全 文 ：B UI L L E TNF O O T BANI CALR S E EAR CH
笋’ 4
V ol
.
卷
4 l
第 3期
N O
.
3
1 94 9年
J uly
,
7 月
1 9 , 4
白刺属的胚胎学特征及其系统学意义 *
李师翁 屠骊珠
T H E E M B R Y O L O G Y A N D I T
,
5 S Y S T E M A T I C
S IG N I F I C A N C E O F N I T R A R I A
L i S h i一w e n g T u L i一 z h u
〔摘 要〕 作者在对白刺属的胚胎学进行了详细研究的基础上 , 比较了该
属 与羡幕科内 aF go n ia , se et ez n ia , 2夕g 口助 y lu m , eP ga m u m , aB al n l’et : 等属的胚
胎学特征 , 发现白刺属在花药壁 的发育 、 小饱子四分体排列 , 雌蕊的结构 、 胚珠
的数 目 、 珠心的发育 、 珠被绒毡层有无 、 珠孔的构成 、 大饱子饱原和大艳子母细
胞的数 目 、 胚栖的发育 、 多胚现象、 果实的发育和类型等方面存在明显的差异 .
结果表明胚胎学特征支持将白刺属独立为白刺科的观点 . 文中对羡幕科胚胎学及
系统学研究作了结论 .
关键词 白刺属 ; 胚胎学; 系统学
研究概况
白刺属 iN tr ar ia 为林奈 17 5 9 年建立 , 隶属疾黎科 . 该科全世界约 25 属 , 270 余种 .
关于该科 的胚胎 学研究 资料 不多 . M au irt oz n ( 1 9 3 4 a) 描述 了 rT ib u lu , t er r se tr is,
尸 o r ile ar h gy r om e r r .cl a 胚胎学的一些发育阶段 . S o u e g e s ( 1 95 2 , 19 53 a , 19 53b ) 观察 T
rT 功u lu s , eP ga un m 和 z 夕g o hP y lu 厉 的胚胎学 , 根据研究结果他指出 p eg an “ m 应独立为
一科放在 G e r a n i a一e s 内 . s h u k一a ( 一955 ) 描述 T eP g a n u m h a r m a la 两个雌蕊异常个体的
形态学 . N a i r a n d j a i n ( 195 6 ) 研究 T 刀 a la n it e : r o x b u r hg .il 的雄配子体和雌配子体 . N a i r
an d N a t h a w a t ( 1 9 5 8 ) 研究 T rT 功 u lus , aF g o n故 , 尹 e g a n u m 和 N i t r a r i a 等属花的解剖
学 , 指 出 eP 卯 n u m 仍应保留在 Z y g o p h y ll a e e a e 中 . N a让 和 G u p t a ( 1 9 6 1 ) 发表 T
李师翁 . 庆阳师专生物系 , 甘肃西峰 ( n e p a rt m e n t o r B io lo g y , Q in Y a n g eT a t h e r, s C o l ]c g e , x i F e n g , G a n s u
74 5 0 0 0 )
.
屠骊珠 , 内蒙古大学生物系 , 呼和浩特 ( n e p a r t m e n t o f B io l o g y , z n n e r M o n g o lia U n iv e rs it y , H u h h o t , 0 10 0 2 1 ) .
· 国家 自然科学基金资助项目 .
本文初稿得到中科院植物所王伏雄先生 , 陈祖铿先生的审阅 , 谨致谢忱 .
1 9 9 3年 4 月收到本文 .
6 2 54 1卷
凡 gn o i ar cit ie a的形态学和胚胎学资料. Sh u kl a( 16 9 9) 也报道 T凡 gn o i a cer t i ca的雄配
子 体和 雌配 子体 的发 育. A h luw ai l a( 一96 3) 研究 Tp e gn aum b ar m ai li的胚胎 学.
N a
r ay an a andR ao( 16 9 3) 研究 Te Se tz e nt ar o勿 nt al. s l花形态学和胚胎学. K ap al and
A h luw ai l a( 196 3) 再次报道 T尸 e gn o ah mr am al a的胚胎学资料. M as and( 196 3) 研究
了 z y g口 p h刃 m u lo fb a go的胚胎学. 吴树彪等( 19 90 ) 研究了四合木属的胚胎学 , 认为该
属应从疾黎科分出独立为一科 . 作者 ( 19 9 o a 、 1 9 9 o b 、 19 9 l a , 19 9 l b , 19 9 2 a , 1 99 2 b )
详细研究了白刺属的胚胎学 .
关于 白刺属乃至羡票科的系统学研究及系统位置一直存在尚未解决的间题 . 白刺属自
林奈 1 7 5 9 年建立以来 , 由于其浆果状核果截然不同于科内其他属 , 早在 1830 年 L in d lcy
就将其独立出来成立白刺科 . 但在此后的被子植物分类系统中 , 该属的位置仍未固定 .
E gn lcr ( 19 3 1) 研究了全世界的疾黎科植物 , 分为 7 亚科 25 属 , 白刺属列为一亚科 , 放
在忧牛儿苗目内 .
.J H ut hc in so
n
( 19 67) 研究了全世界或黎科植物 , 分为 25 属 , 包括白刺属 , 他认为
该科是一个十分 自然的科 , 没有必要在科与属间再分亚科 、 族 、 亚族等 , 但他把 E gn ler
系统中的 B a l a n i t o id e s 恢复为独立科一B a l a n i t a e e a e . C r o n q u i s t ( 19 8 1 ) 系统中白刺属为
摸黎科内一属 , 列无患子目内 . T h or n 。 ( 1 9 8 6) 对摸票科及白刺属的处理基本维持 E n gl -
e r ( 19 3一) 的 意 见 . n a h zg r e n ( 19 5 5 ) 将 白刺属恢 复 为科 , 同羡票 科 (狭 义 ) ,
P e g a n a e e a e
,
B a l a n i t a e e a e 一并放在忧牛儿苗 目内 . T a k h t a ja n ( 19 8 7 ) 将 E n g l e r 系统中
的羡黎科 7 亚科改变为 5 个独立科 , 即 p e g a n .ac e a e , T e t r a d i e il d a e e a e , N i tr a r i a c e a e ,
B a l a n i t a e e a e
,
z y g o p h y l l a e e a e 一并归人芸香目内 . 马毓泉等 ( 1 990 ) 研究 T 原属摸票科
(狭义 ) 霸王亚科的四合木属 , 成立了四合木亚科一一一 T e t r ae n io d ca .e
综上 , 进一步研究羡黎科的胚胎学资料对确定其系统地位是非常必要的 , 而有关白刺
属的胚胎学资料及其系统学意义尚属空白 , 本研究旨在解决这一问题 .
研究材料和方法
本研究以该属世界 广布种 N l’tr ar 必 : ib ; ica P al . 为材料 , 研究材料取 自呼和浩特市
南 , 凭证标本存内蒙古大学生物系植物标本室 . 用常规石蜡切片法 , 环氧树脂半薄切片 ,
配合组织化学 、 显微荧光技术等手段 , 部分发育阶段进行了超微结构观察 , 详细过程见文
献 〔 , 一 ,〕 .
观察结果
1
、 小抱子和雄配 子体的发育 :
白刺药壁发育为基本型 , 由 5 层构成 , 即表皮 、 药室内壁 , 2 层中层和绒毡层 . 表皮
宿存 , 药室内壁在小抱子开始有丝分裂时纤维状加厚 , 中层在母细胞开始减数分裂时发生
解体 . 成熟绒毡层具双核 , 属分泌型 . 小抱子母细胞减数分裂为同时型 , 小抱子四分体排
列为四面体形 . 单核靠边期小抱子具明显大液泡 , 壁极厚 , 核明显 , 位于长轴一端 , 赤道
面呈橄榄形 , 极面呈三角形 . 单核小抱子第一次有丝分裂时 , 纺锤体始终与小抱子长轴平
行 , 生殖核先于营养核形成 , 胞质分裂极不对称 , 营养细胞与生殖细胞间具明显的 、 非阱
服质性质的壁 . 散粉时花粉粒为 2 细胞 , 具 3 萌发孔 (沟 ) , 赤道面为卵圆形 , 极面呈三
3期 李师翁等 :白刺属的胚胎学特征及其系统学意义 2 57
角形 , 具极厚的花粉外壁 , 细胞内含丰富的淀粉粒 . 花药各部分组织中始终富含淀粉粒 .
小抱子母细胞在减数分裂前期开始积累联服质壁 , 刚从四分体中释放的小抱子拼胀质荧光
弱 , 液泡期小抱子具较强的拼服质荧光 .
2
、 大抱子和雌配体发育 :
白刺雌蕊由 3 心皮合生成 3 室子房 , 每室含 1 枚胚珠或无 , 仅两枚胚珠发育 , 最后只
形成 1枚种子 . 胚珠倒生 、 双珠被 、 厚珠心 , 珠心组织发达 . 珠孔由内外珠被共同构成 .
抱原发生于珠心表皮下 , 一般 1个 , 经两次有丝分裂形成壁细胞和次生造抱细胞 , 后者担
任大抱子母细胞功能 . 母细胞经两次连续分裂形成线型四分大抱子 . 珠孔端 3 个退化 , 合
点端为功能大抱子 , 胚囊发育为萝型 . 成熟胚囊由 8 核 7 细胞构成 , 受精前反足细胞退
化 . 随母细胞减数分裂 , 母体组织中淀粉逐渐增多 , 到受精及胚发育时期 , 珠被和珠心中
始终富含淀粉 . 母细胞减数分裂时 , 拼脉质荧光首先出现在珠孔端和合点端 , 四分体时 ,
首先在功能大抱子端消失 .
3
、 胚和胚乳的发育 :
白刺为空心花柱 , 花粉管由花柱道从珠孔端穿过厚珠心进人胚囊为珠孔受精 . 合子经
横分裂形成顶细胞和基细胞 , 胚胎发育为茄型 . 胚柄不发达 , 仅 4 细胞或 8 细胞 . 初生胚
孚L核早于合子分裂前即开始分裂 , 胚乳游离核以有丝分裂方式增殖 , 分裂具有严格的顺序
性和周期性 , 即由珠孔端逐渐向合点端推进 . 游离核胚乳在心形胚期开始细胞化 , 细胞化
过程以有丝分裂形成成膜体的方式进行 , 亦由珠孔端 向合点端转移 , 细胞化后期 自由壁的
形成比较活跃 .
4
、 果实和种子的发育 :
白刺的果实为核果 , 由 3 心皮合生的 3 室复子房发育而来 , 不同于其他的核果类型 .
雌蕊形态建成后 , 果壁 (子房壁 ) 由约 15 层细胞构成 , 外果皮 4一 5 层 ; 中果皮由原形成
层及其衍生细胞组成 , 约 4一 5 层 ; 内果皮 5一 6 层 . 大抱子母细胞期之前 , 外果皮各层细
胞分别进行一次分裂 , 形成约 7一 8 层细胞 , 包括表皮 1 层 , 亚表皮 1层 , 薄壁细胞 5一 6
层 . 卵受精后 , 外果皮薄壁细胞明显液泡化 , 体积增大 , 出现胞间隙 , 到果实成熟时成为
肉质化可食部分 .
中果皮的发育较为独特 。 卵受精前 , 心皮内源于顶端分生组织所衍生的原形成层活动
产生初生维管束 , 为外韧型 , 内侧的初生木质部由螺纹导管构成 。 在横切面上初生维管束
排列成一 圈 , 即为中果皮原始组织 . 初生木质部和初生韧皮部之间的原形成层细胞衍生为
维管形成层 。 随果实发育 , 形成层细胞持续分裂 , 其活动有两个特点 : l) 只向内增加细
胞 ; 2) 其分裂产生的细胞发育成纤维细胞 (木纤维 ) , 而不再产生管分子 . 刚形成的纤维
的细胞为具核的生活细胞 , 之后纤维细胞壁强烈木质化加厚 , 细胞腔变小 , 核消失 . 纤维
细胞的堆积在横切面上形成与内外果皮明显相区别的中果皮 , 果实成熟时成为坚硬的果
核 .
内果皮的 4一 5 层细胞 , 一般不再分裂 . 在卵受精后强烈液泡化 , 体积显著增大 , 之
后逐渐解体 . 心形胚之后 , 靠近中果皮的 l 一2 层细胞部分的发育为石细胞 .
5 2 8植 物 研 究 1 4卷
表 白刺属与茨蔡科几个属胚胎学特征比较
T abc lh T e em br y ol ogi c alc h ar c at es r ofi t Nr ari a and ot h er g enr ea加 Zy g oPby l a a e e e
吕即 C邝 Ni t留远 F ag n o认 S c已仁公 n远 Zy O gPhy nu. Q…一 助】仙沁湘比吕 t.以已 rt
花药璧发育 基本型 双子叶型 双子叶型 双子叶型
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e铭 l oPm n et b画 et y p` di c oty l d e ens ty沐 i dc oty lc dc. nt抓片 i dc oty kd e. nt们羚
绒毡层核数 2l 3融合 2 2劝合 2
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小抱子母细胞 同时型 同时型 同时型 同时型 同时互
减数分裂方式 目 m ut an eoUs成 m UI三 n et U 0硕 m Ut an弓 t UO目 m Ut anU e 0日 自口 U恤川沁创
c di i m lt ai t on of M MC S
绒毡层类型 分泌型 分泌型 分泌型 分泌型 分泌互
t aC Pt Um t y佛 g场 ndu lr ag巨 ndu l ar目 andu喻 目幼 du】 r a口幼 du】 r a
小抱子四分休 四面体型 四面体型 四面体 ,文叉型两侧 四面体 ,交叉型 四面休型
m . r o印。 比 址 tr 目 s 征廿 . h e d r al 让仕扭h七d r扭】 对称 妇沈n 山已d r . l 切比山已d n日
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徽粉时花粉 Z e 细胞 3一细胞 Ze 细胞 卜细胞 -2 细胞 3es 细胞
OP n
e o a t 比目d in g s at g c Z es 心七11目 3- c cl l e d 2目心侣l lde 2 , 泪咐 2叫目】目 3 -它` Ucd
雌蕊 3心皮合生 3室 , 心皮合生 , 室 ,心皮合生 , 室 5心皮合生 , 室 3心皮合生 3室
g y n o e C I Um 州 c a r沐 l l a yr 讲 n协 aC l伴 l纽yr 讲 n杠比 a r沐 Ua yr 讲 n协“ 介” Ua yr 沐 n协 ca 叮姆】扭汀
目y n C a rpe 此 讲 n at l o e u lar 沐 n at ! O心 U比 沐 n alt oc u巨 p嘴 n alt o cu 巨 r
每室胚珠数 0一 l 2 l 2或多数 多数
o v u l己 ” 。 . in ca e h 10` u七 O【 n U】目 e『O U t n U l l】已 r O U.
胚珠类型 倒生不珠被 ,厚珠心倒生瓜珠被浮珠心例生 .双珠被浮珠心洲生 .双珠被 ,厚珠心倒生 ,双珠被 ,厚珠心
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e ty 休 扭” . 仃。 p o u . . 昌 .口已 妞m e 吕a m C 压a m e
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`了. “ . n u c an 忆
珠孔构成 内外珠被 内珠被 内珠被 内珠被 内外珠被 内外珠被
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a it o n o f m i e r o P y le
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n n e r a n d o u妞 r i n n e r i n t e四m e n t i n n e r i n t e gu m e n t i n n e r i n t e即m e n t 』n 改 挂 n d O U让 t 加 n er 压 . d
i n t e即m e n比 in te 即 nI cn t 0 臼扭 r
血场p 口 .
珠心发育 珠心组织发达 珠心组织发育不良 珠心组织发达 产`合组竺
n u c l lu s d ev e ol Pm e n t W七U op o r ly 贾d l 入胃个良
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珠被绒毡层 无 有 有 无 有
e n d o ht e l i u m 妞p e t u m a b货 n t p r e甘 n t P比吕亡口 t 扭b鱿 n t p t已此 n t
大抱子抱原 l l l 至多数 l , 2一 3
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3 期 李师翁等 :白刺属的胚胎学特征及其系统学意义 2 5 9
大袍子母细胞 l l寻 l一2 一3 l夕 ,3 l久 3 ,4
功 e g越 OP 传
大抱子四分体 严型 级型或 T一型 黑 线型 线型或 T e皿m eg a et tr 目 s U n` 吕二 li n c a r o f T , 恤沐 d 万 n引吐 如 . 甘 o r T , ha 沐 d
胚盆 落型 萝型 落型 葬型 井型
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反足细胞 很早退化 很早退化 很早退化 很早退化 宿存至 2核胚乳
an 石加血 ! 。山 CP b o . c阁 印 h . m o alr 印 h .口 e旧 e P h e m e闲 沐南函” g uP 协
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胚胎发生 茄型 茄型 茄型 茄型 茄型
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胚柄 不发达 发达 发注 发达 较发达
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多胚现象 无 胚柄多胚 助细胞多胚
加 lyem b r y o n y a b此 n t . U月p心n OS r . y n c心 d
op lyc m b yt
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胚乳 核型 .无胚乳 核型 ,有胚乳 核型 ,有胚乳 核型 .有胚乳 核型 ,有胚乳
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n u e l e ar a b s c n t n u e k a r P r e se n t
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n u e k ar p cr 留n t n u cl e a r p比此 n t n u cl e ar P比“ ” t
种皮形成 内外珠被 内外珠被 内外珠被 内外珠被 内外珠被
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e t e r e r 改 口
珠孔塞 有 无 无 无 无
O b t U r a仍 r P比甘n t a b从 n t a b甘 n t a b拙 n t a b湘 nt
承珠盘 有 有 有
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s it 巧 c P t巴甘n t P r e s e n t P r es en t
白刺成熟种皮由外珠被、 内珠被和最外层珠心细胞共同构成 . 白刺发达的厚珠心组织
在雌配子体 , 胚和胚孔发育过程中逐渐解体 , 仅合点端外侧的珠心组织发育为承珠盘结
构 。 珠孔端 的内珠被细胞在鱼雷形胚期后发生栓化形成珠孔塞结构 .
讨 论
1
、 为便于进行比较研究 , 今将原获黎科内几个已报道胚胎学资料的属的胚胎学特征
列在表 1 .
2
、 从表中可以看出 , 白刺属 的胚胎学特征与报道 的羡黎科各属相比较 , 存在下述明
2 6 0
L 植 物 研 究 14 卷
显差异 , 也与 D va is ( 19 66) 总结的疾黎科胚胎学特征有出人 .
l( ) 白刺属花药壁的发育为基本型 , 而羡黎科普遍的发育类型为双子叶型 即 . 而花
粉药壁的发育类型 已被确认是科的特征 ` ’幻 . 疾票科内四合木属亦为基本型 ( , , , 因此该
属已被提升为亚科 〔2〕 .
( 2) 羡黎科内小抱子四分体为四面体型 , 兼具交叉型 , 或两侧对称型 , 而白刺属只有
四面体型一种类型 . 骆驼蓬属的小抱子四分体也只有四面体型一种 〔’ 5〕 .
( 3) 疾票科内雌蕊多为 5 心皮合生的 5 室复子房 , 每室具 2一多数胚珠 , 而白刺属为
3 心皮合生 3 室 , 每室仅具 1枚胚珠或无 , 恒定的只有 1枚胚珠能发育 , 最后产生一枚种
子 , 这是一种次生的性状 , 说明可能白刺属是该类群中较为进化的类群 . 骆驼蓬属亦为 3
心皮合生成 3 室 , 但每室具多数胚珠 ,l5 〕 .
( 4) 已报道的资料表 明获黎科普遍存在珠被绒毛毡层 〔 ” ,l 5,1 6,1 ,加〕 , 而骆驼蓬
属 〔 ’ 5〕 和白刺属无珠被绒毡层 . 在胚胎学特征中珠被绒毡层的有无被认为是判定科的特征
之一 ( ” 〕 , 据此 s o e g e s ( 1 9 5 3 b ) 将骆驼蓬属独立成一科 ( , ,浏 , ,〕 .
(5) 羡黎科内普遍存在多抱原 , 1一 3个大抱子母细胞 、 1一 3 个大抱子二分体和四分体
的现象 , 而白刺属则未观察到多抱原现象 .
( 6) 羡票科胚胎发育为茄型 , 但在 z yg 口助y lu m , aF g朋ia , eS o t ez n故 等属中胚柄极
为发达 , 在 2沙9 0助 y lu m 中胚柄分裂产生裂生多胚 , 而 白刺属胚柄仅 4 或 8 细胞 . 在
eP g
a
un m 中发现助细胞多胚 〔” 〕 , 而白刺属无多胚现象 .
( 7) 白刺属的果实与疾黍科相比较 , 差异十分显著 , 表现在 : a 、 为复合核果 , 果核
部分为中果皮 ; b 、 中果皮由形成层活动而产生 , 由纤维细胞构成 , 而非石细胞 ; c 、 成熟
时外果皮肉质多浆 , 内果皮解体 .
( 8) 承珠盘结构在 eP ga num 和 eS 召 tez n 如 中也有报道 , 其它属未有报道 . 珠孔塞结构
仅出现在白刺属 中 .
( 9) 种皮的发育中 , 白刺外珠被外层不扩大成栅栏状 , 而在疾黎科报道的属中外珠被
外层细胞扩大成栅栏状 〔’ 6 · ’ 9 · 2 2〕 .
(l 0) 疾黎科中珠孔一般由内珠被构成 〔 ’ 6, ’ 9, 22〕 , 而白刺属 的骆驼蓬属 〔 ’ 5〕 则由内
外珠被共同构成 。
综上资料表明 , 胚胎学特征支持将白刺属提升为独立科一iN t ar ir ac ca e .
3
、 由表的比较也可看出 , 白刺属与其它属的胚胎学特征也存在许多一致的方面 , 表
明它们之间具有较近的亲缘关系 , 应放在相近的系统位置上 .
4
、 本研究还对白刺进行了组织化学和超微结构的观察 , 而疾黎科内这方面的资料还
是空白 , 是否具有系统学意义 , 还有待进一步的研究 . 另外本研究仅以 N it ar ir a : iib ir ca
为代表 , 其资料是否具有代表性 , 亦需进一步广泛观察 .
A B S T R A C T
o n t h e b a s i s o f t h e d e t a i le d s t u d iy o n t h e e m b yr o l o g y i n N i t r a r i a s ib i r i c a P a ll
. ,
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o r s e o m P a’r e d t h e e h a r a e t e r s o f t h i s g e n u s w i t h T h o s e o f t h e o t h e r g e n e r a i n
Z y g o P h y l l a e e a e
,
1
.
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.
F a g o n i a
,
S e e t z e n ia
.
Z y g o P h y l l u m
,
P e g a n u m
,
B a l a n i t e s
,
a n d d i s e o v
-
3期 李师翁等 :白刺属的胚胎学特征及其系统学意义 2 1 6
c r e da di s ti net di f e
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,
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at P e t u m fo 巾 a t i o n o f m ie r o P y l e , e n d o ht e li u m , n u m b e r o f ar e h e s P o er a n d m e g a s P o r e
m o t h e r e e l l
,
s u s P e n s o r d e v e l o P m n e t
,
P o ly e m b yr o n y
, 介 u it d e v e l o Pm n e t , e t e . T h e e o n e l u is o n
粗 p p o rt s ht a t t h e N i r tr a r i a s h o u l d b e s e p a r a t e d fr o m Z y g o P h y l l a c a e , a n d sc t u p a fa m il y
N i tr a r i a e e a e
.
K e y w o r d s N i t r a r ia ; E m b r y o lo g y ; S y s t e m a t i e P o s i it o n
参 考 文 献
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( 1 1〕
( 12 〕
( 13〕
( 14〕
〔1 5〕
( 16〕
( 17〕
〔 18 〕
〔1 9 〕
0 0 〕
口 l 〕
〔2 2 〕
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李师翁 、 马虹 、 屠骊珠 , 19 92 : 白刺胚乳早期发育的超徽结构研究 . 云南植物研究 , 14 (2) : 151 一 1 5 .6
吴树彪 , 屠骊珠 , 19 90 : 从胚胎学特征探讨四合木的系统位置 , 西北植物学报 . 10 ( l) ; 23 一 2 .9
C r o n q
u is t A
.
19名l : A n I n t e g r a te d S y s et m o f C la s s in ca Uo n o f F lo叽ir n g lP a n tB . N e w y o kr .
D a h lg比 n R . 19 8 3 : G e n e r a l a s P e e t s o f a n ig o s P e mr e v o lu t io n a n d m a e r o s y s t e m a U e s . N o r d . J o u ur . B o t .
3 ( 1)
: 1 1 9一 1 4 9 .
D
a v i s G L
.
19 6 6 : S y s t e m a t ie E m b yr o lo g y o f A n g io s Pe mr s
.
J o h n W ile y S o
n s
.
N e w Y o
r k
.
E n g lcr A
.
1 9 3 1 : Z y g o P h y l l a e e a e N a t u r l ie h e n P fl a n cz n fa m il ie n
.
Z a u fl
.
l 92 : 14 一 1 84
.
H u ct h in s o n J
.
1 9 6 8: T h e n g e n e ar
o f fl o w e ir n g P la n t s
.
2: 6 1 1一2 1 . -
J o ir B M
.
1 9 8 4: E m b yr o l o g y o f A n g io s pe mr s
.
S P r in g e
-vr
o r b a g Be ilr n
,
H e id d b e r g
,
N e w y o r k
.
K a P i l R N
.
a n d A h lu w a il a K
.
1 9 6 3: E m b yr o lo g y o f P e g a
n u
m H a r m a 1a L
.
P h y t o m o pr h o 1o g y
,
1 3 : 12 7一 14 0
M a sa n d P
.
19 6 3 : E m b yr o 1o g y o f yZ g o ph y ll
u m fa b a g o L
.
P h y t o m o pr h o lo gy
,
1 3: 2 9 3一 3 2 0 .
M a ur itz
o n J
.
19 3 4 a : E tw a s iib e r d ie e m b斗 o lo g ie d e r Z y g o P h y al 傲 n s o w ie e in ig e afr g m e n et 五bC r d e r
h u . io ir a e ce n
.
B o t
.
N o石s e r , 8 7 : 4 0 9一 2 .
— , 19 3 4 b : Z u r e m b ry o 1o g ie e in ig e r G r u 1i n a le s . S v e n s k . B o t . T id s kr , 2 8: 84 一 10 2 .N a ir N C . a n d G u P t a 1 . 19 6 1: A e o n t ir b u t io n t o th e fl o r a l m o 印 h o 1o g y a n d e m b yr o lo g y o f F a g o n ia e ir t ica L in n .J In d ia B o t . S O C . 4 0 : 63 5一 64 0 .
N
a i r N C
.
an d J
a in R K
.
19 56 : F lo r a l m o r Ph o l o g y a n d e m b yr l
o g y o f B a 1a n iet s r o x b u r hg U
.
L lo y d ia
,
1 9 : 2 6卜2 7 9 .
N a i r N C
.
a n d N a th a w a t K 5
.
19 5 8 : V a s亡u la r a n a t o m y o f t h e fl o w e r o f s o m e s Pce ie s o f Z y g o P h y lla e ae e . J . I n d ia
B O t
.
S O C
.
3 7 : 1 72一 1 80 .
N a r a y a n a H 5
.
a n d P r a k a s a R a o C G
.
1 9 63 : F lo r a l m o r P h o lo g y a n d e m b yr o l o g y
o f s e e tz e n i a o ir e n ta le s D e cn e
.
6 2 2植 物 研 究 4 1卷
h Py to mo r Ph o lo gy
,
13 : 19 7一 0 5 .
Q 3〕 S o u e g e s R . 19 52 : E m b yr o g e n记 d es Z yg o P h y lla ce e s d e v cl o Ppe m e n t de i ,临 b yr o n 比 2 le T ir b u lus et m s t ir s . 1 . C .
R
.
A e a d Sd
.
P州 s , 2 3 4 : 18 1 7一 1 82 1 .
口4 〕 — , 1 9 5 3 a : E m b yr o g e川 e d e s Z y g P h y llac e e s d e v o lo P pe m e n t d o l ,e b yr o n e h e z le yZ g o P h y llum af b a g o L . , C .R . A e a d . S e i . P a ir s , 2 3 6 : 13 1 6一 1 3 1 8 .
Q S〕 — , 19 5 3 b: E m b yr o ge n ie d e s cP g a n a c e s le v e l o P Pe m e n t d e i`e m b yr o n e h e z le P e g a n u m h a mr a la L . C . R .A ca d . S e i P a r is , 2 3 6 : 2 18 5一 2 18 8 .
Q 6〕 S h u k la R D . 19 5 5 : o n 止 e m o tP h o lo g y o f t w o a b n o rm a l g y n oc c ia o f cP 解n u m h a rm a la L . J . in d i an B o t . S o c . ,
30 : 3 8 2一3 8 7 .
Q 7〕 — . 19 6 0 : A co n itr b u t io n to ht e fa m i 1y Z y g o P h y lla e ca e l . D e vc l o Pm e n t o f m a le a n d fc m a lc g a m e ot P b y et s o fF a g o n ia e er it e a L . , B u ll . B o t . S oc . U 心v . S a u g e r , 12 : l一 7 .
Q S〕 T h o nr e R F . 1 9 8 3 :价 o P o s de n e w r e a linm o n st in ht e a n g io s娜创. . . N o dr j o u r n B o t . 3 ( l ): 8-5 1 1 7 .
Q g〕 T a k h at ja n A . 1 9 8 7: S y s et m a M a助 o li o P h y*o几m . 助 n i n o P o U o m e ia dE it o ir a < N A U K A > . S ce Uo
助n i n o P il at n a .