全 文 ：植物营养与肥料学报 ２０１６，２２（３）：６１８－６２５ ｄｏｉ牶１０１１６７４／ｚｗｙｆ．１４５５１
ＪｏｕｒｎａｌｏｆＰｌａｎｔＮｕｔｒｉｔｉｏｎａｎｄＦｅｒｔｉｌｉｚｅｒ ｈｔｐ：／／ｗｗｗ．ｐｌａｎｔｎｕｔｒｉｆｅｒｔ．ｏｒｇ
收稿日期：２０１４－１２－０６ 接受日期：２０１５－０２－０７ 网络出版日期：２０１５－１２－１１
基金项目：国家自然科学基金（３１３７２１３０，３１０７１８５１，３１１０１５９６）；国家支撑计划（２０１２ＢＡＤ１５ＢＯ４，２０１０ＢＡＤ０１Ｂ０１）；湖南省高校创新平台开
放基金（１２Ｋ０６４）资助。
作者简介：余佳玲（１９９０—），女，湖南冷水江人，硕士研究生，主要从事植物营养生理研究。Ｅｍａｉｌ：Ｈａｉｚｅｉｗａｎｇ００＠ｓｉｎａ．ｃｏｍ
通信作者 Ｅｍａｉｌ：ｘｉｅｇｕｉｘｉａｎ＠１２６ｃｏｍ；Ｅｍａｉｌ：ｚｈｚｈ１４６８＠１６３ｃｏｍ
不同氮效率油菜 ＳＰＳ和 ＰＥＰＣ活性差异及其
对籽粒产量与油分含量的影响
余佳玲，宋海星１，谢桂先１，张振华１，廖 琼１，官春云２
（１湖南农业大学资源环境学院，土壤肥料资源高效利用国家工程实验室，南方粮油作物协同创新中心，农田污染
控制与农业资源利用湖南省重点实验室，植物营养湖南省普通高等学校重点实验室，长沙 ４１０１２８；
２国家油料改良中心湖南分中心，长沙 ４１０１２８）
摘要：【目的】蔗糖磷酸合成酶（ｓｕｃｒｏｓｅｐｈｏｓｐｈａｔｅｓｙｎｔｈａｓｅ，ＳＰＳ）与磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶（ｐｈｏｓｐｈｏｅｎｏｌｐｙｒｕｖａｔｅ
ｃａｒｂｏｘｙｌａｓｅ，ＰＥＰＣ）分别控制着植物体内的碳骨架向碳代谢和氮代谢的流转，影响作物的产量与品质。为探明氮高
效油菜品种在高效利用氮素的同时协调籽粒蛋白与油分累积矛盾的机理，研究了不同氮效率油菜品种的 ＳＰＳ与
ＰＥＰＣ活性差异及其对籽粒油分含量的影响。【方法】采用土培试验，以氮高效品种２７号（Ｈ）与氮低效品种６号
（Ｌ）为试验材料，在常氮（Ｎ）与低氮（Ｓ）条件下，研究不同氮效率油菜品种苗期到花期叶片与角果发育初期的角果、
角果发育中期的角果皮与籽粒中ＳＰＳ与ＰＥＰＣ活性变化及差异、生长后期碳素转运量与转运率以及收获期籽粒油
分含量的差异。【结果】两种供氮水平下，氮高效品种２７号的产量与籽粒油分含量均显著高于氮低效品种６号，品
种优势明显；且氮高效品种２７号苗期到花期叶片与角果发育初期的角果、角果发育中期的角果皮与籽粒中的 ＳＰＳ
与ＰＥＰＣ活性均高于氮低效品种６号，两种供氮水平的规律相同，但是 ＳＰＳ与 ＰＥＰＣ活性的比值（ＳＰＳ／ＰＥＰＣ）却因
生育期不同而异，营养生长期叶片中氮高效品种２７号的ＳＰＳ／ＰＥＰＣ高于氮低效品种６号，开花期品种间叶片ＳＰＳ／
ＰＥＰＣ相近，角果发育期主要生殖器官中的ＳＰＳ／ＰＥＰＣ值氮高效品种反而低于氮低效品种。说明氮高效品种向碳代
谢和氮代谢输送的碳骨架在全生育期均多于氮低效品种，而碳代谢对氮代谢的响应只在生育前期强于氮低效品
种，生育后期则相反。碳素转运量与转运率、籽粒油分含量与产量也是氮高效品种大于氮低效品种，这可能为氮高
效品种协调籽粒蛋白与油分累积矛盾的重要生理机制。供氮水平对上述各指标有不同的影响，籽粒产量、ＰＥＰＣ活
性、碳素转运量及转运率以常氮处理高于低氮处理，而油分含量、ＳＰＳ活性及ＳＰＳ／ＰＥＰＣ以常氮处理低于低氮处理，
但不改变以上指标的品种间差异。【结论】与氮低效品种相比，氮高效品种全生育期向碳、氮代谢均输送更多的碳
骨架，这是氮高效品种缓解碳、氮代谢矛盾的重要前提；碳代谢对氮代谢的响应生育前期较高、生育后期较低，同时
生育后期有更多营养器官的碳素转运到籽粒，也为油菜生育后期满足籽粒碳、氮代谢所需要的碳骨架，并协调籽粒
油分与蛋白质含量的矛盾提供了条件。
关键词：油菜；ＳＰＳ；ＰＥＰＣ；碳氮代谢；籽粒油分
中图分类号：Ｓ５６５４０１ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００８－５０５Ｘ（２０１６）０３－０６１８－０８
ＤｉｆｆｅｒｅｎｔａｃｔｉｖｉｔｉｅｓｏｆＳＰＳａｎｄＰＥＰＣｉｎｏｉｌｓｅｅｄｒａｐｅｗｉｔｈｄｉｆｆｅｒｅｎｔｎｉｔｒｏｇｅｎ
ｕｓｅｅｆｉｃｉｅｎｃｙａｎｄｔｈｅｉｒｉｎｆｌｕｅｎｃｅｏｎｓｅｅｄｙｉｅｌｄａｎｄｏｉｌｃｏｎｔｅｎｔ
ＹＵＪｉａｌｉｎｇ１，ＳＯＮＧＨａｉｘｉｎｇ１，ＸＩＥＧｕｉｘｉａｎ１，ＺＨＡＮＧＺｈｅｎｈｕａ１，ＬＩＡＯＱｉｏｎｇ１，ＧＵＡＮＣｈｕｎｙｕｎ２
（１ＣｏｌｅｇｅｏｆＲｅｓｏｕｒｃｅｓａｎｄＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌＳｃｉｅｎｃｅｓｏｆＨｕｎａｎＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ／ＮａｔｉｏｎａｌＥｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＳｏｉｌ
ａｎｄＦｅｒｔｉｌｉｚｅｒＲｅｓｏｕｒｃｅｓＥｆｉｃｉｅｎｔＵｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ／ＳｏｕｔｈｅｒｎＲｅｇｉｏｎａｌＣｏｌａｂｏｒａｔｉｖｅＩｎｎｏｖａｔｉｏｎＣｅｎｔｅｒｆｏｒＧｒａｉｎａｎｄＯｉｌＣｒｏｐｓｉｎＣｈｉｎａ／
ＨｕｎａｎＰｒｏｖｉｎｃｉａｌＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＦａｒｍｌａｎｄＰｏｌｕｔｉｏｎＣｏｎｔｒｏｌａｎｄＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＲｅｓｏｕｒｃｅｓＵｓｅ／ＨｕｎａｎＰｒｏｖｉｎｃｉａｌＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆ
ＰｌａｎｔＮｕｔｒｉｔｉｏｎｉｎＣｏｍｍｏｎＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｃｈａｎｇｓｈａ４１０１２８，Ｃｈｉｎａ；２ＮａｔｉｏｎａｌＣｅｎｔｅｒｏｆＯｉｌｓｅｅｄＣｒｏｐｓＩｍｐｒｏｖｅｍｅｎｔ，
ＨｕｎａｎＢｒａｎｃｈ，Ｃｈａｎｇｓｈａ４１０１２８，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：【Ｏｂｊｅｃｔｉｖｅｓ】Ｔｒａｎｓｐｏｒｔａｔｉｏｎｏｆｃａｒｂｏｎｓｋｅｌｅｔｏｎｉｎｔｏｃａｒｂｏｎｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ ｐａｔｈｗａｙａｎｄｎｉｔｒｏｇｅｎ
ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ ｃｉｒｃｕｌａｔｉｏｎ ｗｅｒｅ ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ ｃｏｎｔｒｏｌｅｄ ｂｙ ＳＰＳ （ｓｕｃｒｏｓｅ ｐｈｏｓｐｈａｔｅ ｓｙｎｔｈａｓｅ） ａｎｄ ＰＥＰＣ
３期 余佳玲，等：不同氮效率油菜ＳＰＳ和ＰＥＰＣ活性差异及其对籽粒产量与油分含量的影响
（ｐｈｏｓｐｈｏｅｎｏｌｐｙｒｕｖａｔｅｃａｒｂｏｘｙｌａｓｅ），ａｎｄｔｈｅｎｔｈｅｙｉｅｌｄａｎｄｇｒａｉｎｑｕａｌｉｔｙｏｆｃｒｏｐｗｅｒｅａｆｅｃｔｅｄｂｙｔｈｅｔｗｏｅｎｚｙｍｅｓ．
Ｉｎｏｒｄｅｒｔｏｅｌｕｃｉｄａｔｅｔｈｅｒｅｇｕｌａｔｉｏｎｍｅｃｈａｎｉｓｍｏｆｃｏｎｔｒａｄｉｃｔｉｏｎｂｅｔｗｅｅｎｓｅｅｄｐｒｏｔｅｉｎａｎｄｏｉｌｄｕｒｉｎｇｔｈｅｈｉｇｈｎｉｔｒｏｇｅｎ
ｕｓｅｅｆｉｃｉｅｎｃｙ（ＮＵＥ）ｐｒｏｇｒｅｓｓｉｎｏｉｌｓｅｅｄｒａｐｅｗｉｔｈｈｉｇｈＮｅｆｉｃｉｅｎｃｙ，ｔｈｅｄｉｆｅｒｅｎｔａｃｔｉｖｉｔｉｅｓｏｆＳＰＳａｎｄＰＥＰＣａｎｄ
ｔｈｅｉｒｉｎｆｌｕｅｎｃｅｏｎｓｅｅｄｙｉｅｌｄａｎｄｏｉｌｃｏｎｔｅｎｔｉｎｏｉｌｓｅｅｄｒａｐｅｗｉｔｈｄｉｆｅｒｅｎｔＮＵＥｗｅｒｅｓｔｕｄｉｅｄｉｎｔｈｉｓｐａｐｅｒ．
【Ｍｅｔｈｏｄｓ】ＶａｒｉｅｔｙＮｏ．２７ｗｉｔｈｈｉｇｈＮＵＥ（Ｈ）ａｎｄｖａｒｉｅｔｙＮｏ．６ｗｉｔｈｌｏｗＮＵＥ（Ｌ）ｗｅｒｅｃｕｌｔｕｒｅｄｉｎｓｏｉｌｕｎｄｅｒ
ｄｉｆｅｒｅｎｔｎｉｔｒｏｇｅｎｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ［ｎｏｒｍａｌｎｉｔｒｏｇｅｎｃｏｎｄｉｔｉｏｎ（Ｎ）ａｎｄｎｉｔｒｏｇｅｎｓｔｒｅｓｓｃｏｎｄｉｔｉｏｎ（Ｓ）］ｔｏｓｔｕｄｙｔｈｅ
ｄｉｆｅｒｅｎｃｅｏｆｅｎｚｙｍｅａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ（ＳＰＳａｎｄＰＥＰＣ）ｉｎｌｅａｆｆｒｏｍｓｅｅｄｌｉｎｇｓｔａｇｅｔｏｆｌｏｗｅｒｉｎｇｓｔａｇｅ，ｉｎｓｉｌｉｑｕｅａｔｅａｒｌｙ
ｓｉｌｉｑｕｅｓｔａｇｅａｎｄｉｎｇｒａｉｎａｎｄｓｉｌｉｑｕｅｈｕｓｋａｔｓｉｌｉｑｕｅｍｉｄｔｅｒｍｓｔａｇｅｂｅｔｗｅｅｎｔｈｅｔｗｏＮＵＥｒａｐｅｖａｒｉｅｔｉｅｓａｓｗｅｌａｓ
ｃａｒｂｏｎ（Ｃ）ｔｒａｎｓｐｏｒｔａｔｉｏｎａｍｏｕｎｔａｎｄｒａｔｅａｎｄｔｈｅｉｒｓｅｅｄｙｉｅｌｄａｎｄｓｅｅｄｏｉｌｃｏｎｔｅｎｔ．【Ｒｅｓｕｌｔｓ】Ｔｈｅｔｅｓｔｒｅｓｕｌｔｓ
ｓｈｏｗｅｄｔｈａｔｓｅｅｄｙｉｅｌｄａｎｄｓｅｅｄｏｉｌｃｏｎｔｅｎｔｏｆｈｉｇｈＮＵＥ（Ｎｏ．２７）ｖａｒｉｅｔｙｗｅｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｈｉｇｈｅｒｔｈａｎｔｈｏｓｅｏｆｌｏｗ
ＮＵＥ（Ｎｏ．６）ｖａｒｉｅｔｙｕｎｄｅｒｔｗｏｎｉｔｒｏｇｅｎｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ（ｎｏｒｍａｌｎｉｔｒｏｇｅｎａｎｄｎｉｔｒｏｇｅｎｓｔｒｅｓｓ），ｔｈｅｈｉｇｈＮＵＥｒａｐｅ
ｓｈｏｗｅｄｏｂｖｉｏｕｓｖａｒｉｅｔｙａｄｖａｎｔａｇｅ．Ｍｏｒｅｏｖｅｒ，ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓｏｆＳＰＳａｎｄＰＥＰＣｏｆｈｉｇｈＮＵＥ（Ｎｏ．２７）ｖａｒｉｅｔｙｉｎｌｅａｆｆｒｏｍ
ｓｅｅｄｌｉｎｇｓｔａｇｅｔｏｆｌｏｗｅｒｉｎｇｓｔａｇｅｗｅｒｅｈｉｇｈｅｒｔｈａｎｔｈｏｓｅｏｆｌｏｗＮＵＥ（Ｎｏ．６）ｖａｒｉｅｔｙｕｎｄｅｒｔｗｏｎｉｔｒｏｇｅｎｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ，
ｔｈｅｓａｍｅｔｅｎｄｅｎｃｙｗａｓｆｏｕｎｄｉｎｓｉｌｉｑｕｅａｔｅａｒｌｙｓｉｌｉｑｕｅｓｔａｇｅａｓｗｅｌａｓｉｎｇｒａｉｎａｎｄｓｉｌｉｑｕｅｈｕｓｋａｔｓｉｌｉｑｕｅｍｉｄｔｅｒｍ
ｓｔａｇｅ．ＷｈｉｌｅｔｈｅＳＰＳ／ＰＥＰＣｏｆｔｈｅｔｗｏｖａｒｉｅｔｙｒａｐｅｗａｓｃｈａｎｇｅｄａｔｄｉｆｅｒｅｎｔｇｒｏｗｔｈｐｅｒｉｏｄｓ，ＳＰＳ／ＰＥＰＣｏｆｈｉｇｈ
ＮＵＥ（Ｎｏ．２７）ｖａｒｉｅｔｙｉｎｌｅａｆａｔｖｅｇｅｔａｔｉｖｅｓｔａｇｅｗａｓｈｉｇｈｅｒｔｈａｎｔｈｏｓｅｏｆｌｏｗＮＵＥ（Ｎｏ．６）ｖａｒｉｅｔｙ，ＳＰＳ／ＰＥＰＣｏｆ
ｔｈｅｔｗｏｖａｒｉｅｔｉｅｓｒａｐｅｗａｓｓｉｍｉｌａｒｉｎｌｅａｆａｔｆｌｏｗｅｒｉｎｇｓｔａｇｅ，ｉｎｓｔｅａｄＳＰＳ／ＰＥＰＣｉｎｍａｉｎｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎｏｒｇａｎｓａｔ
ｓｉｌｉｑｕｅｓｔａｇｅｏｆｈｉｇｈＮＵＥ（Ｎｏ．２７）ｖａｒｉｅｔｙｗａｓｌｏｗｅｒｃｏｍｐａｒｅｄｔｏｌｏｗＮＵＥ（Ｎｏ．６）ｖａｒｉｅｔｙ，ｗｈｉｃｈｒｅｖｅａｌｅｄｔｈａｔ
ａｍｏｕｎｔｏｆｄｅｌｉｖｅｒｙｏｆｃａｒｂｏｎｓｋｅｌｅｔｏｎｔｏＣｍｅｔａｂｏｌｉｓｍａｎｄＮａｓｓｉｍｉｌａｔｉｏｎｏｆｈｉｇｈＮＵＥ（Ｎｏ．２７）ｖａｒｉｅｔｙｗａｓｍｏｒｅ
ｔｈａｎｔｈｏｓｅｏｆｌｏｗＮＵＥ（Ｎｏ．６）ｖａｒｉｅｔｙｄｕｒｉｎｇｔｈｅｗｈｏｌｅｇｒｏｗｔｈｐｅｒｉｏｄａｎｄｔｈｅｒｅｓｐｏｎｓｅｏｆＣｍｅｔａｂｏｌｉｓｍｔｏＮ
ａｓｓｉｍｉｌａｔｉｏｎｏｆｈｉｇｈＮＵＥ（Ｎｏ．２７）ｖａｒｉｅｔｙｗａｓｈｉｇｈｅｒｔｈａｎｔｈｏｓｅｏｆｌｏｗＮＵＥ（Ｎｏ．６）ｖａｒｉｅｔｙａｔｅａｒｌｙｇｒｏｗｔｈｓｔａｇｅ，
ｗｈｉｌｅａｔｌａｔｅｇｒｏｗｔｈｓｔａｇｅｔｈｅｒｅｓｐｏｎｓｅｏｆｒｅｓｐｏｎｓｅｏｆｈｉｇｈＮＵＥ（Ｎｏ．２７）ｖａｒｉｅｔｙｗａｓｌｏｗｅｒｔｈａｎｔｈａｔｏｆｌｏｗＮＵＥ
（Ｎｏ．６）ｖａｒｉｅｔｙ．ＭｅａｎｗｈｉｌｅＣｔｒａｎｓｐｏｒｔａｔｉｏｎａｍｏｕｎｔａｎｄｒａｔｅｏｆｈｉｇｈＮＵＥ（Ｎｏ．２７）ｖａｒｉｅｔｙｗｅｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ
ｈｉｇｈｅｒｔｈａｎｔｈｏｓｅｏｆｌｏｗＮＵＥ（Ｎｏ．６）ｖａｒｉｅｔｙ，ｗｈｉｃｈｍｉｇｈｔｂｅｔｈｅｖｉｔａｌｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｍｅｃｈａｎｉｓｍｔｈａｔｒｅｇｕｌａｔｉｎｇｔｈｅ
ｃｏｎｔｒａｄｉｃｔｉｏｎｂｅｔｗｅｅｎｓｅｅｄｐｒｏｔｅｉｎａｎｄｏｉｌｄｕｒｉｎｇｔｈｅｈｉｇｈｎｉｔｒｏｇｅｎｕｓｅｅｆｉｃｉｅｎｃｙ（ＮＵＥ）ｐｒｏｇｒｅｓｓｉｎｏｉｌｓｅｅｄｒａｐｅ
ｗｉｔｈｈｉｇｈＮｅｆｉｃｉｅｎｃｙ．Ａｓｆｏｒｉｎｆｌｕｅｎｃｅｏｆｄｉｆｅｒｅｎｔｎｉｔｒｏｇｅｎｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓｏｎｉｔｅｍｓｗｈｉｃｈｗｅｔｅｓｔｅｄａｂｏｖｅ，ｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓ
ｓｈｏｗｅｄｔｈａｔｓｅｅｄｙｉｅｌｄ，ａｃｔｉｖｉｔｙｏｆＰＥＰＣ，ｃａｒｂｏｎｔｒａｎｓｐｏｒｔａｔｉｏｎａｍｏｕｎｔａｎｄｒａｔｅｗｅｒｅｈｉｇｈｅｒｕｎｄｅｒｎｏｒｍａｌｎｉｔｒｏｇｅｎ
ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｔｈａｎｕｎｄｅｒｎｉｔｒｏｇｅｎｓｔｒｅｓｓｃｏｎｄｉｔｉｏｎ，ｂｕｔｓｅｅｄｏｉｌｃｏｎｔｅｎｔ，ａｃｔｉｖｉｔｙｏｆＳＰＳ，ＳＰＳ／ＰＥＰＣｓｈｏｗｅｄａｎｉｎｖｅｒｓｅ
ｌａｗ，ｔｈｅｓｅｐｈｅｎｏｍｅｎａａｐｐｅａｒｅｄｉｎｔｈｅｔｗｏｒａｐｅｖａｒｉｅｔｉｅｓ．【Ｃｏｎｃｌｕｓｉｏｎｓ】ＣｏｍｐａｒｅｄｔｏｌｏｗＮＵＥ（Ｎｏ．６）ｖａｒｉｅｔｙ，
ｍｏｒｅｃａｒｂｏｎｓｋｅｌｅｔｏｎｗａｓｔｒａｎｓｐｏｒｔｅｄｉｎｔｏＣａｎｄＮｍｅｔａｂｏｌｉｓｍｐａｔｈｗａｙｉｎｈｉｇｈＮＵＥ（Ｎｏ．２７）ｖａｒｉｅｔｙｄｕｒｉｎｇｔｈｅ
ｗｈｏｌｅｇｒｏｗｔｈｓｔａｇｅ．ＴｈｉｓｗａｓｔｈｅｉｍｐｏｒｔａｎｔｐｒｅｍｉｓｅｆｏｒＨＮＵＥｖａｒｉｅｔｙｔｏｃｏｏｒｄｉｎａｔｅｔｈｅｃｏｎｔｒａｄｉｃｔｉｏｎｂｅｔｗｅｅｎＣａｎｄ
Ｎｍｅｔａｂｏｌｉｓｍｓ．ＲｅｓｐｏｎｓｅｏｆＣｍｅｔａｂｏｌｉｓｍｔｏＮａｓｓｉｍｉｌａｔｉｏｎｗａｓｈｉｇｈｅｒｄｕｒｉｎｇｅａｒｌｉｅｒｇｒｏｗｔｈｓｔａｇｅｔｈａｎｄｕｒｉｎｇｌａｔｅｒ
ｇｒｏｗｔｈｓｔａｇｅ．Ｍｅａｎｗｈｉｌｅ，ｈｉｇｈｅｒｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎｏｆＣｉｎｖｅｇｅｔａｔｉｖｅｏｒｇａｎｓｗａｓｔｒａｎｓｐｏｒｔｅｄｉｎｔｏｓｅｅｄｄｕｒｉｎｇｌａｔｅｒｇｒｏｗｔｈ
ｓｔａｇｅ，ｗｈｉｃｈｍｅｔｔｈｅｄｅｍａｎｄｓｏｆｃａｒｂｏｎｓｋｅｌｅｔｏｎｉｎＣａｎｄＮｍｅｔａｂｏｌｉｓｍａｎｄｃｏｏｒｄｉｎａｔｅｄｔｈｅｃｏｎｔｒａｄｉｃｔｉｏｎｂｅｔｗｅｅｎ
ｓｅｅｄｏｉｌａｎｄｐｒｏｔｅｉｎｃｏｎｔｅｎｔｓｄｕｒｉｎｇｌａｔｅｒｇｒｏｗｔｈｓｔａｇｅ．
Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：ＢｒａｓｉｃａｎａｐｕｓＬ．；ＳＰＳ；ＰＥＰＣ；ｃａｒｂｏｎｎｉｔｒｏｇｅｎｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ；ｓｅｅｄｏｉｌ
碳与氮是作物体内两大重要元素，参与作物生
命活动中化合物的形成，对作物产量与品质的形成
起重要作用。碳、氮代谢对于作物的生长发育尤为
重要，其最首要的功能是为细胞的新陈代谢提供碳
骨架与能量［１－２］，其中氮代谢可为合成蛋白质与核
酸等重要生命物质提供氮源［３］。碳、氮代谢二者密
不可分，其相互作用是作物产量与品质的基石［４］，
同时碳、氮代谢作为植物体内的两大主要代谢过程，
对代谢途径所需要的碳骨架与能量存在着明显的竞
争［５］。因此，作物生长过程中调节碳和能量的流
向，以最大限度地同时满足碳、氮代谢的需求，达到
作物优质高产是十分重要的［６］。研究表明，蔗糖磷
酸合成酶（ｓｕｃｒｏｓｅｐｈｏｓｐｈａｔｅｓｙｎｔｈａｓｅ，ＳＰＳ）与磷酸
烯 醇 式 丙 酮 酸 羧 化 酶 （ｐｈｏｓｐｈｏｅｎｏｌｐｙｒｕｖａｔｅ
ｃａｒｂｏｘｙｌａｓｅ，ＰＥＰＣ）在碳和能量的流转过程中起重
要作用，二者共同调节着光合作用固定的碳在糖类
与氨基酸之间的分配［７－８］，从而调节碳、氮代谢的方
向。ＳＰＳ为植物体蔗糖合成的关键调控酶，在控制
９１６
植 物 营 养 与 肥 料 学 报 ２２卷
蔗糖合成速率的同时，平衡光合作用物质合成、蔗糖
运输与淀粉形成等过程；ＰＥＰＣ具有固定 ＣＯ２为 Ｃ３
循环提供碳源的重要作用，同时 ＰＥＰＣ还可促进并
调节有机酸合成，为氮代谢途径提供碳骨架和能
量［９－１０］，在油菜等Ｃ３植物中则以后一个作用为主。
油菜是油料作物，碳、氮代谢竞争导致的籽粒蛋白质
与油分含量之间的矛盾比较突出，较好的氮素营养
条件，虽可提高产量和籽粒蛋白质含量，但减少籽粒
油分含量。因此，如何调节油菜碳、氮代谢的关系，
在保证籽粒形成过程所需的基本氮代谢需求的前提
下，使碳骨架及时流向碳代谢方向是人们关注的问
题。陈历儒等［１１］研究表明，氮高效油菜品种并没有
因高效吸收利用氮素而降低油分含量，说明其中存
在着较好的碳、氮代谢协调机理，但这一协调机理是
否和 ＳＰＳ与 ＰＥＰＣ的活性有关，目前尚未见相关报
道。本试验对不同氮效率油菜品种的 ＳＰＳ与 ＰＥＰＣ
酶活性及其与籽粒油分的关系进行研究，以期为揭
示油菜碳、氮代谢方向调节对籽粒油分形成的影响
机理提供参考。
１ 材料与方法
１１ 材料及试验设计
试验于２０１３年９月至２０１４年３月在湖南农业
大学耘圆基地进行，供试土壤为第四纪红土母质发
育的冲积菜园土，其有机质含量 ２３０８ｇ／ｋｇ、全氮
１５３ｇ／ｋｇ、全磷１３３ｇ／ｋｇ、全钾１９７９ｇ／ｋｇ、碱解氮
１２９０ｍｇ／ｋｇ、速效磷 ７９７ｍｇ／ｋｇ、速效钾 １３７４
ｍｇ／ｋｇ、ｐＨ５１８。供试油菜品种为本课题组经过大
田试验筛选出的氮高效品种２７号（Ｎｏ．２７）和氮低
效品种６号（Ｎｏ．６），其中氮高效品种的氮素吸收与
利用效率以及籽粒中氮素积累量均高于氮低效品
种。本试验采用盆栽土培试验，用３０ｃｍ×２０ｃｍ白
瓷钵，每钵装土６２５ｋｇ，栽植１株，采用育苗移栽方
法，于２０１３年８月２５日大田育苗，９月２５日移栽，
完全随机区组排列。试验设品种与氮水平两个因
子，氮水平设正常供氮与低氮两个水平，共 ４个处
理，分别为：高效品种正常供氮（Ｈ－Ｎ）；高效品种
低氮（Ｈ－Ｓ）；低效品种正常供氮（Ｌ－Ｎ）；低效品种
低氮（Ｌ－Ｓ）。每处理重复２４次（每处理每次取样
重复４次），共９６钵。正常供氮处理每公斤土施 Ｎ
０２ｇ、Ｐ２Ｏ５０１ｇ、Ｋ２Ｏ０１５ｇ、Ｂ０００２４ｇ；低氮处
理除不施氮肥外，其余养分施用量与正常供氮处理
相同。氮肥用尿素（含 Ｎ４６％）、磷肥用钙镁磷肥
（含Ｐ２Ｏ５１２％）、钾肥用氯化钾（含Ｋ２Ｏ６０％）、硼肥
用硼砂（含Ｂ１０８％）。
１２ 取样及测定方法
分别在油菜苗期、抽薹期、开花期、角果发育初
期、角果发育中期与收获期取整株样品，其中前５个
时期样品洗净、吸干水分后称鲜重；苗期、抽薹期与开
花期取长势健壮的叶片、角果发育初期及角果发育中
期选取同一生长梯度的角果用于测定蔗糖磷酸合成
酶（ｓｕｃｒｏｓｅｐｈｏｓｐｈａｔｅｓｙｎｔｈａｓｅ，ＳＰＳ）和磷酸烯醇式丙
酮 酸 羧 化 酶 （ｐｈｏｓｐｈｏｅｎｏｌｐｙｒｕｖａｔｅ ｃａｒｂｏｘｙｌａｓｅ，
ＰＥＰＣ）活性，剩余部分烘干，烘干后的所有样品粉碎
过筛测定植株全碳含量；收获期样品烘干后测定全
碳和籽粒产量与籽粒油分含量。
ＳＰＳ活性用可见分光光度法测定［１２］；ＰＥＰＣ活
性用紫外分光光度法测定［１３］；籽粒油分含量用索氏
提取法测定［１４］；植株总碳用 ＶａｒｉｏＰＹＲＯｃｕｂｅ元素
分析仪 （Ｅｌｅｍｅｎｔａｌ公司）测定。根据植株总碳测定
结果，以营养器官中总碳累积量最高的生育期为基
准（本试验中为抽薹期）用差减法计算碳素转运量
与转运率［１５］。计算公式为：
碳素转运量（ｍｇ）＝抽薹期植株碳素累积量 －
收获期营养器官碳素累积量
碳素转运率（％）＝碳素转运量／抽薹期植株碳
素累积量×１００
１３ 数据处理
试验数据均用 Ｅｘｃｅｌ和 ＳＰＳＳ１５０专业版统计
软件进行处理。
２ 结果与分析
２１ 不同氮效率油菜籽粒的产量与油分含量
２１１籽粒产量 由图１可以看出，品种与供氮水
平对籽粒产量有显著影响，无论氮水平高低，氮高效
品种２７号的籽粒产量均显著高于氮低效品种６号。
与正常供氮相比，两品种均表现为低氮水平下籽粒
产量显著降低。
２１２籽粒油分含量 图２显示，无论氮水平高低，
品种２７号的籽粒油分均高于品种６号，差异显著；
不同供氮水平，两品种均表现为低氮处理时籽粒油
分含量显著高于正常供氮。即氮高效品种具有更高
的油分积累能力，低氮条件下有利于籽粒油分含量
的累积，这是因为缺氮时氮代谢减弱，相应地有更多
的碳骨架流向碳代谢。但因为缺氮时籽粒产量下
降，总油分产量不会提高。
２２ 不同氮效率油菜ＳＰＳ与ＰＥＰＣ活性的差异
２２１油菜ＳＰＳ活性 ＳＰＳ是作物碳水化合物积累
０２６
３期 余佳玲，等：不同氮效率油菜ＳＰＳ和ＰＥＰＣ活性差异及其对籽粒产量与油分含量的影响
图１ 不同氮水平对两油菜品种籽粒产量的影响
Ｆｉｇ．１ Ｓｅｅｄｙｉｅｌｄｏｆｔｈｅｔｗｏｒａｐｅｖａｒｉｅｔｉｅｓｉｎｄｉｆｅｒｅｎｔ
ｎｉｔｒｏｇｅｎｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ
［注（Ｎｏｔｅ）：柱上不同大写字母表示同一氮水平不同品种处理间差
异达５％显著水平 Ｄｉｆｅｒｅｎｔｃａｐｉｔａｌｌｅｔｅｒｓａｂｏｖｅｔｈｅｂａｒｓｉｎｄｉｃａｔｅｔｈａｔ
ｄｉｆｅｒｅｎｃｅｓｂｅｔｗｅｅｎｖａｒｉｅｔｉｅｓａｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｕｎｄｅｒｓａｍｅｎｉｔｒｏｇｅｎｃｏｎｄｉｔｉｏｎ
ａｔ５％ ｌｅｖｅｌ；不同小写字母表示同一品种不同氮水平处理间差异达
５％显著水平 Ｄｉｆｅｒｅｎｔｌｏｗｅｒｃａｓｅｌｅｔｅｒｓａｂｏｖｅｔｈｅｂａｒｓｉｎｄｉｃａｔｅｔｈａｔ
ｄｉｆｅｒｅｎｃｅｓｏｆｓａｍｅｖａｒｉｅｔｙｂｅｔｗｅｅｎｎｉｔｒｏｇｅｎｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓａｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔａｔ
５％ ｌｅｖｅｌ．］
图２ 不同氮水平对两油菜品种籽粒油分含量的影响
Ｆｉｇ．２ Ｓｅｅｄｏｉｌｃｏｎｔｅｎｔｏｆｔｈｅｔｗｏｒａｐｅｖａｒｉｅｔｉｅｓｉｎ
ｄｉｆｅｒｅｎｔｎｉｔｒｏｇｅｎｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ
［注（Ｎｏｔｅ）：柱上不同大写字母表示同一氮水平不同品种处理间
差异达５％显著水平 Ｄｉｆｅｒｅｎｔｃａｐｉｔａｌｌｅｔｅｒｓａｂｏｖｅｔｈｅｂａｒｓｉｎｄｉｃａｔｅ
ｔｈａｔｄｉｆｅｒｅｎｃｅｓｂｅｔｗｅｅｎｖａｒｉｅｔｉｅｓａｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｕｎｄｅｒｓａｍｅｎｉｔｒｏｇｅｎ
ｃｏｎｄｉｔｉｏｎａｔ５％ ｌｅｖｅｌ；不同小写字母表示同一品种不同氮水平处
理间差异达５％显著水平 Ｄｉｆｅｒｅｎｔｌｏｗｅｒｃａｓｅｌｅｔｅｒｓａｂｏｖｅｔｈｅｂａｒｓ
ｉｎｄｉｃａｔｅｔｈａｔｄｉｆｅｒｅｎｃｅｓｏｆｓａｍｅｖａｒｉｅｔｙｂｅｔｗｅｅｎｎｉｔｒｏｇｅｎｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ
ａｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔａｔ５％ ｌｅｖｅｌ．］
的关键酶。由表１可知，两种供氮水平下，叶片 ＳＰＳ
活性品种２７号高于品种６号，苗期、抽薹期、开花期
呈现相同规律，两品种苗期与抽薹期的酶活性差异
达到了显著水平，开花期差异不显著；角果发育初期
的角果、角果发育中期的角果皮和籽粒中的 ＳＰＳ活
性也表现为品种２７号高于品种６号，角果与籽粒中
的酶活性差异达到了显著水平。
观察不同供氮水平对 ＳＰＳ活性的影响，表明两
品种均表现为低氮处理高于正常供氮处理，所有生
育期规律一致，其中品种２７号苗期叶片与角果发育
初期角果中的酶活性差异也达到了显著水平。与苗
期和抽薹期相比，所有处理的开花期叶片的 ＳＰＳ活
性明显下降，说明进入生殖生长期以后油菜营养器
官的基本干物质积累大幅度减弱。
表１ 不同氮素供应条件下不同油菜品种的ＳＰＳ活性［ｍｇ／（ｇ·ｈ），ＦＷ］
Ｔａｂｌｅ１ ＳＰＳａｃｔｉｖｉｔｙｏｆｔｗｏｒａｐｅｖａｒｉｅｔｉｅｓｉｎｄｉｆｅｒｅｎｔｎｉｔｒｏｇｅｎｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ
品种与处理
Ｖａｒｉｅｔｙａｎｄ
ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
叶片
Ｌｅａｆ
苗期
Ｓｅｅｄｌｉｎｇｓｔａｇｅ
抽薹期
Ｂｏｌｔｉｎｇｓｔａｇｅ
开花期
Ｆｌｏｗｅｒｉｎｇｓｔａｇｅ
角果发育初期
Ｅａｒｌｙｓｉｌｉｑｕｅｓｔａｇｅ
角果（角果皮＋籽粒）
Ｓｉｌｉｑｕｅ（ｇｒａｉｎ＋ｈｕｓｋ）
角果发育中期
Ｓｉｌｉｑｕｅｍｉｄｔｅｒｍｓｔａｇｅ
籽粒
Ｇｒａｉｎ
角果皮
Ｓｉｌｉｑｕｅｈｕｓｋ
２７号
Ｎｏ．２７
Ｈ－Ｎ １８７．４Ａｂ ２０７．２Ａａ １０．７３Ａａ １６８．６Ａａ ３９５．８Ａａ １４１．２Ａａ
Ｈ－Ｓ ３３１．２Ａａ ２４７．７Ａａ １２．４８Ａａ ２２６．９Ａａ ４１８．３Ａａ １６６．０Ａａ
６号
Ｎｏ．６
Ｌ－Ｎ ９３．９９Ｂｂ １４５．４Ｂａ ７．６０１Ａａ １３１．１Ｂａ ３１９．３Ｂａ １００．０Ａａ
Ｌ－Ｓ １８８．８Ｂａ １６３．４Ｂａ １０．４０Ａａ １５３．７Ｂａ ３６０．７Ｂａ １４９．２Ａａ
注（Ｎｏｔｅ）：数据后不同大写字母表示同一氮水平不同品种处理间差异达５％显著水平Ｖａｌｕｅｓｆｏｌｏｗｅｄｂｙｄｉｆｅｒｅｎｔｃａｐｉｔａｌｌｅｔｅｒｓｉｎｄｉｃａｔｅｔｈａｔ
ｄｉｆｅｒｅｎｃｅｓｂｅｔｗｅｅｎｖａｒｉｅｔｉｅｓａｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｕｎｄｅｒｓａｍｅｎｉｔｒｏｇｅｎｃｏｎｄｉｔｉｏｎａｔ５％ ｌｅｖｅｌ；数据后不同小写字母表示同一品种不同氮水平处理间差异达
５％显著水平Ｖａｌｕｅｓｆｏｌｏｗｅｄｂｙｄｉｆｅｒｅｎｔｌｏｗｅｒｃａｓｅｌｅｔｅｒｓｉｎｄｉｃａｔｅｔｈａｔｄｉｆｅｒｅｎｃｅｓｏｆｓａｍｅｖａｒｉｅｔｙｂｅｔｗｅｅｎｎｉｔｒｏｇｅｎｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓａｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔａｔ５％ ｌｅｖｅｌ．
２２２油菜 ＰＥＰＣ活性 ＰＥＰＣ可为作物氮代谢提
供碳骨架。由表２可以看出，两种供氮水平下，叶片
ＰＥＰＣ活性以品种２７号高于品种６号，苗期、抽薹
期、开花期呈现相同规律，其中正常供氮处理下苗期
与开花期 ＰＥＰＣ活性品种间的差异达到了显著水
平；无论供氮水平高低，角果发育初期的角果、角果
１２６
植 物 营 养 与 肥 料 学 报 ２２卷
表２ 不同氮素供应条件下不同油菜品种ＰＥＰＣ活性 ［μｇ／（ｍｇ·ｍｉｎ）］
Ｔａｂｌｅ２ ＰＥＰＣａｃｔｉｖｉｔｙｏｆｔｗｏｒａｐｅｖａｒｉｅｔｉｅｓｉｎｄｉｆｅｒｅｎｔｎｉｔｒｏｇｅｎｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ
品种与处理
Ｖａｒｉｅｔｙａｎｄ
ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
叶片
Ｌｅａｆ
苗期
Ｓｅｅｄｌｉｎｇｓｔａｇｅ
抽薹期
Ｂｏｌｔｉｎｇｓｔａｇｅ
开花期
Ｆｌｏｗｅｒｉｎｇｓｔａｇｅ
角果发育初期
Ｅａｒｌｙｓｉｌｉｑｕｅｓｔａｇｅ
角果（角果皮＋籽粒）
Ｓｉｌｉｑｕｅ（ｇｒａｉｎ＋ｈｕｓｋ）
角果发育中期
Ｓｉｌｉｑｕｅｍｉｄｔｅｒｍｓｔａｇｅ
籽粒
Ｇｒａｉｎ
角果皮
Ｓｉｌｉｑｕｅｈｕｓｋ
２７号
Ｎｏ．２７
Ｈ－Ｎ １．１２９６Ａａ １．１４１４Ａａ １．５７８６Ａａ １．７６５７Ａａ １．５５９７Ａａ １．１８２４Ａａ
Ｈ－Ｓ ０．６８７２Ａｂ ０．９６８２Ａｂ ０．７４３１Ａｂ １．５４０４Ａａ １．０７４４Ａｂ ０．９７３８Ａｂ
６号
Ｎｏ．６
Ｌ－Ｎ ０．８３８８Ｂａ １．０１４５Ａａ １．１１９８Ｂａ １．５９２９Ｂａ １．２５５３Ｂａ １．１４８９Ａａ
Ｌ－Ｓ ０．６２２１Ａａ ０．９１９２Ａａ ０．４３７７Ａｂ ０．８８９２Ａｂ ０．８３３２Ｂｂ ０．９０８９Ａｂ
注（Ｎｏｔｅ）：数据后不同大写字母表示同一氮水平不同品种处理间差异达５％显著水平Ｖａｌｕｅｓｆｏｌｏｗｅｄｂｙｄｉｆｅｒｅｎｔｃａｐｉｔａｌｌｅｔｅｒｓｉｎｄｉｃａｔｅｔｈａｔ
ｄｉｆｅｒｅｎｃｅｓｂｅｔｗｅｅｎｖａｒｉｅｔｉｅｓａｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｕｎｄｅｒｓａｍｅｎｉｔｒｏｇｅｎｃｏｎｄｉｔｉｏｎａｔ５％ ｌｅｖｅｌ；数据后不同小写字母表示同一品种不同氮水平处理间差异达
５％显著水平Ｖａｌｕｅｓｆｏｌｏｗｅｄｂｙｄｉｆｅｒｅｎｔｌｏｗｅｒｃａｓｅｌｅｔｅｒｓｉｎｄｉｃａｔｅｔｈａｔｄｉｆｅｒｅｎｃｅｓｏｆｓａｍｅｖａｒｉｅｔｙｂｅｔｗｅｅｎｎｉｔｒｏｇｅｎｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓａｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔａｔ５％ ｌｅｖｅｌ．
发育中期的角果皮与籽粒中的ＰＥＰＣ活性均以品种
２７号高于品种６号，其中正常供氮处理下的角果和
两种供氮水平下籽粒中的ＰＥＰＣ酶活性两品种之间
差的异也达到了显著水平。
不同供氮水平对 ＰＥＰＣ活性的影响显示，所有
生育期两品种均表现为正常供氮高于低氮处理，除
品种２７号在角果发育期的角果和品种６号苗期与
抽薹期叶片的 ＰＥＰＣ活性差异不显著之外，其余均
达到了差异显著水平。
２３ 不同氮效率油菜ＳＰＳ／ＰＥＰＣ比值的差异
ＳＰＳ／ＰＥＰＣ比值表明单位 ＰＥＰＣ活性变化所对
应的ＳＰＳ活性变化，可表征碳代谢对氮代谢变化的
响应情况，由表３可以看出，营养生长期叶片 ＳＰＳ／
ＰＥＰＣ在两种供氮水平下均表现为品种２７号高于品
种６号，差异显著；而开花期叶片ＳＰＳ／ＰＥＰＣ两品种
差异较小；角果发育期的 ＳＰＳ／ＰＥＰＣ，除正常供氮角
果发育中期角果皮中 ＳＰＳ／ＰＥＰＣ以品种２７号高于
品种６号之外，其余处理下 ＳＰＳ／ＰＥＰＣ均为品种２７
号低于品种６号，低氮处理下角果与角果皮、两种供
氮处理下籽粒中的ＳＰＳ／ＰＥＰＣ值品种间差异达到显
著水平。说明氮代谢加强时碳代谢相应加强的程度
在营养生长期以氮高效品种明显高于氮低效品种，
到开花期则两品种趋于接近，角果发育期氮高效品
种反而低于氮低效品种。这是因为氮高效品种的籽
粒油分含量高于氮低效品种，显然氮高效品种在角
果发育期ＳＰＳ／ＰＥＰＣ值较低的情况下应该另有补充
碳素的途径。供氮水平对 ＳＰＳ／ＰＥＰＣ也有影响，主
要表现为低氮条件下的ＳＰＳ／ＰＥＰＣ值升高。
表３ 不同氮水平下两品种ＳＰＳ／ＰＥＰ比值
Ｔａｂｌｅ３ ＳＰＳ／ＰＥＰＣｏｆｔｗｏｖａｒｉｅｔｉｅｓｕｎｄｅｒｄｉｆｅｒｅｎｔｎｉｔｒｏｇｅｎｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ
品种与处理
Ｖａｒｉｅｔｙａｎｄ
ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
叶片
Ｌｅａｆ
苗期
Ｓｅｅｄｌｉｎｇｓｔａｇｅ
抽薹期
Ｂｏｌｔｉｎｇｓｔａｇｅ
开花期
Ｆｌｏｗｅｒｉｎｇｓｔａｇｅ
角果发育初期
Ｅａｒｌｙｓｉｌｉｑｕｅｓｔａｇｅ
角果（角果皮＋籽粒）
Ｓｉｌｉｑｕｅ（ｇｒａｉｎ＋ｈｕｓｋ）
角果发育中期
Ｓｉｌｉｑｕｅｍｉｄｔｅｒｍｓｔａｇｅ
籽粒
Ｇｒａｉｎ
角果皮
Ｓｉｌｉｑｕｅｈｕｓｋ
２７号
Ｎｏ．２７
Ｈ－Ｎ ２０６．２Ａｂ １７４．４Ａｂ ７．６４Ａｂ ５２．１２Ａａ ３１１．０８Ｂａ １５１．４２Ａａ
Ｈ－Ｓ ５１０．９Ａａ ３１５．１Ａａ １６．７７Ａａ ７１．４Ｂａ ３８４．９７Ｂａ １１７．４５Ｂａ
６号
Ｎｏ．６
Ｌ－Ｎ １１４．２Ｂｂ １４３．７Ｂｂ ６．８１Ａｂ ６１．２２Ａｂ ５５１．１９Ａａ ７５．３８Ｂｂ
Ｌ－Ｓ ３３４．８Ｂａ １９３．７Ｂａ １８．８０Ａａ １４８．０７Ａａ ５９６．０８Ａａ １４７．６６Ａａ
注（Ｎｏｔｅ）：数据后不同大写字母表示同一氮水平不同品种处理间差异达５％显著水平Ｖａｌｕｅｓｆｏｌｏｗｅｄｂｙｄｉｆｅｒｅｎｔｃａｐｉｔａｌｌｅｔｅｒｓｉｎｄｉｃａｔｅｔｈａｔ
ｄｉｆｅｒｅｎｃｅｓｂｅｔｗｅｅｎｖａｒｉｅｔｉｅｓａｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｕｎｄｅｒｓａｍｅｎｉｔｒｏｇｅｎｃｏｎｄｉｔｉｏｎａｔ５％ ｌｅｖｅｌ；数据后不同小写字母表示同一品种不同氮水平处理间差异达
５％显著水平Ｖａｌｕｅｓｆｏｌｏｗｅｄｂｙｄｉｆｅｒｅｎｔｌｏｗｅｒｃａｓｅｌｅｔｅｒｓｉｎｄｉｃａｔｅｔｈａｔｄｉｆｅｒｅｎｃｅｓｏｆｓａｍｅｖａｒｉｅｔｙｂｅｔｗｅｅｎｎｉｔｒｏｇｅｎｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓａｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔａｔ５％
ｌｅｖｅｌ．
２２６
３期 余佳玲，等：不同氮效率油菜ＳＰＳ和ＰＥＰＣ活性差异及其对籽粒产量与油分含量的影响
２４ 不同氮效率碳素转运量与转运率的变化
碳素转运量与转运率表示油菜生育前期营养器
官所积累的碳素向生殖器官所转运的情况。本试验
中营养器官累积的碳素以抽薹期最高，因此，本文用
抽薹期和收获期营养器官总碳计算碳素转运量与转
运率。图３表明，收获期两种供氮处理下碳素转运
量与转运率均为品种２７号大于品种６号，差异皆达
到了显著水平，说明品种２７号具有更高的碳素转运
能力；比较不同供氮水平，两品种皆表现为正常供氮
处理下碳素转运量与转运率大于低氮处理，差异也
达到了显著水平。
图３ 不同氮水平下两油菜品种碳转运量与转运率
Ｆｉｇ．３ Ｃａｒｂｏｎｔｒａｎｓｐｏｒｔａｔｉｏｎａｍｏｕｎｔａｎｄｒａｔｅｏｆｔｗｏ
ｒａｐｅｖａｒｉｅｔｉｅｓｕｎｄｅｒｄｉｆｅｒｅｎｔｎｉｔｒｏｇｅｎｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ
［注（Ｎｏｔｅ）：柱上不同大写字母表示同一氮水平不同品种处理间
差异达５％显著水平 Ｄｉｆｅｒｅｎｔｃａｐｉｔａｌｌｅｔｅｒｓａｂｏｖｅｔｈｅｂａｒｓｉｎｄｉｃａｔｅ
ｔｈａｔｄｉｆｅｒｅｎｃｅｓｂｅｔｗｅｅｎｖａｒｉｅｔｉｅｓａｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｕｎｄｅｒｓａｍｅｎｉｔｒｏｇｅｎ
ｃｏｎｄｉｔｉｏｎａｔ５％ ｌｅｖｅｌ；不同小写字母表示同一品种不同氮水平处
理间差异达５％显著水平 Ｄｉｆｅｒｅｎｔｌｏｗｅｒｃａｓｅｌｅｔｅｒｓａｂｏｖｅｔｈｅｂａｒｓ
ｉｎｄｉｃａｔｅｔｈａｔｄｉｆｅｒｅｎｃｅｓｏｆｓａｍｅｖａｒｉｅｔｙｂｅｔｗｅｅｎｎｉｔｒｏｇｅｎｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ
ａｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔａｔ５％ ｌｅｖｅｌ．］
３ 讨论
３１ 不同氮效率油菜品种 ＳＰＳ与 ＰＥＰＣ活性差异
及其对籽粒产量与油分含量的影响
碳、氮代谢决定油菜的产量与品质，碳代谢与氮
代谢竞争光合作用产生的碳架与还原力，而 ＳＰＳ与
ＰＥＰＣ在碳、氮代谢交汇点对碳架在碳、氮代谢间的
分配及二者代谢方向的调节中起重要作用，ＳＰＳ促
进碳骨架向碳代谢方向运输，而 ＰＥＰＣ促进碳骨架
运往氨基酸形成途径［１６－１７］。唐湘如等［１８］研究表
明，ＳＰＳ活性高有利于油菜籽粒油分的积累；
Ｒａｄｅｍａｃｈｅｒ等［１９］将 ＰＥＰＣ基因转入土豆后发现，碳
素流动直接从糖类与淀粉的合成转入苹果酸与氨基
酸的合成。以上研究已从不同角度证明了 ＳＰＳ与
ＰＥＰＣ活性对碳、氮代谢带来的影响，但是不同氮效
率作物品种之间ＳＰＳ与ＰＥＰＣ活性差异及其对作物
产品品质影响的研究目前报道还很少。本试验中氮
高效品种的籽粒产量与油分含量高，且叶片及角果
的ＳＰＳ与 ＰＥＰＣ活性均高于氮低效品种，即无论是
营养生长期还是生殖生长期，氮高效品种均可以向
碳代谢与氮代谢输送更多的碳骨架与能量，氮高效
品种的碳（氮）代谢加强，并没有以抑制氮（碳）代谢
为代价的，这是氮高效品种氮素吸收利用效率高、籽
粒累积蛋白质多，但并没有降低籽粒产量与油分含
量的物质基础，当然其前提是氮高效品种具有更高
的光合能力［２０］。本试验还表明，供氮水平也影响
ＳＰＳ与ＰＥＰＣ活性，低氮时，两个品种的 ＳＰＳ活性皆
升高，ＰＥＰＣ活性皆降低，与唐湘如等［１８］和罗凤
等［２１］的研究结果一致。低氮条件下 ＳＰＳ与 ＰＥＰＣ
活性的以上变化使氮代谢相对减弱，碳代谢相对加
强，但是过弱的氮代谢会抑制油菜的正常生长和产
量形成，从而导致籽粒油分含量提高、产量却降低的
现象。因此，调节碳氮代谢方向，使更多的碳骨架流
向碳代谢，必需在保证基本氮代谢的基础上进行，才
可达到既提高产量又提高油分含量的目的。
３２ 不同氮效率品种油菜 ＳＰＳ／ＰＥＰＣ差异及其对
油菜籽粒产量与油分含量的影响
ＳＰＳ／ＰＥＰＣ可反映氮代谢加强时相应的碳代谢
强化能力，即碳代谢对氮代谢的响应能力，该能力
强，向碳代谢输送碳的能力强，反之亦然。已有研究
表明，ＳＰＳ／ＰＥＰＣ降低，更多光合碳化物分配至氨基
酸从而增强氮代谢［２２］，但以上研究还没有涉及
ＳＰＳ／ＰＥＰＣ与籽粒品质的关系。本试验计算的ＳＰＳ／
ＰＥＰＣ结果表明，营养生长期氮高效品种高于氮低
效品种，开花期两品种相近，角果发育期氮高效品种
反而低于氮低效品种，即碳代谢对氮代谢的响应能
力，油菜生长前期氮高效品种大于氮低效品种，生长
后期则相反，而且上述变化过程基本与生殖生长进
程相吻合。那么，油菜生长后期氮高效品种累积更
多油分的碳素来自何方？邹娟等［２３］指出，油菜苗期
是物质积累的主要时期，其决定着籽粒产量的形成，
Ｓｅｖｅｒｉｎｅ等［２４］指出，油菜生育后期籽粒形成所需的
干物质有很大一部分来自生育前期积累的转运，生
育前期叶片中蔗糖合成能力决定着后期的产量。本
试验用差减法计算了生育后期营养器官碳素的转运
量，结果表明，氮高效品种生育后期由营养器官向籽
粒的碳素转运量和转运率均高于氮低效品种。可
见，营养生长期氮高效品种不仅向碳、氮代谢输送的
３２６
植 物 营 养 与 肥 料 学 报 ２２卷
碳骨架多，碳代谢对氮代谢变化的响应度也高，而到
生殖生长期，营养生长与生殖生长并行，碳、氮代谢
之间的矛盾加剧，氮高效品种仅保证向碳、氮代谢输
送更多的碳骨架，碳代谢对氮代谢变化的响应度降
低，由此不足的碳素由茎叶等营养器官的碳素转运
来补充，这种方式有利于缓解生殖生长期角果和籽
粒中碳、氮代谢对碳骨架的竞争，从而为协调籽粒油
分与蛋白质含量的矛盾并提高产量提供了条件。
４ 结论
１）氮高效油菜品种的籽粒产量与油分含量均
高于氮低效品种。
２）氮高效油菜品种的ＳＰＳ与ＰＥＰＣ活性全生育
期皆高于氮低效品种，说明氮高效品种向碳代谢和
氮代谢输送的碳骨架全生育期均多于氮低效品种，
这是氮高效品种协调籽粒油分与蛋白质含量矛盾的
重要物质基础。
３）氮高效油菜品种的ＳＰＳ／ＰＥＰＣ值生育前期较
高，生育后期较低，同时生育后期营养器官有更多的
碳素转运到籽粒，这为油菜生育后期同时满足籽粒
碳、氮代谢所需的碳骨架，进而为协调籽粒油分与蛋
白质含量的矛盾提供了条件。
４）供氮水平并不改变以上指标在品种间的差
异，但对上述各指标分别产生不同的影响，籽粒产
量、ＰＥＰＣ活性、碳素转运量及转运率以正常供氮高
于低氮处理，而油分含量、ＳＰＳ活性及 ＳＰＳ／ＰＥＰＣ值
则为正常供氮低于低氮处理。
参 考 文 献：
［１］ Ｈａｎｓｏｎ Ｊ， Ｊｏｈａｎｎｅｓｓｏｎ Ｈ， Ｅｎｇｓｔｒｏｍ Ｐ． Ｓｕｇａｒｄｅｐｅｎｄｅｎｔ
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ｔｈｅｃｈａｎｇｅｏｆｋｅｙｅｎｚｙｍｅａｃｔｉｖｉｔｙｄｕｒｉｎｇｔｈｅｎｉｔｒｏｇｅｎｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ
ａｎｄｋｅｒｎｅｌｐｒｏｔｅｉｎｃｏｎｔｅｎｔｉｎｗｉｎｔｅｒｗｈｅａｔ［Ｊ］．ＡｃｔａＡｇｒｏｎｏｍｉｃａ
Ｓｉｎｉｃａ，２００２，２８（６）：７４３－７４８
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９０１
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ｋｉｎａｓｅｓｉｎｖｏｌｖｅｄｉｎｔｈｅｒｅｇｕｌａｔｉｏｎｏｆｃａｒｂｏｎａｎｄａｍｉｎｏａｃｉｄ
ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＥｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌＢｏｔａｎｙ，２００４，５５
（３９４）：３５－４２
［６］ ＶｉｎｃｅｎｔｚＭ，ＭｏｕｒｅａｕｘＴ，ＬｅｙｄｅｃｋｅｒＭＴ，ｅｔａｌ．Ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎｏｆ
ｎｉｔｒａｔｅ ａｎｄ ｎｉｔｒｉｔｅ ｒｅｄｕｃｔａｓｅ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｉｎ Ｎｉｃｏｔｉａｎａ
ｐｌｕｍｂａｇｉｎｉｆｏｌｉａｌｅａｖｅｓｂｙｎｉｔｒｏｇｅｎａｎｄｃａｒｂｏｎｍｅｔａｂｏｌｉｔｅｓ［Ｊ］．
ＴｈｅＰｌａｎｔＪｏｕｒｎａｌ，１９９３，３（２）：３１５－３２４
［７］ ＣｈａｍｐｉｇｎｙＭＬ，ＦｏｙｅｒＣ．Ｎｉｔｒａｔｅａｃｔｉｖａｔｉｏｎｏｆｃｙｔｏｓｏｌｉｃｐｒｏｔｅｉｎ
ｋｉｎａｓｅｓｄｉｖｅｒｔｓｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｃａｒｂｏｎｆｒｏｍｓｕｃｒｏｓｅｔｏａｍｉｎｏａｃｉｄ
ｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，１９９２，１００：７－１２
［８］ ＦｏｙｅｒＣＨ，ＬｅｓｃｕｒｅＪＣ，ＬｅｆｅｂｖｒｅＣ，ｅｔａｌ．Ａｄａｐｔａｔｉｏｎｓｏｆ
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