全 文 ：收稿日期：!""#$"%$"% 接受日期：!""&$"’$!#
基金项目：国家自然科学基金项目（("))*""%）资助。
作者简介：王建林（*&)&—），男，甘肃临洮人，教授，主要从事高原生态环境与生物多样性研究。+,-："#&($’#!!))#，./012-：3451678-9*!): ;<0
贡嘎南山 !拉轨岗日山南坡高寒草原生态系统
植被碳密度分布特征及其影响因素
王建林*，欧阳华!，王忠红*，常天军*，李 鹏*，沈振西!，钟志明!
（*西藏农牧学院植物科学技术系，西藏林芝 #)""""；!中国科学院地理科学与资源研究所，北京 *""*"*）
摘要：高寒草原是青藏高原广泛分布的植被类型。本文以贡嘎南山 $拉轨岗日山南坡高寒草原生态系统为对象，
采用野外调查与室内分析相结合的试验方法，对高寒草原生态系统植被碳密度的分布特征及其影响因素进行了研
究。结果表明：贡嘎南山 $拉轨岗日山南坡高寒草原生态系统植被碳密度平均为 ":#(=’ > ":)"(# ?7 @ 0!，变异系数
%*:)&A。在海拔 ((!(!(#"( 0范围内，随着海拔升高，植被碳密度表现出先增加后减少的分布特征。影响植被碳
密度的关键环境因子是：植被高度、"—*" ;0地下生物量、*"—!" ;0地下生物量、"—(" ;0土壤含水量、"—!" ;0
土壤容重、!"—(" ;0土壤容重、土壤有机质、土壤速效钾含量和土壤速效氮含量。
关键词：高寒草原；植被；碳密度；分布特征；影响因素
中图分类号：B*(! 文献标识码：C 文章编号：*""#$’"’D（!""&）")$"*!’=$"%
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ECFG H216/-26*，IJKCFG LM1!，ECFG NO<67/O<67*，PLCFG +216/8M6*，QR S,67*，TL.F NO,6/32!，NLIFG NO2/0267!
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中。相对于其它陆地生态系统而言，巨大的地下有
机碳储量是草地生态系统的一个显著特点。据估
计，全球草地生态系统中约 #"A的生物量碳储存在
地下［*］。草地作为地球上分布最广的生态系统类型
之一［!$=］，在陆地生态系统碳循环中占有重要地位。
植物营养与肥料学报 !""&，*’（)）：*!’=$*!’&
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S-16Z FMZV2Z2<6 16X a,VZ2-24,V T;2,6;,
许多学者对世界主要草地的植被和土壤碳储量进行
了估算［!"#］。但由于数据源和估算方法的差异，特
别是对地下生物量的估算存在很大的不确定性，使
得全球草地生态系统的碳储存能力可能被大大低
估［$，%］。
在区域尺度或国家尺度上估算陆地生态系统生
物量通常有两种方法：一是利用全球植被类型的平
均生物量密度乘以对应的面积来估算［#，&"’］；二是利
用实测调查资料建立生物量与遥感参数之间的回归
模型［$(］，或利用草地清查资料数据直接估算生物
量［$$］。无论采用哪种方法，实测生物量数据是非常
关键的，但是从现有研究状况来看，实测生物量数据
特别是地下生物量数据还是比较缺乏，使以往草地
碳估算尚存在较大的不确定性。因此，获取更多实
地观测数据，有助于更为准确地评价草地在陆地碳
平衡中的作用。
中国拥有丰富的草地资源，从东北平原越过大
兴安岭，经辽阔的蒙古高原、鄂尔多斯高原、黄土高
原，直到青藏高原南缘，绵延约 !)(( *+，南北跨越
,-个纬度，草地面积近 !(( . $(# /+,，其中北方的天
然草地约 -$- . $(# /+,，占全国草地总面积的 %&0，
构成中国草地的主体，巨大的分布面积和地下碳储
存能力，使得这里可能成为中国陆地生态系统潜在
的碳汇［$,］。尽管国内学者已经陆续开展了中国草
地碳储量的研究，但是研究尚欠深入，尤其是青藏高
原草地碳储量的研究更为薄弱。
在国际生物圈（123）研究计划中，青藏高原被
列为全球气候变化的敏感区域，这种极端环境下发
育的植被和土壤对气候变化极为敏感，是研究生态
系统对气候变化响应与适应机制的天然实验室。高
寒草原是青藏高原广泛分布的植被类型之一，它不
仅是亚洲中部高寒环境中典型的生态系统之一，而
且在世界高寒地区也极具代表性。近年来，虽然对
高寒草原生态系统的碳循环问题进行了一些研
究［$-"$)］，但基础资料仍然十分缺乏，尤其缺少基于
实地观测数据的研究，而且尚未见到不同海拔高度
高寒草原生态系统植被碳密度分布特征及其影响因
子的研究报道。
为此，我们选择地处青藏高原腹地的贡嘎南山
"拉轨岗日山南坡高寒草原生态系统为研究对象，
试图分析高寒草原生态系统植被碳密度空间分布特
征，揭示植被碳密度分布与地形、植被和土壤理化因
子之间的关系，为研究高寒草原生态系统对气候变
化的响应提供基础资料，为理解青藏高原对气候变
化响应的区域差异提供科学依据。
! 研究区概况和研究方法
!"! 研究区概况
贡嘎南山 "拉轨岗日山脉，又称藏南分水岭，横
跨青藏高原腹地，总体呈东西走向，界于雅鲁藏布江
中游和藏南湖盆区之间，山顶海拔一般为 )(((!
#((( +；北侧为雅鲁藏布江中游宽谷，南侧为由一
系列断陷盆地互相连接而成的藏南湖盆区，构成青
藏高原内部典型的山原 "湖盆构造地貌。贡嘎南山
"拉轨岗日山脉的山顶面与两侧盆地相对高差大于
（约）&((!,((( +，属青藏高原内部的高山"极高山
地区。研究区设在贡嘎南山"拉轨岗日山脉南坡，地
理坐标 ’$4(!56，-(4,(57，海拔 !!,!!!&(& +，属高原
温带半干旱季风气候区，年均气温 $8-9，最暖月（ %
月）均气温 $(8%9，最冷月（$ 月）均气温 " $(8,9，
年均降水量 !&$ ++，年均湿润度 :值为 (8%，植被为
以藏东蒿为优势种的蒿类半灌木高寒草原。
!"# 研究方法
于 ,((% 年 % 月，分别在海拔 !!,!、!)$$、!)&!、
!#&!和 !&(& +处沿同一海拔水平线间隔 $(( +随
机设置 #块 ! + . ! +的样地，进行生物量测定和土
样采集。
生物量测定：在每块样地中，随机设 $个$ + .
$ + 样方，先用收获法测定地上生物量后，再在该
样方中随机设 $个 ,) ;+ . ,) ;+小样方，挖取该小
样方土柱，土柱深度 !( ;+，并按 $( ;+间隔进行分
层，将分层的土柱装入 &(目尼龙袋中，用清水将泥
沙冲洗干净后，用镊子拣取所有根系装入布袋中，送
回实验室置于 &(9的恒温烘箱中烘至恒重，称干
重。用重铬酸钾氧化—外加热法测定植物地上部分
和地下部分的总碳含量。
土样采集与土壤理化性质测定：在测定地下生
物量的同时，再设 $个 ,) ;+ . ,) ;+小样方，挖土壤
剖面，剖面深度 (—!( ;+，用机械采样法采集 (—,(
;+土样，并用酒精燃烧法同步测定 (—$( ;+，$(—
,( ;+，,(—-( ;+，-(—!( ;+土层的含水量，用环刀
法在 ) ;+和 ,) ;+处测定土壤容重。将采集的土
壤样品装入土壤布袋中，在实验室风干后，磨细过 $
++筛，用于土壤全氮、全磷、全钾、速效氮、速效磷、
速效钾、土壤 <=值等理化指标的测定。其中土壤
全氮和速效氮采用半微量凯氏法，土壤全磷和速效
磷采用钼锑抗比色法，土壤全钾和速效钾采用原子
吸收分光光度法，土壤 3=值采用电位法测定。
!),$ 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 $)卷
此外，现场调查每块样地中植物种数、优势种、
平均高度和平均盖度，并用坡度测量仪测定坡度、用
海拔仪测定海拔高度。
植被碳密度计算采用以下公式计算：
!" ! " !
#
$ % #
!" $ " !
#
$ % #
"$&$ （#）
式（#）中：!" ! 为单位面积植被碳密度（%& ’ ()）；# 为
植被生物量所分层次（地上部分和地下部分）；"$ 为
植被碳含量（*）；&$ 为单位面积植被生物量（%& ’ ()）。
测定结果采用 +,-数据处理系统［#.］进行统计
分析。
! 结果与分析
!"# 不同海拔高度植被碳密度的分布特征
贡嘎南山/拉轨岗日山南坡高寒草原生态系统
植被碳密度平均值为 012345 6 01.032 %& ’ ()，变异系
数 7#1.8*。植被碳密度因海拔不同而不同，在海
拔 33)3!3203 (范围内，随海拔升高植被碳密度可
分为 )个变化区间段：其中在海拔 33)3—3.23 (之
间，植被碳密度随海拔升高而增加，海拔每升高 #0
(，植被碳密度增加量为 010357 %& ’ ()；海拔 3.23
!3203 (之间，植被碳密度随海拔升高而下降，海拔
每升高 #0 (，植被碳密度下降量为 01#)33 %& ’ ()。
植被碳密度随海拔升高表现出先增加后减少的分布
特征（图 #）。经方差分析显示，除 35##与 3523 (高
度样方间植被碳密度达到 0105 水平的显著性差异
外，其余海拔高度样方间植被碳密度均达到 010#水
平的显著性差异。表明贡嘎南山/拉轨岗日山南坡
高寒草原生态系统植被碳密度变化显著。
!"! 植被碳密度与环境因子的关系
)1)1# 植被碳密度与地形因子的关系 基于逐步
回归分析方法，建立植被碳密度与地形因子的数学
模型：
9 " / 41#028 : 010007;# : 010.24;)
（< " 5，’ " 017.34） （)）
从式（)）可以看出，植被碳密度与海拔（;#）和坡
度（;)）均呈正相关关系。经统计分析，发现海拔和
坡度与植被碳密度的偏相关系数均未达到 0105 水
平的显著性差异。表明随着海拔的升高和坡度的增
加，贡嘎南山/拉轨岗日山南坡高寒草原生态系统植
被碳密度逐渐增加，但是海拔和坡度对植被碳密度
的影响未达到显著程度。
图 # 贡嘎南山$拉轨岗日山南坡高寒草原生态系统植被
碳密度随海拔高度的变化动态
%&’(# )*+ ,-./0&1/2 1*/.’+ 34 5+’+6/6&3. 1/783. ,+.9&6-
34 /2:&.+ ’7/992/., +139-96+0 &. 6*+ 93;6* 923:+ 34 <3.’’/ =3;6*
>3;.6/&.?@*/’3& A/.’7& >3;.6/&.，B&6* /26&6;,+ &.17+/9&.’
)1)1) 植被碳密度与植被因子的关系 不同海拔
高度植被因子的变化趋势如表 #、图 ) 所示。基于
逐步回归分析方法，建立植被碳密度与植被因子的
数学模型：
9 " / 018305 : 01)3)3;# : 010004;3 : 010007;5
（< " 40，’ " 01.7)#""） （4）
从式（4）可以看出，影响植被碳密度的主要植被
因子是植被高度（;#）、0—#0 =( 地下生物量（;3）、
#0—)0 =(地下生物量（;5），而植被盖度（;)）、地上
生物量（;4）、)0—40 =( 地下生物量（;.）和 40—30
=(地下生物量（;7）则对植被碳密度无明显影响。
同时从式（4）还可看出，植被碳密度与植被高度、0—
#0 =(地下生物量、#0—)0 =(地下生物量均呈正相
关关系。根据标准误差检验，该回归方程通过了#"
010#的显著性检验，表明植被碳密度随着植被高
度、0—#0 =(地下生物量、#0—)0 =(地下生物量的
增加而增加，也表明植被因子对植被碳密度的影响
达到极显著水平。
)1)14 植被碳密度与土壤物理因子的关系 不同
海拔高度土壤物理因子的变化趋势如表 )、图 4 所
示。基于逐步回归分析方法，建立植被碳密度与土
壤物理因子的数学模型：
9 " )1#845 : 010874;3 : #10373;5/)12004;.
（< " 40，’ " 015348""） （3）
从式（3）可以看出，影响植被碳密度的主要土壤
物理因子是 40—30 =(土壤含水量（;3）、0—)0 =(
土壤容重（;5）和 )0—30 =(土壤容重（;.），而 0—#0
=(土壤含水量（;#）、#0—)0 =(土壤含水量（;)）和
)0—40 =(土壤含水量（;4）则对植被碳密度无明显
55)#.期 王建林，等：贡嘎南山 /拉轨岗日山南坡高寒草原生态系统植被碳密度分布特征及其影响因素
表 ! 不同海拔高度植被因子的变化
"#$%& ! ’&(&)#)*+, -.+-&.)*&/ #) 0*11&.&,) &)&2#)*+,/
海拔
!"#$%&’()
（*）
植被高度（+*）
,#-#&%&’()
.#’-.&
植被盖度（/）
,#-#&%&’() +%)(01
2#)3’&1
地上生物量（- 4 *5）
6’(*%33 (7
%8($#-9(:)2
地下生物量（- 4 *5）
6’(*%33 (7 8#"(;-9(:)2
<—=< +* =<—5< +* 5<—>< +* ><—?< +*
?@A> B5 =@A@ =5
?C@? BA< ?@ 5CAD >DB
?B@? 5AB ?E ?DAC ?@C
?B== >A> ?= >=AB >=>5A@ ==@A? E>AC ?A@
??5? ?A< >? ?=A= =?C
图 3 植被因子与植被碳密度分布散点图
4*(5 3 67#))&. -%+)/ +1 2&(&)#)*+, 1#7)+. #,0 2&(&)#)*+, 0&,/*)*&/ +1 7#.$+,
影响。同时从式（?）还可以看出，植被碳密度与
><—?< +*土壤含水量、<—5< +*土壤容重呈正相关
关系，而与 5<—?< +*土壤容重呈负相关关系。根
据标准误差检验，该回归方程通过!F
水量、<—5< +* 土壤容重的增加而增加，而随着
5<—?< +*土壤容重的增加而减少，说明土壤物理因
子对植被碳密度的影响达到极显著程度。
5A5A? 植被碳密度与土壤化学因子的关系 不同
海拔高度土壤化学因子的变化趋势见表 >和图 ?。
基于逐步回归分析方法，建立植被碳密度与土
壤化学因子的数学模型：
G F H 5AC@E5 I
（) F ><，! F
从式（B）可以看出，影响植被碳密度的主要土壤
化学因子是土壤有机质（J5）、速效氮（J>）、速效钾
（JB），而土壤 0K值（J=）、速效磷（J?）、全氮（JC）、全
钾（JE）和全磷（J@）含量则对植被碳密度无明显影
响。同时从式（B）还可以看出，植被碳密度与土壤有
机质和土壤速效钾含量呈显著正相关关系，而与土
壤速效氮含量呈显著负相关关系。根据标准误差检
验，该回归方程通过!F
而增加，而随着土壤速效氮含量的增加而减小，也表
表 3 不同海拔高度土壤物理因子的变化
"#$%& 3 6+*% -89/*7#% -.+-&.)*&/ #) 0*11&.&,) &%&2#)*+,/
海拔 !"#$%&’() 土壤含水量 L(’" ;% +()&#)&（/） 土壤容重 L(’" 8:"M 2#)3’&1（- 4 +*>）
（*） <—=< +* =<—5< +* 5<—>< +* ><—?< +* <—5< +* 5<—?< +*
?@A< ==A> EA5 @A< =AB= =AB@
?C@? DA= =>A5 =
??5? @A? EA? BAD BA= =A5D =A5D
CB5= 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 =B卷
图 ! 土壤物理因子与植被碳密度分布散点图
"#$%! &’())*+ ,-.)/ .0 /.#- ,12/#’(- 0(’).+/ (34 5*$*)()#.3 4*3/#)#*/ .0 ’(+6.3
表 ! 不同海拔高度土壤化学因子的变化
7(6-* ! &.#- ’1*8#’(- ,+.,*+)#*/ () 4#00*+*3) *-*5()#.3/
海拔
!"#$%&’()
（*）
+,
有机质
-.
（/ 0 1/）
全氮
2(&%" 3
（/ 0 1/）
全磷
2(&%" 4
（/ 0 1/）
全钾
2(&%" 5
（/ 0 1/）
速效氮
6$%’" 7 3
（*/ 0 1/）
速效磷
6$%’" 7 4
（*/ 0 1/）
速效钾
6$%’" 7 5
（*/ 0 1/）
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>B=?;期 王建林，等：贡嘎南山 C拉轨岗日山南坡高寒草原生态系统植被碳密度分布特征及其影响因素
明土壤化学因子对植被碳密度影响达到极显著水
平。
! 讨论与结论
草地生态系统是地球上分布面积较广的类型之
一［!"］，巨大的草地面积使得草地在全球碳汇中扮演
着十分重要的角色［#$］。尽管前人给出了全球平均
植被碳密度［#!］，但由于全球植被分类系统不同，难
以准确估算中国高寒草地植被碳密度，大量实测的
数据有助于改善对陆地生态系统碳密度的估算能
力。我们利用实测的数据估算了贡嘎南山%拉轨岗
日山南坡高寒草原生态系统植被碳密度。结果显
示，贡嘎南山%拉轨岗日山南坡高寒草原生态系统植
被碳密度平均为 $&"’() * $&+$’" ,- . /#，变异系数
0!&+12，高于中国稀疏灌丛植被碳密度 $&!!
,- . /#、农田植被碳密度 $&)0 ,- . /#［##］、高寒草甸植
被碳密度 $&#$ ,- . /#、高寒草原植被碳密度 $&!’
,- . /#［#(］、内 蒙 古 典 型 草 原 植 被 碳 密 度 $&0!
,- . /#［#］、雀儿山西南坡草原植被碳密度 $&$1 ,- . /#
的水平［#’］，但低于中国平均草地植被碳密度 (&00
,- . /#［#)］、灌草丛植被碳密度 #&!1 ,- . /#［#+］、甘肃小
陇山林区森林植被层平均碳密度 (&1’ ,- . /#［#0］、中
国林草地植被碳密度 #&1$ ,- . /#、郁闭灌丛植被碳
密度 !&#$ ,- . /# 和中国植被平均植被碳密度 !&’0
,- . /#［##］的水平。由此可以看出，贡嘎南山%拉轨岗
日山南坡高寒草原生态系统植被碳密度相对处于较
低水平。
结果也显示，植被碳密度与海拔高度和坡度、植
被高度、$—!$ 3/地下生物量、!$—#$ 3/地下生物
量、$—’$ 3/土壤含水量、$—#$ 3/土壤容重、土壤
有机质和土壤速效钾含量呈正相关关系，而与 #$—
’$ 3/土壤容重和土壤速效氮含量呈负相关关系。
这与以下研究的结论基本一致，即：西藏那曲地区
高寒矮嵩草草甸植被碳密度与土壤有机质呈正相关
关系、与 #$—’$ 3/土壤容重呈负相关关系［#"］；呼
伦贝尔盟陈巴尔虎旗天然草甸草原植被碳密度与
$—#$ 3/地下生物量、$—’$ 3/土壤含水量呈正相
关关系［#1］；岷江干旱河谷灌丛植被碳密度与海拔
呈正相关［($］；赣中亚热带森林植被碳密度与海拔
呈正相关［(!］；新疆天山南坡巴音布鲁克高寒草地
禾本科植被碳密度与土壤速效氮呈负相关；莎草科
植被碳密度与海拔和土壤含水量呈正相关［(#］。而
与西藏那曲地区高寒草地矮嵩草草甸植被碳密度与
土壤速效氮呈正相关关系、与土壤速效钾和 $—#$
3/土壤容重呈负相关［#"］；呼伦贝尔草原植被碳密
度与 $—#$ 3/土壤容重呈负相关［((］；新疆天山南
坡巴音布鲁克高寒草地禾本科植被碳密度与海拔和
土壤含水量呈负相关、莎草科植被碳密度与速效氮
呈正相关［(#］的结论相反，其原因有待进一步深入研
究。
参 考 文 献：
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［)］ V;
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