全 文 ：收稿日期：!""#$"#$"% 接受日期：!""#$&&$!’
基金项目：国家自然科学基金资助项目（’"(#&!)(，’"%#&*(!）资助。
作者简介：高华君（&+#&—），男，山东昌乐人，副研究员，博士，主要从事果树生理研究。,-.："(’)$)!%%%((，/0123.：4567 893:; <=
! 通讯作者 ,-.："(’)$)!*+’"*，/0123.：5>?2=47 892@; -9@; <=
平邑甜茶幼苗生长过程中精氨酸和
一氧化氮水平的变化
高华君&，杨洪强!!，杜方岭’，赵海洲!
（& 山东省果树研究所，山东泰安 !#&"""；! 山东农业大学园艺科学与工程学院，作物生物学国家重点实验室，山东泰安 !#&"&)；
’ 山东省农业科学院，山东济南 !("&""）
摘要：研究了平邑甜茶幼苗生长过程中根、茎、叶和子叶精氨酸、精氨酸酶、一氧化氮（AB）、一氧化氮合酶（ABC）水
平的变化及其与幼苗生长发育的关系。结果表明，精氨酸含量和精氨酸酶活性子叶中最高，且随幼苗生长发育逐
渐下降，其次为叶片和茎，根中最低。幼苗生长第 ( 9的子叶中 AB含量及 ABC活性均最高，此后迅速下降至较低
水平。除子叶外，AB含量和 ABC活性在茎中较高，生长第 && 9均达到最高，与茎的快速生长相适应；叶片居中，在
第 &# 9达到高峰，与叶片的快速生长有关；根中最低，在第 ) 9达到最高，与主根的快速生长相对应。这些结果表
明，AB在快速生长的器官中含量高，可能与平邑甜茶幼苗各器官的生长发育有关；而子叶中的精氨酸可能是平邑
甜茶幼苗早期生长主要的氮素贮藏营养物质之一。
关键词：精氨酸；精氨酸酶；一氧化氮；一氧化氮合酶；平邑甜茶
中图分类号：C%% 文献标识码：D 文章编号：&"")$("(E（!"")）"*$"##*$"(
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植物营养与肥料学报 !"")，&*（*）：##* $ ##)
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精氨酸是植物体内 ! " #比最高的氨基酸之一，
它能够以较少的碳结合较多的氮，是苹果树体中主
要氮素贮藏营养物质之一［$］。一氧化氮（!%&’%( )*+
%,-，!.）广泛参与植物的多种生理过程，外源和内源
!.均能调节植物生长发育，!.的生理作用和信使
功能已成为近年国际生命科学领域的研究热点之
一［/］。精氨酸是很多植物种子的主要贮藏氮形态，
可占到种子贮藏蛋白氮含量的 012和发芽后幼嫩
组织可溶性氮的 312［456］。精氨酸作为一种氮素贮
藏形态，其分解利用首先通过精氨酸酶催化生成鸟
氨酸和尿素，再用于其他含氮化合物的生成［4］，植物
精氨酸酶的研究也多集中于发芽的种子和萌发后早
期幼苗的生长［0］。精氨酸能够转化为多胺、!.等重
要物质，并通过这些代谢产物行使其更广泛的生理
功能［7］；其中 !.是一种多功能信使分子，参与植物
生长发育和抗逆性的多种生理生化过程［859］，被认
为是一种新型的植物生长调节物质［3］。动物细胞
!.的产生主要依赖于一氧化氮合酶（!%&’%( )*%,-
:;<&=>:-，!.?），而植物细胞存在酶促和非酶促反应
两类途径，其中也存在以 @5精氨酸为底物的类 !.?
活性［$15$/］。
平邑甜茶是原产山东省沂蒙山区的木本植物资
源，常用作苹果和观赏海棠的砧木，并有重要观赏价
值。同时，平邑甜茶具有高度无融合生殖能力，实生
后代个体差异非常小，是很好的试验材料。
近年来，植物中 !.的研究取得了很大进展，但
多集中在外施 !. 对植物生理生化过程的影响上
（如抗逆性等），而 !.的形成特点及其与植物生长
发育的关系报道很少。种子萌发和萌发后幼苗的快
速生长是一个植物个体早期形态建成的复杂过程，
其中涉及一系列复杂的生理生化反应，其中包括作
为贮藏氮素营养的精氨酸的分解和再利用。由于
!.与植物的生长发育密切相关，而精氨酸是其产生
的供体氨基酸，因此通过研究平邑甜茶种子萌发后
幼苗早期快速生长过程中根、茎、叶和子叶精氨酸和
!.水平及相关酶活性的变化，以便更好地了解和认
识精氨酸和 !.的生理作用以及相互的关系。
! 材料与方法
!"! 试验方法
将低温层积至露白的平邑甜茶种子播于洗净的
石英砂中，室温、自然光照培养。分别于第 0、9、$$、
$6、$8和 /1 ,选取长势一致的幼苗，分为根（胚根）、
茎（包括下胚轴和上胚轴）、叶（真叶）和子叶 6部分，
液氮速冻保存供测定用；同时测量植株根和茎的长
度，作为幼苗生长情况的指标。
!"# 测定项目与方法
$A/A$ 精氨酸含量、精氨酸酶活性测定 按 $ B $1
（C " D）的比例用 $12（C " D）三氯乙酸冰浴研磨提取
植物材料中的精氨酸，6E $4 111 F G离心 $1 H%<，然
后根据 ?>I>GJ(=%［$4］的方法测定。精氨酸酶活性按
照 #=-<等［6］的方法测定。
$A/A/ 一氧化氮（!.）含量测定 !. 的测定采用
鲁米诺5K/./化学发光法［$65$7］。植物材料按 $ B0（C "
D）的比例用无氧水冰浴研磨，6E $/ 111 F G离心 /1
H%<，上清为 !. 提取液，立即用于化学发光测定。
仪器采用 LM#@超微弱发光测量仪（中国科学院生
物物理研究所）。测量参数：调节高压为 911 N，标
准光源发光强度 8 111 ()J<&: " :，本底强度 0
()J<&: " :，采样间隔时间 $ :，测定温度 41E。向发光
管中加入 $71!@发光液（01 HH)O " @碳酸盐缓冲液，
含 $1!H)O " @鲁米诺、/1 HH)O " @ K/./、/ HH)O " @ PQ+
RS，48E时 TK 3A8/），快速注入 61!@提取液，记录
波长 740
UV）。
$A/A4 一氧化氮合酶（!.?）活性测定 !.?的提取
按照 WJ) 等［$$］的方法，酶的反应测定参照徐顺清
等［$8］的化学发光法，有改动。反应体系 611!@，包
括 $11!@ 酶液和 411!@ !.? 反应液（01 HH)O " @
KPMP?，TK 8A6，含 1A0 HH)O " @ #>#O/，$ HH)O " @ QRR，
$!H)O " @ USQ，$ !H)O " @ UV!，1A$ !H)O " @ #>V，$
HH)O " @"5 !SQMK，/ HH)O " @ @5精氨酸），41E水浴
反应 41 H%<，按以上的化学发光法测定生成的 !.
量，以反应前的化学发光量作为空白。!.?活性以
每分钟每克鲜重产生的化学发光量表示［$ F $14
()J<&: "（H%<·G），UV］。
# 结果与分析
#"! 幼苗生长过程中精氨酸含量和精氨酸酶活性
的变化
图 $为平邑甜茶种子萌发后幼苗早期生长过程
中根、茎、叶和子叶精氨酸含量的变化动态。图中看
出，不同器官精氨酸含量差异很大。子叶中含量远
远高于根、茎和叶，其次为叶片，根中最低。子叶精
氨酸含量以生长第 0 ,尚未展开时最高，以后随幼
苗生长发育逐渐降低。与子叶相比，根、茎和叶中精
氨酸含量随幼苗生长发育变化较小。
0886期 高华君，等：平邑甜茶幼苗生长过程中精氨酸和一氧化氮水平的变化
图 ! 幼苗生长过程中不同器官精氨酸含量的变化
"#$%! &’()$*+ #) (,$#)#)* -.)/*)/ #) 0#11*,*)/ .,$()+ .1
!"#$% &$’(&()%*% 2*’0% +**03#)$+ 04,#)$ 53()/ 0*6*3.57*)/
幼苗生长过程中不同器官精氨酸酶活性的变化
（图 !）看出，精氨酸酶活性与精氨酸含量有着基本
相同的变化规律，即两者之间呈正比例关系。子叶
中精氨酸酶活性远高于根、茎和叶，以生长第 " #尚
未展开时活性最高，之后迅速下降，至第 $$ # 时下
降了 "!%"&，此后基本维持在较高的水平，直到生
长的第 !’ #。与精氨酸类似，根、茎、叶中精氨酸酶
活性明显低于子叶（三者中又以叶片最高，根最低），
且随幼苗生长发育变化不大。值得注意的是，幼苗
生长第 " # 时子叶尚未展开，幼叶还未出现（见图
"），此时精氨酸含量和精氨酸酶活性均为最高。而
精氨酸是一种贮藏氨基酸，表明子叶中高水平的精
氨酸含量和精氨酸酶活性可能主要与精氨酸作为氮
素贮藏营养的分解利用有关，精氨酸是平邑甜茶种
子萌发和幼苗早期生长的主要贮藏营养之一。
图 8 幼苗生长过程中不同器官精氨酸酶活性的变化
"#$%8 &’()$*+ #) (,$#)(+* (-/#6#/9 #) 0#11*,*)/ .,$()+ .1
!"#$% &$’(&()%*% 2*’0% +**03#)$+ 04,#)$ 53()/ 0*6*3.57*)/
8:8 幼苗生长过程中 ;<含量和 ;<=活性的变化
平邑甜茶种子萌发后早期幼苗生长过程中不同
器官 ()含量及变化规律不同。图 * 看出，幼苗生
长第 " #尚未展开的子叶中 ()含量最高，但到第 +
#时迅速下降为第 " #的 !’%$&，此后基本维持在较
低的水平，一直持续到生长的第 !’ #。根中 ()含
量在第 " #时已有较高的水平，到第 + #时升至最
高，此后迅速下降，基本维持在较低的水平（第 $, #
时稍有升高），在所有器官中其含量是最低的。除幼
苗生长第 " #的子叶外，茎中 ()含量在各类器官中
是最高的。从幼苗生长的不同时期的变化来看，茎
中 ()含量在生长前期（"!$$ #）较后期高，并在第
$$ # 时达到最高，此后基本呈下降趋势。叶中 ()
含量高于根但低于茎，并在幼苗生长第 $, #时达到
最高。
图 > 幼苗生长过程中不同器官 ;<含量的变化
"#$%> &’()$*+ #) )#/,#- .?#0* -.)/*)/ #) 0#11*,*)/
.,$()+ .1 !"#$% &$’(&()%*% 2*’0% +**03#)$+
04,#)$ 53()/ 0*6*3.57*)/
图 -表明，幼苗生长过程中不同器官 ().活性
除生长第 " #的幼苗外，以茎中 ().活性最高，其次
为叶，根中最低，这与 ()含量的分布基本一致，说
明平邑甜茶幼苗中 ().是 ()合成的关键酶之一。
从不同时期的变化规律来看，(). 活性与 ()含量
的变化也基本一致，第 " #时子叶中 ().活性最高，
但到第 + #时已下降为第 " #的 -,%/&，此后基本维
持在这一水平，一直持续到生长的第 !’ #。与 ()
类似，根、茎和叶中 (). 活性也分别在第 + #、$$ #
和 $, #时达到最高。
结合图 "和图 /发现，平邑甜茶幼苗生长过程
中不同器官 ()和 ().水平的这种变化特点与各器
官的生长发育状态密切相关。叶片中 () 含量和
().在幼苗生长的第 $, #均较高，而此时正是叶片
加速生长的时期，此时 ()含量的升高可能与叶片
的快速生长相联系（图 "）。根和茎中 ()含量和 ().
/,, 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 $-卷
图 ! 幼苗生长过程中不同器官 "#$活性的变化
%&’(! )*+,’-. &, ,&/0&1 23&4- .5,/*+.- +1/&6&/5
&, 4&77-0-,/ 20’+,. 27 !"#$% &$’(&()%*% 8-*4(
.--49&,’. 4:0&,’ ;9+,/ 4-6-92;<-,/
图 = 生长 =、>、?@ 4的平邑甜茶幼苗
%&’(= !"#$% &$’(&()%*% 8-*4( .--49&,’. +7/-0
=，> +,4 ?@ 4 ’02A/*
图 B 平邑甜茶幼苗生长过程中根、茎长度的变化
%&’(B )*+,’-. &, 022/ +,4 ./-< 9-,’/* &, !"#$% &$’(&()%*%
8-*4( .--49&,’. 4:0&,’ ;9+,/ 4-6-92;<-,/
活性在幼苗生长的前期（!!"" #）较高，而此时正是
根和茎伸长生长最快的时期（图 $）。茎中 %&含量
和 %&’活性则均在第 "" #达到最高，这很可能与茎
的生长分化密切相关（图 $）。由图 $可以看出，第 !
#至第 "" #是茎伸长生长最快的时期，第 "" #之后
生长速度明显减缓，幼苗生长的第 "" #正是茎由快
速伸长生长转为缓慢生长的转折点。
C 讨论
本文研究表明，平邑甜茶种子萌发后幼苗的早
期生长过程中，子叶中精氨酸含量和精氨酸酶活性
远远高于根、茎和叶，且随幼苗生长发育逐渐降低。
可见，子叶中丰富的精氨酸是幼苗植株形成建成（包
括根系、茎、叶片等器官的发生、分化）所必需的。种
子开始萌发后，贮藏蛋白水解生成大量精氨酸，精氨
酸酶催化其生成鸟氨酸和尿素。尿素被尿素酶分解
为二氧化碳和氨，后者进一步合成谷氨酰胺，再用于
其它含氮化合物的形成，鸟氨酸可进一步生成多胺、
脯氨酸和谷氨酸等［(，!，")］。
精氨酸在体内的免疫功能和营养生理以及精氨
酸代谢的研究受到广泛重视［"*］。在植物上，精氨酸
除作为一种重要的氮素贮藏营养外，还具有其它氨
基酸不具备的一些特殊生理功能［$］。精氨酸的这些
特殊生理功能可能与精氨酸代谢有关，%&即是精氨
酸代谢产物之一。
+,-./0.和 123244.02［*］曾提出，%&类似植物激素
的作用，参与植物根、茎、叶等器官的生长发育。精
氨酸是 %&产生的供体氨基酸，鉴于种子萌发后幼
苗中丰富的精氨酸含量，本试验进一步检测了平邑
甜茶种子萌发后幼苗不同器官的 %&及 %&’水平与
各器官生长发育的关系。结果表明，平邑甜茶种子
萌发后幼苗生长过程中不同器官 %&、%&’水平的变
化与各器官的生长发育密切相关。根和茎中 %&、
%&’水平在幼苗生长的前期（!!"" #）较高，与根、
茎的快速伸长生长相对应。茎中 %&、%&’在生长的
第 "" #达到最高，此时正是茎由快速伸长生长向缓
慢伸长生长转变的时期。567829 等［:;］在豌豆幼苗
上也观察到 %&’ 与茎伸长相关的现象。本试验还
观察到，除播种后第 ! #的子叶外，茎的 %&含量在
所有器官中是最高的，这可能与 %&在植物器官中
主要定位于维管组织（木质部）有关［:;<:"］。根中
%&、%&’水平在第 ) #达到最高，可能与主根的快速
生长有关。已有研究表明，%& 是新根（不定根、侧
根）发生的关键信号分子［::<:(］。叶片中 %&、%&’在
幼苗生长的第 "= #出现一个小高峰，与叶片的快速
生长相对应。+,-./0.和 123244.02［*］认为，%&作为一
种非传统的植物生长调节物质（植物激素），具有明
===>期 高华君，等：平邑甜茶幼苗生长过程中精氨酸和一氧化氮水平的变化
显的促进叶片生长、延缓衰老的效果。最近，!"#"$"
等［%&］研究表明，拟南芥内源精氨酸水平降低影响到
’()活性，从而 ’(生成减弱，也证明 ’(的生成与
精氨酸有关。考虑到 ’(在植物生长发育中的信使
分子作用，可以认为精氨酸在种子萌发及幼苗的早
期形态建成过程中可能不只是氨素贮藏营养的作
用，其代谢产物之一的 ’(很可能参与幼苗的早期
形态建成。
本研究还看出，生长第 * #的幼苗子叶中具有
极高的 ’(和 ’()水平，与子叶中极高的精氨酸含
量呈正相关。+,-" 和 ./01,-/$"［%*］在大豆上也曾观
察到子叶中大量形成 ’(的现象。但子叶中高浓度
’(的生理功能和生成途径尚不清楚，’()可能是其
生成途径之一，因为生长第 * #的子叶中 ’()活性
亦很高，但很可能还有其他生成途径，这有待于进一
步深入研究。除 ’(外，精氨酸也可用于合成多胺，
而多胺也是与植物生长发育有直接关系的生物活性
分子。萌发的种子及早期幼苗丰富的精氨酸含量为
此类研究提供了一种可行途径，如本试验中幼苗生
长第 * #的子叶中精氨酸、精氨酸酶、’(以及 ’()
水平均相当高，而子叶也是多胺的产生源之
一［%23%4］。可见，植物体内丰富的精氨酸并不仅仅作
为贮藏营养，精氨酸的代谢转化也不仅仅是作为一
般营养物质利用，它还有许多特殊功能有待研究发
掘。
参 考 文 献：
［5］ 杨洪强，接玉玲，黄天栋，束怀瑞 6 苹果幼树根系越冬期氮代谢
及覆膜效应研究［7］6 园艺学报，5882，%9（&）：9%83999:
;,0< = >，7?@ ; A，=/,0< B C，)D/ = E6 E""1 0?1-"<@0 F@1,G"$?HF
,0# I?$FJF/$KD?0< @II@K1H ?0 L"/0< ,MM$@ 1-@@ #/-?0< "N@-O?01@-?0< M@-?J
"#［7］6 PK1, ="-1 6 )?06，5882，%9（&）：9%83999:
［%］ ’@?$$ )，=,0K"KQ 7，C@H?Q,0 E6 .-@I,K@ 1" 0?1-?K "R?#@ H?<0,$$?0<：
M$,01 <-"O1D ,0# #@N@$"MF@01［7］6 7 6 SRM6 T"1 6，%UU2，*4（9）：
&2%:
［9］ +,01V0 W E，)/X-@Y ! W，+X0"N,H W !6 !"$@K/$,- ,HM@K1H "I 0?1-"<@0
F"G?$?Y,1?"0 ,0# -@KLK$?0< ?0 1-@@H［7］6 .D"1"HL01D6 E@H6，%UU*，Z9：
%2*3%4Z:
［&］ +D@0 =，!K+,?< T +，!@$"11" ! !" #$ % E@GL O"/0#?0<，[,HF"0,1@，,0# 1D@ MDL1"1"R?0 K"-"0,1?0@［7］6 7 6 T?"$ 6
+D@F6，%UU&，%48：&*88Z3&2UU4:
［*］ B"## + C，+""Q@ 7 S \，!/$$@0 E B，]?II"-# C 76 E@$"G$"$$L M?0@（&’()* "#!+# A6）,-#/-?0< <@-F?0,1?"0 ,0# M"H1J<@-F?0,1?N@ <-"O1D［7］6 .$,01 !"$ 6 T?J
"$ 6，%UU5，&*：***3*2*:
［2］ 杨洪强，高华君 6 植物精氨酸及其代谢产物的生理功能［7］6 植
物生理与分子生物学学报，%UU4，99（5）：53Z:
;,0< = >，]," = 76 .DLH?"$"F@1,G"$?1@H ?0 M$,01H［7］6 7 6 .$,01 .DLH?"$ 6 !"$ 6 T?"$ 6，%UU4，99
（5）：53Z:
［4］ A,F,11?0, A，],-K^,J!,1, +，]-,Y?,0" !，.,<0/HH,1 ]6 ’?1-?K "R?#@：
BD@ N@-H,1?$?1L "I ,0 @R1@0H?N@ H?<0,$ F"$@K/$@［7］6 P006 E@N6 .$,01
T?"$ 6，%UU9，*&：5U83592:
［Z］ ’@?$$ ) 7，C@H?Q,0 E，=,0K"KQ 7 B6 ’?1-?K "R?#@ H?<0,$$?0< ?0 M$,01H
［7］6 ’@O .DL1"$ 6，%UU9，5*8：5539*:
［8］ T@$?<0? ! _，A,F,11?0, A6 ’?1-?K "R?#@：, 0"0J1-,#?1?"0,$ -@M$,01 <-"O1D［7］6 B-@0#H .$,01 )K? 6，5888，2：*UZ3*U8:
［5U］ #@$ E‘" A P，+"-M,H W 7，T,--"H" 7 T6 ’?1-?K "R?#@ ,0# 0?1-?K "R?#@
HL01D,H@ ,K1?N?1L ?0 M$,01H［7］6 .DL1"KD@F6，%UU&，2*：4Z9348%:
［55］ ]/" W >，(Q,F"1" !，+-,OI"-# ’ !6 a#@01?I?K,1?"0 "I , M$,01 0?1-?K
"R?#@ HL01D,H@ <@0@ ?0N"$N@# ?0 D"-F"0,$ H?<0,$?0<［7］6 )K? 6，%UU9，
9U%：5UU35U9:
［5%］ +-,OI"-# ’ !，]/" W >6 ’@O ?0H?
［59］ ),Q,0?0@［7］6 7 6 T?"KD@F6，58*U，94：%953%92:
［5&］ 周宜开，朱勇飞，柏正武，孙雅亮 6 鲁米诺 3 =%(% 体系化学发
光检测一氧化氮的研究［7］6 分析科学学报，5888，5*（2）：&42
3&48:
bD"/ ; \，bD/ ; W，T,? b c，)/0 ; A6 )1/#L "0 1D@ #@1@-F?0,1?"0
"I 0?1-?K "R?#@ /H?0< $/F?0"$J=%(% KD@F?$/F?0@HK@01 F@1D"#［7］6 7 6
P0,$ 6 )K? 6，5888，5*（2）：&423&48:
［5*］ \?Q/KD? \，’,<,0" B，=,L,Q,O, = !" #$ % C@1@K1?"0 "I 0?1-?K "R?#@
M-"#/K1?"0 I-"F , M@-I/H@# "-<,0 GL , $/F?0"$J=%(% HLH1@F［ 7］6
P0,$ 6 +D@F6，5889，2*：548&35488:
［52］ E,#? E，+"H<-"N@ B .，T@KQF,0 7 )，W-@@F,0 T P6 .@-"RL0?1-?1@J
?0#/K@# $/F?0"$ KD@F?$/F?0@HK@0K@［7］6 T?"KD@F6 76，5889，%8U：
*53*4:
［54］ 徐顺清，舒柏华，周宜开，朱遂强 6 化学发光法测定脑组织中
一氧化氮合成酶活性［7］6 中国卫生检验杂志，5884，4（9）：595
3599:
d/ ) >，)D/ T =，bD"/ ; \，bD/ ) >6 C@1@-F?0,1?"0 "I ,K1?N?1?@H
"I 0?1-?K "R?#@ HL01D,H@ I-"F -,1 G-,?0 GL KD@F?$/F?0@HK@01 ,HH,L［7］6
+D?06 76 =@,$ 6 A,G6 B@KD6，5884，4（9）：5953599:
［5Z］ )/,-@Y ! W，PN?$, +，],$$,-#" W !" #$ % !"$@K/$,- ,0# @0YLF,1?K
,0,$LH?H "I ,FF"0?/F ,HH?F?$,1?"0 ?0 O""#L M$,01H［ 7］6 7 6 SRM6
T"1 6，%UU%，*9：Z8538U&:
［58］ !"--?H ) ! 7- 6 E@K@01 ,#N,0K@H ?0 ,-(M?06 +$?0 6 ’/1- 6 !@1,G6 +,-@，%UU&，4：&*3*5:
［%U］ +"-M,H W 7，T,--"H" 7 T，+,--@-,H P !" #$ % +"0H1?1/1?N@ ,-M@0#@01 0?1-?K "R?#@ HL01D,H@ ,K1?N?1L ?0 #?II@-@01 "-<,0H "I M@,
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Z44 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 5&卷