全 文 :收稿日期:!""#!& 接受日期:!""’""’ .’#9#1, ,1#4,S# ,&&,’.1#E &,:# 4-41#94[B]6 2&<:##E,’ ? 1+# ,$A<br1#&.1,<.;4−9=<4,89< 9.T,9,>,′,4841.,.P;# &,:# -,#;E4 1+&<8’+ ?<& ,1#4,S# &,:# :&<==,’ 4-41#94 , B4,.[3]6 ),#;E F&<=4 G#46, .’#9#1, ,&&,’.1#E &,:# 4-41#94 F6 @:&#.4,’ =&
基金项目:粮食丰产科技工程(!""()*+"!*",);农业科技成果转化资金(!""(-)!."""!,();四川省青年基金("/01"!(""();农业结构调整重大技术研究专项(!""/"%"());四川省水稻育种攻关;国家水稻产业体系建设西南区项目。作者简介:徐富贤(,",8(!""’)",%%
!"#% &’( )*+,-./ 0’12#2.2%,)#-.&’ 3&(%/4 *5 3,+#.62.+&6 )#%’-.&’ 9:9;;;,<-#’&;
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在人增地减矛盾日益突出的严峻形势下,通过
改良水稻品种、配套先进的栽培技术和加大生产投
入已成为稳步提高水稻单产,保障粮食安全的重要
途径。其中,增加氮肥的投入就是有效措施之
一[%;]。据统计,!""!年全球氮肥用量是%!!,
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
@75DS G9SR6S6>D 5DY .QRS676TQR A=6QD=Q
题。早在 !"世纪 #" 年代,就如何提高稻田氮肥利
用率问题已有大量研究,并在水稻种质资源氮利用
效率的比较、筛选、评价、利用,不同氮利用效率基因
型的生理生化特性、根系形态、干物质生产与积累特
性以及大田氮肥管理对稻谷产量、品质及氮肥利用
效率的影响等方面取得了较大进展["个方
面的评价指标。根据其意义将其归纳为 #大类(表
)。)类是稻谷生产量与氮素投入量的比值,反映 单位氮素投入的稻谷生产量,在计算氮肥投入时,既 有施氮量,又考虑到了稻田土壤的供氮量(土壤供氮 量为不施氮下的植株氮积累量);))类是植株氮积累 量占氮素投入量的百分率,反映植株对投入氮素(含 土壤供氮量)吸收效果;)))类是干物质生产量与植 株氮积累量的比值,反映植株吸收氮后转化为生产 量的效率;)*类是稻谷生产量与投入氮素的吸收量 的比值,表示对施氮吸收后转化为稻谷产量的效率; *类是稻谷产量与施氮量的比值,表示单位施氮量 的稻谷产出效率;*)类是灌浆期前后氮积累量的比 值,表示抽穗前植株氮积累的转化效率;*))类是子 粒氮积累量占植株全氮量的百分比,表示植株对氮 的吸收量向子粒的转化效率。在测 )、))、)*等 & 类 指标时,充分考虑了土壤供氮能力对植株产出量的 影响;而 )))、*、*)、*))等 (类指标,反映的是植株对 吸收的氮素在体内的利用率,只需设施氮处理即可。 在利用这些指标对不同基因型的氮素利用效率进行 评价研究中发现,同一品种在不同评价指标间的排 序不完全一致[&%+],进一步说明不同指标反映了氮 素吸收与利用的不同侧面。因此,在对水稻进行遗 传改良以提高其氮素吸收与利用效率时,应有明确 的目标和重点。作者认为,提高氮素的干物质或稻 谷生产效率应该是遗传改良的重点。因为,只有氮 素的生产效率提高了,才能从根本上控制氮肥施用 量和减轻施用氮肥所带来的环境污染。 表 ! 国内外水稻氮肥利用效率的主要评价指标 "#%& ! ’()&* &+#%,#-)./ )/0&1 .* /)-2.3&/ &**)4)&/45 .* 2)4& )/ )/-&2/#-)./#% #/0 0.6&7-)4
分类
,-./
评价指标
0123425678 689/:
计算公式
0;425678
单位
<865
典型文献
,-.6=23
97=4>/85?
) 氮农学利用率 @ 2AB787>6= /CC6=6/8=- (DEF @ % DE% @)G H@ DB268 IA G IA @ []氮效率@4?//CC6=6/8=−DEF@GJ@JFH@DB268IAGIA@[!]
)) 氮吸收利用率 @ B/=71/B- /CC6=6/8=- (,@KF @ % ,@K% @)G H@ L ""MM[]
氮吸收效率 @ 4.52I/ /CC6=6/8=- ,@KF @ G J@J F H@ L ""MM[!]
))) 氮素干物质生产效率 @ 9B- >255/B .B794=5678 /CC6=6/8=- ,NF @ G ,@KF @ OB- >255/B IA G IA @ []氮素稻谷生产效率@AB268.B794=5678/CC6=6/8=−DEF@G,@KF@DB268IAGIA@[]
)* 氮生理利用率 @ .P-?6737A6=23 /CC6=6/8=-
(DEF @ % DE% @)G
(,@KF @ % ,@K% @)
DB268 IA G IA @ []∗氮肥偏生产力Q2B5623C2=57B.B794=56165−7C2..36/9@DEF@GH@DB268IAGIA@[]
*) 氮素运转效率 @ 5B28?.7B525678 /CC6=6/8=-
(,@KF @ % ,@HKF @)G
,@HKF @ L ""MM[]∗))氮素收获指数@P2B1/?5689/:,@DF@G,@KF@L""M M [!]注(@75/):DEF@—施氮区子粒产量DB268−6/39685P/.375B/=/61/9@C/B5636R/B;DE!植物营养与肥料学报’卷
国际水稻所以常规稻品种(品系)为材料的研究
结果[!"#]表明,同一品种同一评价指标在不同种植 季节间的排序存在较大差异。表现为一些基因型在 不同生态条件下测得的结果吻合较好,但大多数基 因型吻合系数较差。这可能与不同基因型的氮素利 用效率对生态条件的适应性存在差异和测定误差有 关。江立庚等[##]以我国南方稻区具有代表性的籼 型杂交组合为主要材料,结合特色常规稻品种的研 究结果与国际水稻所的研究结论一致,但在排序方 法上进行了改进。将氮素吸收与利用效率数值标准 化后再计算各基因型氮素吸收与利用效率的平均 值,并以此进行综合排序,同时用吻合系数来评价各 基因型早晚稻季排序的吻合程度。这是一种有益的 尝试,但是否具有普适性,尚有待进一步研究。 ! 水稻氮素利用效率的基因型筛选 无论是籼稻、粳稻,还是常规稻、杂交稻,不管是 三系杂交稻还是两系杂交稻,对氮素利用率都存在 显著的品种间差异[!"#!,#%,&’]。()*+,-./0 等[!]对 &1 个常规稻基因型的氮素利用效率进行比较发现,基 因型间存在极显著差异;2+3*0. 等[4’]在施氮情况 下,比较了 5.3*/0、特青及其 #4 个重组自交系后代 的氮素稻谷生产效率,发现其变幅在 &6!!1 7)+8/ 9: ; 9: <之间,基因型间差异显著。作者等研究表 明,氮吸收利用率、氮生理利用率、氮农学利用率和 氮偏生产力在 #!个杂交中稻组合间呈显著或极显 著差异。水稻基因型间氮素利用效率的极大差异, 为氮素利用效率的改良提供了遗传基础。关于水稻 氮素利用效率的遗传改良,徐富贤等[#4]以 1个不育 系和 1个恢复系配组获得的 #!个杂交中稻组合为 材料的研究结果表明,在正常施氮条件下,高产组合 与氮肥高效利用率组合是统一的;杂交组合的氮肥 农学利用率主要受不育系遗传率的影响,受恢复系 的作用不大,培育氮肥高效利用杂交组合应从保持 系着手。同时还筛选出了氮肥利用率较高的不育系 !$=,可供培育水稻高产与氮肥高效利用杂交组合
的参考亲本之用。方萍等[#1]在第 & 和 6 染色体上
分别测得控制水稻根系 <>?1 @<吸收能力的 AB5各
#个,在第 6和 ! 染色体上测得控制水稻幼苗根系
燕等[#6]研究发现,氮素利用效率与水稻分蘖成穗率
有密切关系。国内外至今已发现 &4个有关分蘖数
目的数量性状位点,分布在除第 ’、#号之外的其余 #条染色体上[#!"#%],其中同存在于第 &、6、!、#& 号
染色体上的分别与水稻氮素利用和分蘖相关的数量
性状位点是否具有相关性,还需进一步研究。
就水稻不同种类间的氮素利用效率差异而言,
江立庚等[##]认为,杂交稻氮素的生产效率、农艺效
率、回收效率和收获指数较常规稻高;但二系杂交
稻并没有比三系杂交稻明显提高。张云桥等[#’]于
分蘖末期测定的 ’个水稻品种氮利用效率(地上部 干重)有明显差异,总趋势为:古老地方品种 D现代 育成品种,高秆品种 D矮秆品种,籼、粳稻间无规律 性差异。单玉华等[&]采用盆栽试验结果表明,常规
籼稻与杂交籼稻氮的干物质生产效率(
籼稻的
相关关系未达显著水平,与总吸氮量呈极显著的正
相关;而常规籼稻的产量及物质生产量与抽穗前的
吸氮量及总吸氮量均呈极显著的正相关。在群体水
培条件下的结果表明,籼稻植株的含氮率明显高于
粳稻及广亲和品种,杂交籼稻的含氮率高于常规籼
稻,而杂交粳稻的含氮率与常规粳稻无显著差异。
植株总吸氮量在器官中的分配比例以根、叶片的变
异幅度较大,而穗及茎鞘的变异幅度则较小;根中
氮的分配比例以广亲和品种最高,常规籼稻显著高
于杂交籼稻,而常规粳稻与杂交粳稻间无显著差异。
从氮的利用效率看,粳稻及广亲和品种氮的干物质
生产效率高于籼稻,而氮的子粒生产效率低于籼稻,
氮收获指数以广亲和品种最低,其他类型间差异未
达显著水平[&#]。
以上结果说明,不同种类间的氮利用效率差异
因各研究者使用的试材和采用的评价指标不同,很
难获得一致的结论。作者认为,任何类型水稻中都
存在氮高效吸收与利用的基因型,同一基因型品种
在不同土壤类型、施肥水平及种植季节条件下对氮
肥利用效率的反应存在的差异,这可能是先期研究
中同一品种同一评价指标在不同种植季节间的排序
存在较大差异的重要原因之一[!"##]。因此,因地制宜
的筛选适宜当地生态和生产条件的品种尤为重要。
" 水稻氮素高效利用的生理机制
"#根系生长与氮素高效利用关系 氮素对根系形态、生长及其在介质中的分布影 H#期 徐富贤,等:水稻氮素利用效率的研究进展及其动向 响是所有矿质营养中最大的[!!]。氮素经根系吸收 进体内后,只有不断的被同化和运转才能有效地再 吸收。根系生理特性无疑对高效氮素吸收产生重要 影响[!"]。根系吸收离子是一个动态的需能过 程[!#],高氮素吸收效率水稻的根系耗能多,为高效 氮素吸收和同化提供了能量来源。植物不同基因型 的吸收能力与根系活力大小有关[!]。程建峰等[!%]
认为,高氮吸收效率水稻基因型的根系氧化力和还
原力强,总吸收面积和活跃吸收面积大,有利于植株
根部对氮素的高效吸收和可溶性糖含量的增加;拔
节期较高的根密度、根系总吸收面积是水稻氮素高
效吸收的重要特征,可作为水稻高氮素吸收效率栽
培调控的主攻方向和遗传改良的生理选择指标。
&’()’等[!*]的研究结果与程建峰等[!%]的报道基本
一致,但认为根系表面积不同是根系对氮肥响应的
敏感指标。杨肖娥等[!+]的研究表明,在低氮条件下
吸收利用土壤中氮素能力较强的品种,表现为根系
发达,根系生长量、分布密度大以及根对 ,-.# 的亲
和力均较高。因此,可以认为,发根力强的品种其对
氮肥的吸收力也强。
!"# 物质积累与氮素高效利用关系
魏海燕等[/]的研究表明,氮高效类型水稻在有效分蘖临界叶龄期前具有适宜的叶面积、光合势和群体生长速率;有效分蘖临界叶龄至拔节阶段,无效分蘖发生少,叶面积指数、光合势、群体生长速率低;拔节以后,具有良好的群体质量,叶面积增长较快,群体光合势和生长速率加大。董桂春等["0]认为,不同氮素子粒生产效率(,123)类型籼稻品种间生物产量差异不大;但高,123类型籼稻品种抽穗期干物质积累量较小,抽穗后干物质生产量大且占生物产量的比例高,其成熟期的根重、叶重和茎鞘重占全株干重的比例越小,穗干重占全株干重的比例越大,这与单玉华等["!]的报道一致。高氮素子粒生产效率类型籼稻品种源、库的基本特点为抽穗期的叶面积系数较小,灌浆结实期叶面积下降速度慢、净同化率高、库容量大,抽穗期的单位叶面积、单位干物重和单位氮素所承担(形成)的库容量大["/]。单玉华等["!]在群体水培条件下的研究表明,随库容量的增大,稻株抽穗期及成熟期的吸氮量均显著提高,且抽穗后的吸氮量随库容量增大而增加,氮素的物质生产效率、子粒生产效率及氮素收获指数均显著提高。董明辉等[""]在大田高产栽培条件下的研究认为,株总吸氮量与产量呈显著正相关(4506#+*!);氮经济产量生产力随着水稻品种生育期
延长与作物品种产量的提高而逐渐提高,提高水稻
品种基因型的氮生物产量生产力、收获指数及氮素
收获系数,可显著提高品种的氮经济产量生产力与
作物产量。吴文革等["#]研究表明,超级稻物质生产
与积累优势始于拔节期,并随着生育进程而扩大,
抽穗以后的干物质量积累优势明显;生育中、后期
氮素吸收利用能力的提高促进了抽穗和灌浆结实期
植株,特别是叶片含氮率的提高。
!"! 生理代谢与氮素高效利用关系
水稻氮素利用效率不仅涉及植物体内碳水化合
物代谢、营养信号传导、蛋白质合成和降解等生理生
化反应,还与生物活性物质的代谢反馈调节有
关[!7]。张云桥等[/+]认为,高氮效品种的叶绿素含
量较低,而光合速率则下降不明显;较多研究认为,
氮素生理利用效率与光合作用有关,光合作用的降
低伴随着氮代谢的降低;碳代谢与氮代谢间存在互
作,氮利用效率高的水稻基因型,其单位叶绿素和单
位氮素的光合速率均高[!+,"8" 植株性状与氮素高效利用关系
江立庚等[//]以南方籼型水稻品种为试验材料
进行大田试验,认为基因型生育期对其氮素吸收与
利用效率产生重要影响;生育期较长的基因型其氮
素吸收效率、稻谷和干物质生产效率以及农艺效率
较高。=’>?@AB 等["+]则认为,生育期太长反而降低
氮素的稻谷生产效率;而 C’AA’ 等[7]观察到生育期
中等的水稻材料,其稻谷生产效率高。魏海燕等[/]以/!个粳稻品种为材料的研究表明,不同氮利用效率类型水稻群体茎蘖数没有明显的特征差异,但氮7/!/植物营养与肥料学报/卷
高效利用型水稻的茎蘖成穗率显著高于氮低效类
型。徐富贤等[!"]研究认为,杂交中稻的氮肥利用率
存在显著的基因型差异,在高产正常施氮水平条件
下,杂交中稻氮高效利用与高产并重组合的植株主
要形态特征是:分蘖力强,齐穗期粒叶比大,倒 "叶
长而窄,结实率、千粒重、生物产量和收割指数高,对
氮吸收利用率和氮农学利用率的决定系数分别为
#"##%和 #&’(%,可作为杂交后代及组合鉴定时
田间选择的参考指标。张云桥等[!#]以 #)个不同类
型水稻品种为材料的研究表明,株高、叶色和叶绿素
含量可作为预测水稻品种氮利用效率的指标;朴钟
泽等[*)]探讨了 # 个不同生态类型水稻品种的氮素
利用效率差异、稻谷产量及氮素利用效率相关性状
之间的相关关系,研究表明,在施氮和未施氮两种条
件下,收获期生理氮素利用效率、氮素吸收总量和氮
素转移率均呈显著的正相关,且与稻谷产量、穗数、
结实率和收获指数呈显著的正相关。氮素稻谷生产
效率高的基因型,其成熟稻草和子粒的氮浓度低,而
氮素收割指数高[*!]。
! 提高水稻氮素利用效率的主要途径
!"# 氮肥种类与平衡施肥
水稻生产最常用的氮肥种类包括尿素、碳铵、硫
铵和磷铵。只要使用得当,应用这些氮肥单位氮量
对稻谷的增产效果差异不大[*(]。因此,生产上对肥
料种类的选择主要看其施用后氮素是否容易挥发而
造成氮素损失及其氨气对水稻植株的伤害。其中尿
素施用后氨挥发量相对较少,既能作底肥,又可作面
肥、追肥等,在水稻生产上应用最为普遍。施肥时间
距水稻需肥时间越近,氮的损失越低。
缓释肥作为基肥施用后,根据水稻不同生育阶
段对氮素的需要适量地提供养分,进而减少氮的损
失,并有明显的增产效果[*"]。目前生产上试用的缓
释肥主要是硫包尿素,其他还有钙镁磷肥包衣碳铵、
尿素甲醛等[*"+**]。这些形态的缓释肥能明显起到
提高氮肥利用效率的作用,但由于生产成本过高而
制约了它们在水稻大面积生产中的推广应用。
氮、磷、钾是水稻需求量最大的营养元素,由于
氮肥施用对产量的增产效果更直观,生产上普遍存
在重施氮肥轻施磷、钾的现象,致使许多稻田土壤
磷、钾及某些中量和微量营养元素缺乏。在这些稻
田补充施用适量的磷、钾肥和其他必要的中、微量营
养元素,通过平衡施用,不仅能进一步提高水稻单
产,还可提高氮肥利用效率[**]。
!"施肥方法与肥水运筹氮肥深施不仅可减少氨的挥发,还能有效地提高水稻的氮肥利用率;而且点状深施比条状深施效果好[∗"]。朱兆良等[∗∗]认为,综合考虑氮素的损失、作物对氮的吸收和劳动力消耗等因素,氮肥深施的深度以,—!)−.为宜;超大粒尿素采用深施的方法,其适宜氮素施用量是传统方法适用量的/,],但受条件限制很难在水稻大面积生产
上推广应用。下面着重对实地氮肥管理技术进行讨
论。
水稻实地氮肥管理技术是以氮肥管理为中心,
多元素配合的水稻优质高产高效施肥模式。该技术
依据土壤养分的有效供给量,结合当地土壤和气候
特征以及品种特性确定水稻的目标产量,采用施肥
决策支持系统确定水稻对氮的需求量和主要生育阶
段的施氮比例;在水稻主要生育期用快速叶绿素测
定仪(%&’()或叶色卡()**)观测叶片氮素状况并依
据指导施肥,从而最大限度地提高氮肥吸收利用率。
在东南亚应用该模式可以使水稻增产 ++,,同时可
较大幅度的提高氮肥吸收利用率[!-.!/]。近年我国
南方稻区开展了类似的试验示范,并取得较大进展。
刘立军等[#0.#+]的研究证明,采用实地氮肥管理在不
降低水稻产量的前提下,对氮、磷、钾的吸收高峰均
出现在穗分化至抽穗期,此阶段氮、磷、钾的吸收量
约占最终总吸收量比例均明显高于农民习惯施肥方
法。
确定诊断水稻氮素营养状况的指示叶是实地氮
肥管理的首要目标。诊断水稻氮素营养丰缺状况的
方法很多,其中通过测定水稻叶片或植株全氮含量
被认为是比较准确的方法;但这种方法需要在实验
室分析,因而具有滞后性[+]。沈掌泉等[#1]利用作物
缺氮时下部叶片氮素向上部叶片转运的植物营养原
理,首先提出一种利用上下部叶片光谱特性比值来
诊断作物氮素营养的方法。叶绿素计 %&’(值用来
诊断水稻氮素营养状况具有快速、简便和无损的特
点,但其诊断精度受水稻品种、生育时期、测定叶位、
测定叶片的点位、生态环境的影响[#2]。在使用叶绿
素计 %&’(值测定叶位的选泽上,存在两种分歧:一
是选择最上部全展叶作为测定叶片[#".#!],二是认为
下位叶比顶 + 叶更好[##.#]。江立根等[#-]、李刚华 等[#/]认为,以某一特定叶片的 %&’(值或以叶色差 的大小来诊断水稻氮素营养状况和推荐水稻穗肥施 用时,顶 2叶是较为理想的指示叶或参照叶。但王 绍华等[0.+]的则认为,用顶"叶与顶2叶的叶色差诊断水稻氮素营养状况具有普适性,提出在有效分蘖临界叶龄期、倒1叶出生期和抽穗期顶"叶与顶2叶叶色相近为高产水稻的标志。当土壤供氮不能满足库需氮时,顶"叶叶色浅于顶2叶,粳稻植株含氮量1 3 4 53,(6和籼稻植株含氮量 1! 3 4 53,(6可
作为水稻氮素丰缺的临界指标。
在根据 %&’(值确定高效施氮量方面,徐富贤
等[1]的研究表明,粒肥施用效果与齐穗期植株营养水平关系密切,齐穗期剑叶/-07 = +2"01 ; 0剑叶的 %&’(值高于 "2粒肥,此为临界的苗情诊断指标。在 %&’( 值指导
的氮肥管理模式中,从移栽后 +!—10 ? 开始,直至
开花灌浆期每周测最上一片全展叶片的 %&’(值,
当 %&’(值低于某一给定的阈值时,追施氮肥 @ 2!
!"0 53 4 9:1;%&’(阈值为 2!适宜于大多数热带现
代籼稻品种,如果无氮区对照的产量达 " A 4 9:1 时,
则不需施用基肥[+]。BCDDEFG 等[2]采用"]。虽然
)**不如 %&’(能精确估测水稻叶片的含氮状况,
但可以对特定品种和当地生长条件下的应用 %&’(
对 )** 进行校正,给出适宜的临界叶色来指导施
肥。
提高水稻氮素效率的研究重点 氮素吸收和利用是一个十分复杂的生物学过 程,尽管前人已做了相当多的研究工作,但需要研究 的问题仍然很多。综观已有的研究进展和存在的问 题,作者认为今后的研究应以提高氮素利用效率为 011+ 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 +!卷 中心,并按以下方面开展工作: !"# 建立水稻氮素效率间接评价的有效方法 目前,国内外关于水稻氮效率的评价方法较多 (表 !),由于不同方法反映了氮肥利用效率的不同 侧面,其中有的评价方法还存在一定缺陷。采用差 减法,如氮农学利用率、氮吸收利用率和氮生理利用 率 "项评价指标,其结果受供试土壤基础肥力和施 氮水平影响较大,一般氮利用效率随着供试土壤基 础肥力的提高和施氮量的增加而显著降低,其结果 仅能反映某一品种在试验特定条件下氮素效率;偏 氮肥生产力没有考虑到试验土壤地力对稻谷产量的 作用;氮收割指数和氮素运转效率 #项评价指标, 虽然较好地反映了氮素的分配问题,但我们实际更 关心的是稻谷的生产效率。与此同时,研究者们也 研究提出了一些水稻氮素高效利用的鉴定指 标[#%#&,#’,"&%"(],如测穗颈伤流游离氨基酸含量、幼
穗分化期谷氨酰胺合成酶活性、)*+,羧化酶的活力
和拔节期根系总吸收面积等指标,主要在实验室分
析完成,在大田选种上的可操作性不强,且在时效上
滞后。因此,有必要研究创新水稻氮高效利用评价
方法。
我们近几年的研究结果表明,分别在每公顷施
氮 !- ./和 - ./ 两种施氮水平下,虽然施氮条件下 !0个组合间茎叶含氮量、子粒含氮量、子粒产量的 变异幅度分别比未施氮处理高,平均值也分别比未 施氮处理显著增加 !"&1"#2、’’1’&2和 ’#1’2,但
氮素稻谷生产效率施氮处理 !0个组合平均值比未
施氮处理仅低 &10’2。表明增施氮肥对提高组合
间的茎叶含氮量、子粒含氮量和子粒产量有显著作
用,而氮素稻谷生产效率则略有下降。由于氮素稻
谷生产效率在不同施氮水平条件下表现相对稳定,
而且施氮条件下氮素稻谷生产效率越高的组合,在
未施氮条件下的表现也越高(二者的相关系数 3 4
-1&0-&!!)。我们同时发现,两种施氮条件下影响
氮素利用率的植株性状不尽相同。在众多性状中,
收割指数与氮素稻谷生产效率相关程度最高,两种
施氮水平下相关系数分别为 -1("’!!、-1&5&"!!, 而且表现较稳定。为此,我们认为可以将氮素稻谷 生产效率[“氮素稻谷生产效率(63789 ./ : ./,;)4 稻谷产量 :成熟期地上部植株含氮总量”]作为水稻 氮素利用评价指标,而且作为提高水稻氮素效率的 遗传改良目标。此方法优势在于,一是综合了以往 研究者氮利用评价方法优点;二是把氮素利用率反 映到稻谷产量上,将氮素利用率与水稻产量紧密衔 接,更符合生产实际;三是有利于选育氮素高效利 用品种。因为,我国水稻优质高产育种仍以田间选 育为主,育种家需要从众多育种材料中直观快速选 出氮素高效利用材料的方法,以提高工作效率。氮 素稻谷生产效率是以收割指数作为预测的关键因 子,该方法需要开展氮素稻谷生产效率与收割指数, 收割指数与水稻植株农艺性相关性研究,寻找出 !—#个与收割指数密切相关植株外观性状,作为水 稻育种家田间选择氮素高效利用品种指标,以进一 步简化氮素高效利用评价方法。 !" 突出水稻氮素效率的遗传规律与品种选育工
作
关于水稻氮素利用的遗传改良研究,目前主要
集中于氮素利用高效基因的筛选及其干物质等性状
的配合力等方面。尽管方萍等[!5]已经在水稻第 #、
、0和 !#号染色体上分别测到与 ;<=5 >;、;?%" >;吸 收能力和稻苗生理利用效率相关的数量性状位点, 但在有关机理尚未完全探明之前,水稻氮利用效率 的改良也很难取得突破性进展。目前,水稻氮素效 率的遗传规律与品种选育,应重点开展以下研究工 作: !)以氮素稻谷生产效率为指标,在低氮条件下, 探明各稻作区代表性品种(组合)、骨干不育系及恢 复系的氮效率(差异)状况;研究氮素稻谷生产效率 的遗传力、配合力及其环境互作、杂种优势利用等遗 传规律;进一步明确氮素稻谷生产效率与氮素生理 利用指标、植株形态特征、有关产量性状等的相互关 系,为高效氮效率品种选育提供理论及材料基础。 #)深入研究控制氮素利用效率基因数目和位点 与其他基因(性状)的关系(独立或连锁)及高效基因 的表达,为分子标记与基因克隆提供科学依据。 ")协调氮素吸收能力与氮生理利用率的相互关 系。作者在氮肥高效利用基因型筛选工作中发现, 氮素吸收能力强的品种,往往其氮生理利用率不高, 能否在现有氮素吸收能力基础上提高氮素利用效 率,是一个有待解决的重要问题。氮素吸收和氮素 利用在生理上是相互作用的。一般而言,氮素吸收 能力强的品种根系发达、活力强,地上部生长表现为 分蘖力强、苗峰高、成穗率低、群体每穗着粒数少、齐 穗期粒叶比低(库小源足)、稻谷收割指数低、最终氮 素稻谷生产率不高。反之,氮素吸收能力弱的品种 根系不发达、活力弱、地上部生长表现为分蘖力弱、 苗峰不高、成穗率高、群体每穗着粒数多、齐穗期粒 叶比高(库大源小)、稻谷收割指数高、最终氮素稻谷 !##!期 徐富贤,等:水稻氮素利用效率的研究进展及其动向
生产率较高。因此,要将氮素高效吸收和高效利用
综合在同一遗传背景中,从理论上讲可能性极小。
因此,培育吸氮能力中上的重穗型品种,即培育氮素
高效吸收和高效利用相对结合的品种将是近期的研
究重点,并以收割指数作为氮素稻谷生产效率的间
接选择指标。由于结实率对收割指数的影响较大,
在应用收割指数预测氮素稻谷生产效率时应满足两
个条件,一是灌浆结实期稻株生长正常,特别没有受
极端气候的危害;二是取样群体平均有效穗数的整
穴作为测定对象。在生产上若要筛选氮素利用率
高,同时产量又要高的品种,则在品种比较试验中选
择收割指数和产量均高的品种即可。
!"# 协调氮素高效吸收与高效利用矛盾的栽培策
略
由于氮素高效吸收与高效利用是一对矛盾,而
且通过遗传育种将氮素高效吸收与高效利用集中体
现于同一个品种上尚有一定难度。但利用栽培途径
可使矛盾得到一定程度协调。
对氮高效吸收、利用率不高的品种,一是适当减
少施氮量尤其是基蘖肥施用量,降低苗峰,增施穗粒
肥促大穗,提高粒叶比和稻谷收割指数;二是采取
稀植强化栽培,适当降低苗峰,较大幅度提高群体每
穗着粒数,近而实现氮素高效吸收与高效利用的相
对统一。对氮素吸收率不高、利用率较高的品种,可
通过适当增加施氮量和重底早追的施氮法,在提高
对氮素的吸收效率基础上稳定氮素利用率,以达到
提高氮肥施用效率的目的。在品种的合理布局上,
应根据各地水稻生产的施氮水平确定相应的推广品
种。如长江中下游地区施氮水平高达 !!"! !# ! *+ 深化以叶色为基础的高效定量施氮技术研究
协调氮素供应与水稻对氮素的需求有两种策
略:一是对氮素供应变化“缓冲”能力强的品种;二
是根据水稻对氮的需求调节施肥方式。由于水稻吸
氮速度很快,稻田中氮素浓度很难维持在水稻对氮
素的需求水平上。因此,根据水稻对氮素的需求,采
取分次施肥方法是提高氮素利用效率有效手段。先
期研究形成的计算机决策支持系统指导施肥和实地
氮肥管理技术,虽然能准确地指导施肥,但因受实施
条件的限制,很难在大面积生产中推广。目前大面
积生产中推广的控制基、蘖肥的施用量,合理的穗粒
肥施用比例,在一定程度上能有效地提高水稻氮素
利用效率,但仍不够准确。使用叶绿素计 ,-./ 值
或叶色卡(011)实时诊断水稻氮素营养状况,并根
据给定的阈值、足量指数指导施肥,已取得一定进
展。但其诊断精度受水稻品种、生育时期、稻田土壤
类型影响较大。因此,有待进一步开展多品种在多
种环境条件下不同生育时期 ,-./或叶色卡(011)
读数值与高效施氮量的定量关系研究。具体方法
是:以多个水稻叶色有代表性的品种为材料,分别
在当地有代表性的土壤类型稻田,通过不同基、蘖肥
施氮量以塑造主要施肥期当时植株营养状况的差
异;在此基础上,分别设氮肥施用量处理,以建立水
稻主要生育期氮肥高效施用量与施肥当时叶片
,-./或叶色卡(011)读数值关系的综合预测模型。
参 考 文 献:
[*] 彭少兵,黄见良,钟旭华,等 2 提高中国稻田氮肥利用率的研究
策略[3]2 中国农业科学,!$$!,4"(5):*$5"6**$47
-89& , :,;<=9& 3 0,>(?9& @ ; !" #$ % A8B8=CD( BEC=E8&F G9 G)HC?IG9&
J8CEGKGL8CM9GEC?&89
"*7
0G< 0 3,Q=9& > R,,=9& / > !" #!,!4(4):OP6"∗7[4]叶全宝,张洪程,魏海燕,等2不同土壤及氮肥条件下水稻氮利用效率和增产效应研究[3]2作物学报,!",4*(**):*O!! 6 *O!+7 U8 R :,>(=9& ; 1,Q8G ; U !" # % SJJ8DEB ?J 9GEC?&89 J8CEGKGL8C ?9
9GEC?&89
[O] X.Y2 ,E=EGBEGD=K N=E=Z=B8B[/: ’ Y0]2 A?)8:X??N =9N .&CGD
\\\2 J=?2 ?C&
["] [?I?= A,0??)GB A ,2 [GEC?&89 =9N HK=9E HC?N
[P] :C?=NZ89E X S,N8 /=EE= , ],0=
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#5+7
[+] N8 /=EE= , ],:C?=NZ89E X S2 [GEC?&89M
[5] N8 /=EE= , ],:C?=NZ89E X S2 /8I8K?H)89E D(=9&8B C8K=E8N E? 9GEC?M
&89M
的基因型差异及评价[6]7 植物生态学报,@EEC,@A(?):?>> B
?A
)%,# ,# #,%:!"# *’%)4" )#3 *%,.,5)%,# "00,2,"#2& ,# :,2"[6]7 O2%) PQ&%"2$. 7 L,#7,@EEC,@A(?):?>>B?A
[6]7 中国农业科学,@EEC,C>(@):
:".)%,# % #,%:$!"# *(" "00,2,"#2& ,# -),5"[6]7 L2, 7 O!:,27 L,#7,
@EEC,C>(@):
T* 8 T,WQ)#! F,K)# T X !" ##(Q,’ +"%Y""# #,%:!"# )!:#-,2 "00,2,"#2& )#3 )+/"!:*#3 )!:#−,22Q):)2# Q&+:,3 :,2"[6]7 S&+:,3 ;,2",@EEU,@C(>):VUB>?D
[利用效率的 MIF定位[6]7 植物营养与肥料学报,@EE<,A(@):
8)#! P,I)M 1,K* P7 MIF( *#3":.&,#! :,2" : *#%)4" 1SZ? N
1 )#3 1[BC N1 *(" "00,2,"#2& )% (""3.,#! (%)!"[6]7 P.)#% 1*%: 7 8":% 7
L2, 7,@EE<,A(@):
[
2,"#2&[6]7 O2%) O!:$#7 L,#7,@EEA,CC(<<):
刊,@EEC,D
F, 6 \,M,)# M7 P:!:"(( ,# ".*2,3)%,#! %Q" -."2*.): -"2Q)#,(- $0
:,2" %,..":,#![6]7 J*.. 7 9Q,#"(" O2)37 L2, 7,@EEC,@A>D
[%*:",@EEC,?@@:>
[%,/,%& ,# %,..":,#! 3Y):0 -*%)#%( 0 :,2"[ 6]7 P.)#% 9".. PQ&(,. 7,
@EEV,?>:A=BU>D
[<=] 张云桥,吴荣生,蒋宁,等 7 水稻氮素利用效率与品种类型的
关系[6]7 植物生理学通讯,<=U=,@V(@):?VB?AD
WQ)#! \ M,K* ; L,6,)#! 1 !" ##(Q,’ +"%Y""# %Q" "00,N
2,"#2& 0∗# 0 #,%:!"# )#3 %&’" 0/):,"0 :,2"[6]7 P.)#%
PQ&(,.79--*#7,<=U=,@V(@):?VB?AD
[@E] 单玉华,王余龙,山本由德,等 7 籼稻氮素利用效率的基因型
差异[6]7 江苏农业研究,@EE<,@@(<):<@B
6,)#!(* O!:,27 ;"(7,@EE<,@@(<):<@B
用效率的差异性研究[6]7 扬州大学学报(自然科学版),@EE<,
?(C):??B?AD
LQ)# \ S,K)#! \ F,\)-)- $(Q,#:, !" # % L%*3& # %Q" 3,00":N "#2"(0 #,%:!"# *’%)4" )#3 *(" "00,2,"#2& ,# 3,00":"#% %&’"(0 :,2"
[6]7 6 7 \)#!5Q* ^#,/7(1)% 7 L2, 7 _37),@EE<,?(C):??B?AD [@@] R):(2Q#": S,X,:4+& _ O,9)4-)4 I7 _00"2%0 -,#":). #*%:,%,#). (%*%*(# (Q% ’):%,%,#,#!0 ’Q)((,.)%"( )#3 2&2.,#! 0 -,#":N ). #*%:,"#%([6]7 6 7 _‘’7 J% 7,<==>,?A:<@VVB<@>CD
[@C] 江立庚,曹卫星 7 水稻氮利用效率的生理机理与途径[6]7 中
国水稻科学,@EE@,<>(C):@>?D
6,)#! F G,9)K T7 PQ&(,.!,2). -"2Q)#,(- )#3 )’’:)2Q"( 0: "00,2,"#% #,%:!"# *%,.,5)%,$# ,# :,2"[6]7 9Q,#7 67 ;,2" L2, 7,@EE@,<>
(C):@>?D
[@?] R):(Q#": S,;-Q".3 a,9)4-)4 ] 7 R,#":). #*%:,%,# 0 Q,!Q": ’.)#%([R]7 F#3"#:O2)3"-,2 P:"((,<==VD @AEB@A?D
[@V] 9)((-)# X G,H+:-)## O,K).%":( H I7 O!:"2(&(%"-(,#,%:N
!"#N*(" "00,2,"#2&,)#3 #,%:!"# -)#)!"-"#%[6]7 O-+,,@EE@,C<
(@):
特性与高效氮素吸收[6]7 土壤学报,@EEA,??(@):@>>B@A@D
9Q"#! 6 8,H), I J,6,#! M !" #:’Q.!,2). )#3 ’Q&(,.!N
,2). 2Q):)2%":,(%,2( ,# :".)%,# % #,%:!"# )+(:’%,# "00,2,"#2& ,# 3,00":"#% :,2" !"#%&’"([6]7 O2%) P"3. 7 L,#7,@EEA,??(@):@>>B @A@D [@A] F)3Q) 6 X,X,:4 G 6 H,J"##"%% 67 [’’:%*#,%,"( 0: ,#2:")("3 #,%:N
!"#N*(" "00,2,"#2& 0:−,−′:/"3 .Y.)#3 :,2" !":-’.)(-[6]7 8,".3 9:’ ;"(7,<==U,V>:?
)#3 ,%( -"2Q)#,(-([6]7 O2%) P"3$. 7 L,#7,<==@,@=(<):ACBA=D
[CE] 董桂春,王余龙,张传胜,等 7 氮素子粒生产效率不同的籼稻
品种物质生产和分配的基本特点[6]7 作物学报,@EEA,CC(<):
!:$#7 L,#7,@EEA,CC(<):
产效率的主要源库指标[6]7 作物学报,@EEA,CC(<):?CB?=D
H#! G 9,K)#! \ F,WQ)#! \ 8 !" # % R),# ,#3"‘ 0(*:2" )#3
(,#4 ,# #,%:!"# *(" "00,2,"#2& 0: !:),# ∗#/"#%,#). ,#3,2) :,2" 2*.%,/):([6]7 O2%) O!:#7 L,#7,@EEA,CC(<):?CB?=D
[C@] 单玉华,王海候,龙银成,等 7 水稻不同库容品系的氮素吸收
利用差异[6]7 扬州大学学报(农业与生命科学版),@EE?,@V
(<):?LQ)# \ S,K)#! S S,F#! \ 9 !" # % H,00":"#2"( 0 #,%:!"# *’N
%)4" )#3 *%,.,5)%,# ,# :,2" .,#"( Y,%Q /):,*( (,#4 ’* ^#,/7(O!:,27 b F,0" L2, 7 _37),@EE?,@V(<):?[CC] 董明辉,张洪程,戴其根,等 7 不同水稻品种的氮素吸收与利
C@@
[%&] 吴文革,张洪程,陈烨,等 " 超级中籼杂交水稻氮素积累利用
特性与物质生产[!]" 作物学报,#M,M,%&(N):ON′ONM)
[%T] PA U,V2+ 5 W" 68,+
-8,>A98 8DD4;48,;Q 4, :4;8 A,@8: @4DD8:8,< :8-4R89[!]" ! " UB2,< WA<: ",
OXXT,OM(%):&M(’T)[T,M%:#TO’#N%)
[%(] 曾建敏,崔克辉,黄见良,等 " 水稻生理生化特性对氮肥的反
应及与氮利用效率的关系[!]" 作物学报,#(,(,%%(():
OONM’OO(N)
[%M] 程建峰,戴廷波,曹卫星,等 " 不同氮收割指数基因型的氮代
谢特征[!]" 作物学报,#$$(,%%(%):&X(’T$#)
318,- ! [,*24 V _,32+ P ‘ !" #$ % W4<:+-8, R8<2=+B4; ;12:2;<8:49>
<4;9 4, :4;8 -8,+H-:+," K4,",#(,N,XM:ONM’O(N)
[&] 朴钟泽,韩龙植,高熙宗 " 水稻基因型的氮素利用率差异[!]" 中国水稻科学,#$%,O((%):#%%’#%M)
U42+ 0 0,/2, J 0,62+ ‘ 0" Z2:42<4+,9 +D ,4<:+-8, A98 8DD4;48,;Q =Q
:4;8 -8,+[&O] Y+A<:+A=29 K *,W<2,+9 * H" 68,+
2,@ ,4<:+-8, A<4B4C2<4+, 4, &’()*# 2,@ +#,-’)*# :4;8 A,@8: .8@4<8:>
:2,82, ;+,@4<4+,9[!]" [48B@ 3:+?9 789",#$$%,M%:#TO’#N$)
[&#] .4cc8B98, * K,!2Q2^88:2 7 6,7+B9<+, * L" W4<:+-8, D8:<4B4C2<4+,
?:2;<4;89 +D B+^B2,@ :4;8 ;AB
<4B4C2<4+, 4, <18 8,E4:+,R8,<[.]" W8^ F+:c,GKH:.2:;8B *8cc8:,
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[&%] *8 *2<<2 K Y" SR?:+E4,- ,4<:+-8, D8:<4B4C8: 8DD4;48,;Q 4, B+^B2,@ :4;8
4, <:+?4;2B H942[!]" [8:< " 789",OXMN(X):O(O’OMN)
[&&] 01A 0 J" [2<8 2,@ R2,2-8R8,< +D D8:<4B4C8: ,4<:+-8, 4, 2-:+>8;+9Q9>
<8R9[H]" 01A 0,P8, 5,[:8,8Q ! 7(8@9")" W4<:+-8, 4, 9+4B9 +D
314,2[.]" *+:@:8;1<,V18 W8<18:B2,@9:YBA^8: H;2@8R4; UA=B491>
8:9,OXX() #%X’#(X)
[&T] 丁艳锋,刘胜环,王绍华,等 " 氮素基、蘖肥用量对水稻氮素吸
收与利用的影响[!]" 作物学报,#&,%$(M):(N#’(N() *4,- F [,J4A K /,P2,- K / !" #$ % LDD8;<9 +D <18 2R+A,< =294; 2,@ <4BB8:4,- ,4<:+-8, 2??B48@ +, 2=9+:?<4+, 2,@ A<4B4C2<4+, +D ,4<:+-8, 4, :4;8[!]" H;<2 H-:+," K4,",#&,%(M):(N#’(N() [&N] 万靓军,张洪程,霍中洋,等 " 氮肥运筹对超级杂交粳稻产量、 品质及氮素利用率的影响[!]" 作物学报,#(, % LDD8;<9 +D ,4<:+-8, 2??B4;2<4+,
:8-4R89 +, Q48B@,]A2B4
;2 1Q=:4@ :4;8[!]" H;<2 H-:+," K4,",#(,&,%((&):
##’#M)
!42,- J 6,32+ P ‘,62, ‘ 5 !" #$ % W4<:+-8, A?<2c8 2,@ A<4B4C2<4+,
A,@8: @4DD8:8,< ,4<:+-8, R2,2-8R8,< 2,@ 4,DBA8,;8 +, -:24, Q48B@ 2,@
]A2B4[&M] 凌启鸿,苏祖芳,张海泉 " 水稻成穗率与群体质量的关系及其
影响因素的研究[!]" 作物学报,OXXT,#O(&):&N%’&NX)
J4,- 5 /,KA 0 [,012,- / 5" K?+?AB2<4+, ]A2B4=82:4,- 2,@
<184: 8DD8;< D2;<+:9 4, :4;8 ?B2,<[!]" H;<2 H-:+," K4,",OXXT,#O
(&):&N%’&NX)
[&X] 蒋彭炎,洪晓富,冯来定,等 " 水稻中期群体成穗率与后期群
体光合效率的关系[!]" 中国农业科学,OXX&,#((N):M’O&)
!42,- U F,/+,- ‘ [,[8,- J * !" #] 蒋彭炎,冯来定,史济林,等 " 三高一稳栽培法的理论与技术
[!]" 山东农业大学学报,OXX#,#%(增刊):OM’#&)
!42,- U F,[8,- J *,K14 ! J !" #$ " V18 <18+:Q 2,@ <8;1,+B+-Q +D
<1:88 14-1 2,@ +,8 9<2=B8 <8;1,4]A8 4, :4;8 ;AB
[TO] 曾勇军,石庆华,潘晓华,韩涛 " 施氮量对高产早稻氮素利用
特征及产量形成的影响[!]" 作物学报,#M,M,%&
(M):O&X’O&ON)
[T#] 晏娟,尹斌,张绍林,等 " 不同施氮量对水稻氮素吸收与分配
的影响[!]" 植物营养与肥料学报,#M,O&(T):M%T’M%X) F2, !,F4, _,012,- K J !" #$ % LDD8;< +D ,4<:+-8, 2??B4;2<4+, :2<8 +, ,4<:+-8, A?<2c8 2,@ @49<:4=A<4+, 4, :4;8[!]" UB2,< WA<: " [8:< " K;4 ", #M,O&(T):M%T’M%X)
[T%] 周江明,姜家彪,钱小妹,等 " 不同肥力稻田晚稻水氮耦合效
应研究[!]" 植物营养与肥料学报,#$$M ,O&(O):#M’%T)
01+A ! .,!42,- ! _,542, ‘ . !" #$ % H,2BQ949 +D ^2<8: 2,@ ,4<:+-8,
;+A?B4,- 8DD8;<9 4, ?2@@Q D48B@9 ^4<1 @4DD8:8,< D8:<4B4UB2,< WA<: " [8:< " K;4 ",#$$M O&(O):#M’%T
[T&] H,-A9 ! [,P4BB42R9 7 J,*A:c4, 3 b" .HWH6L 7S3L:*8;494+,
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-A9<,OXXT) OXXN) #(&’#(X)
&##O 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 OT卷
[!!] "#$ %#&’# ( ) *,"+,-.’.&./.$ " *,0&#$1+ 0 2,3.$4#$ * 3 56
789#&,:.; <=1,9,>.1,<$ 1,<$ [!O] 0
,9=&Q.#,"+.,;.E 0#=19#1 ? B’&,:8;18&#,R<,; .$E )#&1,;,#& R<:,#1- ? "+.,;.$E,HIIONHVVLH!MN<br[!J] "# %#&’# ( ) *,R+, W,X+#’ X !" # % 789#&,:.; <=1,9,>.1,<?<br,1&<’#.==;,:.1,< 1< &,:#6 2.&1 @@ ),#;E #S.;8.1,<$4[3]6 ),#;E F&<=4
G#46,HIIJ,!H:MVL!MN
[!Y] 0
K[[K,JM:VJLOON
[!I] 0
[O[] 刘立军,徐伟,桑大志,等 6 实地氮肥管理提高水稻氮肥利用
效率[3]6 作物学报,K[[O,VK(J):IYJLIIMN
\,8 \ 3,]8 5,R.’ 0 X !" # % R,1#A4=#:,?,: ,1&<’# 9..’#9#1 ,A :&#.4#4 ?#&1,;,>#&A,1&<’#84# #??,:,#:- ,&,:#[ 3]6 B:1. B’&<6
R,6,K[[O,VK(J):IYJLIIM[OH]刘立军,徐伟,吴长付,杨建昌6实地氮肥管理下的水稻生长发育和养分吸收特性[3]6中国水稻科学,K[[J,KH(K):HOJLHJVN8 3,]85,58F),.’ 3 F6 F+.&.:1#&,41,:4 <=9#1.E 81&,#1 8=1.U# ,&,:# 8E#& 4,1#A4=#:,?,: ,1&<’# 9.A .’#9#1[3]6 F+,6 36 G,:# R:, 6,K[[J,KH(K):HOJLHJVN [OK] 沈掌泉,王珂,朱君艳 6 叶绿素计诊断不同水稻品种氮素营养 水平的研究初步[3]6 科技通报,K[[K,HY(V):HJVLHJON R+# X W,5.’ Q,X+8 3 ^6 2&#;,9,.&- 418E- E,.’<4,4 ? 1+# 7<br41.184 ? 1Z< &,:# S.&,#1,#4 84,$’ 1+# :+;<&<=+-;; 9#1#&[3]6 3 6 %8;; 6<brR:, 6 "#:+6,K[[K,HY(V):HJVLHJON [OV] 李刚华,丁艳锋,薛利红,王绍华 6 利用叶绿素计(R2B0 L ![K) 诊断水稻氮素营养和推存追肥的研究进展[3]6 植物营养与 肥科学报,K[[!,HH(V):MHKLMHON \, ( C,0,’ ^ ),]8# \ (,5.’ R (6 G#4#.&:+ =&<’, < E,.’A
<4,4 ? $,1&<’#$ $81&,1,<$ .$E ?#&1,;,.1,< &#:<99#E.1,< ?<& &,:# P-
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R,6,K[[M,V[(Y):JM!LJ![N [OI] 李华刚,薛利红,尤娟,等 6 水稻氮素和叶绿素 R2B0叶位分布 特点及氮素诊断的叶位选择[3]6 中国农业科学,K[[J,M[(O): HHKJLHHVMN \, C (,]8# \ (,^ <8 3 !" # % R=.1,.; E,41&,P81,<? ;#.? 7 :<$1#$1<br.E R2B0 S.;8# .E E#1#&9,.1,<? 1+# 48,1.P;# ;#.? ?<& 7 E,.’$<4,4<br, &,:#[3]6 R:, 6 B’&,:6 R,6,K[[J,M[(O):HHKJLHHVMN[J[]王绍华,曹卫星,王强盛,等6水稻叶色分布特点与氮素营养诊断[3]6中国农业科学,K[[K,V!(HK):HMOHLHMOON5.’ R (,F.< 5 ],5.’ W R !" # % 2<4,1,<.; E,41&,P81,< :<;<& .EE,.′<4,4 ’&,:6 R,6,K[[K,!(HK):HMOHLHMOON[JH]王绍华,吉志军,刘胜环,等6水稻氮素供需差与不同叶位叶片氮转运和衰老的关系[3]6中国农业科学,K[[V,VO(HH):HKOHLHKO!N5.’ R (,3, X 3,\,8 R ( !" #4+,=4 P#1Z##P.;.:# ,1&<’# 48==;- L E#9.E.E ,1&<’# 1&.4;<:.1,< .E 4##4:#:# ?<br;#.S#4 .1 E,??# =<4,1,<4 ? &,:#[3]6 R:, 6 B’&,:6 R,$6,K[[V,VO<br(HH):HKOHLHKO!N [JK] 徐富贤,熊洪,朱永川,等 6 杂交中稻粒肥高效施用量与齐穗 期 R2B0值关系研究[3]6 作物学报,K[[J,VV(V):MMILM!MN ]8 ) ],],<’ (,X+8 ^ F !" #4+,= P#1Z##1+# #??,:,#1
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!KKH!期 徐富贤,等:水稻氮素利用效率的研究进展及其动向