全 文 ：收稿日期：!""#$"#$!% 接受日期：!""&$"’$"%
基金项目：()*+,-./01-23456)项目（!""7(8"%）；科技部国际合作重点项目（!""9:;<%="%"）资助。
作者简介：郝虎林（=&>!—），男，内蒙古商都县人，博士，讲师，主要从事植物营养生理的研究。?2@)50：4)A41056##B CD1E ,F1E G6
! 通讯作者 ?2@)50：HI)6JB CD1E ,F1E G6
感谢国际水稻所 K0,66 K*,JA*5A博士提供了良好的水稻研究材料。
供磷水平对铁、锰、铜、锌在稻株中分布和
糙米品质的影响
郝虎林，杨肖娥!，冯 英，吴春勇
（浙江大学环境与资源学院，环境修复与生态健康教育部重点实验室，杭州 %=""!&）
摘要：采用室内盆栽试验，研究了不同磷肥施用量对铁、锰、铜、锌在水稻中分布和糙米品质的影响。结果表明，盆
栽条件下，施用磷肥显著降低了 ;,、L6、31、M6在 NO9#=’’地上部的积累量，显著增加了 ;,、L6、31、M6在两个品种糙
米中的分布。在不同磷肥施用水平下，;,、L6、31、M6在 NO9#=’’地上部的积累量显著高于 NO9’，表明 NO9#=’’从根
到地上部运输微量元素 ;,、L6、31、M6的能力更强。此外，施用磷肥促进了富铁水稻糙米对蛋白质的积累，抑制其
对直链淀粉的积累，且导致胶稠度变软，对 NO9’糙米品质的影响较小。说明合理的磷肥管理措施可在一定程度上
调控子粒微量元素积累，改善稻米营养品质。
关键词：水稻；磷肥；微量元素；品质
中图分类号：P7==Q"= 文献标识码：< 文章编号：=""#$7"7R（!""&）"9$=%7"$">
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<#= 7’)/&：*5G,；8 X,*.505C,*；.*)G, ,0,@,6.；Z1)05.I
微量元素 ;,、L6、31、M6 既是植物生长发育必
需的营养元素，也是与人体健康密切相关的必需营
养元素。人体微量元素缺乏将导致贫血、免疫功能
降低、皮肤病变、儿童反应迟钝、智力发育迟缓等一
系列严重后果［=$%］。全世界 = ^ %人口正面临着由微
量元素铁、锌缺乏或维生素 <缺乏而引起的营养失
衡问题［’］，特别是在发展中国家更为严重［7］。主要
粮食作物微量元素的生物强化被认为是最有前景的
植物营养与肥料学报 !""&，=7（9）：=%7"$=%79
""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""
80)6. U1.*5.5A6 )6F ;,*.505C,* PG5,6G,
途径之一［!］。稻米是我国 !"#以上人口的主要食
粮，是人体向自然界摄取营养物质和微量元素的重
要途径之一，提高稻米中的微量元素浓度及其生物
有效性，既经济实惠又可持续解决人体微量元素营
养缺乏的难题，因此研究稻米中微量元素的变化及
其影响因素具有重要意义。
稻米中的微量元素浓度存在很大差异，目前在
国内也有富铁、富锌种质资源筛选的报道［$］。国际
水稻所的研究表明，子粒富铁、富锌水稻的基因表达
不受土壤水分、酸碱度和氮肥使用量的影响。但是，
环境条件可以影响铁、锌微量元素在子粒中的浓
度［%］。通过合理的水肥管理措施有可能增加微量元
素在子粒中的积累，如适量增施氮肥能够增加稻米
或小麦子粒中铁、锰、铜、锌的浓度［&’("］。但是磷肥
施用量对水稻全株微量元素的分布以及子粒微量元
素积累和品质影响的基因型差异尚需要加强研究。
因此，本文以两种铁富集能力不同的水稻品种为材
料，比较了磷肥施用水平对铁、铜、锰、锌在植株不同
部位的分布以及对子粒品质的影响，以期为通过农
业措施调控重要微量元素在稻米中的积累，改善稻
米品质，从而增进人类健康提供理论依据。
! 材料与方法
!"! 试验方法
盆栽试验于 )""*年 +!("月在浙江大学华家
池校区网室进行。供试土壤是小粉土。土壤基本理
化性质为 ,- *.+，土壤有机质 (&.& / 0 1/，全氮 (.%
/ 0 1/，碱解氮 %$.! 2/ 0 1/，全磷 ".!% / 0 1/，速效磷
)(.% 2/ 0 1/，全钾 )".% / 0 1/，速效钾 !*.! 2/ 0 1/，阳
离子交换量（343）(+.*& 5267 0 1/，铁、锌、锰、铜的全
量分别为 )&8+$.(*，)"&.+*，+(!.**，8!.+* 2/ 0 1/，
铁、锌、锰、铜的有效浓度（9:;<浸提，=3;’>?测定）
分别为 $.%*、(.!%、%).(*、(.8& 2/ 0 1/。
供试水稻为子粒铁富集品种 =@!%(++，由国际水
稻所 A7BCC ADB/6DE6 博士提供。在国际水稻所筛选
的 &8&份水稻种质材料当中，糙米铁浓度为 $.*!
)+.+ 2/ 0 1/，=@!%(++子粒的铁浓度为 )".+ 2/ 0 1/左
右，而且遗传性状稳定，不受土壤水分、酸碱度和氮
肥使用量的影响［%，((］，属于子粒铁富集能力较高的
水稻种质材料；对照品种为 =@!+，糙米铁浓度仅为
((.) 2/ 0 1/左右。
试验设 +个磷肥水平，即施 ;)F* "、".")*、"."*、
".( / 0 1/（风干土），分别用对照 3G、低磷 H6I ;、中磷
>EJJ7B ;和高磷 -E/K ; 表示，8 次重复，随机排列。
所有处理均施氮肥（按纯氮计）L "."$ / 0 1/、施钾
G)F ".% / 0 1/。氮肥用尿素，磷肥采用磷酸氢二钠，
钾肥用氯化钾。所用试验盆钵为 (" H的塑料桶，盛
风干土 $.* 1/。氮肥按 $ M8的比例分别在移栽前与
土壤混匀施入和在分蘖期追施，磷肥和钾肥在水稻
移栽前与土壤混匀一次施入。
水稻种子经过精选后育苗，在 *叶期选择大小
一致的苗移栽，移栽前土壤先淹水 ) J。每桶 8穴，
每穴 8株，栽培管理参照水稻大田管理措施。
!"# 样品采集及分析
在水稻完熟期用不锈钢剪刀剪下水稻的地上
部，先用自来水冲洗掉茎叶上的灰尘和污物，再用去
离子水冲洗茎叶，并分为茎、非剑叶、剑叶、枝梗、颖
壳和糙米等 !个部分。所有样品在 ("*N下杀青 8"
2EC后，在 $"N下烘干至恒重，称重后用不锈钢磨样
机（温岭市大德中药机械有限公司生产，型号 9O:’
*"）粉碎；子粒用糙米机（台州市振国粮用器材厂制
造，型号 PHAP ’+*）出糙，并用玛瑙磨样机（德国
@BQR5K公司，型号 >>8"(）粉碎。
在分析元素浓度之前，样品在 $"N下再烘干一
次，烘干后保存在干燥器中。所有样品首先在电热
板上 )""N条件下完全碳化，而后在马福炉中 **"N
左右的条件下灰化 ! K，冷却后用 * 2H * S *优级纯
盐酸溶解灰分，并用超纯水定重到 *" / 左右，最后
用 =3;’>?（C、3U、VC浓度。
糙米的蛋白质浓度、直链淀粉浓度和胶稠度参照吴
建国等人［()］的方法测定。
数据采用 ?E/2T;76Q (" 软件做图，并用 ?;?? ("
进行统计分析
# 结果与分析
#"! 供磷水平对富铁水稻地上部生物量的影响
成熟期，全部收获水稻地上部，并分不同部位进
行生物量分析，其结果见表 (。由表 (可以看出，施
磷肥总体上不影响水稻地上部的生物量，但品种之
间存在显著差异，子粒富铁水稻品种 =@!%(++ 地上
部生物量明显高于对照品种 =@!+。而且不同施肥
水平对两个品种不同部位生物量的影响也不相同。
在 =@!+中，与对照相比，除剑叶的生物量有明显增
加外，施磷基本上对其他各个部位的生物量影响不
大；而对于 =@!%(++，施磷显著增加了叶片的生物量
（包括剑叶和非剑叶），且在低磷和中磷条件下显著
增加了茎的生物量。
(*8(!期 郝虎林，等：供磷水平对铁、锰、铜、锌在稻株中分布和糙米品质的影响
表 ! 供磷水平对水稻地上部生物量的影响
"#$%& ! ’((&)* +( , (&-*.%./&- %&0&% +1 $.+2#33 +( 34++* +( -.)&
器官
!"#$%&
’()*（# + ,-.，/0） ’()12**（# + ,-.，/0）
对照
34
低磷
5-6 7
中磷
89::;< 7
高磷
=9#> 7
对照
34
低磷
5-6 7
中磷
89::;< 7
高磷
=9#> 7
茎
?.<@ 2ABC1 D 2ABAC D 21BEF D 21B2G D G)BEC H G1BE1 $ G1BGE $ G)BEA H
非剑叶
I-%JK;$# ;<$L<& *GBA* : *EBF) D: *ABMG D **B)M D: EMBGC H E*BG) $ EFBFE $ EFBG1 $
剑叶
N;$# ;<$L<& 2FBG2 : 2*BEC D 2*B1E D 2*B)C D 2EB2C D 2CB2M $ 21BCG $ 2AB)F H
枝梗
7<:O%D;< 2MB2G HD: CBC) : 2MB1A $ 2MBE1 $HD 2MB)2$H 2MB2* HD: CBCC D: 2MBG* HD:
颖壳
=O;; *BCC D: *B1E : EBFA $H EB2M HD: EBEM $ EB*M $H EBG) $HD *BCF :
糙米
P"-6% "9D< EMBAG $ E2BGG $ EMB*G $ EMB)C $ EGB2G $ EMBA2 $ EGBMF $ E2B*) $
合计
Q-.$; 2FCBA) H 2*FBAA H 2*ABMA H 2*FBA1 H 2)MBFM $ 2)1B21 $ 2)ABAC $ 2)*B22 $
注（I-.<）：表内数字是三次重复的平均值；不同字母表示同一行中多重比较分析（5?(法）在 ! R MBME的水平上差异显著 Q>< :$.$ ,"<&<%.J
<: 9% .>< .$H;<& $"< .>< @<$% L$;O<& K"-@ .>"<< "<,;9D$.<& $%: .>< :9KK<"<%. ;<..<"& 9% H;$%S $"< :9KK<"<%. &9#%9K9D$%.;T $. ! R MBME 69.>9% .>< &$@< "-6 HT @O;.9,;<
D-@,$"9&-% $%$;T&9& O&9%# 5?(U
565 供磷水平对富铁水稻品种地上部 7&、81、9:、
;1积累量的影响
在子粒富铁水稻品种 ’()12**中，与对照相比，
施磷后降低了地上部对微量元素 N<、8%、3O 和 V%
的积累，其中 8%和 V%积累量的降低都达到了显著
水平，低磷水平降低了地上部对 N<的积累量，中、低
磷处理降低了对 3O的积累量，并达显著差异水平，
N<、8%、3O、V% 的最大降幅分别为 G2B1W、*GB1W、
FEB2W和 EGBCW。相比之下，对照品种 ’()*只有在
中、低供磷水平下，地上部 8% 的积累量显著降低，
但降幅没有 ’()12** 大，最大降幅为 FFB*W；施用
磷肥后 ’()*地上部对 N<的积累没有显著差异；在
低磷条件下 V%的积累量降低，中磷水平下 3O的积
累量降低。两个品种比较，子粒富铁水稻品种
’()12**地上部对 N<、8%、3O、V%的积累量显著高于
对照品种 ’()*（高磷处理下的 V% 除外）。总之，施
磷有降低水稻地上部对微量元素 N<、8%、3O、V% 积
累的趋势，在子粒富铁水稻品种 ’()12** 中表现得
更为明显，而在对照品种 ’()* 中表现不明显（见图
2）。
56< 供磷水平对富铁水稻品种组织中铁分布的影
响
不同供磷水平对两个品种成熟期不同组织部位
中 N<元素的分布的影响不同。在品种 ’()* 中，与
对照处理相比，施磷在总体上降低了 N<在茎、剑叶、
枝梗中的分布量，但不同施磷水平对茎、剑叶和枝梗
中 N<的分布的影响不一致，与对照相比，中磷处理
茎和枝梗中 N< 的降幅最大，分别降低了 )B)2 和
AB1M 个百分点，而低磷处理剑叶的降幅最大，为
EBEM个百分点；施磷增加了 N<在非剑叶和糙米中
的分配率，其最大增幅分别为 2GB1C和 ABG)个百分
点；而对颖壳中 N< 的分配没有显著影响；品种
’()* 地上部的 N< 主要分布在非剑叶中。在品种
’()12**中，与对照相比，施磷主要降低了 N<在茎中
的分配，最大降幅为 22B*M 个百分点，而增加了 N<
在剑叶、枝梗和糙米中的分配率，最大增幅分别为
EBM*、MB1A和 *BEC个百分点；对非剑叶和颖壳中 N<
的分布没有显著影响。两个品种比较，’()*非剑叶
中 N<的分布要远远高于 ’()12**，施磷显著增加了
两个品种 N< 在糙米中的分布，尽管在相同处理下
N<在 ’()12**糙米中的分配律显著高于 ’()*，但施
磷后 N<在 ’()* 糙米中的增幅要显著高于 ’()12**
（图 G），说明在该试验条件下，施磷能更有效地改善
N<低积累水稻品种糙米 N<的分布状况。
GEF2 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 2E卷
图 ! 供磷水平对水稻地上部 "#、$%、&’、(%积累量的影响
")*+! ,--#./ 0- 1 -#2/)3)4#2 3#5#3 0% 670’%/ 0- "#，$%，&’，(% 6..’7’36/#8 )% /9# :900/ 0- 2).#
图 ; 供磷水平对水稻各组织部位中铁分布的影响
")*+; ,--#./ 0- 1 -#2/)3)4#2 3#5#3 0% <#2.#%/6*# 0- "# )% 8)--#2#%/ <62/: 0- 2).#
;=> 供磷水平对富铁水稻品种组织中锰分布的影
响
施用磷肥显著降低了富铁水稻 !"#$%&& 茎中
’(分配率，增加了糙米和颖壳中 ’( 的分配率，供
磷水平对各个组织中 ’(分布的影响不同。与不施
磷相比，施磷同样降低了对照品种 !"#&剑叶中 ’(
的分布量，其中低磷处理与对照之间差异不显著，但
施磷增加了非剑叶和糙米中 ’(的分配率。两个品
种地上部的 ’(主要分布在茎和叶片中；施磷均显
著增加了 !"#$%&&和 !"#&糙米中 ’(的分布（图 )），
与对照相比最大增幅分别为 *+,$ 和 %+,- 个百分
点，试验结果说明，合理调控施磷量可以增加 ’(在
水稻糙米中的分布量。
;=? 供磷水平对富铁水稻品种组织中铜和锌分布
的影响
施磷显著促进了 !"#&和 !"#$%&&糙米对 ./的
)-)%#期 郝虎林，等：供磷水平对铁、锰、铜、锌在稻株中分布和糙米品质的影响
图 ! 供磷水平对水稻各组织部位中锰分布的影响
"#$%! &’’()* +’ , ’(-*#.#/(- .(0(. +1 2(-)(1*3$( +’ 41 #1 5#’’(-(1* 23-*6 +’ -#)(
积累，其积累量最大增幅分别比对照增加 !"#$$ 和
%&#’$个百分点；施磷显著降低了品种 ()*$剑叶中
+,的分布量，但增加了两个品种颖壳中 +,的分布，
地上部其他组织中 +,的分布没有明显的规律性（图
$）。在相同的处理下，()*$ 糙米中 +, 的分配律显
著高于 ()*-%$$，说明 ()*$糙米更容易积累 +,。施
磷显著增加了 ./在 ()*$ 糙米中的分布，但对枝梗
和颖壳中 ./的分布几乎没有影响，对 ./在地上部
其它组织中的分布的影响也不显著；对于品种
()*-%$$，施磷只显著降低了茎中 ./的分布，地上部
其他组织中 ./的分布明显增加（图 ’），说明磷可以
促进 ()*-%$$茎中的 ./ 向地上部其他组织部位迁
移，对其体内 ./的平衡有一定的调控作用。
图 7 供磷水平对水稻各组织部位中铜分布的影响
"#$%7 &’’()* +’ , ’(-*#.#/(- .(0(. +1 2(-)(1*3$( +’ 89 #1 5#’’(-(1* 23-*6 +’ -#)(
:;< 供磷水平对糙米品质的影响
施用磷肥对两个品种糙米中的蛋白质、直链淀
粉和胶稠度的影响不同。施磷增加了 ()*-%$$糙米
中的蛋白质含量，且 &种供磷水平下糙米的蛋白质
含量分别比对照增加了 0#*$、%#!&、%#!%个百分点，
其中，中、高供磷水平糙米蛋白质含量与对照相比有
显著差异；但供磷对 ()*$ 糙米蛋白质含量的影响
不显著，供磷降低了 ()*-%$$ 糙米中的直链淀粉含
量，&个磷水平下，直链淀粉含量分别较对照降低了
%#1"、!#-$、$#"$个百分点，差异均达显著水平，而对
于 ()*$，只有在高磷水平下直链淀粉含量显著下
降。施磷均显著增加了两个品种糙米的胶稠度（表
!）。总体上，品种 ()*$中的蛋白质含量和胶稠度均
比品种 ()*-%$$ 高，但直链淀粉含量却低于
()*-%$$，这可能与品种特性有关。
$’&% 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 %’卷
图 ! 供磷水平对水稻各组织部位中锌分布的影响
"#$%! &’’()* +’ , ’(-*#.#/(- .(0(. +1 2(-)(1*3$( +’ 41 #1 5#’’(-(1* 23-*6 +’ -#)(
表 7 不同供磷水平对糙米品质的影响
839.( 7 &’’()* +’ , ’(-*#.#/(- .(0(. +1 9-+:1 -#)( ;<3.#*#(6
处理
!"#$%&#’%
蛋白质 (")%#*’（+） 直链淀粉 ,&-.)/#（+） 胶稠度 0#. 1)’/*/%#’1-（&&）
2345677 2347 2345677 2347 2345677 2347
对照 89 4:;; $ 5:6< $ =<:4; $ =>:>5 $ ?5:?> $ ;6:?; $
低磷 @)A ( <:6B $C 5:;B $ =;:45 C 65:B< $ 7?:44 C ;<:76 C
中磷 D*EE.# ( <:<5 C 5:>B $ =7:56 C1 65:;; $ 74:?4 C ;<:;; C
高磷 F*GH ( <:<4 C <:BB $ ==:B6 1 6;:4; C 7?:74 C 44:=B 1
注：不同字母表示多重比较分析（@I3法）在 ! J >:>;的水平上差异显著 !H# E*KK#"#’% .#%%#"/ *’ C.$’L $"# E*KK#"#’% /*G’*K*1$’%.- $% ! J >:>; A*%HM
*’ %H# /$&# 1).N&’ C- &N.%*O.# 1)&O$"*/)’ $’$.-/*/ N/*’G @I3P
= 讨论
植物体内的铁、锰、铜、锌主要来源于土壤，而且
微量元素在子粒中的积累主要受植物根细胞的吸收
能力、根向地上部的转运能力以及从叶组织经由韧
皮部向发育的子粒和种子的装载能力等因素影
响［6?Q67］。近年来，在这些方面，主要集中在基因控
制和金属转运蛋白功能的分子研究［6;Q65］。关于养
分管理和养分调控方面，特别是无机肥料对微量元
素在富铁水稻地上部分布影响的报道不多。本研究
中，施用磷肥有降低 =个水稻品种地上部对微量元
素 R#、D’、8N和 S’的积累的趋势，特别在子粒富铁
水稻中表现的十分显著（见图 6）。可能是由于施用
磷肥后对植物获取土壤中的微量元素有抑制作用，
或者是抑制了微量元素从根部向地上部的移动能
力，该结果与程素贞等［6>］在啤酒大麦上的研究结果
相似，即增施磷肥可以使大量的铁在根部沉淀下来，
减弱了铁的移动性和代谢机能，而且在一定程度上
降低了子粒的铁浓度。此外，T*#"&$’［6B］等也曾报道
在高铜浓度的土壤上施用磷肥可以降低水稻地上部
对铜的积累。
在小粉土盆栽条件下，磷肥施用量在 >:>=;!
>:6 G U LG风干土范围内，都显著促进了 R#、D’、8N、
S’在两个水稻品种糙米中的分配和积累量（图 =
!;）。表明通过适当施磷，可以促进微量元素在糙
米中的积累和分配，其控制机制可能是多方面的，有
待于进一步研究。
关于施磷量对作物子粒品质的影响研究较少。
该研究也证明了磷肥对子粒富铁水稻品种 2345677
糙米蛋白质的积累有促进作用，对直链淀粉的积累
有明显的抑制作用，而且导致胶稠度变软。研究表
明，直链淀粉和胶稠度的变化受灌浆期环境温度和
基因互作控制［=>］，朱昌兰等人已经把水稻中的直链
淀粉和胶稠度的控制基因进行了 V!@定位分析［=6］。
我们的研究发现，不同施磷量对水稻糙米中的直链
淀粉和胶稠度都有一定影响，原因可能是直链淀粉
和胶稠度也受供磷水平的调控，其机理应进一步研
究，以期通过施肥有效调控和改善水稻的子粒品质。
综上所述，在小粉土盆栽试验条件下，施用磷肥
能够在一定程度上降低水稻地上部营养组织对 R#、
D’、8N、S’的积累能力，特别在子粒富铁水稻上表现
十分显著。适量的供磷能促进 R#、D’、8N、S’ 在糙
;;?64期 郝虎林，等：供磷水平对铁、锰、铜、锌在稻株中分布和糙米品质的影响
米中积累。此外，施用磷肥对子粒富铁水稻的遗传
性状影响较小，而且可以促进其糙米对蛋白质的积
累，抑制直链淀粉的积累，导致胶稠度变软。
参 考 文 献：
［!］ 单振芬 " 微量元素与人体健康［#］" 微量元素与健康研究，
$%%&，$’（’）：&&(&)*
+,-. / 0" 12-34 45464.78 -.9 ,:6-. ;<9= ,4-57,［#］" +7:9" 12-34
>546" ?4-57,，$%%&，$’（’）：&&(&)*
［$］ 王夔 " 生命科学中的微量元素［@］"北京：中国计量出版社，
!AA!* !!B(!$%*
C-.D E" 12-34 45464.78 F. 5FG4 83F4.348［@］" H4FIF.D：J,F.- @472<5K
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&B’! 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 !B卷