全 文 ：收稿日期：!""#$%!$"& 接受日期：!""’$"&$!(
基金项目：“水稻重要新基因的发掘与有效利用研究（(#)）”项目（*%((’"%"!"+）资助。
作者简介：吴照辉（%(’"—），男，河北井陉人，在读博士，主要从事植物非生物逆境生理研究。,-./01：2345/65307289./01 : 54/3: 8;3: <=
! 通讯作者 ,-./01：5810>3/=7./01 : 54/3: 8;3: <=
低磷胁迫对水稻地上部氮、钾吸收和积累的影响
吴照辉%，贺立源%!，严 昶%，左雪冬!
（%华中农业大学资源与环境学院，湖北武汉 +)""#"；!中国热带农业科学院橡胶所，海南澹州 &#%#)# ）
摘要：在盆栽土培条件下，采用耐低磷水稻基因型 &"’?、&’"?、(("%%?和 ((%%!?及低磷敏感基因型 (("%!@和 (("&A@
为材料，研究了不同生育时期，低磷胁迫对水稻氮、钾吸收和积累的影响。结果表明，在分蘖期，低磷处理对水稻体
内氮、钾含量的影响较小，但低磷敏感基因型水稻受影响较大；孕穗期，除 &"’?的氮含量变化不明显外，其它基因
型体内氮、钾含量均显著增加。在这两个时期，低磷敏感基因型 (("%!@氮、钾含量的变化幅度在所有基因型中最
高，而另一个低磷敏感基因型 (("&A@则相反。至成熟期，由于受吸收效率和转运效率的共同影响，不同基因型水稻
体内氮、钾含量的变化趋势明显比生育前期复杂，耐低磷基因型水稻茎叶的氮、钾含量与低磷敏感基因型没有明显
的差异。在生育前期，耐低磷基因的氮、钾积累量显著高于低磷敏感基因型；生育后期，耐低磷基因型的绝对积累
量优势消失，但相对积累量优势增大。
关键词：水稻；低磷胁迫；基因型；氮；钾；生育时期
中国分类号：@ &%%B"% 文献标识码：C 文章编号：%""’$&"&D（!""(）"!$")%%$"A
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162-O T8=T0P0U8 S0<8 M8=6P>R8T P5/= 0= 162-O P618S/=<8 S0<8 M8=6P>R8T : CP 966P0=M TP/M8，P58 R6P/TT03. <6=P8=P 6V /11 T3R-
R108; S0<8 M8=6P>R8T 0=
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(("%!，25018 P58 1628TP 2/T V63=; 0= 162-O T8=T0P0U8 S0<8 M8=6P>R8 (("&AB CP ./P3S0P> TP/M8，162 O TPS8TT 5/; T10M5P 8V-
V8
P> : ?58 /<<3.31/P06= 6V =0PS6M8= /=; R6P/TT03. 2/T T0M=0V0 50M58S 0= O$P618S/=<8 S0<8 M8=6P>R8T P5/= 0= O$T8=T0P0U8
S0<8 M8=6P>R8T 0= P58 8/S1> MS62P5 TP/M8T : ?58 ;0VV8S8=<8 6V /<<3.31/P06= 6V =0PS6M8= /=; R6P/TT03. 98P288= P26 S0<8 M8=6-
P>R8T 2/T ;8<10=8;，93P P58 S81/P0U8 /<<3.31/P06= 6V =0PS6M8= /=; R6P/TT03. 0= O$P618S/=<8 S0<8 M8=6P>R8T 0=
6#7 )’,2&：S0<8；162-O TPS8TT；M8=6P>R8T；=0PS6M8=；R6P/TT03.；MS62P5 TP/M8T
近年来由于受资源、环境以及土壤中磷特性的
影响，越来越多的农业科学工作者开始关注磷高效
基因型作物研究和筛选。但是关于低磷条件下不同
磷效率作物对于除磷外其它营养元素的吸收和积累
植物营养与肥料学报 !""(，%&（!）：)%%$)%A
""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""
O1/=P K3PS0P06= /=; X8SP01048S @<08=<8
的研究却不多见。施用磷肥也可促进作物对土壤中
氮素的吸收［!］。低磷胁迫可以影响甘蓝型油菜［"］、
玉米［#］和水稻［$］对于氮、钾的吸收和积累，并存在基
因型差异。但目前的研究主要集中在苗期，对不同
生育时期低磷胁迫对于氮、钾的吸收和积累影响的
报道较少。为此，以本实验室筛选出的耐低磷基因
型和低磷敏感基因型水稻为材料，研究了低磷条件
下两种基因型水稻在不同生育时期对于氮、钾吸收
和积累的差异，以期更加清楚地了解水稻在低磷条
件下自身的营养特性，为后续的基因定位及遗传机
制的研究提供依据。
! 材料与方法
!"! 供试材料
选取本实验室筛选的典型材料 %&’(、%’&(、
))&!!(、))!!"(和 ))&!"*、))&%+*［%］。(表示耐低磷
基因型，*表示低磷敏感基因型。
!"# 试验处理
试验于 "&&$年 %月到 !&月在华中农业大学资
源与环境学院盆栽场进行。试验所用土壤取自武汉
狮子山第四纪红色粘土发育的黄棕壤（底土），土壤
经自然风干，捶碎，剔除石块，过 ! ,-直径筛。供试
土壤的基本农化性状：./ +0’#，有机质 #0## 1 2 31，
有效磷 #04 -1 2 31，碱解氮 %&0% -1 2 31，速效钾 ##0"
-1 2 31，全磷 &0""’ 1 2 31。
试验采用不透明塑料桶，装土 $ 31，肥料处理用
量为 5 #&& -1 2 31土（其中基肥 5 !%& -1 2 31 土，分
蘖盛期追施 !&& -1 5 2 31 土，孕穗期再追施 5 %&
-1 2 31土），6 #&& -1 2 31 土（其中基肥 6 !%& -1 2 31
土，分蘖盛期再追施 6 !%& -1 2 31 土），设 # 个磷梯
度，分别为 7 "&& -1 2 31土（对照）、7 !&& -1 2 31土、7
#% -1 2 31土（全部为基肥）。试验所用肥料为硝酸
铵、硫酸钾和磷酸二氢钠，并适量补充微量元素。
种子用 &0!8次氯酸钠溶液浸泡 "$小时，再用
自来水冲干净，浸泡 "天、催芽，待根长至 "!# --
时，将发芽整齐一致的种子播入盆中，盖一层薄土，
待齐苗后，间苗，每盆留苗 # 株，各处理 # 次重复。
试验中浇水量及管理条件保持一致，并进行必要的
病虫害防治。分别在分蘖盛期、孕穗期和成熟期（蜡
熟末期）调查茎叶的干重和氮、钾含量，并且根据干
重和氮、钾含量计算出氮、钾的积累量。
!"$ 测定方法与数据处理
植株氮、钾采用硫酸9高氯酸消化［+］，氮用凯氏
定氮法、钾用火焰光度法测定。
同一基因型不同处理间采用绝对值作比较；不
同基因型之间采用相对值［低磷（7#%）处理值 2正常
（7"&&）处理值］作比较，以消除不同基因型之间生物
学特性及对环境适应能力不同所造成的差异。
数据处理用 :;,<=和 *7**软件。
# 结果与分析
#"! 不同磷效率水稻基因型分蘖期氮、钾营养特征
试验结果（表 !）表明，分蘖期时，耐低磷基因型
水稻地上部植株氮含量受低磷胁迫（7#% -1 2 31 处
理）影响不大，与对照相比差异不显著。而低磷敏感
基因型 ))&!"* 体内氮含量显著升高，))&%+* 体内
氮含量则显著下降。在低磷处理条件下，耐低磷基
因型水稻体内氮含量明显高于低磷敏感基因型，但
低磷敏感基因型的相对含氮量却表现为一高一低的
极端差异。不同磷效率水稻基因型在分蘖期植株钾
含量受低磷胁迫的波动更小，供试基因型中只有
))&%+*与对照相比差异显著。
与对照相比，7 !&& -1 2 31 处理条件下，水稻体
内氮、钾积累量除 ))&%+*显著下降外，其它基因型
差异并不显著；7 #% -1 2 31 处理条件下，所有基因
型植株氮、钾积累量均显著下降，降幅为氮 "48!
%’8，钾 #!8!%48。在所有磷处理中，低磷敏感水
稻基因型植株氮、钾积累量均显著低于耐低磷水稻
基因型，但植株相对氮、钾积累量在不同磷效率水稻
基因型间没有明显的差异（表 "）。
#"# 不同磷效率水稻基因型孕穗期氮、钾营养特征
表 #看出，与分蘖期相比，孕穗期供试水稻地上
部氮、钾含量下降，氮的降幅明显大于钾。与对照相
比，7 !&& -1 2 31处理，除 ))&%+*体内氮含量略有下
降外，其它基因型体内氮含量均上升，其中 %’&(、
))&!!(和 ))!!"(达到显著水平；供试水稻体内钾
含量也呈上升趋势，但只有 ))&!!(达显著水平。7
#% -1 2 31处理，除 %&’(变化不明显外，其它基因型
体内氮含量均显著增加；同样条件下，不同基因型
水稻体内钾含量也显著提高，但提高的程度要小于
氮。与分蘖期相似的是两个低磷敏感基因型水稻表
现出的变化趋势截然相反，))&!"* 氮、钾含量变化
幅度在所有基因型中最大，而 ))&%+*则较小。
孕穗期，供试水稻体内氮、钾积累量的变化明显
复杂（表 $）。与分蘖期相比，无论何种处理，供试低
磷敏感基因型水稻体内氮、钾积累量增加幅度均大
于耐低磷基因型，结果使得耐低磷基因氮、钾绝对积
累量优势消失。同时，植株的相对氮、钾积累量值均
"!# 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 !%卷
表 ! 不同磷效率水稻基因型分蘖期植株氮、钾含量的差异
"#$%& ! ’&(&)*+ ,*--&.&(+& *( / #(, 0 +1()&()2 #) )*%%&.*(3 2)#3& 4*)5 ,*--&.&() 6 %&7&%2
基因型 氮含量 ! "#$%&$%（’( ) (） 钾含量 * "#$%&$%（’( ) (）
+&$#%,-&. /011 /211 /34 /34 ) /011 /011 /211 /34 /34 ) /011
4156 31788 9 087:: 9 327;< 9 2710 = 327;3 9 30722 9 30723 9 2711 =
4516 0<78< 9 327;1 9 087;: 9 271; = 30710 9 307<1 9 08758 9 1784 "
881226 3172< 9 3371: 9 3071: 9 271; = 3173: 9 33701 9 3:711 9 2718 >
882206 347<< 9 3;785 9 3:781 9 1785 =" 32723 9 3071: 9 3270; 9 2711 =
88120? 017<1 @ 04702 9 0;755 9 2731 > 307:4 9 3078< 9 3275; 9 1785 "
8814;? 31744 9@ 3072; 9 057:< @ 1783 " 3075: @ 3:750 9 31781 A 178: "
注（!#%&）：每一列数据中大写字母表示同一基因型的不同磷处理在 4B水平上差异显著，小写字母表示不同基因型的相对值在 4B水平上
差异显著，下同。CDEE&F&$% ">-D%>G G&%%&F. ’&>$ HDEE&F&$% / G&I&G. .D($DED">$% >% 4B G&I&G #$ %J& .>’& (&$#%,-&. >$H HDEE&F&$% .’>GG G&%%&F. ’&>$ F&G>%DI& I>GK& #E
HDEE&F&$% (&$#%,-&. .D($DED">$% >% 4B G&I&G L 6J& .>’& =&G#ML /011—/ 011’( ) N(；/211—/ 211’( ) N(；/34—/ 34’( ) N(L
表 8 不同磷效率水稻基因型分蘖期植株氮、钾积累量的差异
"#$%& 8 ’&(&)*+ ,*--&.&(+& *( )1)#% / #(, 0 #) )*%%&.*(3 2)#3& 4*)5 ,*--&.&() 6 %&7&%2
基因型 氮积累量 6#%>G ! "#$%&$%（’( ) -#%） 钾积累量 6#%>G * "#$%&$%（’( ) -#%）
+&$#%,-&. /011 /211 /34 /34 ) /011 /011 /211 /34 /34 ) /011
4156 :1475: 9 :2;7:: 9 0<1715 @ 17;< > :017;1 9 :02758 9 0<37;; @ 17;4 >
4516 :1:744 9 3<4753 9 28:73; @ 17:5 = :4;7<3 9 :2<7;; 9 284781 @ 17:3 "
881226 35<713 9 3;371< 9 04<701 @ 17;; > 35;7;< 9 3<37<8 9 0;<724 @ 17;8 >
882206 3;5711 9 33873< 9 2<:745 @ 17:< = 30170: 9 08:722 9 24;704 @ 17:8 =
88120? 2<2712 9 252730 9 20:704 @ 17<3 > 0;5721 9 03<723 9 2:<744 @ 1744 =
8814;? 0::7;3 9 251702 @ 21371< A 17:0 = 0;0745 9 284711 @ 220714 A 17:3 "
表 9 不同磷效率水稻基因型孕穗期植株氮、钾含量的差异
"#$%& 9 ’&(&)*+ ,*--&.&(+& *( / #(, 0 +1()&()2 #) $11)*(3 2)#3& 4*)5 ,*--&.&() 6 %&7&%2
基因型 氮含量 ! "#$%&$%（’( ) (） 钾含量 * "#$%&$%（’( ) (）
+&$#%,-&. /011 /211 /34 /34 ) /011 /011 /211 /34 /34 ) /011
4156 21728 9 21741 9 217:1 9 2710 H 287<3 @ 017:5 @ 007<8 9 272; =
4516 ;733 A 21702 @ 22703 9 27<< = 00714 @ 0073; @ 04712 9 2723 =
881226 <7;: @ 22783 9 20742 9 27;: =" 017;; A 00758 @ 0;7<3 9 2708 >
882206 <740 @ 217;0 9 22704 9 2741 " 01720 @ 0070< 9@ 03758 9 2725 =
88120? 47<< @ <712 @ 227<0 9 0713 > 25783 @ 017:: @ 0:7<4 9 2732 >
8814;? 2;71: @ 2471: @ 28750 9 270: H 0;7<2 @ 0;7<; @ 317;3 9 272: =
表 : 不同磷效率水稻基因型孕穗期植株氮、钾积累量的差异
"#$%& : ’&(&)*+ ,*--&.&(+& *( )1)#% / #(, 0 #) $11)*(3 2)#3& 4*)5 ,*--&.&() 6 %&7&%2
基因型 氮积累量 6#%>G ! "#$%&$%（’( ) -#%） 钾积累量 6#%>G * "#$%&$%（’( ) -#%）
+&$#%,-&. /011 /211 /34 /34 ) /011 /011 /211 /34 /34 ) /011
4156 :83735 9 :4:705 @ 3:173< A 17;8 "H 84;724 9 55070: @ <:478< A 17<5 >
4516 0<:782 A 38571; 9 3427;; @ 2705 > 84<743 9 5<17<5 @ <53784 A 1750 >
881226 :337;2 @ 4807<8 9 ::374< @ 2710 = 22<57;0 9 22:4715 9 8427:8 9 1752 >
882206 :22702 @ 435788 9 303781 @ 17<8 " 221375: 9 2231733 9 ;81783 @ 17;3 =
88120? 3<<711 9 350703 9 350751 9 2710 = 203;755 9 2202742 9 5157:4 @ 17;4 =
8814;? <2174< 9 4::785 @ :20721 A 1745 H 22<<784 9 8<171< @ ;:375: A 1744 =
3230期 吴照辉，等：低磷胁迫对水稻地上部氮、钾吸收和积累的影响
高于分蘖期，其中耐低磷基因型增长较多（表 !）。
!"# 不同磷效率水稻基因型成熟期氮、钾营养特征
不同磷处理水稻成熟期茎叶氮含量的变化（表
"）表明，"#$%和 &&’’(%随低磷胁迫的加剧先降低后
升高，但未达显著水平；其它基因型在 ) ’## *+ , -+
处理时略有增加，) ." *+ , -+处理增加显著。子粒
氮含量明显高于茎叶，其变化趋势为 "$#%、&&’’(%
和 &&#’(/变化不明显，减少施磷量显著提高了 "#$%
和 &&#"0/ 子粒氮含量，却明显减低了 &&#’’% 子粒
氮含量。
表 "还表明，成熟期茎叶钾含量在不同磷处理
条件下变化趋势为 "#$%、&&’’(%和 &&#"0/没有显著
变化，在 ) ’## *+ , -+ 处理，"$#% 显著降低，&&#’’%
变化不明显，&&#’(/显著增加；) ." *+ , -+处理时，
"$#%和 &&#’’% 钾含量显著降低，&&#’(/ 钾含量升
高，但与对照相比差异不显著。不同基因型水稻子
粒内的钾含量远远小于茎叶，降低施磷量可以显著
提高 &&#’’%子粒内的钾含量，但其它基因型子粒内
钾含量降低。
表 $ 不同磷效率水稻基因型成熟期氮、钾含量的差异
%&’() $ *)+),-. /-00)1)+.) -+ 2 &+/ 3 .4+,)+,5 &, 6&,71-,8 5,&9) :-,; /-00)1)+, < ()=)(5
基因型 氮含量 1 2345645（*+ , +） 钾含量 7 2345645（*+ , +）
864359:6; )(## )’## )." )." , )(## )(## )’## )." )." , )(##
茎叶 <6=> =4? ;56*
"#$% "@"$ A !@B’ A "@.$ A #@&0 ? (B@!. A ($@’" A ($@#’ A ’@#( =C
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&&#"0/ 0@!" D B@’# AD B@"# A ’@’0 2 (.@#. A (.@B. A (.@&. A ’@#! =
子粒 8E=F4
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&&#"0/ ’0@(" D ’B@0# A ’$@’# A ’@’’ = (@"’ A (@!! AD (@.0 D #@&B C
成熟期时，不同基因型水稻茎叶相对氮积累量
由大到小依次为 &&#’’%（’@."）、"$#%（’@((）、&&’’(%
（’@##）、&&#"0/（#@$$）、&&#’(/（#@B0）、"#$%（#@B!）；
不同基因型水稻茎叶相对钾积累量由大到小依次为
&&’’(%（#@$&）、"$#%（#@$(）、"#$%（#@B&）、&&#’’%
（#@B#）、&&#"0/（#@0&）、&&#’(/（#@0!）。不同基因型
水稻子粒相对氮积累量由大到小依次为 "#$%
（#@$!）、"$#%（#@B#）、&&’’(%（#@0&）、&&#"0/（#@"$）、
&&#’’%（#@"!）、&&#’(/（#@!.）；不同基因型水稻子粒
相对钾积累量由大到小依次为 &&#’’%（#@B’）、"#$%
（#@"$）、"$#%（#@"!）、&&#"0/（#@"’）、&&’’(%（#@!"）、
&&#’(/（#@(B）（图 ’）。低磷敏感基因型水稻氮、钾积
累量受低磷胁迫影响程度显著高于耐低磷基因型的
趋势更加明显。
低磷胁迫对于水稻氮、钾在成熟期从营养部位
向生殖部位的转移产生较大的影响，除个别耐低磷
基因型外，低磷胁迫使水稻从营养部位向生殖部位
的转移率明显下降，其中对于 &&#’(/ 的影响最大，
而另一个低磷敏感基因型 &&#"0/的受影响程度与
耐低磷基因型相当。
# 讨论
氮和钾都是植物生长发育必需的营养元素，是
限制植物生长和形成产量的重要因素。了解低磷胁
迫下不同磷效率作物对氮、钾的吸收和积累情况对
于研究不同磷效率作物的磷效率机制具有重要作
用。阎秀兰等［(］研究表明，施磷提高了苗期甘蓝型
油菜植株钾的含量与积累量，降低地上部氮的含量，
增加地上部氮的积累量。李绍长等［.］发现，苗期时，
低磷处理使玉米对氮素和钾素的吸收和积累量显著
减少，但不同的基因型对供磷水平的反应存在较大
差异：磷高效利用型玉米的吸氮、钾素的能力受低
!’. 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 ’"卷
图 ! 不同磷效率水稻基因型成熟期氮、钾积累量
"#$%! &’(’)#* +#,,’-’(*’ #( ).)/0 1 /(+ 2 /) 3/)4-#)5 6)/$’ 7#)8 +#,,’-’() 9 0’:’06
磷胁迫的影响较小，在低磷处理下的氮、钾素吸收和
积累量显著高于磷低效利用型；低磷处理使玉米吸
收的氮、钾素向根系的分配比例增加，向地上部的分
配比例下降，磷低效利用型玉米的这种趋势更为明
显。郭再华等［!］研究发现，磷敏感水稻品种在低磷
胁迫下不仅对磷的吸收量少，且对氮、钾元素的吸收
也随磷水平的降低而下降；而耐低磷品种在苗期就
能吸收较多的氮、钾，且适宜的低磷水平更有利于它
们对氮、钾元素的吸收。
本研究看出，在低磷胁迫条件下，不同磷效率水
稻氮、钾吸收和积累特点随基因型和生育时期的不
同而不同。分蘖期时，不同基因型水稻氮、钾的含量
受低磷胁迫的影响不大，尤其是耐低磷基因型水稻，
虽然氮、钾的含量也有一定的波动，但均未达到显著
水平。两个低磷敏感基因型水稻的氮、钾含量波动
较大，但变化趋势却截然相反，低磷胁迫使 ""#$%&
植株内的氮含量显著增加，且增加程度在所有基因
型中最高，却显著降低 ""#’(&的氮含量和钾含量，
可能与这两个基因型本身的特性有关，可能是二者
适应低磷胁迫的策略不同而致。到孕穗期时，由于
受水稻生长的影响，其体内的氮、钾含量均低于分蘖
期，但钾含量下降较少；同时低磷胁迫对于供试水
稻体内氮、钾含量的影响加大，除 ’#)*外，所有基因
型体内氮、钾的含量均随施肥量的减少而显著增加，
""#$%&受到的影响仍然最大，而 ""#’(& 受影响较
小。至成熟期，大部分氮素转移至子粒内，而大部分
钾素仍保留在茎叶内，同时受吸收效率和转运效率
的共同影响，不同基因型水稻体内氮、钾含量的变化
趋势明显比生育前期复杂，耐低磷基因型水稻的氮、
钾含量与低磷敏感基因型没有明显的差异。相对于
植株氮、钾含量在不同时期复杂的变化趋势而言，其
积累量变化趋势要明朗得多，在不同生育时期耐低
磷基因型都表现出明显的优势，且这种优势随生育
期的延长而增加。
低磷胁迫显著影响作物对硝态氮的吸收［+］。当
豆科作物处于磷饥饿状态时，开始硝态氮的吸收与
对照相比差别不大，但一段时间后，硝态氮的净吸收
速率明显下降［)］。,-./0等［"］认为，低磷胁迫下 1*2
活性的降低和控制因子的反馈是硝态氮吸收下降的
主要原因。低磷胁迫还使得硝态氮的分配发生变
化，更多的硝态氮积累在根部［$#3$$］。456789:;<=7和
,0>?/@A［$%］认为，根部积累的高浓度硝态氮可以反馈
抑制硝态氮的吸收是低磷胁迫降低硝态氮吸收的主
要原因。本试验发现，低磷条件下水稻氮、钾含量与
积累量之间存在一定的关系。以 ""#$%&为例，在生
育前期，低磷胁迫下其氮、钾含量与对照相比显著提
高，其变化程度明显高于其它基因型，但是其氮、钾
的吸收和积累在生育后期却明显低于其它基因型。
其它基因型不同程度也存在前期氮、钾含量的变化
幅度与后期积累量成反比的关系。这可能是因为，
前期水稻体内氮、钾较高的含量可以反馈并限制了
根系对于氮、钾元素的吸收，而氮、钾吸收量的减少
使得水稻生长受到抑制，进一步提高了体内氮、钾的
含量，限制了氮、钾的吸收，从而形成一个恶性循环。
由于耐低磷基因型水稻在生育前期氮、钾含量的变
化幅度较小，这就使得其在后期吸收和积累量较高，
为低磷条件下获得较高的生物产量和经济产量奠定
了坚实的物质基础。
’$B%期 吴照辉，等：低磷胁迫对水稻地上部氮、钾吸收和积累的影响
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