全 文 ：N L L B U E I O TF B O A TN IC AL E S E A R RCH
第 4 1卷
V ol
.
4 1
第 2 期
N0
.
2
1 9 94 年
Ap r l i
,
4 月
19 94
宁波北仑山区植被的数量分类
史美中 郑朝宗 陈启甲常 丁炳扬
N U M E R I C A L C L A S S I F I C A T IO N F O R
T H E V E G E T A T I O N O N B E IL U N
,
N IN G B O
S h i M e i z h o n g Z h e n g C h a o z o n g C h e n Q i一 e h a n g D in g B i n g y a n g
〔摘 要 〕 本丈运用 组平均法 、 主成份 分析 法和主 坐标分析法时宁波北 仑
山 区 28 个样地进行 了分类 , 三种分 类结 果得到 较好 的统一 , 初 步划分 出 7个群
不与 I口个群 么 , 建立 了该地区森林植被的 分类 系统 。
关键词 宁波北 仑 , 植被 , 数 t 分 类
宁波北仑山区地处宁波市北仑区的东南部 , 约在北纬 2 9 0 5 0 ’ , 东径 12 1 0 5 2 ’ , 北
距北仑港约 2 0 公里 , 东距舟山海域约 15 公里 , 面积 4 10 公顷 。 本区域与东西两侧山脉皆
为中生代的火山岩所组成 , 山体相对高度约为 6 0 0 米 。
在古刹瑞岩寺 (至今已剩迹地 ) 附近 , 生长着 8 0 公顷原生性常绿阔叶林以及部分分
布于沟谷的常绿落叶阔叶混交林 , 林龄为 1 00 年左右 , 是我国亚热带东部沿海地区一代表
性植被类型 。
材料与方法
用于数量分类的 28 个样地 , 面积均为 20 x Zo m Z, 分别取 自海拔 50 一 4 0 m 之间不同
坡向的各种群落类型 , 代表着组成本区域水平地带性植被的各个组分 。 根据样地出现的
5 种乔木 树种的统计值 , 选取 20 种主要 乔木树种的重要值为属性 , 绝大部分样方包含
90 % 以上的信息 (表 l ) , 暂不考虑灌草和藤本植物 , 这样所划分出的数量分类单位 , 大
致相当于本区域植被分类的 中级单位— 群系 。1 .组平均法
组平均法即平均联结法 ( A v e r a g e L i n k i n g M e t h o d ) , 是 S o r a l和 M i e h e n e r l 9 5 8年提
本文作者单位 : 浙江 , 杭州 , 杭州大学生物系 ( B io l o盯 oe p a rt m e n t o r H a n , h o u u n iv e面 yt H a n g比叫 3一加。0
乙灼ia明 ) .
本研究得到宁波北仑林场的大力支持 , 李铭红 、 于明坚同志鑫加野外工作 , 特此致谢 !
199 3年 10 月收到本文。
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1 6 2植 物 研 究 14 卷
出的对植被进行分类的方法 l c〕 , 本文运用 Br ay 一 c ur ist 距离 (相异 系数 ) 为聚合分类的
标志 〔 .29 〕 计算公式为 :
B 帖) =
P P恩IX 。 一 X !七 } /恩IX 。 + X , I` ’ o。%
2
.主成份分析 ( P C A 分析 )
P C A 分析用于植物群落分类 lt, 3,4 ,l0 〕 目的在干在低维空间中标出全部的样方点 , 而使
原始数据的 损失最小 , 本文仍以 20 个乔木树种的重要值为属性 , 对 28 个样方进行 P C A
排序 。
根据 P C A 分析的一般步骤 ’
①原始数据采用离差标准化
数据处理按如下方法进行 :
D , 一 x( , 一刃司苦可
②计算属性间的 内积距阵 S (因数据矩阵 x 采用离差标准北 , 故 S 即为种间相关矩
阵 R )
R = x X T
③根据 }R 一 又,卜 0计算 R 的特征根 元` (采用 J a ` 。 ib 法 ), 并按大小排列 , 计算特征
根对应的特征向量 U 。
④根据 I ` = 又, / 艺孟` 计算各主成份的贡献率 , 并计算出主成分的累计贡献率 。
⑤根据 W = Y U 计算前 t 维主成份空间 中样地点的排序坐标 。
⑧根据 L 。 一衍 U , 计算属性对前 t 个主成份的负何量 。
.3 主坐标分析
主坐标分析是高尔 ( 19 6 6 ) 提出的 一种排序方法 , 用较少的主坐标对分类运算单位
(样方 ) 进行排序 , 由于正交性而使主坐标对原始 信息的损失最小 〔 ’ , ’ 〕 , 运算步骤 如
下 :
①仍采用离差标准化 , 构造 m 阶的相异系数 ( B r ay 一 C少 ist 距离 ) 方阵 。
②计算 s 一 { sj k } (j , k 一 l , 2 , … , m )
③计算 s 的特征根 凡, 按大小排列 , 计算对应的特征向量 U 。
④根据 Y
的信息量 。
1
= 八 乏瓦 计算 m 个样方在 P 维坐标 中的排序坐标 , 并计算各主坐标轴保留
以上三种方法的计算过程都在 A S T 3 8 s6 X / 1 6计算机上进 行 。
结果与分析
从组平均法的聚合树状图 ( 图 l) 可以看出 , 当聚合指标为 0 . 60 时 , 28 个样地可划
分为 7 个类型 L群系 ) , 即 ( I ) : 南酸枣林 (样地 7、 14 、 18 、 15、 16 、 17 ) , ( fl ) : 珍
珠株林 (样地 2 1 ) , ( 1 ) : 细叶青冈林 (样地 3、 4 、 6、 12 、 2 2 ) , ( VI ) : 苦储林 (样地
8
、
l 一、 2 7 ) , ( V j : 赤皮青冈林 ( 1 3、 2 3、 2 4 ) , ( n ) : 云 山青冈林 (样地 一9 ) , ( VI ) :
米储林 (样地 l 、 2 、 5 、 9 、 10 、 2 0 、 2 5、 2 6、 2 8 ) 。 通过聚合分折发现 , 样地的逐级聚合
成组与按优势种进行划分的类型是一致的 , 同一单优势种特别显著的少数样地 , 在聚合指
标 .0 30 以下时首先聚合 , 如样地 7 与 14 , 样地 1 与 27 , 样地 9 与 25 , 这些样地之间的
2期 史美中等 :宁波北仑山区植被的数量分类 1 6 3
关系极为密切 , 所聚合而成的类型差异明显 , 而大多数样地则 由多个建群种所组成 , 其结
构复杂 , 优势种镶嵌生长并在 各 自占据的生态位上竞争激烈 , 在亚热带常绿阔叶林 中最具
特色也最有代表性 , 但聚类成组的难度较大 , 根据聚类的方法或所依据的属性不同常常聚
集成不同的类型 , 这些样地两两聚合的节点高度一般都在 .0 4 0 以上 。
图 1还反映 出 , 当聚合指标为 0 . 75 时 , 28 个样地可划分为二组 : 第一组包括类型
I
、
n , 构成以南酸枣、 珍珠栋为落叶优势种 , 赤皮青冈 、 红楠 、 拷树为常绿伴生种的落
叶一常绿阔叶混交林 ; 第二组包括类型班一 VI , 构成以苦储 、 米储 、 细叶青冈 、 木荷 、 云
山青冈 、 香樟 、 石 拣为优势的常绿 阔叶林 , 这些类型 ( 群系 ) 或组合之间聚合程度的差
异 , 是各群系在群落的结构 、 组成和地理分布以及环境因子等方面差异的综合反映 。 例如
赤皮青冈林常常见于山体的基带 , 苦储林 、 石拣林多分布于基带的平地或缓坡的沃土上 ,
表 2 特征根 、 主成份贡献率及 20 个属性在前 3 维主成份中的负荷 t
属 特征根 主成分 累计值 第 l 主成 第 2 主成 第 3 主成 总负荷量
性 又i 贡献率 工 I k (% ) 份负荷量 份负荷量 份负荷全
1 1( i )%一
l 6
.
70 9 2 23
.
9 6 2 3
.
9 6 1
.
9 9 1 0
.
03 52
一
0
.
69 15 2
.
108
2 4
.
7 0 2 9 16
.
8 4 0
.
7 6 0
.
30 0 6 0
.
1 7 76 0
,
6 7 5 9
}
3 }! 3
.
5 4 72 12
.
67 53
.
4 3 0沸32 9 0 . 16 73 1. 226 7 1 . 3 116
4 2
.
9 39 2 1 0
.
5 6 3 9 2 0
.
0 5 8 9 } 0 1 2 7 3 1
.
60 57
} 1
.
59 96
}`
5 2
.
4 32 3 8
.
6 9 7 2
.
6 1 0
.
5 3 89 一 0
.
76 69 l
一 — 1 . 10 4
0
.
5 83 4
6 2
.
14 37 7
.
6 6 80
.
2 7
l
一— — !一二而石一 一 0 . 1 3 5 1 !… ” · , , ` 7 … ” · 4 82 6
7 1
.
4 279 5
.
1 85
.
3 7 0
.
20 5 }
一 0
·
50 6 9 一 0
.
0 869 0
.
5 53 7
8 1
.
0 5 8 3
.
78 89
.
14 一 0 . 4 34 0
.
0 8 6 0
.
0 6 16 0
.
4 55 8
9 0
.
8 40 9 3
.
0 92
.
15 一 0 . 0 2 33 }
一
o
·
3 65 6 一 0 . 0 7 8 1 0 . 3 74 6
I0 0
.
68 33 .2 4 94
.
59 0
.
29 22 0
.
68 39 一 0 . 5 95 0 . 9 52 5
l l
{
0
·` , 8 , 2 . 2 8 9 6 . 87 一 0 . 00 8 1 一 0 . 366 6 一 0 . 0 77 3 0 . 374 8
l 2
}
。 ·” 6` 1 . 34 9 8 . 2 1 一 0 . 28 8 1 0 . 16 88 厂 0 . 335 2
1 0
·
0 29 2
l
l 3 0
.
2 3 19 1 0
·
83 9 9
.
04 一 0
.
42 4 8 一 0 . 2 87 6 一 0 . 2 62 0, 5 7 6
l 4 0
.
13 75 0
.
4 9 9 9
.
53 一0 . 4 9 7 1 0
.
4 3 04 0
.
0 62 4 0
.
6 60 5
l 5 0
.
0 5 8 0 2 1 9 9
.
74 一 0
.
4 , 5 7 一 0
.
08 6 4
一
0
.
16 33 0
.
4 76
l 6 0
.
04 8 1 0
.
17 99
.
9 1 一 0 . 0 4 1 一 0 . 16 7 9 { 0 . 2 2 13 0 . 2 80 7
l 7 0
.
0 14 5 0
.
05 9 9
.
9 6 一 0 . 53 5 5 一 0 . 0 9 0 4 一 0 . 1 99 {
} 0
.
5784
1
l 8 0
.
00 78 0
.
0 3 99
.
9 9 一 0 . 4 84 7 一 0
.
0 86 3 } 一 0 2 3 5 9 0 . 54 5 9
19 0
.
00 3 0
.
0 1 100 一 0 4 9 7 5 一 0
.
2 23 9 一 0
.
2 72 6 0
.
6 09 9
`
20 0 0 10 0 一 0 . 4 96 2 一 0 . 10 7 一 0 . 19 1 0 . 54 2 3
614 植 物 研 究 14 卷
细叶青冈 、 米储 、 云 山青 冈则多分布于山体中段的 山脊或阳坡 , 南酸枣仅局限于沟谷成 、
林多 常绿阔叶林种类丰富结构复杂 , 珍珠拣落叶林种 类单纯结构简单 , 海拔高度的不同 ,
水热条件的变化 , 植物种类与环境的相互作用 , 是导致群落类型在空间分布格局上产生分
异的主要原因 〔幻 。
_ _ 卫t _ _平L_ _ _ 里告 , 兰 一江 -一工生一
0
。
1
1 4 1 8 16 1 7 1 5 2 1 4 2 2 1 2 3舔6 1 1 2 7 8 1多 2多 2 4 1 9 5 2 3 9 2 5 1 2 6 2 1 0
;
二:。
.。富ù |广|上日丫叫l|川1.034 1.21
样方号
图 l 组平均法的聚合树获图
根据 P C A 分析的 各项结果 (表 2) , 前 3 维主成份 占据 了全部信息的 53 . 43 % , 在 3
维空间的排序图上 (图 2) , 28 个样地点可划分为 7 个点集 . 除样地 12 与点集 C 较远而
与样地 19 接近外 , 其余分类与组平均法划分的 I 一城类完全相同 , 样地 12 与 19 中有木
荷 、 石栋 、 青冈 、 红楠为相同种类 , 因此它们在排序图上的位置较为接近而构成点集 F ,
但考虑到样地 19 内云山青 冈特别优势 , 在聚合图上成为孤立的 · 支 . 因此把样地 12 归人
点集 C 内较为合理 。
根据主坐标分析的结果 , 前 3 维主坐标所 占信息. 盆为 肠 . 5 今。 农 3 ) , 28 个样地点
在排序图上可以划为为 9 个点集 ( 图 3 ) , 其 中点集 a十 b 包含的样地已{J为第 I 、 1 二类之
和 , 点集 c + d + e 即为 翅类 , 与组平均法的聚合结果相比 , 区分在 于第 n 类 (即群落 21 )
的特征不很明显 ; 同时也反映出 : 组成第 l 类的两个样地组之间存在着 一定的差异 (在树
系图上则表现为在 0 . 59 时才聚合 ) , 组成第姗 类的三个样地组之间也存在着一定的差异
(树 系图上约在 0 . 50 时才聚合 ) 。 根据对常绿阔叶林优势种的分析以及进行数量 分类的经
验 , 一般取 0 . 60 以上 B r ay 一 c ur ist 距离作为 划分 , }一 ,级分类单位的节点 (闺 值 ) 〔 2〕 , 因
此 , 把反映在主坐标排序图上的 a 与 b 之间 , c 、 d 、 e 之间的差异作为划分低级分类单位
2 期 史美中等: 宁波北仑山区植被的数最分类 6 1 5
斑 32 8个样地在前 3维主坐标中的排序值及其信息 t
编 第一主 第二主 第三主 信息 t累 编 第一主 第二主 第三主 信息 t累
号 坐 标 坐 标 坐 标 计值( % )号 坐 标 坐 标 坐 标 计值( % )
0 l
.
0 0 5 7一0
.
0 2 990
.
0 56 32 7
.
1 4 l0 5
.
8 8 50 4
.
6 17 3
l
9 4
.
8 3
}一0
.
6 8 1 7
0 2
.
3 1 12 一0 . 18 3一0 .0 2 2 5 42 . 6 6 7 l一0 .0 6 9 75. 1 470 . 2 2 7 3 9 5. 2 4
30
.
0 0 3 9 1
.
3 4590
.
1 42 1多6 . 55 l7一0 .0 4770 . 2 15 9一0 .0 26 2 96 . 33
0 4
.
2 20 10
.
1 1 45一0 . 176 116 . 82 8 l一0 . 415一0 . 1 41一0 . 2 7 7 9 9 7. 3 1
0 5
.
13 73一0 .0 0 60 5.0 6 5 5 7 4. 5 4 l90 .0 58 1一0 .0 0 2 19. 20 9 9 7. 1 4
0 6
.
322 50
.
47 3 4一0
.
2 2 1 78
.
0 820 一0 . 12 2 3一0 .0 1 7 1一0 . 1 1 48 5 9. 40
7一0 . 2 3 5 7一0 . 16 8 7一0 . 1320 8. 6 2 5 l一0 . 6 3 55一0 . 1 1 7 1一0 . 22 18 8 9. 59
0 8
.
20 0 0 3
.
0 6 5 40
.
2 8 8 3 45
.
2 2 12
1
0
.
6 6 4, 0
.
164 7 一 0 . 34 6 7 9 9 . 16
9 一 0 . 05 8 1 一 0 3 362 一 0 . 0 57 1 86 . 4 6 2 3 「一一 一一 …“拼’ 0卜 9 9 . 5 3一 0 . 0 55 8
l 0 0
.
0 3 72 0
.
04 7 一 0 . 2 16 6 88 . 55 2 4 一 0 · 156 1 9 9
.
5 8
l l 0
.
24 2 1 一 0
.
13 24 0
.
2 8 35 90
.
2 9 2 5 0 14 78 …一 0 . 4 50 5 0 0 36 7 99 . 8 3
l 2 0
.
13 84 0
.
2 66 3 一 0
.
30 1 9 1
.
3 3 26 0
.
26 26 一 0
.
2 88 2 ! 0
.
1
一
59 1 99
.
8 8
l 3 0
.
0 0 2 8 0
.
0 7 19 0
.
38 5 1 92
.
9 1 27 0
.
03 7 一 0
.
2 19 3
1 0
.
2 7 1 1
{
” · , ,
}
l 4 一 0 . 26 7 1 一 0 . 158 1 一 0 . 1 104 9 3 . 26 2 8 0 . 08 8 一 0 . 185 5 一 0 . 1 46 2 100
!
表 4 宁波北仑山区植被的分类系统
植被型 群系 群丛
常绿落叶阔叶混交林 南酸枣林 南酸枣 一 拷树一木荷林
南酸枣一赤皮青冈一红楠一木荷林
珍珠株林 珍珠株林
常绿阔叶林 细叶青冈林 细叶青冈 一香樟一青冈 一木荷林
苦储林 苦储 一石株一赤皮青冈林
赤皮青冈林 赤皮青冈 一木荷一细叶青冈林
云山青冈林 云 山青冈林
米储林 米储一苦储 一木荷一石株一青冈林
米储一拷树 一细叶青冈 一赤皮青冈林
米储 一南酸枣一木荷 一香樟林
时的依据加以考虑 , 仍 合并为类型 I 和类型 VI , 主坐标分析结果与组平均法及 P C A 分析
6 6 1植 物 研 究 4 1卷
的结果是一致的 。
对于聚合分析树状图 , 采用不同的相似系数公式或不同的节点取值 , 可以划分出不同
的类群 , 是确定群系 、 群丛 、 亚群丛等级的依据 6[, ” 〕 。 通过上述的数量分类过程得出 ,
按组平均法把 28 个样地划分成 7 个类型是比较合理的 , 也符合根据物种重要值与优势种
的定性分类 , 对这一结果加以分析比较 , 最后初步把宁波北仑山区的植被划分为 7个群系
(表 4) 。 表明 了在植物群落数量分类的属性选择中 〔 4, 7〕 , 采用乔木层各个 种 (主要种 )
的重要值作为划分植被中级分类单位的指标 , 不仅适合于温带地区森林 闭 , 对亚热带地
区的森林划分也是可行的 。
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图 2 2只个样地在前 3维 主成份中的排序
2期 史美中等 :宁波北仑山区植被的数最分类 1 6 7
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图 3 2 8个样地在前 3 维主坐标中的排序
一
A B S T R A C T
T h e n u m e r i e a l m e t h o d s o f g r o u p a v e r a g e
,
p r i n e iP a l e o m p o n e n t s a n a l y s i s a n d p r i n e iP a l
a x e s a n a ly s i s a r e u s e d i n t h i s p a p e r fo r e l a s s i fy i
n g t h e 2 8 p l o t s o f B e i lu n M
o u n at i n s
,
N i n g b o
.
T h e r e s u l t s fr o m t h e s e t h r e e m e t h o d s a r e s im i la r t o e a c h o t e r
.
T h e fo r e s t t y P e s a r e
et n t a t i v e l y d i v i d e d i n t o s e v e n fo
r m a t i o n s a n d t e n a s s o e ia t i o n s
,
5 0 t h a t a c la s s i if e a t i o n s y s
·
6 8!植 物 研 究
te m fo r t h e fo r e s t v e g e ta t i o n o f t h i s a r e a15 e s t a b li s h e d
.
K e y贾 o r ds N i n g b oB e i lu n; V e g e t a t i o n; N u m e ri e a l e la s s i fi e a t i o n
14卷
附录 :宁波北仑山区 2 8个样地乔木层 20种主要树种名录
1
.青钱柳 Cy c loC a ry a夕 a li u r us (B a t a l . )I lj in s k .
2
.珍珠拣 C as ta n ea hen ry i (S k a m )R e hd .e t W i l s .
3
.米 储 C as r a n印 51 ca r le s i i (H e m s l . )H a y a ta
4
.拷 树 c .fa rge si F ra nc h.
5
.苦 储 C .s cle r即 hy la (L i n d l . )S e h o t t
6
.赤皮青冈 Cy c lo b a lan叩 5 15 s il v a o e r s t·
7
.青 冈 c .g la u ca (T h u n b· )o e r s t·
8
.细叶育冈 C .my r s in a efo lia (BI .) o er st .
9
.云山青冈 C . n u b匆 m (H a n d一 M a z . )C h u n
一 0 .石 拣 乙 i tho c aP r us s la b e r (T h u n b . )N a k a i
1 1
.香 律 C in n am o m um c a m p h o r a (L i n n
.
)P r e s l
12
.浙江樟 C . e hek ia n岁月 s eN a k a i
13
.大叶楠 M a c h ilu s却 ro p妙 I laH a n d一 M a z·
14
.刨花楠 汀 .夕 a u h o iK a n e h i r a
15
.红 楠 M . rh u n b e rg i s ie b .e t Z眼 .
16
.紫 楠 Ph o e b e s h e a r e r i (H e m s l . )H em s l .
一 7 .枫 香 乙 iq u ida m b a fo rm o sa n aH a n c e
18
.黄 搜 D a lb e啥匆 hP u e an aH a n c e
19
.南酸枣 Ch o e ro护 o n d的 5 a x ila r is (R o x b
.
)B u r t t e tH i l l
2 0
.木 荷 S c h im a s只 P e rb aG a r d n .e tC h a mP·
参 考 文 献
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