全 文 ：收稿日期：!""#$%"$!& 接受日期：!""’$"%$"’
基金项目：粮食丰产科技工程（!""()*+"!*",）；农业科技成果转化资金（!""(-)!."""!,(）；四川省青年基金（"/01"!($""(）；农业结构调整重
大技术研究专项（!""/$"%$"()）；四川省水稻育种攻关；国家水稻产业体系建设西南区项目。
作者简介：徐富贤（%’(,—），男，四川泸县人，研究员，主要从事水稻栽培、生理、生态研究。234567：89(,"%:%(;< =>4
水稻氮素利用效率的研究进展及其动向
徐富贤%，熊 洪%，谢 戎%，张 林%，朱永川%，
郭晓艺%，杨大金!，周兴兵%，刘 茂%
（%四川省农业科学院水稻高粱研究所，四川泸州 (/("""；!泸州市农业局，四川泸州 (/("""）
摘要：本文综述了国内外有关水稻基因型、根系生长、物质积累、生理代谢、植株性状与氮素利用效率关系的研究进
展。指出水稻发根力强、根系发达的品种有利于提高对土壤氮素的吸收能力；分蘖力强，齐穗期粒叶比大，抽穗后
干物质积累量大，库容量大，结实率、千粒重、生物产量和收割指数高的品种对氮素的利用效率高；其生理学特征表
现为硝酸还原酶、谷氨酸合成酶和 ?9)@羧化酶的活性高。总结了从氮肥种类与平衡施肥、施肥方法与肥水运筹、
氮肥精准施用技术方面提高稻田氮肥利用率的有效途径。提出了提高水稻氮效率的研究重点，即建立水稻氮素效
率间接评价的有效方法、突出水稻氮素效率的遗传规律与品种选育工作，协调氮素高效吸收与高效利用矛盾的栽
培策略和深化以叶色为基础的高效定量施氮技术研究 /个方面。
关键词：水稻；氮肥利用率；基因型差异；肥水管理
中图分类号：A,%%<"( 文献标识码：* 文章编号：%""#$,",8（!""’）",$%!%,$%%
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U=6QDS6USU Z ED SL6U W5WQR，RQUQ5R=L 5Y\5D=QU >D RQ75S6>DUL6W OQSXQQD QVV6=6QD=M >V VQRS676TQR3D6SR>IQD 9UQ 5DY SLQ 5WW76=5S6>D
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在人增地减矛盾日益突出的严峻形势下，通过
改良水稻品种、配套先进的栽培技术和加大生产投
入已成为稳步提高水稻单产，保障粮食安全的重要
途径。其中，增加氮肥的投入就是有效措施之
一［%$;］。据统计，!""!年全球氮肥用量是 %’(" 年的
&倍，平均每年以 ,_的速度递增；而水稻氮肥利用
率则随着氮肥用量的增加明显下降［%，/］。氮肥利用
率低引发能源浪费、环境污染和生产效益降低等问
植物营养与肥料学报 !""’，%,（,）：%!%,$%!!,
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@75DS G9SR6S6>D 5DY .QRS676TQR A=6QD=Q
题。早在 !"世纪 #" 年代，就如何提高稻田氮肥利
用率问题已有大量研究，并在水稻种质资源氮利用
效率的比较、筛选、评价、利用，不同氮利用效率基因
型的生理生化特性、根系形态、干物质生产与积累特
性以及大田氮肥管理对稻谷产量、品质及氮肥利用
效率的影响等方面取得了较大进展［$%&，’%#(］。近几
年，我国水稻氮素高效利用研究主要集中于氮高效
吸收与利用品种的形成机制及大田实时肥水管理方
面。但存在氮肥利用效率的评价方法不统一，提出
的氮高效利用基因型的鉴定指标很难应用于田间育
种实践，以及稻谷高产与氮素高效利用的矛盾未能
很好协调等方面。本文在综述国内外主要研究进展
的基础上，结合作者近年的研究情况，提出了有待深
入研究的重要问题，以期为水稻氮肥高效吸收利用
的进一步研究和生产实践提供科学依据。
! 水稻氮素利用效率的主要评价指标
评价氮素利用效率的指标较多，主要有 $"个方
面的评价指标。根据其意义将其归纳为 #大类（表
$）。)类是稻谷生产量与氮素投入量的比值，反映
单位氮素投入的稻谷生产量，在计算氮肥投入时，既
有施氮量，又考虑到了稻田土壤的供氮量（土壤供氮
量为不施氮下的植株氮积累量）；))类是植株氮积累
量占氮素投入量的百分率，反映植株对投入氮素（含
土壤供氮量）吸收效果；)))类是干物质生产量与植
株氮积累量的比值，反映植株吸收氮后转化为生产
量的效率；)*类是稻谷生产量与投入氮素的吸收量
的比值，表示对施氮吸收后转化为稻谷产量的效率；
*类是稻谷产量与施氮量的比值，表示单位施氮量
的稻谷产出效率；*)类是灌浆期前后氮积累量的比
值，表示抽穗前植株氮积累的转化效率；*))类是子
粒氮积累量占植株全氮量的百分比，表示植株对氮
的吸收量向子粒的转化效率。在测 )、))、)*等 & 类
指标时，充分考虑了土壤供氮能力对植株产出量的
影响；而 )))、*、*)、*))等 (类指标，反映的是植株对
吸收的氮素在体内的利用率，只需设施氮处理即可。
在利用这些指标对不同基因型的氮素利用效率进行
评价研究中发现，同一品种在不同评价指标间的排
序不完全一致［&%+］，进一步说明不同指标反映了氮
素吸收与利用的不同侧面。因此，在对水稻进行遗
传改良以提高其氮素吸收与利用效率时，应有明确
的目标和重点。作者认为，提高氮素的干物质或稻
谷生产效率应该是遗传改良的重点。因为，只有氮
素的生产效率提高了，才能从根本上控制氮肥施用
量和减轻施用氮肥所带来的环境污染。
表 ! 国内外水稻氮肥利用效率的主要评价指标
"#$%& ! ’()&* &+#%,#-)./ )/0&1 .* /)-2.3&/ &**)4)&/45 .* 2)4& )/ )/-&2/#-)./#% #/0 0.6&7-)4
分类
,-./
评价指标
0123425678 689/:
计算公式
0;425678
单位
<865
典型文献
,-.6=23
97=4>/85?
) 氮农学利用率 @ 2AB787>6= /CC6=6/8=- （DEF @ % DE% @）G H@ DB268 IA G IA @ ［$］
氮效率 @ 4?/ /CC6=6/8=- DEF @ G J@J F H@ DB268 IA G IA @ ［$!］
)) 氮吸收利用率 @ B/=71/B- /CC6=6/8=- （,@KF @ % ,@K% @）G H@ L $""M M ［$］
氮吸收效率 @ 4.52I/ /CC6=6/8=- ,@KF @ G J@J F H@ L $""M M ［$!］
))) 氮素干物质生产效率 @ 9B- >255/B .B794=5678 /CC6=6/8=- ,NF @ G ,@KF @ OB- >255/B IA G IA @ ［$$］
氮素稻谷生产效率 @ AB268 .B794=5678 /CC6=6/8=- DEF @ G ,@KF @ DB268 IA G IA @ ［$$］
)* 氮生理利用率 @ .P-?6737A6=23 /CC6=6/8=-
（DEF @ % DE% @）G
（,@KF @ % ,@K% @）
DB268 IA G IA @ ［$］
* 氮肥偏生产力 Q2B5623 C2=57B .B794=56165- 7C 2..36/9 @ DEF @ G H@ DB268 IA G IA @ ［$］
*) 氮素运转效率 @ 5B28?.7B525678 /CC6=6/8=-
（,@KF @ % ,@HKF @）G
,@HKF @ L $""M
M ［$$］
*)) 氮素收获指数 @ P2B1/?5 689/: ,@DF @ G ,@KF @ L $""M M ［$!］
注（@75/）：DEF @—施氮区子粒产量 DB268 -6/39 68 5P/ .375 B/=/61/9 @ C/B5636R/B；DE% @—未施氮区子粒产量 DB268 -6/39 68 5P/ R/B7S@ =785B73；H@—
氮肥施用量 ,P/ 2>7485 7C @ C/B5636R/B 2..36/9；J@J—土壤氮供应量 J763 @ ?4..3-；,@KF @—成熟期施氮区地上部植株氮积累总量 ,7523 2T71/AB7489
.3285 @ 2==4>4325678 68 5P/ .375 B/=/61/9 @ C/B5636R/B 25 P2B1/?5；,@K% @—成熟期未施氮区地上部植株氮积累总量 ,7523 2T71/AB7489 .3285 @ 2==4>4325678
68 5P/ R/B7S@ =785B73 25 P2B1/?5；,NF @—施氮区地上部植株干物质总量 ,7523 2>7485 7C 2T71/AB7489 .3285 9B- >255/B 68 5P/ .375 B/=/61/9 @ C/B5636R/B；
,@HKF @—齐穗期施氮区地上部植株氮积累总量 ,7523 2T71/AB7489 .3285 @ 2==4>4325678 68 5P/ .375 B/=/61/9 @ C/B5636R/B 25 C433 P/2968A；,@DF @—施氮区
子粒氮积累总量 ,7523 2>7485 @ 2==4>4325678 68 AB268 68 5P/ .375 B/=/61/9 @ C/B5636R/B U
V$!$ 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 $’卷
国际水稻所以常规稻品种（品系）为材料的研究
结果［!"#$］表明，同一品种同一评价指标在不同种植
季节间的排序存在较大差异。表现为一些基因型在
不同生态条件下测得的结果吻合较好，但大多数基
因型吻合系数较差。这可能与不同基因型的氮素利
用效率对生态条件的适应性存在差异和测定误差有
关。江立庚等［##］以我国南方稻区具有代表性的籼
型杂交组合为主要材料，结合特色常规稻品种的研
究结果与国际水稻所的研究结论一致，但在排序方
法上进行了改进。将氮素吸收与利用效率数值标准
化后再计算各基因型氮素吸收与利用效率的平均
值，并以此进行综合排序，同时用吻合系数来评价各
基因型早晚稻季排序的吻合程度。这是一种有益的
尝试，但是否具有普适性，尚有待进一步研究。
! 水稻氮素利用效率的基因型筛选
无论是籼稻、粳稻，还是常规稻、杂交稻，不管是
三系杂交稻还是两系杂交稻，对氮素利用率都存在
显著的品种间差异［!"#!，#%，&’］。()*+,-./0 等［!］对 &1
个常规稻基因型的氮素利用效率进行比较发现，基
因型间存在极显著差异；2+3*0. 等［4’］在施氮情况
下，比较了 5.3*/0、特青及其 #4 个重组自交系后代
的氮素稻谷生产效率，发现其变幅在 &6!!1 7)+8/
9: ; 9: <之间，基因型间差异显著。作者等研究表
明，氮吸收利用率、氮生理利用率、氮农学利用率和
氮偏生产力在 #!个杂交中稻组合间呈显著或极显
著差异。水稻基因型间氮素利用效率的极大差异，
为氮素利用效率的改良提供了遗传基础。关于水稻
氮素利用效率的遗传改良，徐富贤等［#4］以 1个不育
系和 1个恢复系配组获得的 #!个杂交中稻组合为
材料的研究结果表明，在正常施氮条件下，高产组合
与氮肥高效利用率组合是统一的；杂交组合的氮肥
农学利用率主要受不育系遗传率的影响，受恢复系
的作用不大，培育氮肥高效利用杂交组合应从保持
系着手。同时还筛选出了氮肥利用率较高的不育系
!$$=，可供培育水稻高产与氮肥高效利用杂交组合
的参考亲本之用。方萍等［#1］在第 & 和 6 染色体上
分别测得控制水稻根系 <>?1 @<吸收能力的 AB5各
#个，在第 6和 ! 染色体上测得控制水稻幼苗根系
上检出控制稻苗氮素生理利用率的 AB5 #个。魏海
燕等［#6］研究发现，氮素利用效率与水稻分蘖成穗率
有密切关系。国内外至今已发现 &4个有关分蘖数
目的数量性状位点，分布在除第 ’、#$号之外的其余
#$条染色体上［#!"#%］，其中同存在于第 &、6、!、#& 号
染色体上的分别与水稻氮素利用和分蘖相关的数量
性状位点是否具有相关性，还需进一步研究。
就水稻不同种类间的氮素利用效率差异而言，
江立庚等［##］认为，杂交稻氮素的生产效率、农艺效
率、回收效率和收获指数较常规稻高；但二系杂交
稻并没有比三系杂交稻明显提高。张云桥等［#’］于
分蘖末期测定的 ’$个水稻品种氮利用效率（地上部
干重）有明显差异，总趋势为：古老地方品种 D现代
育成品种，高秆品种 D矮秆品种，籼、粳稻间无规律
性差异。单玉华等［&$］采用盆栽试验结果表明，常规
籼稻与杂交籼稻氮的干物质生产效率（粒生产效率（较大，但杂交籼稻的变化幅度低于常规籼稻。杂交
籼稻的 于常规籼稻；而杂交籼稻的 杂交籼稻的产量、物质生产量与抽穗前的吸氮量的
相关关系未达显著水平，与总吸氮量呈极显著的正
相关；而常规籼稻的产量及物质生产量与抽穗前的
吸氮量及总吸氮量均呈极显著的正相关。在群体水
培条件下的结果表明，籼稻植株的含氮率明显高于
粳稻及广亲和品种，杂交籼稻的含氮率高于常规籼
稻，而杂交粳稻的含氮率与常规粳稻无显著差异。
植株总吸氮量在器官中的分配比例以根、叶片的变
异幅度较大，而穗及茎鞘的变异幅度则较小；根中
氮的分配比例以广亲和品种最高，常规籼稻显著高
于杂交籼稻，而常规粳稻与杂交粳稻间无显著差异。
从氮的利用效率看，粳稻及广亲和品种氮的干物质
生产效率高于籼稻，而氮的子粒生产效率低于籼稻，
氮收获指数以广亲和品种最低，其他类型间差异未
达显著水平［&#］。
以上结果说明，不同种类间的氮利用效率差异
因各研究者使用的试材和采用的评价指标不同，很
难获得一致的结论。作者认为，任何类型水稻中都
存在氮高效吸收与利用的基因型，同一基因型品种
在不同土壤类型、施肥水平及种植季节条件下对氮
肥利用效率的反应存在的差异，这可能是先期研究
中同一品种同一评价指标在不同种植季节间的排序
存在较大差异的重要原因之一［!"##］。因此，因地制宜
的筛选适宜当地生态和生产条件的品种尤为重要。
" 水稻氮素高效利用的生理机制
"#$ 根系生长与氮素高效利用关系
氮素对根系形态、生长及其在介质中的分布影
H#期 徐富贤，等：水稻氮素利用效率的研究进展及其动向
响是所有矿质营养中最大的［!!］。氮素经根系吸收
进体内后，只有不断的被同化和运转才能有效地再
吸收。根系生理特性无疑对高效氮素吸收产生重要
影响［!"］。根系吸收离子是一个动态的需能过
程［!#］，高氮素吸收效率水稻的根系耗能多，为高效
氮素吸收和同化提供了能量来源。植物不同基因型
的吸收能力与根系活力大小有关［!$］。程建峰等［!%］
认为，高氮吸收效率水稻基因型的根系氧化力和还
原力强，总吸收面积和活跃吸收面积大，有利于植株
根部对氮素的高效吸收和可溶性糖含量的增加；拔
节期较高的根密度、根系总吸收面积是水稻氮素高
效吸收的重要特征，可作为水稻高氮素吸收效率栽
培调控的主攻方向和遗传改良的生理选择指标。
&’()’等［!*］的研究结果与程建峰等［!%］的报道基本
一致，但认为根系表面积不同是根系对氮肥响应的
敏感指标。杨肖娥等［!+］的研究表明，在低氮条件下
吸收利用土壤中氮素能力较强的品种，表现为根系
发达，根系生长量、分布密度大以及根对 ,-.# 的亲
和力均较高。因此，可以认为，发根力强的品种其对
氮肥的吸收力也强。
!"# 物质积累与氮素高效利用关系
魏海燕等［/$］的研究表明，氮高效类型水稻在有
效分蘖临界叶龄期前具有适宜的叶面积、光合势和
群体生长速率；有效分蘖临界叶龄至拔节阶段，无
效分蘖发生少，叶面积指数、光合势、群体生长速率
低；拔节以后，具有良好的群体质量，叶面积增长较
快，群体光合势和生长速率加大。董桂春等［"0］认
为，不同氮素子粒生产效率（,123）类型籼稻品种间
生物产量差异不大；但高 ,123类型籼稻品种抽穗
期干物质积累量较小，抽穗后干物质生产量大且占
生物产量的比例高，其成熟期的根重、叶重和茎鞘重
占全株干重的比例越小，穗干重占全株干重的比例
越大，这与单玉华等［"!］的报道一致。高氮素子粒生
产效率类型籼稻品种源、库的基本特点为抽穗期的
叶面积系数较小，灌浆结实期叶面积下降速度慢、净
同化率高、库容量大，抽穗期的单位叶面积、单位干
物重和单位氮素所承担（形成）的库容量大［"/］。单
玉华等［"!］在群体水培条件下的研究表明，随库容量
的增大，稻株抽穗期及成熟期的吸氮量均显著提高，
且抽穗后的吸氮量随库容量增大而增加，氮素的物
质生产效率、子粒生产效率及氮素收获指数均显著
提高。董明辉等［""］在大田高产栽培条件下的研究
认为，株总吸氮量与产量呈显著正相关（ 4 5
06$#+*!）；氮经济产量生产力随着水稻品种生育期
延长与作物品种产量的提高而逐渐提高，提高水稻
品种基因型的氮生物产量生产力、收获指数及氮素
收获系数，可显著提高品种的氮经济产量生产力与
作物产量。吴文革等［"#］研究表明，超级稻物质生产
与积累优势始于拔节期，并随着生育进程而扩大，
抽穗以后的干物质量积累优势明显；生育中、后期
氮素吸收利用能力的提高促进了抽穗和灌浆结实期
植株，特别是叶片含氮率的提高。
!"! 生理代谢与氮素高效利用关系
水稻氮素利用效率不仅涉及植物体内碳水化合
物代谢、营养信号传导、蛋白质合成和降解等生理生
化反应，还与生物活性物质的代谢反馈调节有
关［!7］。张云桥等［/+］认为，高氮效品种的叶绿素含
量较低，而光合速率则下降不明显；较多研究认为，
氮素生理利用效率与光合作用有关，光合作用的降
低伴随着氮代谢的降低；碳代谢与氮代谢间存在互
作，氮利用效率高的水稻基因型，其单位叶绿素和单
位氮素的光合速率均高［!+，"$8"%］。杨肖娥等［!+］的研
究还表明，在低氮条件下产量较高的品种吸收利用
土壤中氮素能力较强，生理学特征为地上部干物质
生产量和功能叶氮、碳同化代谢关键酶，即硝酸还原
酶、谷氨酸合成酶、9:;<羧化酶的活力均较高。此
外，氮高效品种 9:;< 羧化酶活力以及其水平受氮
素的提高效应较明显。这些特性均可以作为筛选和
鉴别氮高效作物基因型的生理生化指标。曾建敏
等［"*］的研究结果表明，在幼穗分化期，氮高效利用
基因型水稻的谷氨酰胺合成酶活性高，而可溶性蛋
白含量相对较低，谷氨酰胺合成酶活性与收获时生
物产量呈显著或极显著正相关；氮肥偏生产力、农
学利用率及氮生理利用率分别与谷氨酰胺合成酶活
性呈显著正相关，而与可溶性蛋白含量呈显著负相
关。程建峰等［"7］研究指出，灌浆期较高的穗颈伤流
游离氨基酸含量是高氮收割指数水稻氮代谢的主要
生理特征。
!"$ 植株性状与氮素高效利用关系
江立庚等［//］以南方籼型水稻品种为试验材料
进行大田试验，认为基因型生育期对其氮素吸收与
利用效率产生重要影响；生育期较长的基因型其氮
素吸收效率、稻谷和干物质生产效率以及农艺效率
较高。=’>?@AB 等［"+］则认为，生育期太长反而降低
氮素的稻谷生产效率；而 C’AA’ 等［7］观察到生育期
中等的水稻材料，其稻谷生产效率高。魏海燕等［/$］
以 /!个粳稻品种为材料的研究表明，不同氮利用效
率类型水稻群体茎蘖数没有明显的特征差异，但氮
7/!/ 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 /$卷
高效利用型水稻的茎蘖成穗率显著高于氮低效类
型。徐富贤等［!"］研究认为，杂交中稻的氮肥利用率
存在显著的基因型差异，在高产正常施氮水平条件
下，杂交中稻氮高效利用与高产并重组合的植株主
要形态特征是：分蘖力强，齐穗期粒叶比大，倒 "叶
长而窄，结实率、千粒重、生物产量和收割指数高，对
氮吸收利用率和氮农学利用率的决定系数分别为
#"$##%和 #&$’(%，可作为杂交后代及组合鉴定时
田间选择的参考指标。张云桥等［!#］以 #)个不同类
型水稻品种为材料的研究表明，株高、叶色和叶绿素
含量可作为预测水稻品种氮利用效率的指标；朴钟
泽等［*)］探讨了 # 个不同生态类型水稻品种的氮素
利用效率差异、稻谷产量及氮素利用效率相关性状
之间的相关关系，研究表明，在施氮和未施氮两种条
件下，收获期生理氮素利用效率、氮素吸收总量和氮
素转移率均呈显著的正相关，且与稻谷产量、穗数、
结实率和收获指数呈显著的正相关。氮素稻谷生产
效率高的基因型，其成熟稻草和子粒的氮浓度低，而
氮素收割指数高［*!］。
! 提高水稻氮素利用效率的主要途径
!"# 氮肥种类与平衡施肥
水稻生产最常用的氮肥种类包括尿素、碳铵、硫
铵和磷铵。只要使用得当，应用这些氮肥单位氮量
对稻谷的增产效果差异不大［*(］。因此，生产上对肥
料种类的选择主要看其施用后氮素是否容易挥发而
造成氮素损失及其氨气对水稻植株的伤害。其中尿
素施用后氨挥发量相对较少，既能作底肥，又可作面
肥、追肥等，在水稻生产上应用最为普遍。施肥时间
距水稻需肥时间越近，氮的损失越低。
缓释肥作为基肥施用后，根据水稻不同生育阶
段对氮素的需要适量地提供养分，进而减少氮的损
失，并有明显的增产效果［*"］。目前生产上试用的缓
释肥主要是硫包尿素，其他还有钙镁磷肥包衣碳铵、
尿素甲醛等［*"+**］。这些形态的缓释肥能明显起到
提高氮肥利用效率的作用，但由于生产成本过高而
制约了它们在水稻大面积生产中的推广应用。
氮、磷、钾是水稻需求量最大的营养元素，由于
氮肥施用对产量的增产效果更直观，生产上普遍存
在重施氮肥轻施磷、钾的现象，致使许多稻田土壤
磷、钾及某些中量和微量营养元素缺乏。在这些稻
田补充施用适量的磷、钾肥和其他必要的中、微量营
养元素，通过平衡施用，不仅能进一步提高水稻单
产，还可提高氮肥利用效率［**］。
!"$ 施肥方法与肥水运筹
氮肥深施不仅可减少氨的挥发，还能有效地提
高水稻的氮肥利用率；而且点状深施比条状深施效
果好［*"］。朱兆良等［**］认为，综合考虑氮素的损失、
作物对氮的吸收和劳动力消耗等因素，氮肥深施的
深度以 ,—!) -.为宜；超大粒尿素采用深施的方
法，其适宜氮素施用量是传统方法适用量的 /,%
! #"%。由于氮肥深施只能作基肥才具有生产适
用性，若用缓释肥深施，可利用减少施肥次数的人工
费弥补缓释肥价格过高之不足。
我国水稻生产在氮肥施用时期上重前期轻后
期，一般基蘖肥占总施氮量的 &&%!!))%。前期施
氮过多会促使分蘖多发、最高苗过多、成穗率下降，
过多的无效分蘖浪费了氮肥；以及前期秧苗根系发
生少，对氮肥的需求量少［(,+(/，(#］，必然造成氨的挥
发损失等不利影响。丁艳锋等［*&］研究认为，增施氮
素基、蘖肥，虽然有利于拔节前氮素基、蘖肥利用率
的提高，但不利于整个生育期的氮素基、蘖肥利用率
和总氮肥利用率的提高。氮素基、蘖肥用量适宜，相
对吸氮速率平稳减小，各生育阶段吸氮比例协调，氮
素利用率和产谷效率协同提高是高产的重要条件。
万靓军等［*,］的研究表明，氮肥运筹对常优 !号产量
影响极大，基蘖肥与穗肥施氮比例为 ,) 0 *)，穗肥以
叶龄余数 *、( 叶等量施氮时，产量最高；产量与总
吸氮量、氮肥农学利用率、氮肥表观利用率、生理利
用率呈极显著正相关关系。江立庚等［*/］研究认为，
在相同施氮量条件下提高穗肥比率，氮素积累量及
其回收效率和运转效率增加。凌启鸿等［*’］、蒋彭炎
等［*#］提出在早发基础上，当全田总苗数达到高产计
划穗数的 ’)%左右时开始灌深水或搁田控制后期
无效分蘖的有效方法，可使成穗率提高到 #)%!
#&%，促进大穗的形成，较好地协调了穗数与穗大的
矛盾进而增加库容达到增产的目标［&)］，即有效提高
了氮肥利用率。曾勇军等［&!］认为，施氮有利于增加
叶片叶绿素含量以及茎、叶、穗中的氮素含量，提高
叶面积指数，促进齐穗期以前特别是分蘖盛期至齐
穗期的干物质生产和氮素积累；施氮量增加，分配
到茎和叶中氮素的量及比例增加，干物质生产效率
和稻谷生产效率下降［&!+&(］。周江明等［&"］指出，与淹
水灌溉相比，湿润灌溉技术能使晚稻产量提高，土壤
氮残留量增加，氮肥农学利用率、吸收利用率、生理
利用率分别提高，且增幅随着土壤背景氮的上升而
提高；施氮方式上，以氮素基肥 0追肥为 &) 0 &)的效
果最佳。作者推测，通过增加水稻本田栽秧基本苗
#!(!&期 徐富贤，等：水稻氮素利用效率的研究进展及其动向
数，适当减少基蘖肥施氮量，在产量水平持平的前提
下能提高氮肥利用率。
综合以上研究结果，依据品种生长发育特性，严
格控制分蘖肥的施用时间和施用量，通过搁田和合
理的穗肥施用比例，在有效抑制无效分蘖发生和生
长的同时增加水稻拔节后的物质生产和积累量，将
是提高水稻氮素利用效率的一条有效途径。
!"# 氮肥精准施用技术
氮肥的精准施用包括计算机决策支持系统指导
施肥和实地氮肥管理技术两个方面。前者有水稻管
理系统［!"］、氮素管理模式［!!］和实地施肥管理模
式［!#］三种。它们的共同持点是根据土壤养分供给
状况、气候条件、施肥水平、目标产量及水稻不同生
长时期的营养状况等，通过计算机模拟为稻农提出
更为经济有效的施肥推荐。虽然其具有较好地增产
增收效果［!$］，但受条件限制很难在水稻大面积生产
上推广应用。下面着重对实地氮肥管理技术进行讨
论。
水稻实地氮肥管理技术是以氮肥管理为中心，
多元素配合的水稻优质高产高效施肥模式。该技术
依据土壤养分的有效供给量，结合当地土壤和气候
特征以及品种特性确定水稻的目标产量，采用施肥
决策支持系统确定水稻对氮的需求量和主要生育阶
段的施氮比例；在水稻主要生育期用快速叶绿素测
定仪（%&’(）或叶色卡（)**）观测叶片氮素状况并依
据指导施肥，从而最大限度地提高氮肥吸收利用率。
在东南亚应用该模式可以使水稻增产 ++,，同时可
较大幅度的提高氮肥吸收利用率［!-.!/］。近年我国
南方稻区开展了类似的试验示范，并取得较大进展。
刘立军等［#0.#+］的研究证明，采用实地氮肥管理在不
降低水稻产量的前提下，对氮、磷、钾的吸收高峰均
出现在穗分化至抽穗期，此阶段氮、磷、钾的吸收量
约占最终总吸收量比例均明显高于农民习惯施肥方
法。
确定诊断水稻氮素营养状况的指示叶是实地氮
肥管理的首要目标。诊断水稻氮素营养丰缺状况的
方法很多，其中通过测定水稻叶片或植株全氮含量
被认为是比较准确的方法；但这种方法需要在实验
室分析，因而具有滞后性［+］。沈掌泉等［#1］利用作物
缺氮时下部叶片氮素向上部叶片转运的植物营养原
理，首先提出一种利用上下部叶片光谱特性比值来
诊断作物氮素营养的方法。叶绿素计 %&’(值用来
诊断水稻氮素营养状况具有快速、简便和无损的特
点，但其诊断精度受水稻品种、生育时期、测定叶位、
测定叶片的点位、生态环境的影响［#2］。在使用叶绿
素计 %&’(值测定叶位的选泽上，存在两种分歧：一
是选择最上部全展叶作为测定叶片［#".#!］，二是认为
下位叶比顶 + 叶更好［##.#$］。江立根等［#-］、李刚华
等［#/］认为，以某一特定叶片的 %&’(值或以叶色差
的大小来诊断水稻氮素营养状况和推荐水稻穗肥施
用时，顶 2叶是较为理想的指示叶或参照叶。但王
绍华等［$0.$+］的则认为，用顶 "叶与顶 2叶的叶色差
诊断水稻氮素营养状况具有普适性，提出在有效分
蘖临界叶龄期、倒 1叶出生期和抽穗期顶 "叶与顶 2
叶叶色相近为高产水稻的标志。当土壤供氮不能满
足库需氮时，顶 "叶叶色浅于顶 2叶，粳稻植株含氮
量 1$ 3 4 53，(6和籼稻植株含氮量 1! 3 4 53，(6可
作为水稻氮素丰缺的临界指标。
在根据 %&’(值确定高效施氮量方面，徐富贤
等［$1］的研究表明，粒肥施用效果与齐穗期植株营养
水平关系密切，齐穗期剑叶 %&’(值、叶片含氮量和
群体单位面积的总颖花量 2个因子决定粒肥高效施
用量。建立了根据齐穗期剑叶 %&’( 值（7）预测粒
肥的高效施氮量（8，53 4 9:1）的回归方程：8 ;
. 20<$/-07 = +2"01 ; 0剑叶的 %&’(值高于 "2粒肥，此为临界的苗情诊断指标。在 %&’( 值指导
的氮肥管理模式中，从移栽后 +!—10 ? 开始，直至
开花灌浆期每周测最上一片全展叶片的 %&’(值，
当 %&’(值低于某一给定的阈值时，追施氮肥 @ 2!
!"0 53 4 9:1；%&’(阈值为 2!适宜于大多数热带现
代籼稻品种，如果无氮区对照的产量达 " A 4 9:1 时，
则不需施用基肥［+］。BCDDEFG 等［$2］采用 %&’( 足量
指数（施肥处理区测得的 %&’(值占足量氮肥处理
区 %&’(值的百分数）代替 %&’(阈值指导施肥，当
%&’(足量指数低于 /0,时，追施 @ 20 53 4 9:1。由
于 %&’(测定仪价格偏高而限制了其推广应用，许
多国家尝试采用叶色卡（)**）指导施肥［$"］。虽然
)**不如 %&’(能精确估测水稻叶片的含氮状况，
但可以对特定品种和当地生长条件下的应用 %&’(
对 )** 进行校正，给出适宜的临界叶色来指导施
肥。
$ 提高水稻氮素效率的研究重点
氮素吸收和利用是一个十分复杂的生物学过
程，尽管前人已做了相当多的研究工作，但需要研究
的问题仍然很多。综观已有的研究进展和存在的问
题，作者认为今后的研究应以提高氮素利用效率为
011+ 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 +!卷
中心，并按以下方面开展工作：
!"# 建立水稻氮素效率间接评价的有效方法
目前，国内外关于水稻氮效率的评价方法较多
（表 !），由于不同方法反映了氮肥利用效率的不同
侧面，其中有的评价方法还存在一定缺陷。采用差
减法，如氮农学利用率、氮吸收利用率和氮生理利用
率 "项评价指标，其结果受供试土壤基础肥力和施
氮水平影响较大，一般氮利用效率随着供试土壤基
础肥力的提高和施氮量的增加而显著降低，其结果
仅能反映某一品种在试验特定条件下氮素效率；偏
氮肥生产力没有考虑到试验土壤地力对稻谷产量的
作用；氮收割指数和氮素运转效率 #项评价指标，
虽然较好地反映了氮素的分配问题，但我们实际更
关心的是稻谷的生产效率。与此同时，研究者们也
研究提出了一些水稻氮素高效利用的鉴定指
标［#$%#&，#’，"&%"(］，如测穗颈伤流游离氨基酸含量、幼
穗分化期谷氨酰胺合成酶活性、)*+,羧化酶的活力
和拔节期根系总吸收面积等指标，主要在实验室分
析完成，在大田选种上的可操作性不强，且在时效上
滞后。因此，有必要研究创新水稻氮高效利用评价
方法。
我们近几年的研究结果表明，分别在每公顷施
氮 !$- ./和 - ./ 两种施氮水平下，虽然施氮条件下
!0个组合间茎叶含氮量、子粒含氮量、子粒产量的
变异幅度分别比未施氮处理高，平均值也分别比未
施氮处理显著增加 !"&1"#2、’’1’&2和 ’#1$’2，但
氮素稻谷生产效率施氮处理 !0个组合平均值比未
施氮处理仅低 &10’2。表明增施氮肥对提高组合
间的茎叶含氮量、子粒含氮量和子粒产量有显著作
用，而氮素稻谷生产效率则略有下降。由于氮素稻
谷生产效率在不同施氮水平条件下表现相对稳定，
而且施氮条件下氮素稻谷生产效率越高的组合，在
未施氮条件下的表现也越高（二者的相关系数 3 4
-1&0-&!!）。我们同时发现，两种施氮条件下影响
氮素利用率的植株性状不尽相同。在众多性状中，
收割指数与氮素稻谷生产效率相关程度最高，两种
施氮水平下相关系数分别为 -1("’$!!、-1&5&"!!，
而且表现较稳定。为此，我们认为可以将氮素稻谷
生产效率［“氮素稻谷生产效率（63789 ./ : ./，;）4
稻谷产量 :成熟期地上部植株含氮总量”］作为水稻
氮素利用评价指标，而且作为提高水稻氮素效率的
遗传改良目标。此方法优势在于，一是综合了以往
研究者氮利用评价方法优点；二是把氮素利用率反
映到稻谷产量上，将氮素利用率与水稻产量紧密衔
接，更符合生产实际；三是有利于选育氮素高效利
用品种。因为，我国水稻优质高产育种仍以田间选
育为主，育种家需要从众多育种材料中直观快速选
出氮素高效利用材料的方法，以提高工作效率。氮
素稻谷生产效率是以收割指数作为预测的关键因
子，该方法需要开展氮素稻谷生产效率与收割指数，
收割指数与水稻植株农艺性相关性研究，寻找出
!—#个与收割指数密切相关植株外观性状，作为水
稻育种家田间选择氮素高效利用品种指标，以进一
步简化氮素高效利用评价方法。
!"$ 突出水稻氮素效率的遗传规律与品种选育工
作
关于水稻氮素利用的遗传改良研究，目前主要
集中于氮素利用高效基因的筛选及其干物质等性状
的配合力等方面。尽管方萍等［!5］已经在水稻第 #、
$、0和 !#号染色体上分别测到与 ;<=5 >;、;?%" >;吸
收能力和稻苗生理利用效率相关的数量性状位点，
但在有关机理尚未完全探明之前，水稻氮利用效率
的改良也很难取得突破性进展。目前，水稻氮素效
率的遗传规律与品种选育，应重点开展以下研究工
作：
!）以氮素稻谷生产效率为指标，在低氮条件下，
探明各稻作区代表性品种（组合）、骨干不育系及恢
复系的氮效率（差异）状况；研究氮素稻谷生产效率
的遗传力、配合力及其环境互作、杂种优势利用等遗
传规律；进一步明确氮素稻谷生产效率与氮素生理
利用指标、植株形态特征、有关产量性状等的相互关
系，为高效氮效率品种选育提供理论及材料基础。
#）深入研究控制氮素利用效率基因数目和位点
与其他基因（性状）的关系（独立或连锁）及高效基因
的表达，为分子标记与基因克隆提供科学依据。
"）协调氮素吸收能力与氮生理利用率的相互关
系。作者在氮肥高效利用基因型筛选工作中发现，
氮素吸收能力强的品种，往往其氮生理利用率不高，
能否在现有氮素吸收能力基础上提高氮素利用效
率，是一个有待解决的重要问题。氮素吸收和氮素
利用在生理上是相互作用的。一般而言，氮素吸收
能力强的品种根系发达、活力强，地上部生长表现为
分蘖力强、苗峰高、成穗率低、群体每穗着粒数少、齐
穗期粒叶比低（库小源足）、稻谷收割指数低、最终氮
素稻谷生产率不高。反之，氮素吸收能力弱的品种
根系不发达、活力弱、地上部生长表现为分蘖力弱、
苗峰不高、成穗率高、群体每穗着粒数多、齐穗期粒
叶比高（库大源小）、稻谷收割指数高、最终氮素稻谷
!##!$期 徐富贤，等：水稻氮素利用效率的研究进展及其动向
生产率较高。因此，要将氮素高效吸收和高效利用
综合在同一遗传背景中，从理论上讲可能性极小。
因此，培育吸氮能力中上的重穗型品种，即培育氮素
高效吸收和高效利用相对结合的品种将是近期的研
究重点，并以收割指数作为氮素稻谷生产效率的间
接选择指标。由于结实率对收割指数的影响较大，
在应用收割指数预测氮素稻谷生产效率时应满足两
个条件，一是灌浆结实期稻株生长正常，特别没有受
极端气候的危害；二是取样群体平均有效穗数的整
穴作为测定对象。在生产上若要筛选氮素利用率
高，同时产量又要高的品种，则在品种比较试验中选
择收割指数和产量均高的品种即可。
!"# 协调氮素高效吸收与高效利用矛盾的栽培策
略
由于氮素高效吸收与高效利用是一对矛盾，而
且通过遗传育种将氮素高效吸收与高效利用集中体
现于同一个品种上尚有一定难度。但利用栽培途径
可使矛盾得到一定程度协调。
对氮高效吸收、利用率不高的品种，一是适当减
少施氮量尤其是基蘖肥施用量，降低苗峰，增施穗粒
肥促大穗，提高粒叶比和稻谷收割指数；二是采取
稀植强化栽培，适当降低苗峰，较大幅度提高群体每
穗着粒数，近而实现氮素高效吸收与高效利用的相
对统一。对氮素吸收率不高、利用率较高的品种，可
通过适当增加施氮量和重底早追的施氮法，在提高
对氮素的吸收效率基础上稳定氮素利用率，以达到
提高氮肥施用效率的目的。在品种的合理布局上，
应根据各地水稻生产的施氮水平确定相应的推广品
种。如长江中下游地区施氮水平高达 !!"! !#$
%& ’ ()!，宜推广氮素吸收率不高、利用率较高的品
种；长江上游地区施氮水平较低仅 *!$ ! *+$
%& ’ ()!，以推广氮高效吸收、利用率不高的品种为
佳。
!"$ 深化以叶色为基础的高效定量施氮技术研究
协调氮素供应与水稻对氮素的需求有两种策
略：一是对氮素供应变化“缓冲”能力强的品种；二
是根据水稻对氮的需求调节施肥方式。由于水稻吸
氮速度很快，稻田中氮素浓度很难维持在水稻对氮
素的需求水平上。因此，根据水稻对氮素的需求，采
取分次施肥方法是提高氮素利用效率有效手段。先
期研究形成的计算机决策支持系统指导施肥和实地
氮肥管理技术，虽然能准确地指导施肥，但因受实施
条件的限制，很难在大面积生产中推广。目前大面
积生产中推广的控制基、蘖肥的施用量，合理的穗粒
肥施用比例，在一定程度上能有效地提高水稻氮素
利用效率，但仍不够准确。使用叶绿素计 ,-./ 值
或叶色卡（011）实时诊断水稻氮素营养状况，并根
据给定的阈值、足量指数指导施肥，已取得一定进
展。但其诊断精度受水稻品种、生育时期、稻田土壤
类型影响较大。因此，有待进一步开展多品种在多
种环境条件下不同生育时期 ,-./或叶色卡（011）
读数值与高效施氮量的定量关系研究。具体方法
是：以多个水稻叶色有代表性的品种为材料，分别
在当地有代表性的土壤类型稻田，通过不同基、蘖肥
施氮量以塑造主要施肥期当时植株营养状况的差
异；在此基础上，分别设氮肥施用量处理，以建立水
稻主要生育期氮肥高效施用量与施肥当时叶片
,-./或叶色卡（011）读数值关系的综合预测模型。
参 考 文 献：
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策略［3］2 中国农业科学，!$$!，4"（5）：*$5"6**$47
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J8CEGKGL8CM9GEC?&89 &CGD2 ,G92，!$$!，4"（5）：*$5"6**$47
［!］ 刘立军，王志琴，桑大志，等 2 氮肥管理对稻谷产量和品质的影
响［3］2 扬州大学学报（农业与生命科学版），!$$!，!4（4）：OP 6
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,DG 2），!$$!，!4（4）：OP6"*7
［4］ 叶全宝，张洪程，魏海燕，等 2 不同土壤及氮肥条件下水稻氮利
用效率和增产效应研究［3］2 作物学报，!$$"，4*（**）：*O!! 6
*O!+7
U8 R :，>(=9& ; 1，Q8G ; U !" #$ % SJJ8DEB ?J 9GEC?&89 J8CEGKGL8C ?9
9GEC?&89 ［3］2 .DE= .&C?92 ,G92，!$$"，4*（**）：*O!!6*O!+7
［O］ X.Y2 ,E=EGBEGD=K N=E=Z=B8B［/: ’ Y0］2 A?)8：X??N =9N .&CGDYC&=9GL=EG?9（X.Y）?J E(8 V9GE8N [=EG?9，!$$"7 Q8ZBGE8：(EEH：’ ’
\\\2 J=?2 ?C&
［"］ [?I?= A，0??)GB A ,2 [GEC?&89 =9N HK=9E HC?N*5+*，"+：*##6!$O7
［P］ :C?=NZ89E X S，N8 /=EE= , ]，0=#5*7
［#］ N8 /=EE= , ]，:C?=NZ89E X S2 _8E(?N?K?&F J?C 8I=K<=EG9& 9GEC?&89 KGL=EG?9 8JJGDG89DF ZF CGD8 &89?EFH8B［3］2 .&C?92 32，*5++，+$：#546
#5+7
［+］ N8 /=EE= , ]，:C?=NZ89E X S2 [GEC?&89MEFH8B ?9 =9 N8JGDG89E B?GK［3］2 XG8KN 1C?HB A8B2，*55$，!4：+*65!7
［5］ N8 /=EE= , ]，:C?=NZ89E X S2 /8I8K?H)89E D(=9&8B C8K=E8N E? 9GEC?M
&89M［*$］ ‘GC?KM-=NC8 .，0=N(= 3 ]，,G9&( V2 aC=G9 FG8KN H8CJ?C)=9D8 ?J CGD8
!!!* 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 *"卷
!"#$%&’"( )% (*+$’%,-). ."/".( $0 ($,. 1 )( )00"2%"3 +& 1 *’%)4" )#3
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@EEC，C>（@）：［地上部农艺性状关系研究［6］7 杂交水稻，@EEU，@C（>）：VUB>?D
T* 8 T，WQ)#! F，K)# T X !" #$ % ;".)%,$#(Q,’ +"%Y""# #,%:$!"#
)!:$#$-,2 "00,2,"#2& )#3 )+$/"!:$*#3 )!:$#$-,2 2Q):)2%":,(%,2( ,#
-,3N(")($# Q&+:,3 :,2"［6］7 S&+:,3 ;,2"，@EEU，@C（>）：VUB>?D
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1 )#3 1[BC N1 *(" "00,2,"#2& )% (""3.,#! (%)!"［6］7 P.)#% 1*%: 7 8":% 7
L2, 7，@EE<，A（@）：VD
［物质生产与积累特性［6］7 作物学报，@EEA，CC（<<）：K", S \，WQ)#! S 9，H), M G !" #$ % 9Q):)2%":,(%,2( $0 -)%%": ’:$N
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［%*:"，@EEC，?@@：>@D
［%,/,%& ,# %,..":,#! 3Y):0 -*%)#%( $0 :,2"［ 6］7 P.)#% 9".. PQ&(,$. 7，
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用效率的差异性研究［6］7 扬州大学学报（自然科学版），@EE<，
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