全 文 ：植物营养与肥料学报 ２０１５，２１（４）：８９８－９１０ ｄｏｉ牶１０１１６７４／ｚｗｙｆ．２０１５０４０８
ＪｏｕｒｎａｌｏｆＰｌａｎｔＮｕｔｒｉｔｉｏｎａｎｄＦｅｒｔｉｌｉｚｅｒ ｈｔｐ：／／ｗｗｗ．ｐｌａｎｔｎｕｔｒｉｆｅｒｔ．ｏｒｇ
收稿日期：２０１４－０４－０８　　　接受日期：２０１５－０１－２８　　　网络出版日期：２０１５－０５－２０
基金项目：国家自然科学基金项目（４０７０１０７６）；湖北省自然科学基金项目（２０１４ＣＦＢ９４６）资助。
作者简介：张丽梅（１９７０—），女，浙江兰溪人，高级工程师，从事植物逆境生理生态研究。Ｔｅｌ：０２７－８７２８０５２２，Ｅｍａｉｌ：ｌｍｚｈａｎｇ＠ｍａｉｌ．ｈｚａｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
缺磷对不同耐低磷玉米基因型酸性磷酸酶活性的影响
张丽梅，郭再华，张 琳，贺立源
（华中农业大学资源环境学院，湖北武汉 ４３００７０）
摘要：【目的】酸性磷酸酶活性与土壤及植株体内有机磷的分解和再利用有着密切的关系。本研究以不同耐低磷玉
米自交系为材料，研究低磷胁迫下玉米叶片、根组织内以及根系分泌酸性磷酸酶活性的变化及基因型差异，探讨酸
性磷酸酶与玉米耐低磷之间的关系，以期更深入地了解玉米耐低磷的生理机制。【方法】以５个典型耐低磷自交系
９９１８０Ｔ、９９２３９Ｔ、９９１８６Ｔ、９９３２７Ｔ、９９１８４Ｔ和２个磷敏感自交系９９１５２Ｓ、９９２７０Ｓ为试验材料，采用营养液培养方法，
设正常磷和低磷两种处理，分别于缺磷处理３、８和１２ｄ时调查取样，测定地上部干重、根干重、叶片中无机磷（Ｐｉ）
含量、根和地上部磷累积量、根系分泌ＡＰａｓｅ活性以及叶片中ＡＰａｓｅ活性，并于缺磷处理１２ｄ测定根系内ＡＰａｓｅ活
性。【结果】１）缺磷使玉米地上部干重下降，根干重、根冠比增加，随着缺磷处理（３ｄ→８ｄ→１２ｄ）时间的延长，根
干重、根冠比增加幅度增大，且耐低磷自交系根干重增加幅度普遍大于敏感自交系。２）低磷条件下，玉米自交系磷
吸收、利用效率存在基因型差异，耐低磷自交系９９２３９Ｔ、９９１８０Ｔ和９９３２７Ｔ磷吸收效率较高，９９１８６Ｔ和９９１８４Ｔ磷利
用效率高，敏感自交系９９１５２Ｓ、９９２７０Ｓ磷吸收和利用效率均较低。３）低磷处理使玉米自交系叶片无机磷（Ｐｉ）含量
显著下降，耐低磷自交系９９１８４Ｔ、９９３２７Ｔ和９９２３９Ｔ下降幅度较小，相对叶片无机磷含量较高。４）缺磷诱导玉米根
系分泌的ＡＰａｓｅ活性升高。耐低磷自交系９９１８４Ｔ和９９１８６Ｔ根系分泌ＡＰａｓｅ活性升高幅度较大，其余３个耐低磷
自交系未表现出明显优势。缺磷处理３ｄ、８ｄ，玉米根系分泌ＡＰａｓｅ活性与磷累积量显著正相关，而１２ｄ时相关性
不显著；根系分泌ＡＰａｓｅ活性与磷利用效率在缺磷处理１２ｄ时达显著正相关。说明玉米根系分泌ＡＰａｓｅ活性与磷
吸收、利用效率相关关系不稳定。５）缺磷处理１２ｄ，各玉米自交系根组织内ＡＰａｓｅ活性与根系分泌ＡＰａｓｅ活性变化
情况较一致，两者相关系数ｒ＝０７５５（Ｐ＜００５）。６）缺磷条件下各玉米自交系叶片组织内ＡＰａｓｅ活性均有升高趋
势，并表现出明显的基因型差异。缺磷处理８ｄ，耐低磷自交系９９１８４Ｔ和９９２３９Ｔ叶片组织内ＡＰａｓｅ活性升高幅度
最大，其次是９９３２７Ｔ和９９１８６Ｔ，９９１８０Ｔ、９９２７０Ｓ和９９１５２Ｓ升高幅度较小；缺磷处理１２ｄ，各玉米自交系叶片ＡＰａｓｅ
活性仍继续增加，９９２３９Ｔ、９９１８４Ｔ、９９３２７Ｔ和９９１８６Ｔ的相对 ＡＰａｓｅ活性均较高，９９２７０Ｓ和９９１５２Ｓ的相对 ＡＰａｓｅ活
性较低。相关性分析表明，缺磷条件下玉米自交系叶片中相对ＡＰａｓｅ活性与叶片中相对无机磷（Ｐｉ）含量显著正相
关，与磷吸收、利用效率不显著相关。【结论】低磷诱导玉米叶片、根组织和根系分泌 ＡＰａｓｅ活性升高，根组织和根
系分泌ＡＰａｓｅ活性的大小与玉米耐低磷能力不完全相关，叶片ＡＰａｓｅ活性与玉米耐低磷能力有较好的一致性。
关键词：玉米；缺磷；酸性磷酸酶；基因型
中图分类号：Ｓ３４６＋．２；Ｓ５１３　　　文献标识码：Ａ　　　文章编号：１００８－５０５Ｘ（２０１５）０４－０８９８－１３
Ｅｆｅｃｔｓｏｆｐｈｏｓｐｈａｔｅｄｅｆｉｃｉｅｎｃｙｏｎａｃｉｄｐｈｏｓｐｈａｔａｓｅａｃｔｉｖｉｔｉｅｓｏｆ
ｄｉｆｅｒｅｎｔｍａｉｚｅｇｅｎｏｔｙｐｅｓｔｏｌｅｒａｎｔｔｏｌｏｗｐｓｔｒｅｓｓ
ＺＨＡＮＧＬｉｍｅｉ，ＧＵＯＺａｉｈｕａ，ＺＨＡＮＧＬｉｎ，ＨＥＬｉｙｕａｎ
（ＣｏｌｅｇｅｏｆＲｅｓｏｕｒｃｅｓａｎｄＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ，ＨｕａｚｈｏｎｇＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｗｕｈａｎ４３００７０，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：【Ｏｂｊｅｃｔｉｖｅｓ】ＡｃｉｄｐｈｏｓｐｈａｔａｓｅｓａｆｅｃｔｓＰａｃｑｕｉｓｉｔｉｏｎａｎｄｕｓｅｅｆｉｃｉｅｎｃｙｏｆｃｒｏｐｓ．Ｉｎｔｈｉｓｓｔｕｄｙ，ｓｅｖｅｎ
ｍａｉｚｅｉｎｂｒｅｄｌｉｎｅｓ（ｆｉｖｅｌｏｗＰｔｏｌｅｒａｎｔａｎｄｔｗｏｌｏｗＰｓｅｎｓｉｔｉｖｅｍａｉｚｅｇｅｎｏｔｙｐｅｓ）ｗｅｒｅｕｓｅｄｔｏｓｔｕｄｙｔｈｅｉｒ
ｄｉｆｅｒｅｎｃｅｓｉｎａｃｉｄｐｈｏｓｐｈａｔａｓｅ（ＡＰａｓｅ）ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓｉｎｍａｉｚｅｌｅａｖｅｓ，ｒｏｏｔｔｉｓｓｕｅａｎｄｒｏｏｔｅｘｕｄａｔｉｏｎｕｎｄｅｒｌｏｗＰｓｔｒｅｓｓ，
ａｎｄｔｏｄｉｓｃｕｓｓｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｂｅｔｗｅｅｎｔｈｅＡＰａｓｅａｃｔｉｖｉｔｉｅｓａｎｄＰｅｆｉｃｉｅｎｃｙ．Ｔｈｅｓｅｒｅｓｕｌｔｓｍａｙｅｘｐｌａｉｎｔｈｅ
４期　　　 张丽梅，等：缺磷对不同耐低磷玉米基因型酸性磷酸酶活性的影响
ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｍｅｃｈａｎｉｓｍｏｆｌｏｗｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓｔｏｌｅｒａｎｃｅｉｎｍａｉｚｅ．【Ｍｅｔｈｏｄｓ】Ａｈｙｄｒｏｐｏｎｉｃｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔｗｅｒｅｄｅｓｉｇｎｅｄ
ｉｎｔｗｏＰｌｅｖｅｌｓａｎｄｕｓｅｄｆｉｖｅｌｏｗＰｔｏｌｅｒａｎｔ（９９１８０Ｔ，９９２３９Ｔ，９９１８６Ｔ，９９３２７Ｔａｎｄ９９１８４Ｔ）ａｎｄｔｗｏｌｏｗＰ
ｓｅｎｓｉｔｉｖｅ（９９１５２Ｓａｎｄ９９２７０Ｓ）ｍａｉｚｅｇｅｎｏｔｙｐｅｓａｓｍａｔｅｒｉａｌｓ．Ｗｅｄｅｔｅｒｍｉｎｅｄｔｈｅｓｈｏｏｔｄｒｙｗｅｉｇｈｔ，ｒｏｏｔｄｒｙ
ｗｅｉｇｈｔ，Ｐａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎｉｎｒｏｏｔａｎｄｓｈｏｏｔ，ｉｎｏｒｇａｎｉｃＰｃｏｎｔｅｎｔｉｎｌｅａｖｅｓ，ＡＰａｓｅｉｎｌｅａｖｅｓａｎｄｒｏｏｔｅｘｕｄａｔｉｏｎｕｎｄｅｒ
ｔｈｅｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓｄｅｆｉｃｉｅｎｃｙｔｒｅａｔｍｅｎｔｓａｆｔｅｒ３ｄ，８ｄａｎｄ１２ｄ，ａｎｄＡＰａｓｅｉｎｒｏｏｔｗａｓａｎａｌｙｚｅｄｕｎｄｅｒｔｈｅｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ
ｄｅｆｉｃｉｅｎｃｙｔｒｅａｔｍｅｎｔｓａｆｔｅｒ１２ｄ．【Ｒｅｓｕｌｔｓ】１）Ｔｈｅｓｈｏｏｔｄｒｙｗｅｉｇｈｔｗａｓｄｅｃｒｅａｓｅｄ，ｔｈｅｒｏｏｔｄｒｙｗｅｉｇｈｔａｎｄｒｏｏｔ
ｓｈｏｏｔｒａｔｉｏｏｆｍａｉｚｅａｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｉｎｃｒｅａｓｅｄｉｎｔｈｅｌｏｗＰｔｏｌｅｒａｎｔｍａｉｚｅｇｅｎｏｔｙｐｅｓｗｉｔｈｅｌｏｎｇａｔｅｄｔｒｅａｔｅｄｔｉｍｅｆｒｏｍ
３ｄｔｏ８ｄａｎｄ１２ｄｉｎｔｈｅｌｏｗＰｓｔｒｅｓｓｔｒｅａｔｍｅｎｔ．２）ＴｈｅｒｅａｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｅｒｅｎｃｅｓｉｎＰｕｐｔａｋｅｓａｎｄｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ
ｅｆｉｃｉｅｎｃｉｅｓａｍｏｎｇｄｉｆｅｒｅｎｔｍａｉｚｅｇｅｎｏｔｙｐｅｓ．ＴｈｒｅｅｌｏｗＰｔｏｌｅｒａｎｔｉｎｂｒｅｄｓｏｆ９９２３９Ｔ，９９１８０Ｔａｎｄ９９３２７Ｔｈａｖｅ
ｈｉｇｈｕｐｔａｋｅｅｆｉｃｉｅｎｃｙａｎｄ９９１８６Ｔａｎｄ９９１８４ＴｈａｖｅｈｉｇｈＰｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎｅｆｉｃｉｅｎｃｙ，ｗｈｉｌｅｂｏｔｈｔｈｅＰｓｅｎｓｉｔｉｖｅｉｎｂｒｅｄｓ
９９１５２Ｓａｎｄ９９２７０ＳｈａｖｅｌｏｗＰｕｐｔａｋｅａｎｄｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎｅｆｉｃｉｅｎｃｙ．３）Ｔｈｅｉｎｏｒｇａｎｉｃｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ（Ｐｉ）ｃｏｎｔｅｎｔｓｉｎ
ｌｅａｖｅｓｏｆｍａｉｚｅａｒｅｄｅｃｒｅａｓｅｄｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｕｎｄｅｒｔｈｅｌｏｗＰｓｔｒｅｓｓ，ｂｕｔｔｈｅｄｅｃｒｅａｓｅｓｉｎｔｈｅｌｏｗＰｔｏｌｅｒａｎｔｉｎｂｒｅｄｓ
９９１８４Ｔ，９９３２７Ｔａｎｄ９９２３９Ｔａｒｅｌｅｓｓｔｈａｎｉｎ９９１８６Ｔａｎｄ９９１８４ＴｕｎｄｅｒｔｈｅｌｏｗＰ，ａｎｄｔｈｅｒｅｌａｔｉｖｅＰｉｃｏｎｔｅｎｔｓｉｎ
ｔｈｅｌｅａｖｅｓｏｆｔｈｅｆｏｒｍｅｒｔｈｒｅｅｏｎｅｓａｒｅｈｉｇｈｅｒｔｈａｎｔｈｅｌａｔｅｒｔｗｏ．４）ＴｈｅＡＰａｓｅａｃｔｉｖｉｔｉｅｓｉｎｒｏｏｔｅｘｕｄａｔｉｏｎａｒｅ
ｉｎｃｒｅａｓｅｄｉｎｔｈｅｌｏｗＰｌｅｖｅｌ，ａｎｄｔｈｅａｃｔｉｖｉｔｉｅｓｉｎｒｏｏｔｅｘｕｄａｔｉｏｎｏｆｔｈｅｌｏｗＰｔｏｌｅｒａｎｔｉｎｂｒｅｄｓ，９９１８４Ｔａｎｄ９９１８６Ｔ，
ａｒｅｈｉｇｈｅｒｔｈａｎｉｎｏｔｈｅｒｉｎｂｒｅｄｓ．ＴｈｅａｃｔｉｖｉｔｉｅｓｏｆｒｏｏｔｓｅｃｒｅｔｅｄＡＰａｓｅａｒｅｐｏｓｉｔｉｖｅｌｙｃｏｒｅｌａｔｅｄｗｉｔｈｔｈｅＰｕｐｔａｋｅ
ｅｆｉｃｉｅｎｃｉｅｓａｔｔｈｅ３ａｎｄ８ｄｏｆｌｏｗＰｓｔｒｅｓｓ，ａｎｄｐｏｓｉｔｉｖｅｌｙｃｏｒｅｌａｔｅｄｗｉｔｈｔｈｅＰｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎｅｆｉｃｉｅｎｃｉｅｓａｔｔｈｅ１２ｄ
ｏｆｌｏｗＰｓｔｒｅｓｓ．ＴｈｅｓｅｒｅｓｕｌｔｓｉｎｄｉｃａｔｅｔｈｅｒｅａｒｅｎｏｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｃｏｒｅｌａｔｉｏｎｓｂｅｔｗｅｅｎｔｈｅＡＰａｓｅａｃｔｉｖｉｔｉｅｓｏｆｒｏｏｔ
ｓｅｃｒｅｔｅｄａｎｄｔｈｅＰｕｐｔａｋｅａｎｄｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎｅｆｉｃｉｅｎｃｉｅｓ．５）Ｏｎｔｈｅ１２ｔｈｄａｙｕｎｄｅｒｌｏｗＰｓｔｒｅｓｓ，ｃｈａｎｇｅｓｏｆｔｈｅｒｏｏｔ
ＡＰａｓｅａｃｔｉｖｉｔｉｅｓａｒｅｃｏｎｓｉｓｔｅｎｔｗｉｔｈｒｏｏｔｅｘｕｄａｔｅｓｉｎａｌｔｈｅｍａｉｚｅｉｎｂｒｅｄｓｗｉｔｈｔｈｅｃｏｒｅｌａｔｉｏｎｃｏｅｆｉｃｉｅｎｔｒ＝０７５５
（Ｐ＜００５）．６）ＣｏｍｐａｒｅｄｗｉｔｈｔｈｅｎｏｒｍａｌＰｔｒｅａｔｍｅｎｔ，ｔｈｅＡＰａｓｅａｃｔｉｖｉｔｉｅｓｉｎｌｅａｖｅｓａｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｉｎｃｒｅａｓｅｄ
ｕｎｄｅｒｔｈｅｌｏｗＰｔｒｅａｔｍｅｎｔ，ａｎｄｔｈｅｒｅａｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｅｒｅｎｃｅｓａｍｏｎｇｓｅｖｅｎｍａｉｚｅｉｎｂｒｅｄｓ．Ｔｈｅｉｎｃｒｅａｓｅｓｏｆｔｈｅ
ＡＰａｓｅａｃｔｉｖｉｔｉｅｓｉｎｌｅａｖｅｓａｒｅｉｎｏｒｄｅｒｏｆ９９１８４Ｔａｎｄ９９２３９Ｔ＞９９３２７Ｔａｎｄ９９１８６Ｔ＞９９１８０Ｔ，９９２７０Ｓａｎｄ
９９１５２Ｓａｆｔｅｒ８ｄｕｎｄｅｒｔｈｅｌｏｗＰｓｔｒｅｓｓ．ＴｈｅＡＰａｓｅａｃｔｉｖｉｔｉｅｓｉｎｌｅａｖｅｓｏｆａｌｍａｉｚｅｉｎｂｒｅｄｓａｒｅｇｒａｄｕａｌｙｉｎｃｒｅａｓｅｄ
ａｆｔｅｒ１２ｄｕｎｄｅｒｔｈｅｌｏｗＰｓｔｒｅｓｓ，ａｎｄｔｈｅＡＰａｓｅａｃｔｉｖｉｔｉｅｓｏｆ９９２３９Ｔ，９９１８４Ｔ，９９３２７Ｔａｎｄ９９１８６Ｔａｒｅｈｉｇｈｅｒ
ｔｈａｎｔｈｏｓｅｏｆ９９２７０Ｓａｎｄ９９１５２Ｓ．ＴｈｅＡＰａｓｅａｃｔｉｖｉｔｉｅｓｉｎｌｅａｖｅｓｏｆｍａｉｚｅｓｈｏｗｎｏｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｃｏｒｅｌａｔｉｏｎｗｉｔｈｔｈｅＰ
ｕｐｔａｋｅａｎｄｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎｅｆｉｃｉｅｎｃｙ．ＴｈｅｒｅｉｓａｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｐｏｓｉｔｉｖｅｃｏｒｅｌａｔｉｏｎｂｅｔｗｅｅｎｔｈｅＡＰａｓｅａｃｔｉｖｉｔｙａｎｄｔｈｅ
ｒｅｌａｔｉｖｅＰｉｃｏｎｔｅｎｔｉｎｌｅａｖｅｓｏｆｍａｉｚｅｕｎｄｅｒｔｈｅＰｄｅｆｉｃｉｅｎｔｃｏｎｄｉｔｉｏｎ．【Ｃｏｎｃｌｕｓｉｏｎｓ】ＴｈｅＡＰａｓｅａｃｔｉｖｉｔｉｅｓｉｎ
ｌｅａｖｅｓ，ｒｏｏｔｓａｎｄｒｏｏｔｅｘｕｄａｔｉｏｎｏｆａｌｔｈｅｔｅｓｔｅｄｉｎｂｒｅｄｓａｒｅｉｎｃｒｅａｓｅｄｉｎｒｅｓｐｏｎｓｅｔｏｔｈｅＰｄｅｆｉｃｉｅｎｃｙ．ＴｈｅｌｏｗＰ
ｔｏｌｅｒａｎｃｅａｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｃｏｒｅｌａｔｅｄｗｉｔｈｔｈｅＡＰａｓｅａｃｔｉｖｉｔｉｅｓｉｎｌｅａｖｅｓｏｆｍａｉｚｅ，ｂｕｔｎｏｔｔｈｏｓｅｉｎｔｈｅｒｏｏｔｓｉｎｔｈｅ
ｌｏｗＰｃｏｎｄｉｔｉｏｎ．
Ｋｅｙｗｏｒｄｓ牶ｍａｉｚｅ牷ｐｈｏｓｐｈａｔｅｄｅｆｉｃｉｅｎｃｙ牷ａｃｉｄｐｈｏｓｐｈａｔａｓｅ牷ｇｅｎｏｔｙｐｅ
　　我国土壤中全磷含量很高，但仍有７４％的耕地
缺磷［１］，土壤中绝大部分磷素以难溶性磷酸盐和有
机磷形式存在，难以被植物吸收利用，低磷成为限制
作物生长和产量的主要因子［２］。土壤中有机磷含
量占全磷的２０％ ８０％［３］，能否利用土壤有机磷对
植物的磷营养有重要意义。
酸性磷酸酶是一种重要的水解酶，它不仅在植
物碳水化合物的转化及蛋白质的合成中起着重要作
用，还与土壤及植株体内有机磷的分解和再利用有
着密切的关系〔４－５〕。缺磷条件下转入酸性磷酸酶基
因的白三叶草及紫花苜蓿利用有机磷的能力均提
高［６－７］。低磷条件下油菜植株体内各部位的 ＡＰａｓｅ
活性大幅度提高，且衰老器官的酶活性高于新生器
官［８］。缺磷条件下耐低磷基因型根系及根表面
ＡＰａｓｅ活性均增加，且增加的速度快、量大，敏感基
因型仅根表面的ＡＰａｓｅ活性增加，且增加的量小〔９〕。
低磷胁迫能引起水稻根系酸性磷酸酶的升高，低磷
敏感品种升高的幅度更大〔１０〕。关于酸性磷酸酶活
性与磷吸收、利用效率的关系报道也不一。
Ｍｃｌａｃｈｌａｎ等［１１］提出小麦根系分泌的酸性磷酸酶活
９９８
植 物 营 养 与 肥 料 学 报 ２１卷
性与吸磷量呈显著负相关。Ｚｈａｎｇ等〔１２〕发现缺磷
胁迫下油菜磷营养和磷吸收效率与根系分泌的酸性
磷酸酶活性不直接相关，而叶片酸性磷酸酶活性与
磷利用效率呈显著正相关。有关酸性磷酸酶与作物
耐低磷关系一直是土壤学和植物营养学界关注的研
究课题之一，但目前仍很难确定酸性磷酸酶活性高
低与植物对缺磷胁迫的调控有无明确的相关关系。
玉米是我国主要的粮食作物、饲料作物和工业
原料。土壤缺磷已成为玉米营养限制的重要因素之
一。前期研究表明，不同基因型玉米存在显著的磷
效率差异［１３］。为评估缺磷条件下酸性磷酸酶对玉
米磷效率的贡献，本文研究了低磷胁迫下玉米植株
磷累积量、叶片无机磷含量、叶片和根组织内酸性磷
酸酶的变化，玉米根系分泌酸性磷酸酶活性的动态
变化及基因型差异，进一步探讨玉米酸性磷酸酶与
耐低磷之间的关系，以期更为深入地了解玉米耐低
磷的内在机制。
１　材料与方法
１１　供试材料
前期对国内外不同遗传背景的３００份玉米自交
系进行多次土培筛选，以筛选出的５个典型耐低磷
自交系９９１８０Ｔ、９９２３９Ｔ、９９１８６Ｔ、９９３２７Ｔ、９９１８４Ｔ和
２个磷敏感自交系９９１５２Ｓ、９９２７０Ｓ为供试材料。
１２　试验设计
设高磷（０２ｍｍｏｌ／Ｌ）和低磷（１μｍｏｌ／Ｌ）２种处
理，重复３次。采用营养液培养，营养液配方参照
Ｍａｇｎａｖａｃａ的玉米营养液配方（ＵｒｅａＧｏｍｅｚ等，
１９９６）。种子经０１％ ＨｇＣｌ２表面灭菌１５ｍｉｎ，冲洗
后再催芽１２ｈ左右，然后播于经过硫酸钙处理的细
砂中，幼苗长到二叶一心时，将生长整齐一致的幼苗
切去胚乳，移入１／２玉米营养液，３ｄ后改用全营养
液，在全营养液中生长３ｄ，进行磷处理。为保证各
品种始终处于相同的生长环境中，培养用容积为２０
Ｌ塑料盆，所有自交系在同一盆中进行混合培养，每
个自交系每盆种８株。为了保证培养过程中营养液
浓度变化不大，及时更换营养液，前两次每３ｄ换一
次营养液，以后每２ｄ换一次营养液。培养期间每
天通气１５ｍｉｎ，并调节ｐＨ在５５ ６０之间。自然
光照。
１３　样品采集与测定
分别于缺磷处理３ｄ、８ｄ和１２ｄ调查取样，测
定地上部干重、根干重、叶片中无机磷（Ｐｉ）含量、根
和地上部全磷含量、根系分泌 ＡＰａｓｅ活性以及叶片
中ＡＰａｓｅ活性，并于缺磷处理 １２ｄ测定根系内
ＡＰａｓｅ活性。
叶片中无机磷（Ｐｉ）测定参照潘晓华等〔１４〕的方
法。取玉米第三片叶０５ｇ，加入５ｍＬ（１ｍＬ１０％
ＴＣＡ＋４ｍＬ蒸馏水）提取液，用酸洗石英砂碾磨，４
层纱布过滤，３５００×ｇ离心１０ｍｉｎ，吸取０１ｍＬ上
清液于试管中，再加入０４ｍＬ蒸馏水，１５ｍＬ磷试
剂（６ｍｏｌ／Ｌ硫酸∶蒸馏水∶２５％钼酸铵水溶液∶１％
抗坏血酸＝１∶４∶２∶２配制）。４５℃温浴３０ｍｉｎ，于
６６０ｎｍ处比色。
根和地上部全磷测定，采用硫酸－高氯酸消化，
钼锑抗比色法测定。
根系分泌ＡＰａｓｅ活性的测定〔９〕：取生长一致的
玉米幼苗２株（第１次取样）或 １株（第 ２、３次取
样），将其根系放入盛有５０ｍＬ（第１次）或１００ｍＬ
（第２、３次）由 ０１ｍｏｌ／Ｌ醋酸－醋酸钠缓冲溶液
（ｐＨ＝５８）为溶剂的０１ｇ／Ｌ对硝基苯磷酸二钠酶
反应液中，反应瓶外裹有黑塑料袋，在黑暗条件下，
２５℃处理６０ｍｉｎ后，取出幼苗并向反应液中加入１
ｍＬ１ｍｏｌ／ＬＮａＯＨ溶液终止酶促反应，于４０５ｎｍ下
比色测定酶活性。酶活性以单位时间内单位重量的
根水解对硝基苯磷酸二钠生成的对硝基苯酚的量来
表示［μｍｏｌ／（ｇ·ｈ），ＦＷ］。
叶片中 ＡＰａｓｅ活性的测定参考林启美等〔１５〕的
方法，鲜叶用蒸馏水洗净吸干后，用直径０６ｃｍ的
打孔器取６个叶饼立即放入含５ｍＬ（ｐＨ为５８）５０
ｍｍｏｌ／Ｌ的醋酸－醋酸钠缓冲溶液和５ｍＬ５ｍｍｏｌ／Ｌ
的Ｐ－ＮＰＰ（对硝基苯磷酸二钠）中。３０℃下恒温培
养箱中保持３０ｍｉｎ，加入１ｍＬ１ｍｏｌ／ＬＮａＯＨ溶液
终止反应，４０５ｎｍ下比色。同时做空白对照，即在
加入叶片前加入１ｍＬ１ｍｏｌ／ＬＮａＯＨ溶液。
根组织中ＡＰａｓｅ活性的测定采用匀浆法〔９〕，取
部分鲜根洗净吸干称重后，充分剪碎，混匀，加入２
ｍＬｐＨ５８的５０ｍｍｏｌ／Ｌ醋酸－醋酸钠缓冲液在研
钵中研磨成浆，再加入３ｍＬ醋酸－醋酸钠缓冲液将
其物质全都洗入离心管中，在 ０℃，转速为 ９０００
ｒ／ｍｉｎ的条件下，离心３０ｍｉｎ，取２００μＬ上清液于培
养皿中加入５ｍＬ５ｍｍｏｌ／Ｌ对硝基苯磷酸二钠置于
３０℃恒温培养箱中，保持３０ｍｉｎ，取出后加１ｍＬ１
ｍｏｌ／ＬＮａＯＨ溶液终止反应，于４０５ｎｍ下比色，测定
ＡＰａｓｅ活性，同时做空白试验。酶活性以单位时间
内单位质量的根生成的对硝基苯酚（ＰＮＰ）的量来
００９
４期　　　 张丽梅，等：缺磷对不同耐低磷玉米基因型酸性磷酸酶活性的影响
表示［μｍｏｌ／（ｇ·ｍｉｎ），ＦＷ］。
１４　数据处理
为了消除不同基因型间固有的个体差异，各玉
米自交系之间的比较采用相对值。数据统计采用
Ｅｘｃｅｌ和ＳＰＳＳ１４０软件。
２　结果与分析
２１　缺磷对玉米幼苗生长的影响
苗情调查发现，缺磷处理３ｄ，各自交系均未出
现缺磷症状，与对照相比，植株生长较正常；缺磷处
理８ｄ，敏感自交系９９１５２Ｓ和９９２７０Ｓ出现叶片发紫
的缺磷症状；缺磷处理１２ｄ，两个敏感自交系缺磷症
状加重，植株生长矮小，耐低磷自交系未出现叶片发
紫的缺磷症状或缺磷症状很轻（９９３２７Ｔ），但与对照
相比，植株生长也稍缓慢。与正常磷处理相比，缺磷
处理促进玉米根系生长，使根系变细变长。
由表１可知，缺磷处理３ｄ，各玉米自交系地上
部、根及根冠比受影响均不明显，从相对比值看，也
不存在基因型差异。随着缺磷处理时间延长，各自
交系相对地上部干重逐渐减小，而相对根干重呈增
加趋势，尤其在缺磷处理１２ｄ后，各自交系地上部
干重低于正常磷处理，但根干重均明显高于正常磷
处理，说明玉米根系最先感受到缺磷胁迫，并有较强
的自我调节能力，把地上部较多的光合产物分配到
根系中去，以保证根系生长，增大根系体积，吸收更
多的磷来满足植株生长需要。多重比较发现，耐低
磷自交系９９１８６Ｔ、９９１８４Ｔ、９９３２７Ｔ根干重增加幅度
较大，而敏感自交系９９１５２Ｓ增加幅度较小。
从根冠比看，正常磷处理时，随着玉米植株的生
长，根冠比减小；低磷处理时，随着胁迫时间的延长，
根冠比呈增大趋势，低磷处理１２ｄ各自交系根冠比
大于低磷处理８ｄ时的根冠比。缺磷使各自交系根
冠比增加，但不同自交系增加幅度不同，缺磷处理８
ｄ，相对根冠比以 ９９２７０Ｓ、９９１８６Ｔ较大，９９１５２Ｓ最
小，其他四个自交系介于它们之间且差异不显著；缺
磷处理１２ｄ时，相对根冠比以９９１８４Ｔ、９９１８６Ｔ最
大，９９３２７Ｔ最小。可见，缺磷时不同耐低磷玉米自
交系在根冠比上的表现与耐低磷能力没有明显相
关。这与张可炜等〔１６〕、刘渊等〔１７〕的研究结果相似，
缺磷处理时根冠比增大可能是作物适应低磷逆境的
一种主动适应机制，但不能作为磷效率的评价标准。
有些耐低磷自交系，如９９３２７Ｔ在缺磷时虽然根干重
有所增加，但由于地上部受影响较小，生物量较大，
表现为根冠比增加幅度小；低磷敏感自交系９９１５２Ｓ
缺磷时根干重增加最少，但由于地上部受影响更大，
因此根冠比较大。
２２　缺磷对玉米磷吸收和利用效率的影响
植株Ｐ累积量与供磷水平密切相关，缺磷处理
时玉米植株Ｐ累积量明显低于正常磷处理时植株Ｐ
累积量，随着缺磷时间的延长，相对 Ｐ累积量下降，
说明植株Ｐ累积量受缺磷影响程度增加（见表２）。
从相对值看，低磷处理 ８ｄ，９９２３９Ｔ、９９１８０Ｔ和
９９１８４Ｔ植株相对磷累积量较高；低磷处理 １２ｄ，
９９２３９Ｔ、９９１８０Ｔ和９９３２７Ｔ植株相对磷累积量较高。
说明低磷条件下，这几个耐低磷自交系磷吸收效率
仍较高。敏感自交系９９１５２Ｓ、９９２７０Ｓ和耐低磷自交
系９９１８６Ｔ受低磷胁迫时植株相对磷累积量始终较
低，表明磷吸收效率低。
磷利用效率是指单位磷产生的干物重的多少。
表２结果表明，在缺磷逆境中不同基因型玉米在磷
利用效率上都有一定的适应能力，随着缺磷时间的
延长，各玉米自交系的磷利用效率均不同程度地持
续升高。从相对磷利用率比较，缺磷时９９１８６Ｔ相对
磷利用率最高，表明缺磷时这个自交系磷利用效率
最高，９９１８４Ｔ次之。
２３　缺磷对玉米叶片无机磷（Ｐｉ）含量的影响
由表３可看出，正常磷处理时，随着玉米幼苗的
生长，叶片无机磷（Ｐｉ）含量呈上升趋势，缺磷处理
使各自交系叶片无机磷（Ｐｉ）含量快速下降。随着
低磷处理时间的延长，从３ ８ｄ，叶片中无机磷含
量持续下降，低磷处理１２ｄ与８ｄ相比，又有所升
高。不同玉米自交系叶片无机磷（Ｐｉ）含量有差异，
且受缺磷影响的程度也不同。正常磷处理时，叶片
中无机磷含量基本上以９９１８０Ｔ、９９２７０Ｓ和 ９９１８６Ｔ
较高，９９１８４Ｔ和９９１５２Ｓ较低。低磷处理８ｄ、１２ｄ，
从相对值看，耐低磷自交系 ９９１８４Ｔ、９９３２７Ｔ和
９９２３９Ｔ相对无机磷含量始终较高，耐低磷自交系
９９１８６Ｔ和敏感自交系 ９９２７０Ｓ相对无机磷含量较
低。不管在正常磷还是低磷条件下，耐低磷自交系
９９１８４Ｔ叶片无机磷含量均较低，但受低磷影响较
小，相对无机磷含量较高。
１０９
植 物 营 养 与 肥 料 学 报 ２１卷
书书书
表
１　
缺
磷
条
件
下
不
同
玉
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注
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数
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字
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表
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同
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处
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２０９
４期　　　 张丽梅，等：缺磷对不同耐低磷玉米基因型酸性磷酸酶活性的影响
表２　不同磷处理对玉米磷累积量和利用效率的影响
Ｔａｂｌｅ２　ＥｆｅｃｔｓｏｆＰｔｒｅａｔｍｅｎｔｓｏｎＰｕｐｔａｋｅａｎｄＰｕｓｅｅｆｉｃｉｅｎｃｙｏｆ７ｍａｉｚｅｉｎｂｒｅｄｓ
磷处理
Ｐｔｒｅａｔｍｅｎｔ
自交系
Ｉｎｂｒｅｄ
Ｐ累积量Ｐ－ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ（ｍｇ／ｐｌａｎｔ） Ｐ利用率Ｐ－ｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎｅｆｉｃｉｅｎｃｙ（ｇ／ｍｇ，Ｐ）
３ｄ ８ｄ １２ｄ ３ｄ ８ｄ １２ｄ
＋Ｐ ９９１８０Ｔ ３５９±０１９ａ ４５７±００７ａ ６８５±０１９ａ ０２１±０００ｂ ０２４±００１ｂ ０１９±００１ｃ
９９２３９Ｔ ２５１±００８ｂｃ２８７±０２５ｂ ６００±１０４ａｂ ０２１±００１ｂ ０２７±００１ａｂ ０２０±０００ｃ
９９１８６Ｔ ２００±０１４ｃｄ ２９３±０１２ｂ ５１１±０３０ａｂ ０２４±００１ａｂ ０２３±００１ｂ ０１６±０００ｄ
９９３２７Ｔ ３０８±０２６ａｂ ３７５±０６１ａ ５３５±０３９ａｂ ０２０±０００ｂ ０２２±００２ｂ ０１９±００１ｃ
９９１８４Ｔ ２６８±００３ｂ ３９２±００６ａ ４４４±０７０ｂ ０２８±００１ａ ０３０±００２ａ ０２６±０００ａ
９９１５２Ｓ １６０±０２０ｄ ２４１±０１８ｂ ２６７±０２３ｃ ０２４±００２ａｂ ０２３±００１ｂ ０２３±００１ｂ
９９２７０Ｓ １８３±０２８ｄ ３９８±０１６ａ ５０８±０１８ａｂ ０２３±００４ａｂ ０２３±００１ｂ ０１９±０００ｃ
－Ｐ ９９１８０Ｔ ２７０±０１８ａ ２４７±００８ａ ２０９±００４ａ ０２７±００１ｂ ０４２±００１ｄ ０５５±００２ｄ
９９２３９Ｔ ２１１±０１７ｂ １６６±００９ｃ １８８±０１５ａｂ ０２９±００１ｂ ０４７±００４ｂｃ ０５４±００６ｄ
９９１８６Ｔ １６３±００５ｂｃ０９９±００４ｄ １１１±０１７ｃ ０３０±００３ｂ ０６４±００１ａ ０７４±００５ｂ
９９３２７Ｔ ２０７±０１４ｂ １６８±０１１ｃ １６３±００７ｂ ０３１±００１ｂ ０５２±００１ｂ ０６４±００３ｃ
９９１８４Ｔ ２００±０１４ｂ ２００±０１０ｂ １２０±０１４ｃ ０３５±００１ａ ０７１±００６ａ ０９３±００３ａ
９９１５２Ｓ １２７±０１４ｃ １１６±００８ｄ ０７０±００６ｄ ０２９±００１ｂ ０３７±００２ｄ ０５９±００１ｃｄ
９９２７０Ｓ １４５±０２８ｃ １５９±０１６ｃ １２６±００５ｃ ０３１±００２ｂ ０５０±００２ｂｃ ０６０±００３ｃｄ
－Ｐ／＋Ｐ ９９１８０Ｔ ０７５±００５ａ ０５４±００２ａｂ ０３０±００１ａ １３０±００５ａｂｃ１７６±００３ｄ ２８９±０１１ｃｄ
９９２３９Ｔ ０８４±００７ａ ０５８±００３ａ ０３１±００３ａ １３８±００７ａｂ １７３±０１４ｃ ２７３±０３２ｃｄ
９９１８６Ｔ ０８１±００３ａ ０３４±００１ｄ ０２２±００２ｂ １２３±０１１ｂｃ２７１±００５ａ ４７６±０１７ａ
９９３２７Ｔ ０６７±００５ａ ０４５±００３ｂｃ０３０±００１ａ １４３±００３ａ ２３１±００４ｂ ３３２±０１５ｂｃ
９９１８４Ｔ ０７５±００５ａ ０５１±００３ａｂ ０２７±００４ａｂ １２７±００５ａｂｃ２３３±０１０ｂ ３６３±０１１ｂ
９９１５２Ｓ ０７９±００９ａ ０４８±００４ａｂｃ０２６±００２ａｂ １１８±００３ｃ １６１±００８ｃｄ ２５９±００４ｄ
９９２７０Ｓ ０７９±０１５ａ ０４０±００４ｃｄ ０２５±００１ａｂ １３７±０１０ａｂ ２１７±００９ｃ ３２４±０１５ｂｃ
　　注（Ｎｏｔｅ）：数值后不同字母表示同一处理不同品种间在００５水平差异显著 Ｖａｌｕｅｓｆｏｌｏｗｅｄｂｙｄｉｆｅｒｅｎｔｌｏｗｅｒｃａｓｅｌｅｔｅｒｓａｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ
ｄｉｆｅｒｅｎｔａｍｏｎｇｃｕｌｔｉｖａｒｓｉｎｔｈｅｓａｍｅｔｒｅａｔｍｅｎｔａｔ００５ｌｅｖｅｌ．
２４　缺磷对玉米根系分泌酸性磷酸酶的影响
从图１和表４可看出，缺磷处理后各玉米自交
系根系分泌ＡＰａｓｅ活性均明显高于正常磷处理。随
着缺磷处理时间的延长（３ｄ→８ｄ→１２ｄ），根系分
泌ＡＰａｓｅ活性持续增加，且不同自交系 ＡＰａｓｅ活性
增加幅度不同（见表 ４）。缺磷处理 ３ｄ，９９１８４Ｔ和
９９１８０Ｔ的ＡＰａｓｅ活性最高，９９３２７Ｔ其次，９９１５２Ｓ和
９９２７０Ｓ的 ＡＰａｓｅ活 性 较 低。以 相 对 值 比 较，
９９１８４Ｔ、９９３２７Ｔ的 ＡＰａｓｅ活性升高幅度较大，分别
是正常磷处理的 １６７、１５８倍。缺磷处理 ８ｄ，
９９１８０Ｔ的ＡＰａｓｅ活性最高，其次是９９１８４Ｔ、９９３２７Ｔ
和９９２７０Ｓ，９９１５２Ｓ的ＡＰａｓｅ活性最低，其相对ＡＰａｓｅ
活性也最小。缺磷处理 １２ｄ，９９１８４Ｔ、９９２７０Ｓ、
９９３２７Ｔ、９９１８６Ｔ的ＡＰａｓｅ活性较高。相对值比较，
９９１８４Ｔ的相对ＡＰａｓｅ活性最高，缺磷处理是正常磷
处理的３９９倍；其次是９９１８６Ｔ。有机磷是土壤磷
素的重要组成部分［３］，而酸性磷酸酶可以促进土壤
有机磷的水解，因此根系分泌酸性磷酸酶活性的增
加对提高土壤磷的生物有效性具有非常重要的意
义。缺磷胁迫后耐低磷自交系９９１８４Ｔ、９９１８６Ｔ根
系分泌ＡＰａｓｅ活性升高幅度较大，表明这两个自交
系在缺磷土壤中可能具有较强的利用有机磷的能
力。其余３个耐低磷自交系未表现出明显优势。
３０９
植 物 营 养 与 肥 料 学 报 ２１卷
书书书
表
３　
不
同
磷
处
理
对
玉
米
叶
片
无
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量
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２
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９
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１９
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２１
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７
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１
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１
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５４
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２
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０
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３
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６
４２
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０
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０
０２
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３６
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０４
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±
６
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７０
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４０９
４期　　　 张丽梅，等：缺磷对不同耐低磷玉米基因型酸性磷酸酶活性的影响
图１　不同处理时间玉米根系分泌的ＡＰａｓｅ活性差异
Ｆｉｇ．１　ＡｃｔｉｖｉｔｙｄｉｆｅｒｅｎｃｅｓｏｆＡＰａｓｅｓｅｃｒｅｔｅｄｆｒｏｍ
ｒｏｏｔａｔｄｉｆｅｒｅｎｔｔｒｅａｔｍｅｎｔｄａｙｓ
表４　根系分泌酸性磷酸酶活性相对值 （－Ｐ／＋Ｐ比值）
Ｔａｂｌｅ４　ＲｅｌａｔｉｖｅａｃｔｉｖｉｔｙｏｆＡＰａｓｅｓｅｃｒｅｔｅｄｂｙ
ｍａｉｚｅｒｏｏｔｓ
自交系
Ｉｎｂｒｅｄ
３ｄ ８ｄ １２ｄ
９９１８０Ｔ １２３±０１６ｂ １９１±００１ａ ２１１±０２０ｃ
９９２３９Ｔ １１５±００９ｂ １７２±００５ａ ２１６±０２８ｃ
９９１８６Ｔ １２０±００４ｂ １７７±０１１ａ ３１７±０１２ｂ
９９３２７Ｔ １５８±００９ａ １９４±０１２ａ ２２２±０１１ｃ
９９１８４Ｔ １６７±００２ａ １５９±０１９ａ ３９９±０３９ａ
９９１５２Ｓ １２２±０１２ｂ １１１±００６ｂ １７９±０２０ｃ
９９２７０Ｓ １０７±００９ｂ １８７±０１１ａ ２２６±０１９ｃ
　　注（Ｎｏｔｅ）：同列数值后不同字母表示不同品种间在００５水平
差异显著Ｖａｌｕｅｓｆｏｌｏｗｅｄｂｙｄｉｆｅｒｅｎｔｌｏｗｅｒｃａｓｅｌｅｔｅｒｓｉｎａｃｏｌｕｍｎａｒｅ
ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｄｉｆｅｒｅｎｔａｍｏｎｇｃｕｌｔｉｖａｒｓａｔ００５ｌｅｖｅｌ．
２５　缺磷对玉米根组织内酸性磷酸酶活性的影响
缺磷处理１２ｄ，各玉米自交系根组织内 ＡＰａｓｅ
活性均升高，但不同自交系升高幅度存在差异。敏
感自交系９９１５２Ｓ升高幅度最小，缺磷处理仅为正常
磷处理的１０２倍；耐低磷自交系９９１８６Ｔ和９９１８４Ｔ
根组织中ＡＰａｓｅ活性升高幅度最大，为正常磷处理
的１３２倍左右 （表５）。此时各自交系根组织中相
对ＡＰａｓｅ活性与根系分泌ＡＰａｓｅ活性（表４）相关系
数ｒ＝０７５５，在００５水平上显著相关，推测根系
分泌ＡＰａｓｅ活性与根组织中ＡＰａｓｅ活性有关。
表５　不同玉米自交系缺磷处理１２ｄ根组织内
酸性磷酸酶活性差异 ［μｍｏｌ／（ｇ·ｍｉｎ），ＦＷ］
Ｔａｂｌｅ５　ＧｅｎｏｔｙｐｉｃｄｉｆｅｒｅｎｃｅｏｆｒｏｏｔＡＰａｓｅａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ
ｕｎｄｅｒｌｏｗＰｓｔｒｅｓｓｆｏｒ１２ｄａｙｓ
自交系
Ｉｎｂｒｅｄ
＋Ｐ －Ｐ －Ｐ／＋Ｐ
９９１８０Ｔ １０７±０１２ａｂ １２６±００８ｂ １１８±００８ａｂ
９９２３９Ｔ ０７８±００８ｂ ０９６±００５ｃｄ １２２±００６ａｂ
９９１８６Ｔ ０９１±０１３ｂ １２１±０１２ｂｃ １３２±０１３ａ
９９３２７Ｔ １３５±００８ａ １６５±００６ａ １２２±００５ａｂ
９９１８４Ｔ ０８５±００９ｂ １１３±００７ｂｃｄ１３２±００９ａ
９９１５２Ｓ ０８６±００４ｂ ０８７±００７ｄ １０２±００９ｂ
９９２７０Ｓ ０９２±０１１ｂ １１３±００８ｂｃｄ１２３±００９ａｂ
　　注（Ｎｏｔｅ）：同列数值后不同字母表示不同品种间在００５水平
差异显著 Ｖａｌｕｅｓｆｏｌｏｗｅｄｂｙｄｉｆｅｒｅｎｔｌｏｗｅｒｃａｓｅｌｅｔｅｒｓｉｎａｃｏｌｕｍｎａｒｅ
ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｄｉｆｅｒｅｎｔａｍｏｎｇｃｕｌｔｉｖａｒｓａｔ００５ｌｅｖｅｌ．
２６　缺磷对玉米叶片酸性磷酸酶活性的影响
与正常磷处理相比，缺磷条件下各玉米自交系
叶片ＡＰａｓｅ活性均有升高趋势，从相对值看，缺磷处
理３ｄ到１２ｄ，随着缺磷处理时间的延长，酶活性升
高幅度增大（表６）。缺磷处理３ｄ，除９９１８４Ｔ外，
大部分玉米自交系叶片ＡＰａｓｅ活性与正常磷条件下
的ＡＰａｓｅ活性差异不明显。缺磷处理８ｄ，各玉米自
交系叶片ＡＰａｓｅ活性增加，并表现出显著的基因型
差异，以相对值比较，耐低磷自交系 ９９１８４Ｔ和
９９２３９Ｔ的升高幅度最大，其次是９９３２７Ｔ和９９１８６Ｔ，
９９１８０Ｔ、９９２７０Ｓ和 ９９１５２Ｓ的升高幅度较小。缺磷
处理１２ｄ，各玉米自交系叶片ＡＰａｓｅ活性仍继续增
加，９９２３９Ｔ相对ＡＰａｓｅ活性最高，９９１８４Ｔ、９９３２７Ｔ和
９９１８６Ｔ次之，敏感自交系９９２７０Ｓ和９９１５２Ｓ的相对
ＡＰａｓｅ活性均较低。叶片相对 ＡＰａｓｅ活性的差异，
是否表明缺磷条件下不同玉米自交系利用自身有机
５０９
植 物 营 养 与 肥 料 学 报 ２１卷
书书书
表
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磷
营
养
对
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１４
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６０９
４期　　　 张丽梅，等：缺磷对不同耐低磷玉米基因型酸性磷酸酶活性的影响
磷的能力存在明显差异？苗情调查发现，缺磷处理
８ｄ，敏感自交系９９１５２Ｓ和９９２７０Ｓ已开始出现叶片
发紫的缺磷症状，缺磷处理１２ｄ，这两个自交系缺磷
症状已较严重，但叶片酶活性升高幅度小于耐低磷
自交系，可能表明其利用自身有机磷的能力较差。
耐低磷自交系叶片未出现缺磷症状，植株生长虽受
缺磷影响，但影响程度相对较小，是否与其通过自身
调节，提高叶片 ＡＰａｓｅ活性，加快磷的重复利用，提
高磷的利用效率有关？
２７　酸性磷酸酶活性与叶片无机磷含量、植株磷吸
收和利用效率的关系
从表７结果可知，磷处理３ｄ、８ｄ，玉米根系分
泌ＡＰａｓｅ活性与植株磷累积量显著正相关，１２ｄ时
相关性不显著，以相对值比较，缺磷处理３ｄ时根系
分泌ＡＰａｓｅ活性与植株磷累积量显著负相关，８ｄ和
１２ｄ时均未达显著水平。根系分泌ＡＰａｓｅ活性与磷
利用效率相关性在缺磷处理１２ｄ时呈显著正相关，
相关系数达到０７３９２。缺磷处理１２ｄ，玉米根组
织中ＡＰａｓｅ活性与磷累积量相关不显著，与 Ｐ利用
率呈显著正相关（ｒ＝０７７６５）。缺磷处理３ｄ、８ｄ、
１２ｄ，玉米自交系叶片中相对 ＡＰａｓｅ活性与叶片中
相对无机磷（Ｐｉ）含量相关系数分别为 ０８９８０、
０７１３８和０７０９６，均呈极显著或显著正相关。不
管在正常磷还是缺磷条件下，叶片中 ＡＰａｓｅ活性与
磷累积量、磷利用率均不显著相关。
表７　不同供磷水平下不同组织中酸性磷酸酶活性与植株磷积累量、叶片无机磷含量和磷利用率的相关性
Ｔａｂｌｅ７　ＣｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｏｆＡＰａｓｅａｃｔｉｖｉｔｉｅｓｆｒｏｍｄｉｆｅｒｅｎｔｔｉｓｓｕｅｓｏｆｍａｉｚｅｗｉｔｈｐｌａｎｔＰｕｐｔａｋｅ，
ＰｕｓｅｅｆｉｃｉｅｎｃｙａｎｄｌｅａｆｉｎｏｒｇａｎｉｃＰｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｕｎｄｅｒｄｉｆｅｒｅｎｔＰｌｅｖｅｌｓ
项目
Ｉｔｅｍ
磷处理
Ｐｔｒｅａｔｍｅｎｔ
ＡＰａｓｅ活性 ＡＰａｓｅａｃｔｉｖｉｔｙ
根分泌物Ｒｏｏｔｓｅｃｒｅｔｉｏｎ 根系Ｒｏｏｔ 叶片Ｌｅａｆ
３ｄ ８ｄ １２ｄ １２ｄ ３ｄ ８ｄ １２ｄ
Ｐ累积量
Ｐｕｐｔａｋｅ
＋Ｐ ０８４７１ ０９３８９ ０４１０７ ０２９６８ ０５４８３ ０６９２０ ０１７１９
－Ｐ ０８２２１ ０８６２６ －００６３４ ０３８６７ ０３６７９ ０３９７０ ０１６０７
－Ｐ／＋Ｐ －０７５１５ －０２８３８ －０６９７３ －０４０１１ －０５６２２ ０５２２５ ０１１１３
Ｐ利用率
Ｐｕｓｅｅｆｉｃｉｅｎｃｙ
＋Ｐ －０１２７９ ０３６０７ －０１６４８ －０２６４４ －０１４２９ －０３４５４ ００３１１
－Ｐ ０２４９０ ０３１３２ ０７３９３ ００７８２ ０３６０６ ０３５４６ ０４６３９
－Ｐ／＋Ｐ ０１２３９ ０５１８８ ０７３９２ ０７７６５ ００８５４ －０２４５９ ０３９５５
叶片无机磷含量
ＬｅａｆＰｉｃｏｎｔｅｎｔ
＋Ｐ ０１２１４ －０３７４６ ０３２１５ ０３５２３ ０００８８ ０３２３０ ０３１３４
－Ｐ ０１６１８ －０２９１４ －００３９２ ０４５２２ ０２０１２ －００４８２ ０２０５７
－Ｐ／＋Ｐ ０６９３６ －０１１０４ ０１８６４ ０１４６２ ０８９８０ ０７１３８ ０７０９６
　　注（Ｎｏｔｅ）：—Ｐ＜０．０５；—Ｐ＜０．０１．
３　讨论
植物根系是活跃的吸收和合成器官，也是植物
最先感受并传导养分胁迫信号的部位，植物感受这
一逆境信号后就会作出相应的反应，例如改变根系
形态和分布、提高根系活力、根系特异性分泌物的形
成和分泌以及诱导某些酶及蛋白活性的变化等，以
提高植物在缺磷环境中对磷素的吸收和利用［１８－２０］。
本研究结果表明，缺磷胁迫促使玉米根系变长变细，
根干重、根冠比增加，随着缺磷处理时间延长，根干
重、根冠比增加幅度增大。耐低磷自交系９９１８０Ｔ、
９９３２７Ｔ、９９１８４Ｔ根系较大，根系适应性较强，缺磷时
相对根干重较大。９９１８６Ｔ根系较小，但也表现出良
好的根系适应性，缺磷时相对根干重、相对根冠比较
大。敏感自交系９９１５２Ｓ根系小、适应性差，不管在
正常磷还是低磷条件下，根干重均明显小于其它自
交系；从变化的幅度来看，低磷处理初期根冠比增加
幅度较小，后期增加幅度大，说明与其它自交系相
比，９９１５２Ｓ缺磷胁迫初期，同化产物向根系的转运
能力较差，胁迫后期，缺磷对其地上部的影响远大于
对根系的影响导致根冠比增大。敏感自交系
９９２７０Ｓ受缺磷影响时根冠比、根干重增加幅度较
大，地上部受低磷影响同样较大，说明缺磷胁迫时其
根系生长适应能力较强，可能其它原因导致其耐低
７０９
植 物 营 养 与 肥 料 学 报 ２１卷
磷能力较差，这还有待进一步研究。
从矿质营养学的角度看，作物磷高效是通过营
养吸收利用效率来实现的。对于不同的磷高效基因
型来讲，磷效率的两个构成因素哪个更重要，具体原
因如何，尚无统一报道。有人认为磷高效基因型兼
备高的磷吸收效率和磷利用效率［２１］；有人认为能更
好地利用吸收的磷产生干物质是造成磷效率差异的
主要原因［２２］。笔者前期通过大量土培试验发现，较
强的磷吸收能力是导致玉米自交系磷高效的主要原
因［１３］。本试验结果表明，耐低磷自交系 ９９２３９Ｔ、
９９１８０Ｔ和 ９９３２７Ｔ磷吸收效率均较高，９９１８６Ｔ和
９９１８４Ｔ磷利用效率高；两个敏感自交系吸收和利用
效率均较低。本次试验采用营养液培养方法，采用
可溶性无机磷源，由于培养介质不同，玉米的磷吸收
利用效率表现与土培试验不完全一致。如９９１８６Ｔ、
９９１８４Ｔ在低磷条件下根系分泌 ＡＰａｓｅ活性升高幅
度较大，可能这两个自交系在缺磷土壤中具有较强
的利用有机磷的能力，由于营养液培养中无有机磷，
因此，这方面优势得不到发挥。
植株根系分泌的酸性磷酸酶活性高低直接关系
着介质中有机磷有效性的大小，根系分泌酸性磷酸
酶活性升高被认为是植物适应低磷胁迫的一个适应
性机制。以往的研究结果也表明在受到低磷胁迫
时，花生［２３］、甜菜［２４］、落叶松［２５］等植物根系分泌的
酸性磷酸酶活性增加。但对于根系分泌酸性磷酸酶
活性的高低与植物对缺磷胁迫的耐性之间是否有明
确的相关关系，仍存在争议。孙海国和张福锁〔２６〕提
出，苗期小麦完整根系分泌的酸性磷酸酶活性可作
为有效筛选磷高效小麦的一个生理指标。而
Ｍｃｌａｎｃｈｌａｎ提出缺磷胁迫下小麦根系分泌酸性磷酸
酶活性的高低与小麦磷效率之间没有明确的相关
性〔２７〕。Ｍａｒｓｃｈｎｅｒ等〔２８〕和 Ｇｅｏｒｇｅ等〔２９〕的研究表
明，根系分泌的酸性磷酸酶活性有利于土壤有机磷
的利用和吸收，但并不能解释植物的磷营养。本研
究结果表明，缺磷促使玉米根系分泌的 ＡＰａｓｅ活性
升高，随胁迫时间延长，酶活性升高幅度增加。不同
自交系ＡＰａｓｅ活性增加幅度不同，但增加幅度的高
低与玉米耐低磷能力并不完全相关。低磷胁迫下，
耐低磷自交系９９１８４Ｔ和９９１８６Ｔ根系分泌ＡＰａｓｅ活
性升高幅度较大，其余３个耐低磷自交系未表现出
明显优势。这也更加说明了玉米耐低磷机制的复杂
性，有些自交系通过根系分泌 ＡＰａｓｅ来提高耐低磷
能力，有些自交系不是。
对于根系分泌 ＡＰａｓｅ活性与磷吸收、利用效率
的关系，前人也作了一些研究，得到的结论并不相
同。如Ｍｃｌａｃｈｌａｎ等［１１］提出小麦根系分泌的酸性磷
酸酶活性与吸磷量呈显著负相关。Ｚｈａｎｇ等〔１２〕报
道缺磷条件下油菜根系分泌的酸性磷酸酶活性与磷
吸收效率不直接相关。本研究分析了玉米根系分泌
ＡＰａｓｅ活性与磷吸收、利用效率的相关性发现，缺磷
处理３ｄ、８ｄ，玉米根系分泌ＡＰａｓｅ活性与磷累积量
显著正相关，而 １２ｄ时相关性不显著。根系分泌
ＡＰａｓｅ活性与磷利用效率在缺磷处理１２ｄ时达显著
正相关。因此，相关关系并不稳定。究其原因有两
方面，一是玉米根系分泌ＡＰａｓｅ活性因胁迫时间、生
长时间而异；二是缺磷条件诱导了玉米根系分泌的
酸性磷酸酶活性升高，由于介质中没有有机磷源，分
泌的ＡＰａｓｅ发挥不了应有的作用，植物不能从介质
中吸收有机磷素，因此导致根系分泌的酸性磷酸酶
与植株体内磷累积量之间不能维持显著的相关性。
除诱导根系分泌到生长介质中的分泌型 ＡＰａｓｅ
活性显著增强外，低磷对细胞内的 ＡＰａｓｅ活性也有
明显的诱导作用。其生理意义可能是增加对体内有
机磷化合物的水解，以促进有机磷源的再利用，适应
与低磷胁迫有关的生化过程对ＰＯ３－４ 的需求，提高磷
素的利用效率〔８〕。本研究发现，缺磷处理１２ｄ，玉
米自交系根组织内 ＡＰａｓｅ活性升高。敏感自交系
９９１５２Ｓ升高幅度最小，耐低磷自交系 ９９１８６Ｔ和
９９１８４Ｔ升高幅度较大。此时各自交系根组织内相
对ＡＰａｓｅ活性与根系分泌相对ＡＰａｓｅ活性具有一致
性，推测根系分泌 ＡＰａｓｅ活性与根组织内 ＡＰａｓｅ活
性可能有关。
低磷诱导玉米自交系叶片 ＡＰａｓｅ活性升高，随
着缺磷处理时间延长叶片 ＡＰａｓｅ活性升高幅度增
大。不同自交系反应不同。总体来看，耐低磷自交
系叶片ＡＰａｓｅ活性升高幅度较大，尤其是９９１８４Ｔ，
受缺磷胁迫后 ＡＰａｓｅ活性显著升高，表明其对低磷
反应快，对体内有机磷的再利用能力较强，其它耐低
磷自交系，缺磷处理８ｄ到１２ｄ时叶片 ＡＰａｓｅ活性
也明显升高。敏感自交系９９２７０Ｓ和 ９９１５２Ｓ，在缺
磷处理８ｄ到１２ｄ时，已出现叶片发紫的缺磷症状，
但其叶片酶活性升高幅度明显低于耐低磷自交系，
表明其利用自身有机磷的能力较差。叶片ＡＰａｓｅ活
性与玉米耐低磷能力有较好的一致性，叶片 ＡＰａｓｅ
活性与玉米耐低磷指数（植株干重与缺磷症状的加
权平均值）相关系数０８４９５，极显著正相关。与
磷吸收、利用效率不显著相关，因为水培条件下并不
是所有的耐低磷玉米自交系都表现为磷吸收效率高
８０９
４期　　　 张丽梅，等：缺磷对不同耐低磷玉米基因型酸性磷酸酶活性的影响
或磷利用效率高，而是有的耐低磷自交系表现为磷
吸收效率高，有的自交系磷利用效率高，所以吸收、
利用效率与耐低磷能力也并不显著相关。玉米自交
系叶片ＡＰａｓｅ活性与磷吸收和利用效率的关系需在
土培条件下进一步验证。对于叶片ＡＰａｓｅ活性与磷
效率之间关系的研究报道也不一致，Ｙａｎ等〔３０〕利用
２个大豆亲本及其重组自交系研究叶片酸性磷酸酶
活性与磷吸收和利用效率的关系，结果表明叶片酸
性磷酸酶活性与其磷吸收效率和利用效率的相关性
均不显著。而梁霞等〔３１〕、丁宏等〔３２〕对不同基因型
大豆的研究表明，在低磷胁迫条件下，叶片酸性磷酸
酶活性与植株干重、全磷含量及产量呈显著相关，叶
片酸性磷酸酶活性可以作为评价磷效率的指标。不
同研究者得到的试验结果存在差异，原因可能是由
于试验材料的不同，植物生长环境的不同，低磷处理
时间的不同造成。
植株体内的酸性磷酸酶具有将有机磷转化为无
机磷的能力，因此在缺磷条件下，叶片酸性磷酸酶活
性的增高理论上会造成植株体内的无机磷含量的增
高。本研究也发现，缺磷条件下玉米自交系叶片中
相对ＡＰａｓｅ活性与叶片中相对无机磷（Ｐｉ）含量显著
正相关。但叶片酸性磷酸酶活性的变化与无机磷浓
度的变化并不同步，缺磷处理３ｄ，叶片无机磷（Ｐｉ）
含量已明显下降，但大多数自交系叶片 ＡＰａｓｅ活性
升高不明显，随着缺磷处理时间的延长，叶片 ＡＰａｓｅ
活性升高幅度增大。
参 考 文 献：
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