HI0H
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#
月
*
日
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#
月
##
日
190+##
#
月
#;
日
190+#;
#
月
!$
日
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!
月
#
日
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$
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$
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注$表中值为平均值
^
标准差同行的$表示处理后与处理前"
#
月
*
日#相比存在
"+"$
水平显著性差异!同列不同小写字母表示处理间存在
"+"$
水平显著
性差异下同
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$
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N
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N
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"
190+*
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@.MMIGI0HHGI9H8I0H/+WKI/98I9/QI:=U+
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$
期
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鲜小林!等$温度与光强对高山杜鹃催花期间花芽营养物质积累的影响
#月
##
日均与处理前就达到差异显著水平"
-
"
"+"$
#&
#
月
##
"
#;
日间!各处理组淀粉含量变化不
明显&
#
月
#;
日后!各处理组淀粉含量迅速增加!到
!
月
#
日均达到最大值在
!
月
#
日!高温%高光照
处理下的高山杜鹃花芽淀粉含量最大!显著高出
4O
约
($+%([
!其次为高温%中光照和中温%高光照
处理组!分别显著高于
4O
约
,$+,([
和
$$+&([

这一时期!高山杜鹃花芽淀粉含量在同一温度处理
下与光照强度呈正比!在同一光强处理下与温度也
呈正比!且淀粉含量随温度升高的增幅更加明显
同样!一定的温度和光强对淀粉含量的变化存在叠
加效应!如低温%高光照
#
中温%低光照!中温%高光
照
#
高温%低光照综上!在整个催花期间高山杜鹃
花芽的淀粉含量与可溶性糖变化趋势一致!随着催
花时间的延长和温度(光强的增加!积累现象也越明
显!且高山杜鹃花芽淀粉含量的变化在不同温度条
件下更为敏感!而温度和光照强度对于淀粉含量的
影响也具有一定的互补作用
>+@
!
不同温度光照对高山杜鹃催花期间可溶性蛋
白含量的影响
催花期间高山杜鹃花芽可溶性蛋白的含量也发
生了一系列变化!具体如表
*
所示$在同一处理水平
下!低温%低光照"
4O
#(低温%中光照和低温%高光照
处理组的可溶性蛋白含量随催花时间的延长而增
加&其他处理组则呈现出先上升后下降的趋势其
中!
%
个低温组峰值出现在
!
月
#
日&中温%低光照
和中温%中光照两组峰值出现在
#
月
!$
日&中温%高
光照(高温%低光照(高温%中光照和高温%高光照的
峰值出现在
#
月
#;
日!分别显著高于同期
4O
约
%$+(;[
(
!,+&([
(
%"+%!
和
$(+&,[
催花前半段
时期"
#
月
*
日
"
#
月
#;
日#!高山杜鹃花芽可溶性
蛋白含量与温度(光强分别呈正相关关系&到
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月
#
日!高山杜鹃花芽可溶性蛋白含量在同一温度下"除
低温#与光强呈负相关!在同一光强下与温度呈负相
关!且随温度降低可溶性蛋白含量下降更剧烈结
果表明!高山杜鹃花芽可溶性蛋白含量的变化随催
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不同温度和光强处理下高山杜鹃花芽淀粉含量的变化
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花阶段的不同而有所差异!前期的光温处理使花芽
累积大量可溶性蛋白!随着花芽的成熟!光温处理!
特别是温度的增加促进了植株的生长代谢!从而消
耗了可溶性蛋白致使其含量下降
>+A
!
不同温度光强对高山杜鹃催花期间游离氨基
酸含量的影响
高山杜鹃催花期间游离氨基酸含量的变化如表
$
所示$同一处理条件下!低温%低光照"
4O
#处理的
游离氨基酸含量随催花过程波动下降!而其他处理
组总体增加低温%中光照和低温%高光照组在
#
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日达到最低值后小幅上升&中温和高温组游离氨
基酸含量则表现为先升后降再升的波动增加到
!
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#
日!除
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外!各处理组游离氨基酸含量均达到
峰值!其中的高温%高光照组含量最高!比
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显著
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!其次是高温%中光照和中温%高光照!
分别较
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高出
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和
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这一时期!高
山杜鹃花芽的游离氨基酸含量在同一温度或同一光
强条件下!分别与对应的光强或温度呈正相关关系!
且在温度的影响下变化更大结果表明!随着催花
时间的延长以及温度和光照强度的增加!高山杜鹃
花芽内游离氨基酸含量呈现总体波动增加的趋势&
相对于光照强度而言!高山杜鹃花芽的游离氨基酸
含量随温度的增加其增幅更大
%
!
结论与讨论
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!
温度光强与高山杜鹃催花期可溶性糖(淀粉含
量的关系
可溶性糖既是结构物质!同时也是能源物质!大
量的实验研究表明成花植物的花芽分化需要大量的
可溶性糖)&)#"*!其含量的高低反映了植物体内可利
用态物质和能量的供应基础)##*朱高浦)#!*在杜鹃
红山茶时发现!花芽可溶性糖含量在生理分化末期
时达到最高本实验开始时!高山杜鹃花芽分化处
于中后期!结果表明随着温度和光照强度的增加!促
进了花芽内可溶性糖含量增加!并且随催花过程持
续增加试验末期!高温%高光照处理组的可溶性糖
含量最高!可初步认为适当高温和高光照强度能促
进高山杜鹃花芽内可溶性糖的积累!从而为开花提
供物质准备从低温%高光照
#
中温%低光照!中温%
高光照
#
高温%低光照可以推测!光强对温度具有一
定的补充效应!从而使高山杜杜鹃在较低温度和较
高光照强度共同处理下的可溶性糖含量更高
淀粉在植物中一般作为一种储藏性同化物加以
利用张姝媛等)#%*的研究证明!紫丁香花芽分化初
期花芽淀粉稍有积累!随着花芽形态分化开始!花芽
中淀粉含量呈下降趋势同时也有一些研究表明!
在成花诱导时!淀粉可以水解为还原糖和可溶性糖
供花芽分化时利用)#**本试验结果显示!高山杜鹃
花芽淀粉含量并没有出现下降趋势!而是随催花时
间延长而增加!并与温度和光照强度呈正相关淀
粉的变化趋势虽与可溶性糖大体一致!但其增加的
幅度远低于可溶性糖含量!可解释为淀粉部分水解
提高了可溶性糖浓度
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!
温度光强与高山杜鹃催花期可溶性蛋白(游离
氨基酸含量的关系
蛋白质是维系植物生命的重要基础物质!参与
各种代谢!其含量高低是了解植物体总代谢的一个
重要指标蛋白质在细胞内的合成和降解处于一种
动态平衡!蛋白质水解后产生的游离氨基酸分别以
不同途径进入呼吸代谢)#$*!在花芽分化时需要量很
大)#,*本试验中!低温处理组高山杜鹃花芽可溶性
蛋白含量在整个催花过程中持续上升!中温和高温
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$
期
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鲜小林!等$温度与光强对高山杜鹃催花期间花芽营养物质积累的影响
处理组在前期上升!后期转而下降这与郁金香花
芽分化期可溶性蛋白含量变化一致)#(*中温%中光
照
)
高温%高光照处理组在催花中期可溶性蛋白的大
幅下降可理解为光温处理促进了高山杜鹃的生理代
谢和生长!消耗了大量可溶性蛋白的结果!其中!尤
以高温%高光照下降最多
游离氨基酸是植物体内重要的氮代谢中间产
物!在植物的碳氮代谢过程中具有重要作用本试
验处理过程后期高温%中光照(高温%高光照等处理
组游离氨基酸含量上升!而可溶性蛋白含量下降!说
明蛋白质分解为氨基酸为
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复制(
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产生特
别是合成新的蛋白质等生理变化做准备)#;*随着
温度和光照强度的增加!高山杜鹃花芽内游离氨基
酸含量也越多说明温度和光照强度的提高促进了
花芽的发育和膨大!大量氨基酸合成蛋白质供花芽
代谢活动增强的需要
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!
温度光强与高山杜鹃始花期的关系
温度是调节植物由营养生长向生殖生长转变的
一个主要因子!也是调节植物成花的重要因素胡
惠蓉)#&*指出!在不影响春化作用而又不受其他因素
"如光周期作用#影响的前提下!已诱导花芽分化的
植株在较高的温度下花芽发育显著加快孔令
云)!"*采用不同加温组合与栽植方式对黄瓜生产发
育进行研究!结果表明白天加温
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的处理始花期
比对照提前唐菖蒲在全生育期每天
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!高度以测得时丛中心接受光强为
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为准!其开花期比对照提前半个月左右)!#*本试验
也得出相似结果!在同一温度或光强条件下!较高光
强或加温的处理更有利于高山杜鹃提前开花而在
较高温度和光照强度共同作用下的高温%高光照处
理组!因其花芽内可溶性糖(淀粉的最优累积以及可
溶性蛋白与游离氨基酸的相互转化!使这一处理组
最先进入始花期!相对于目标日期提前
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开花!
其次是高温%中光照(中温%高光照(高温%低光照和
中温%中光照
综上所述!适当高温和高光强"温度
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植株提前进入始花期!从而达到提前上市的目的
由此可初步将
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个光温处理组分为三级$
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级为催
花效果非常好的处理!包括高温%高光照和高温%中
光照&
$
级为催花效果较好的处理!包括高温%低光
照(中温%高光照和中温%中光照&其余处理组为
%
级!催花效果较差关于试验结果的内在机理!可能
在于适当的加温和补充光照强度显著提高了花芽内
可溶性糖(淀粉(可溶性蛋白和游离氨基酸的含量!
促进了高山杜鹃花芽发育&当植株进入花期!代谢活
动增强使可溶性蛋白大量消耗转换成游离氨基酸!
从而为更多的生理代谢做准备本试验结果还显示
出!同一光照强度下温度的增加更能促进高山杜鹃
花芽内营养物质的累积和转化!增强植株代谢!提前
始花期!从而表明在高山杜鹃催花调控的环境因子
中!温度比光强的作用更为关键
参考文献!
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封面植物介绍"""秦岭石蝴蝶
秦岭石蝴蝶"
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#!隶属于苦苣苔科!石蝴蝶属!是本属分布最北缘的
种!为多年生宿根草本叶
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!顶端圆形或钝!基部宽楔形!边缘浅波状或有不明显圆齿!两面疏被贴服短柔毛花序
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"
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顶生
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花花萼
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裂达基部!外面疏被短柔毛&花冠淡紫色!外面疏被贴服短柔毛!内面在上唇被白色柔毛&
花冠筒长约
!+;88
!上唇长约
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! 深裂!下唇与上唇近等长!
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深裂!所有裂片近长圆形!顶端圆形
可育雄蕊
!
!着生于近花冠基部雌蕊长约
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!子房与花柱被开展的白色柔毛!柱头小!球形花期
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"
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月秦岭石蝴蝶花冠筒内面被毛!与其近缘种中华石蝴蝶"
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#的区别是后者花冠筒内面无毛
秦岭石蝴蝶是由我国著名分类学家王文采教授在
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世纪
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年代描述并命名的新物种模式标本产地
为陕西省勉县茶店!之后近
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年间的调查中!均未发现其野生居群直到近年!在陕西省第二次野生植物资
源调查和汉中市极小种群野生植物秦岭石蝴蝶(庙台槭资源调查中被重新发现
秦岭石蝴蝶是秦岭地区特有的珍稀濒危野生植物!一般生长于阴湿山谷岩石上!群落上层为落叶阔叶
林!郁闭度比较高由于其野生居群地理分布极为狭窄!个体数量稀少!已经被列入第一批国家二级重点保
护野生植物!具有较高的科研价值
!图文分别由陕西理工学院 王勇$杨培君%略阳县野生动植物保护管理站 李长波和勉县野生动植物保
护管理站 樊荣 提供#
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期
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鲜小林!等$温度与光强对高山杜鹃催花期间花芽营养物质积累的影响